全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&教育部博士学科点点专项基金项目"
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#&十二五(科技支撑计划项目
"
!"##123"41"&
#&四川省教育厅重点项目"
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#%52"!$+
#
作者简介$陈
!
刚"
#404
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物生态和全球变化相关研究)
6(78-9
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);<7
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通信作者$涂利华!副教授!博士!硕士生导师!主要从事森林生态*全球变化相关研究)
6(78-9
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#+%);<7
天竺桂凋落叶对凤仙花生长和光合特性的影响
陈
!
刚#!彭
!
勇#!涂利华#"!申
!
玲!!陈
!
洪#!胡红玲#!陈
!
云#
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四川农业大学 林学院!四川雅安
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重庆金佛山国家级自然保护区管理局!重庆南川
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摘
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要$采用盆栽实验!通过向土壤"每盆
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#中添加
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#天竺桂"
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#凋落叶!模拟其自然分解对凤仙花"
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#生长和光
合特性的影响)结果显示$"
#
#添加天竺桂凋落叶
D
和
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处理下!凤仙花生物量和地径均显著降低!而株高无明显
变化&其叶绿素含量受到显著抑制!净光合速率"
1
/
#和水分利用效率"
FG6
#显著低于
3B
!而气孔导度"
2
.
#*胞间
二氧化碳浓度"
!
-
#和蒸腾速率"
3
H
#
%
个气体交换参数显著高于
3B
)"
!
#
1
/
(I2J
曲线和
1
/
(!
-
曲线拟合表明!凤仙
花在光饱和以及
3K
!
饱和状态下的最大净光合速率"
1
/78L
#*表观量子效率"
2MN
#*暗呼吸速率"
4
O
#*
JP1I
羧化
效率"
36
#和光呼吸速率"
4
A
#均随添加天竺桂凋落叶处理量的增加而呈下降趋势)"
%
#添加天竺桂凋落叶
%+O
和
+*O
时对凤仙花生长影响不明显!而处理
&0O
时有明显抑制作用)研究表明!在模拟天竺桂凋落叶自然分解的土
壤环境中!凤仙花的光合色素含量降低!抑制了其光合能力!对环境适应能力降低!导致凤仙花的生长受到抑制)
关键词$化感作用&光合作用&凋落叶&天竺桂&凤仙花
中图分类号$
M4$&)*4
文献标志码$
2
$%%&()"%1-//$2&232
4
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5
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3
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化感作用"
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A
8=>
X
#是植物通过释放化感物
质"
89U9<;>U7-;89.
#对其它植物或自身产生有害或
有益的作用-#.)目前化感作用主要涉及外来物种入
侵-!(%.*生物防治病虫草害-$(&.*农林复合模式-+(*.等
方面)研究认为化感物质主要有酚类*类萜*含氮化
合物和其他次生物质
$
大类-0.!主要通过凋落物分
解*植物挥发*淋溶和根系分泌等途径释放到环境
中-4.)目前凋落物化感作用的相关研究-#"(##.主要基
于浸提法!但是该方法是高度浓缩抑制物质后产生
的结果!不能较好地反映自然状态下化感物质从凋
落物中释放的过程-#!.!而通过向受体植物栽培土壤
添加凋落叶的方式可较好模拟凋落物自然分解对其
他植物的影响!本课题组近期对该方法进行了详细
阐述-+!#!.)
研究发现!樟科植物普遍具有化感作用!如香樟
"
!"##$%&%%*$%
)
6&7$
#凋落叶对高羊茅"
8-.,*$
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#*萝卜"
4$
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6$#..$,":.
#*红苋菜"
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#和荠菜"
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7".
#的种子萌发和幼苗生长-#%(#$.!银木"
!"##$%&%%
.-
)
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#凋落叶对小白菜"
?7$.."*$7$
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$
#
-
#&
.和
桉树"
@*$0
A)
,.
=
7$#9".
#
-
#+
.的生长均有化感作用)
天竺桂"
!"##$%&%%
(
$
)
&#"*%
#为樟科"
C8PH8;U8U
#
樟属"
!"##$%&%%
#常绿乔木!为优良园林绿化树种
和保健树种-#*(#0.)天竺桂挥发油中化感物质含量较
高-#*.!其中三萜化合物冰片"
]#占挥发油总量的
!+)"%^
-
0
!
#4
.
)因此!天竺桂可能通过各种方式释放
化感物质对其邻近植物产生化感作用)而目前关于
天竺桂凋落叶对其他植物影响的相关研究还鲜见
报道)
凤仙花 "
+%
)
$,"-#./$0.$%"#$
#为凤仙花科
"
189.87-/8;U8U
#凤仙花属"
+%
)
$,"-#.
#一年生草本
植物!以其观赏和药用价值而广为人知-!"(!%.!广布于
北半球-!$.)在园林配置中!凤仙花作为常见观赏花
卉!经常与其他园林树木相邻种植!容易受树木释放
的化学物质的影响)同时!本课题组前期研究发现
天竺桂凋落叶凋落高峰期为
&
月下旬"
!"#!
年观测
结果#!而凤仙花生长期为
%
"
#"
月-!$.!因此两种植
物邻近种植时天竺桂凋落叶分解过程中释放的化感
物质很可能对凤仙花的生长和生理特性造成影响)
因此!本研究以凤仙花作为受体植物!以向土壤中添
加天竺桂凋落叶的方式!研究天竺桂凋落叶分解初
期对凤仙花生长和光合作用的影响!以探索凤仙花
在受到化感物质影响时的生理响应机制!可为植物
凋落物分解过程化感作用机理研究提供基础数据!
同时也可为园林树种与花草搭配提供参考)
#
!
材料和方法
7)7
!
试验地概况
本试验在四川农业大学科研园区进行"
%"_"0`
Q
!
#"%_""` 6
#!海拔
+""7
)试验地所处的雅安市
雨城区多年平均气温
#+)!a
!月平均最高温
!4)4
a
"
*
月#!月平均最低温
%)*a
"
#
月#!
#
#"a
的积
温
&!%#a
!年均日照时数
#"%4)+>
!无霜期
!40
O
!年均降雨量
#**$)%77
!空气平均湿度
*4^
!海
拔
+!"7
!属于亚热带湿润季风气候)
7)8
!
试验设计
土壤选择当地农田沙壤土"
A
E*)0&
!有机质
!$)%0
@
+
?
@
#
!全氮
")++
@
+
?
@
#
!全磷
")+*
@
+
?
@
#
!全钾
&)0#
@
+
?
@
#
!有效磷
#!0)+%7
@
+
?
@
#
!速效钾
#&)!*7
@
+
?
@
#
#!预先过
#;7b#
;7
筛!平铺晾置
!O
后!混匀!装入统一规格白色聚
乙烯塑料盆"口径
!0;7
!底径
#*;7
!高
!!;7
#!每
盆装土
0?
@
)
!"#%
年
$
月
!4
日!将供试凤仙花种子用
")"&^ BD/K
$
溶液浸泡
!"7-/
!洗净!用温水浸种
!>
后!播种于长宽高规格约为
!7b#7b")&7
砖彻苗床上!覆盖
!;7
细沙土)
!"#%
年
&
月中下
旬于四川农业大学科研园区
!"
"
%"
年生天竺桂林
内!拾取自然凋落到地表的干净*未分解的天竺桂凋
落叶!风干后剪成
#;7
! 左右小块!混匀)
根据试验前期野外调查发现!天竺桂凋落高峰
期出现在
&
月!年凋落量约为
*!""?
@
+
>7
!
!折
算到试验所用盆钵盆口面积上约
$"
@
"以
L
记#!故
以
$"
@
%盆作为基本添加量)采用单因素随机试验
设计!设置对照"
3B
!
"
@
+
A
<=
#
!
"
#*低量"
C
!
"
@
+
A
<=
#
!
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#*中量"
D
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@
+
A
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#
!
#L
#和高量"
E
!
+#"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
0"
@
+
A
<=
#
!
L
#
$
个天竺桂凋落叶添加水平!每个
水平设
+
次重复!共
!$
盆)
!"#%
年
&
月
!$
日!将
预先称量的凋落叶与土壤混合均匀!一次性浇透水!
之后隔天浇水!用
EE!
土壤水分速测仪"
cU9=8(S
!
DC!L
!
R1J
#监测并控制土壤含水量!保持盆内土
壤湿度为田间持水量的
0"^
"体积含水量约
#0^
#!
&O
后"
!"#%
年
&
月
!4
日#移栽凤仙花)从苗床中
挑选株高约为
#";7
的凤仙花!每盆随机选择
&
株
均匀栽植于盆中!常规田间管理)
+
月
#&
日对每盆
进行间苗!每盆均留
$
株)
为了观测添加凋落叶对土壤通气透水性是否产
生影响!根据
[/OUH
,
-=
等-!&.的以相同剂量的非化感
材料或者反复清洗的供体作平行试验的建议!参照
黄蟩蟩-#&.和吴秀华-#!.的浸泡蒸煮法以去除化感物
质"水溶性的和非水溶性的次生代谢物#的凋落叶设
置平行试验!具体方法如下$将剪碎的天竺桂凋落叶
置于过量常温自来水中浸泡
$0>
后!再于蒸锅中蒸
煮
!$>
)风干后同样按
$
个凋落叶水平与土壤混合
装盆!每个处理水平设
%
次重复)其余操作同上)
7)9
!
测定指标及方法
7)9)7
!
地径*株高和生物量
!
在凤仙花移栽后
"
*
#*
*
%%
*
$*
*
+&
和
0"O
分别测定其地径和株高!由于
凤仙花生物量较大!每盆株数有限!因此!仅于
#"
月
!%
日收获当天"移栽
#$*O
#测定各植株地上地下部
分生物量)用游标卡尺测定与土壤表面接触的凤仙
花主径的直径作为地径&用直尺测定从土壤表面到
植株顶端的高度作为株高)生物量的测定方法为$
将每株植株地上部分和地下部分在通风干燥箱内
#"&a
杀青!然后
0"a
烘至恒重!称取生物量)
7)9)8
!
光合色素含量
!
分别于
!"#%
年
*
月
$
日*
月
!+
日和
0
月
$
日选取各植株从顶部到底部的第
#"
和第
##
片成熟叶片
!
片"各处理
%
次重复!每个
重复
0
株植株共
#+
片叶子#带回实验室!用丙酮
(
乙醇混合液提取法(提取色素-!+.!用
Gd(%!""I3
型
分光光度计于
$*"
*
+$+
和
++%/7
下测定其吸光值!
计算相关色素含量)
7)9)9
!
叶片光合生理特征参数
!
!"#%
年
*
月
$
日
"
%+O
!晴天#* 月
!&
日"
&0O
!晴天#和
0
月
$
日"
+*
O
!晴天#!采用
C-(+$""
便携式光合测定仪"
C-(3[/;)
!
GT2
#!人工控制
3K
!
浓度"
$""
#
7<93K
!
+
7<9
#
#*温度"
!&a
#和光照强度"
#!""
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#!每个处理随机选取
&
盆!再从各盆中随机选
#
株植株!选取该植株从顶部到底部的第
#"
片叶子!
测定其净光合速率"
1
/
#*蒸腾速率"
3
H
#*气孔导度
"
2
.
#和胞间
3K
!
浓度"
!
-
#!每处理
&
次重复!每重
复记录
#"
个数据)
于
*
月
!&
*
!+
日"
&4O
!晴天#上午
4
$
""
"
##
$
%"
!
随机选取各处理测定过净光合速率的叶片
%
片!分别
进行受体植物光合
(
光响应与光合
(3K
!
响应的测定)
各气体交换速率测定时设定叶片温度为"
!&e#
#
a
!
空气湿度为
*"^
!运用自动测量程序测定)
1
/
(I2J
响应$
3K
!
浓度设置为
$""
#
7<93K
!
+
7<9
#
!光合有
效辐射
I2J
梯度为
"
*
!&
*
&"
*
&
*
#""
*
#&"
*
!""
*
$""
*
+""
*
0""
*
#!""
*
#+""
*
!"""
#
7<9
+
7
!
+
.
#
)
1
/
(!
-
响应$
I2J
设定为
#!""
#
7<9
+
7
!
+
.
#
!设定
3K
!
浓度梯度为
"
*
!&
*
&"
*
*&
*
#""
*
#&"
*
!""
*
%""
*
$""
*
+""
*
0""
*
#!""
*
#+""
*
!"""
#
7<93K
!
+
7<9
#
)
7):
!
数据计算与处理
7):)7
!
光响应曲线参数
!
采用直角双曲线修正模
型对植物光响应曲线进行拟合-!*(!0.!其表达式为$
1
/
f
!
#
"
+
#g
#
+
+4
O
式中!
1
/
是净光合速率! 是光响应曲线的初始斜
率或表观量子效率"
2MN
#!
"
和
#
为系数"单位为
7
!
+
.
#
+
#
7<9
#
#!
+
为光合有效辐射!
4
O
为暗呼
吸速率)计算得到光补偿点"
C3I
#*光饱和点
"
CTI
#和最大净光合速率"
1
/78L
#)
光饱和点
CTI
计算公式-!*(!0.$
BC1f
"
"
g
#
#%槡
"
#
#
光饱和点所对应的最大净光合速率
1
/78L
计算
公式-!*(!0.$
1
/78L
f
!
"
g槡 #槡
"
" #
#
!
4
O
7):)8
!
二氧化碳响应参数
!
采用直角双曲线修正
模型拟合光合
(3K
!
响应曲线!其表达式为-!0(!4.$
1
/
f$
#/!
-
#g*!
-
!
-
4
A
式中!
!
-
为胞间
3K
!
浓度!
$
为植物光合作用对
3K
!
响应曲线在
!
-
f"
时的斜率!也称为羧化效率
"
36
#!
/
和
*
为系数"单位为
7<9
+
#
7<9
#
#!
4
A
为
光呼吸速率)计算得到
3K
!
补偿点"
33I
#*
3K
!
饱
各点"
3TI
#和最大净光合速率"
1
/78L
#)
3K
!
饱和点
3TI
计算公式-!0(!4.$
!C1f
"
/g*
#%槡 /#
*
3K
!
饱和点所对应最大净光合速率
1
/78L
计算公
*#"#
&
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
刚!等$天竺桂凋落叶对凤仙花生长和光合特性的影响
式-!0(!4.$
1
/78L
f$
/g槡 *槡/
" #
*
!
4
A
7):)9
!
化感作用效应指数"
4+
#
!
采用按照
F-9(
9-87.等-%".的方法计算!其表达式为$
4+f#!
%
3
"当
3
#
!
时#
4+f3
%
!#
"当
3
$
!
时#
式中!
!
为对照值!
3
为处理值!
4+
为化感效应指
数!
4+
%
"
为促进作用!
4+
$
"
为抑制作用!绝对值
大小表示化感作用强度)
7):):
!
数据统计分析
!
采用统计分析软件
TITT
#+)"
"
TITT[/;)
!
GT2
#对凤仙花生物量*地径*株
高*色素含量*净光合速率和气体交换参数进行单因
素方差分析"
K/U(\8
X
2QKd2
#!并在方差分析显
著的情况下进行
CTc
多重比较)用
T-
@
78
A
9<=
#")"
"
T
X
.=8=.!
GT2
#绘图)若未作说
明!文中统计显著水平均为
$
f")"&
)
!
!
结果与分析
8)7
!
添加天竺桂凋落叶对凤仙花形态指标的影响
随着天竺桂凋落叶添加量的增加!凤仙花地上*
地下部分生物量均呈降低趋势!但低量处理"
C
#凤
仙花地上*地下部分生物量与对照"
3B
#均无显著差
异!而中量"
D
#和高量"
E
#处理均显著降低了凤仙
花两部分生物量"
1
$
")"&
#&同时!
D
处理对地上和
地下部分干重化感抑制效应分别为
")%!*
和
")!%"
!
E
处理的化感抑制效应则达到了
")$"$
和
")$%!
"表
#
#)
另外!凤仙花各处理地径在移栽后
"
"
#*O
内
均不存在显著差异!从移栽后
%%O
开始!
D
和
E
处
理一直显著低于
3B
!而
C
处理在整个试验阶段与
3B
均无显著差异&各凋落叶处理凤仙花株高在整
个实验阶段一直与
3B
无显著差异"表
!
#)可见!
土壤中添加中量和高量天竺桂凋落叶对凤仙花生物
量和地径均有显著抑制作用!表现出明显的化感抑
制效应)
8)8
!
添加天竺桂凋落叶对凤仙花叶片光合色素含
量的影响
表
%
显示!在整个生长过程中!凤仙花叶片叶绿
素
8
"
3>98
#*叶绿素
]
"
3>9]
#和叶绿素
8g]
"
3>98
g]
#的含量均随着天竺桂凋落叶添加量增加而下
降)其中!凤仙花叶片
3>98
含量在
E
处理中一直
显著低于
3B
!在
D
处理下于移栽
&0O
和
+*O
时显
著低于
3B
!而在
C
处理下始终与对照无显著差异&
表
7
!
天竺桂凋落叶处理对凤仙花生物量的影响"平均值
e
标准差#
S8]9U#
!
6VVU;=.(
$
)
&#"*%9U8V9-==UH8OO-=-"
7U8/eTc
#
处理
SHU8=7U/=
地上部分干重
cH
X
\U-
@
>=A
8H=A
98/=
测定值
K].UHY8=-%"
@
+
A
98/=
#
#
化感指数"
4+
#
JU.
A
地下部分干重
cH
X
\U-
@
>=@
H

A
8H=A
98/=
测定值
K].UHY8=-%"
@
+
A
98/=
#
#
化感指数"
4+
#
JU.
A
3B $)"#e#)+"8 ")*$e")#48
C %)%%e#)$*8] ")#*" ")*4e")##8 ")"+%
D !)*"e#)#%]; ")%!* ")&*e")"+8] ")!%"
E !)%4e#)#"; ")$"$ ")$!e")#+] ")$%!
!!
注$
3B
*
C
*
D
*
E
分别表示对照及低*中*高量凋落叶添加水平&同列不同小写字母表示处理间在
")"&
水平存在显著性差异&下同)
Q<=U
$
3B
!
C
!
D8/OE.=8/OVU;!
97UO-P78/O>-
@
>9UYU98OO-=-(
$
)
&#"*%9U8V9-==UH
!
HU.
A
U;=-YU9
X
&
c-VVUHU/=/9U==UH.-/=>U.87U;<9P7/-/O-;8=U.-
@
/-V-;8/=O-VVUHU/;U87@
=HU8=7U/=.8=")"&9UYU9)S>U.87U8.]U9<\)
表
8
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花地径和株高的影响"平均值
e
标准差#
S8]9U!
!
6VVU;=.(
$
)
&#"*%9U8V9-==UH8OO-=-U-
@
>="
7U8/eTc
#
指标
[/OUL
处理
SHU8=7U/=
移栽天数
c8
X
.8V=UH=H8/.
A
98/=-/
@
%
O
" #* %% $* +& 0"
地径
18.89O-87U=UH
%
77
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株高
EU-
@
>=
%
;7
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0#"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
各凋落叶添加处理凤仙花叶片
3>9]
含量在移栽
%+
O
和
+*O
后均无显著差异!而
D
和
E
处理
3>9]
含
量在移栽
&0O
时均显著低于
3B
&凤仙花叶片
3>98
g]
含量在
D
和
E
处理下于移栽
&*O
和
+0O
时均
显著低于
3B
&凤仙花叶片叶绿素
8
%
]
"
3>98
%
3>9]
#
在
D
和
E
处理下仅于移栽
&*O
时显著高于
3B
!
而在其他两个时间点各处理间不存在显著差异&凤
仙花类胡萝卜素"
38H
#的含量在移栽
&0O
时随着天
竺桂凋落叶添加量的增加而升高!且
D
和
E
处理
显著高于
3B
!而在其他两个时间点各处理间不存
在显著差异)总体上可以看出!凤仙花移栽
%+O
和
+*O
后!土壤中添加的天竺桂凋落叶对凤仙花叶片
光合色素含量的影响并不大&而在移栽
&0O
后!
D
和
E
处理显著抑制了其
3>98
*
3>9]
和
3>98g]
含
量!却促进了
3>98
%
]
和类胡萝卜素"
38H
#的含量)
8)9
!
添加天竺桂凋落叶对凤仙花净光合速率和气
体交换参数的影响
表
$
显示!受到天竺桂凋落叶添加的影响!
E
处理凤仙花叶片净光合速率"
1
/
#在整个生长阶段
始终受到显著抑制&
D
处理
1
/
在移栽
%+O
和
&0O
时也显著低于
3B
!在移栽
+*O
后与
3B
相近&而
C
处理
1
/
在移栽
%+O
和
&0O
时与对照无显著差异!
却在移栽
+*O
后显著高于
3B
&各凋落叶处理凤仙
花叶片气孔导度"
2
.
#在各时期均与
3B
处理无显著
差异&但移栽
&0O
后!
D
和
E
处理凤仙花叶片胞间
3K
!
浓度"
!
-
#显著高于
3B
!
E
处理蒸腾速率"
3
H
#
表
9
!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花光合色素的影响
S8]9U%
!
6VVU;=.(
$
)
&#"*%9U8V9-==UH8OO-=-A
><=<.
X
/=>U=-;
A
-
@
7U/=."
7U8/eTc
#
移栽天数
c8
X
.8V=UH
=H8/.
A
98/=-/
@
%
O
处理
SHU8=7U/=
叶绿素
8
3>98
%"
7
@
+
@
#
#
叶绿素
]
3>9]
%"
7
@
+
@
#
#
叶绿素
8g]
3>9
"
8g]
#
%"
7
@
+
@
#
#
叶绿素
8
%
]
3>98
%
3>9]
类胡萝卜素
38H
%"
7
@
+
@
#
#
%+
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表
:
!
天竺桂凋落添加对凤仙花净光合速率和气体交换参数的影响
S8]9U$
!
6VVU;=.(
$
)
&#"*%9U8V9-==UH8OO-=-A
><=<.
X
/=>U=-;H8=U8/O
@
8.UL;>8/
@
U
A
8H87U=UH."
7U8/eTc
#
移栽天数
c8
X
.8V=UH
=H8/.
A
98/=-/
@
%
O
处理
SHU8=7U/=
光合速率
1
/
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
气孔导度
2
.
%"
7<9
+
7
!
+
.
#
#
胞间
3K
!
浓度
!
-
%"
77<9
+
7<9
#
#
蒸腾速率
3
H
%"
77<9
+
7
!
+
.
#
#
水分利用率
FG6
%"
#
7<9
+
77<9
#
#
%+
3B #*)+0e#)"08 ")%&e")""8 !+!)+"e#)4&8 &)+#e")#$8 %)%%e")#"8
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E +)#&e#)!!; ")!4e")"+] %$")!e#*)+%8 $)%$e")&48 #)$*e")&&]
4#"#
&
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
刚!等$天竺桂凋落叶对凤仙花生长和光合特性的影响
也显著高于
3B
!其余处理和移栽时间的
!
-
和
3
H
均
与
3B
无显著差异)另外!在凤仙花的整个生长过
程!其水分利用率"
FG6
#在移栽
%+O
时各处理均
低于
3B
!在移栽
&0O
时
D
和
E
处理低于
3B
!移
栽
+*O
时仅
E
处理显著低于对照!即
E
处理
FG6
始终显著低于
3B
)总体上而言!在凤仙花整个生
长过程中!其叶片
1
/
与
FG6
均随天竺桂凋落叶添
加量的增加而下降!而
2
.
*
!
-
和
3
H
%
个气体交换参
数却呈相反趋势!且中量和高量添加天竺桂凋落叶
处理的
1
/
和
FG6
受到的抑制作用更明显)
8;:
!
不同天竺桂凋落叶添加量下凤仙花对光照和
4<
8
的响应特征
8;:;7
!
光响应特征
!
随着光合有效辐射
I2J
的
增强!在低光强"
$
!""
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#时!各处
理凤仙花叶片
1
/
迅速上升&但随着光强继续增强!
1
/
值逐渐趋于平缓!且各处理凤仙花的
1
/
(I2J
曲
线呈现出明显的梯度变化!
1
/
大小顺序表现为$
3B
%
C
%
D
%
E
"图
#
!
2
#)在光响应特征参数中"表
&
#!凤仙花表观量子效率"
2MN
#*最大净光合速率
"
1
/78L
#和暗呼吸速率"
4
O
#均随天竺桂凋落叶添加
量的增加而降低!而其光补偿点"
C3I
#和光饱和点
"
CTI
#则随添加量呈升高趋势)其中!
E
处理的
2MN
*
1
/78L
和
4
O
分别比
3B
降低了
$0)"4^
*
!0)&0^
和
%!)*4^
!而
C3I
与
CTI
分别比
3B
高出
!4)*#^
*
$&)%"^
)
8;:;8
!
4<
8
响应特征
!
由图
#
!
1
中
3K
!
响应曲线
可知!在
"
"
!"""
#
7<93K
!
+
7<9
#的
3K
!
浓度范
围内!各处理凤仙花叶片
1
/
值均随凋落叶添加量
的增加而呈现出与光响应曲线一致的梯度变化$
3B
%
C
%
D
%
E
)而在
3K
!
响应特征参数中!随着凋
落叶施入量的增加!凤仙花叶片
JP1I
羧化效率
"
36
#*最大净光合速率"
1
/78L
#和光呼吸速率"
4
A
#
总体上表现出逐渐下降的趋势"表
+
#!其中
E
处理
的
36
*
1
/78L
和
4
A
分别比
3B
降低
+&)!$^
*
+#)!%^
和
&+)$"^
!而
C
处理与
3B
相差不大&各处理凤仙花
叶片
3K
!
补偿点"
33I
#随凋落叶添加量总体表现出
逐渐升高的趋势&凤仙花叶片的
3K
!
饱和点"
3TI
#在
C
和
D
处理下略小于
3B
!但在
E
处理下急剧成倍增
加!其
3TI
是
3B
的
!)+4
倍)
各处理条件下凤仙花叶片光响应曲线和二氧化
碳响应曲线及其特征参数分析表明!天竺桂凋落叶
添加不仅降低了凤仙花在充足光强"光饱和点#和充
图
#
!
不同凋落叶添加量处理下凤仙花光合
(
光响应曲线和光合
(3K
!
响应曲线
W-
@
)#
!
C-
@
>=HU.
A
!
HU.
A
A
><=<.
X
/=>U.-.+5/$0.$%"#$P/OUHO-VVUHU/=9U8V9-==UH8OO-=-表
=
!
不同凋落叶添加量处理下凤仙花叶片的光响应特征参数
S8]9U&
!
I8H87U=UH.<]=8-/UOVH<79-
@
>=HU.
A
9U8YU.P/OUHO-VVUHU/=9U8V9-==UH8OO-=-处理
SHU8=7U/=
表观量子效率
2MN
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
光补偿点
C3I
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
光饱和点
C3I
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
最大净光合速率
1
/78L
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
喑呼吸速率
4
O
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
3B ")#%# #&)$ #$%0 #$)* #)0%
C ")"*% !#)+ #$0% #%)% #)$*
D ")"*" #0)0 #&#" ##)+ #)!%
E ")"+0 #4)4 !"04 #")& #)!%
"!"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
>
!
不同凋落叶量处理下凤仙花叶片的
4<
8
响应特征参数
S8]9U+
!
I8H87U=UH.<]=8-/UOVH<73K
!
HU.
A
处理
SHU8=7U/=
JP1I
羧化效率
36
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
3K
!
补偿点
33I
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
3K
!
饱和点
3TI
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
最大净光合速率
1
/78L
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
光呼吸速率
4
A
%"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
3B ")"40# &4)&$ #"*+ !")%& &)#+
C ")"0$0 *#)0% 4!% #4)#" &)$$
D ")"%4& 0#)%* #"#+ ##)40 !)4+
E ")"%$# 0")+" !04" *)04 !)!&
表
?
!
添加浸提蒸煮后的天竺桂凋落叶对
凤仙花生长指标和净光合速率的影响
S8]9U*
!
6VVU;=(
$
)
&#"*%
9U8V9-==UH8OO-=-@
H<\=>-/OUL8/O1
/
"
7U8/eTc
#
处理
SHU8=7U/=
地上生物量
cH
X
\U-
@
>=
8]@
H

%
;7
株高"
%%O
#
EU-
@
>=
%
;7
光合速率"
&0O
#
I><=<.
X
/=>U=-;
"
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#
3B $)"#e#)+"8 %&)#0e&)""8 #0)%$e#)%$8
C $)#"e#)448 %$)+%e&)&%8 #*)*0e!)+%8
D $)&$e!)#+8 %!)"0e+)!%8 #0)%+e")+$8
E $)%0e!)#08 %%)4#e+)##8 #*)++e")&48
足
3K
!
浓度"
3K
!
饱和点#下的光合能力"
1
/78L
下
降#!也降低了其在低光强"
$
!""
#
7<9
+
7
!
+
.
#
#和低
3K
!
浓度"
$
!""
#
7<93K
!
+
7<9
#
#下的
对光"
2MN
下降#和
3K
!
"
36
下降#的利用和适应
能力)
8)=
!
浸提蒸煮后的天竺桂凋落叶添加对凤仙花生
长指标和净光合速率的影响
经浸提蒸煮后的天竺桂凋落叶添加入土壤后!
各添加量处理凤仙花的地上生物量*株高和净光合
速率均与空白对照处理无显著差异"表
*
#!表明添
加天竺桂凋落叶没有对土壤理化性质造成明显改变
而影响凤仙花生长!即采用向土壤中添加凋落叶的
方式研究天竺桂凋落叶对凤仙花光合影响是可
行的)
%
!
讨
!
论
光合色素是植物进行光合作用的物质基础!其
含量高低在一定程度上反映了植物光合作用的潜
力-%#.)本研究发现!天竺桂凋落叶剂量越大!其对
凤仙花光合色素的的抑制作用越强!作用的持续时
间也相对越长!因为在
+*O
时
D
和
E
处理的各色
素含量仍受到显著抑制!而
C
处理未受到显著抑
制)
38H
除在光合作用中行使其功能外!还可吸收
剩余能量!保护叶绿素-%!.!
D
和
E
处理的
38H
含量
均显著高于
3B
和
C
处理!这可能是凤仙花光合系
统对凋落叶化感效应的一种应对措施)吴凤芝
等-%#.的研究结果表明!高量的化感物质苯丙烯酸显
著影响了受体幼苗的叶绿素合量!但低量的苯丙烯
酸处理受体后促进了其叶绿素的含量!与本研究不
尽相同!这可能与供体与受体*处理方式*化感物质
的种类和水平不同有关)化感物质会对细胞膜系统
和叶绿体等细胞器的超微结构产生破坏-%%.!对叶绿
素含量的影响是其最直观的表现形式-%$.)周凯
等-%&.研究菊花"
D-#97$#,6-%$%&7"
>
&0"%
#自毒作
用时发现!随着菊花叶片水浸液浓度的增加!菊花叶
片的
1
/
和
2
.
均呈下降趋势!叶片叶绿素合成受到
抑制或其降解受到促进)曾任森等-%+(%*.研究化感物
质黑麦酮酸
W
"
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#时发现其通过严重破坏油菜
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A
.
#和水稻
"
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#等作物叶绿体片层结构来削弱受体
植物的光合作用)本研究中!添加天竺桂凋落叶可
能破坏凤仙花叶绿体细胞器!抑制叶片叶绿素的合
成或促使其降解!使得叶绿素含量下降!光合作用受
到抑制)另外本试验还发现!移栽
%+O
和
+*O
后!
天竺桂凋落叶添加对凤仙花光合色素含量的抑制作
用不如
&0O
时强烈!因为移栽
&0O
后!
D
和
E
处理
3>98
*
3>9]
和
3>98g]
含量均受到显著抑制!这可
能与凋落叶中化感物质分不同阶段释放有关)
植物叶片光合效率降低的自身因素主要有部分
气孔关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降
导致的非气孔限制两类-%0.)天竺桂移栽后的整个
生长过程中!
E
处理
1
/
均受到显著抑制!
2
.
*
!
-
和
3
H
%
个气体交换参数基本上随天竺桂凋落叶添加量
的增加而升高!这表明本研究中添加天竺桂凋落叶
对凤仙花
1
/
的影响并不是由气孔限制所引起!而
主要是由于光合色素受到破坏引起的)
FG6
在整
个移栽后的生长过程中均与
1
/
呈现相似的下降趋
势!这表明天竺桂凋落叶释放的化感物质可能促进
了凤仙花的气孔开放!从而增加凤仙花的蒸腾速率!
降低其水分利用率)有研究表明!胁迫下植物会尽
#!"#
&
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
刚!等$天竺桂凋落叶对凤仙花生长和光合特性的影响
量开放气孔!以吸收更多的
3K
!
!加强光合作用-%4.!
气孔开放程度增大!导致
2
.
*
!
-
和
3
H
升高!蒸腾散
失的水分越多!
FG6
就会降低!这一理论与本研究
结果吻合)目前关于通过添加凋落叶研究植物化感
作用的结果都表明气孔限制是植物凋落物分解影响
受体光合作用的主要因素!即
2
.
*
!
-
和
3
H
%
个参数
随
1
/
的下降而下降-*!$".)而与本研究结果有所不
同!这可能是因为供体不同!产生的化感物质不同!
其作用方式存在差异!而且受体自身应对逆境的机
制也会对结果有影响)
植物光响应曲线与
3K
!
响应曲线能反映植物
对环境光照和
3K
!
浓度的要求和适应能力-$#.)本
研究中随着天竺桂凋落叶量的增加!
2MN
和
36
不
断下降!表明添加天竺桂凋落叶降低了凤仙花对弱
光和低浓度
3K
!
的利用能力)随凋落叶量的增加!
4
A
呈降低趋势!这表明植物自身对过剩光能的适应
力下降!说明天竺桂凋落叶的化感物质抑制了凤仙
花的叶黄素循环光能热耗散机制-$!.&
4
O
的趋势也
降低!表明凤仙花叶片的生理活性下降!可能原因是
凤仙花维持呼吸减弱导致!这与实验过程中观测到
的植株生长势较弱!地径*株高和生物量等形态指标
值较低相符-$#.)董志新等-$%.研究表明!较低的
C3I
和较高的
CTI
是植物具有较强适应光环境能
力的体现!本实验中凋落叶添加使
C3I
和
CTI
均
高于
3B
!与吴秀华等-*.和李羿桥等-$".的研究结果
相反!可能是因为凤仙花对天竺桂释放的化感物质
胁迫有所适应!尽可能地通过增加光适应范围来应
对!但光合能力是受到抑制的!因为
1
/78L
随凋落物
量增加而下降"表
&
#)
33I
*
3TI
均随天竺桂凋落
叶量的增加而呈上升趋势!表明在同等条件下!经过
天竺桂凋落叶处理的凤仙花体内同样的生命活动需
要消耗更多的同化底物!降低了同化底物的利用率!
这与陈良华等-$#.的研究结果相似)凋落叶添加处
理不但降低了凤仙花净光合速率!同时也降低了凤
仙花对弱光和低浓度
3K
!
的利用能力!这可能是因
为天竺桂凋落叶释放的化感物质破坏叶绿素细胞
器!抑制了叶绿素的合成或促进了叶绿素分解!导致
其生理活性减弱!植株长势较差!从而降低了同化底
物的利用率)
生物量积累和形态指标的变化动态更能直接反
映凋落叶添加对凤仙花生长的影响)本研究发现!
C
处理对凤仙花地上和地下部生物量影响不显著!
而
D
和
E
处理均起到显著的抑制作用&相似地!在
地径和株高上!
C
和
E
处理凤仙花在
%%O
后受到显
著的抑制作用)凤仙花生长受到抑制可能与其光合
生理受到抑制有较大关联!因为光合能力降低!合成
的有机物质减少!就会导致生长发育受限)从时间
上看!移栽后的前
#*O
!凋落叶对凤仙花生长影响极
小!而
%%O
后表现出明显抑制作用!
+&O
后凋落叶
的抑制效应又有所减弱!甚至对株高生长还有一定
的促进作用)这与凋落叶化感效应在叶绿素上的作
用动态一致!这一现象可能受凋落叶分解过程化感
物质释放动态的影响)
综上所述!土壤中低量添加天竺桂凋落叶处理
"
!"
@
+
A
<=
#
#叶对凤仙花的生长基本无影响!而中
量"
$"
@
+
A
<=
#
#和高量"
0"
@
+
A
<=
#
#凋落叶添加
对凤仙花生长具有很强的抑制作用!特别是在移栽
后的
%"
"
+"O
之间)在这段时间内!天竺桂凋落叶
可能释放了大量化感物质!并通过抑制叶绿素合成*
限制非气孔因素以及降低对光和
3K
!
的利用能力
等途径降低凤仙花光合能力!从而抑制其生长)天
竺桂移栽约
+"O
后!天竺桂凋落叶对凤仙花光合特
性的抑制作用有所下降!可能是由于化感物质释放
量减少!且同时凋落叶释放了一定营养物质!对凤仙
花某些指标的生长甚至有促进作用)因此!在园林
植物搭配中!应避免将大量天竺桂凋落叶混入土壤!
或使其至少分解
!
个月以上)当然!凤仙花光合生
理与生长受到影响的最直接根源是什么!是化感物
质直接进入到受体体内发挥作用!还是通过影响土
壤微生物等间接地发挥作用!还有必要进一步探讨)
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