全 文 :植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA 45(1): 41 ̄47(2015)
收稿日期: 2014 ̄01 ̄08ꎻ 修回日期: 2014 ̄10 ̄14
基金项目: 国家科技支撑计划(2012BAD19BA04)ꎻ国家“973”计划(2011CB100403ꎻ2010CB951503ꎻ2013CB127704)ꎻ国家自然科学基金
(31371884)ꎻ公益性行业(农业)科研专项(200903035)ꎻ现代农业产业技术体系(CARS ̄03)
通讯作者: 陈万权ꎬ研究员ꎬ主要从事麦类真菌病害研究ꎻE ̄mail:wqchen@ ippcaas.cn
彭云良ꎬ研究员ꎬ主要从事粮食作物病害研究ꎻE ̄mail:45066367@qq.com
第一作者: 刘太国ꎬ男ꎬ黑龙江明水人ꎬ副研究员ꎬ主要从事麦类真菌病害研究ꎻE ̄mail:tgliu@ ippcaas.cnꎮ
doi:10.13926 / j.cnki.apps.2015.01.006
小麦抗条锈病基因 Yr26毒性小种的发现及
其对我国小麦主栽品种苗期致病性分析
刘太国1ꎬ 章振羽2ꎬ 刘 博1ꎬ 高 利1ꎬ 彭云良2∗ꎬ 陈万权1∗
( 1植物病虫害生物学国家重点实验室 /中国农业科学院植物保护研究所ꎬ北京 100193ꎻ 2四川省农业科学院植物保护研究所ꎬ成都 610066)
摘要:本文报道了从四川省郫县采集的对我国小麦条锈病菌鉴别寄主贵农 22 具有毒性的新致病类型ꎬ其重要特点为对
Yr10和 Yr26( =Yr24)2个重要抗条锈病主效基因具有毒性ꎬ按我国小麦条锈病鉴别体系将其划归为 G22类群ꎻ同时明确了
其在国际及欧洲鉴别寄主上的反应ꎬ将其命名为 82E8ꎬ毒性公式(无毒性基因 /毒性基因)为 1、3、4、5、11、15、17、18、25、27、
28、31、32、Sd、Sk、Sp / 2、6、7、8、9、10、24、26、29、30、Suꎻ根据条中 33号小种的致病特点将其命名为 43E190ꎬ毒性公式为 5、10、
15、24、26、27、Sk、Sp / 1、2、3、4、6、7、8、9、11、12、17、18、25、28、29、30、31、32、A、Suꎬ比较了两个致病类型对我国小麦主栽的
115个小麦品种的致病性ꎬ提出了合理利用 Yr10和 Yr26的利用策略ꎮ
关键词:Yr26ꎻ 条锈病基因ꎻ 致病性ꎻ V26ꎻ G22类群
Detection of virulence to Yr26 and pathogenicity to Chinese commercial winter
wheat cultivars at seedling stage LIU Tai ̄guo1ꎬ ZHANG Zhen ̄yu2ꎬ LIU Bo1ꎬ GAO Li1ꎬ PENG
Yun ̄liang2ꎬ CHEN Wan ̄quan1 ( 1State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests / Institute of Plant
Protectionꎬ Beijing 100193ꎬChinaꎻ 2 Institute of Plant Protectionꎬ Sichuan Academy of Agricultural Sciencesꎬ Chengdu 610066ꎬ
China)
Abstract: New virulences to Chinese stripe rust differentials cv. Guinong 22ꎬcollected from Pi Countyꎬ Sichuan
Provinceꎬ Chinaꎬ were reportedꎬ whose important traits were virulent to Yr10 and Yr26 which were effective
genes to Chinese stripe rust populations in China. The virulence spectrum to International and European differen ̄
tials was tested. The new isolate CM42 ̄3 was designated 82E8 with virulence formula (avirulence / virulence) 1、
3、4、5、11、15、17、18、25、27、28、31、32、Sd、Sk、Sp / 2、6、7、8、9、10、24、26、29、30ꎬ Su. And CY33 was named
43E190 by the international nomenclature of physiologic races with virulence formula 5、10、15、24、26、27、Sk、Sp /
1、2、3、4、6、7、8、9、11、12、17、18、25、28、29、30、31、32、A、Su. The pathogenicity to 115 bread wheat cultivars was
carried outꎬ indicating the potential threat of 82E8 to Chinese winter wheat varieties. In additionꎬ the reasonable
strategy of deployment of Yr10 and Yr26 was discussed.
Key words: Yr26ꎻ stripe rust resistant geneꎬ pathogenicityꎻ V26ꎻ pathotype G22
中图分类号: S432.44 文献标识码: A 文章编号: 0412 ̄0914(2015)01 ̄0041 ̄07
由条形柄锈菌小麦专化型 Puccinia striiformis f.sp. tritici引起的小麦条锈病一直是威胁我国西
植物病理学报 45卷
北、西南、黄淮海等冬麦区和西北春麦区最重要的
小麦真菌病害ꎮ 小麦 ̄条锈菌是符合基因 ̄基因关
系的典型病害互作系统ꎬ病菌产生的新毒性和新生
理小种对小麦抗病育种工作带来新的严峻挑战ꎮ
尽管可以利用栽培措施和药剂防治小麦条锈病ꎬ但
合理利用抗病品种仍是最为经济、有效、安全的方
式[1ꎬ2]ꎮ 小种专化抗病性在品种育成初期可以有
效地控制病害ꎬ但当新毒性和新生理小种出现、流
行后即会“丧失”抗病性ꎬ如繁 6 及其姊妹系等品
种抗病性 “丧失”就是因为条中 30(CYR30)和条
中 31(CYR31)新生理小种的出现[3]ꎮ 相似的例子
在欧美国家也并不少见ꎮ 如在澳大利亚ꎬ对 Yr17、
Lr37、Sr38、Lr24 基因等毒性菌株的出现造成了大
规模品种更替[4] ꎮ 在美国和加拿大ꎬ新毒性小种的
发现与定名也与抗病基因的失效有关[5]ꎮ 到目前
为止ꎬ我国已发生 7 次小麦品种大面积“丧失”抗
性而被替代[6~8]ꎮ 研究表明ꎬ小麦条锈菌群体毒性
的改变是造成历次小麦品种抗性丧失的根本原因ꎬ
系统监测小麦条锈菌群体毒性是一项不可或缺的
基础性研究工作ꎬ小麦条锈菌的生理专化研究可以
给病害预测预报、抗病育种、品种合理利用、基因布
局与调整、综合防治策略措施的制定与实施提供最
为基本的信息ꎬ是持续治理小麦条锈病的关键环
节ꎮ 我国从 1957年开始研究小麦条锈病菌的生理
专化及毒性变异ꎬ在几次小麦品种大规模丧失抗性
的准确预测上发挥了重要的作用ꎮ 在 2009 ̄2010
年度小麦条锈病菌的系统监测中首次发现对小麦
抗条锈病基因 Yr26 具有毒性的菌株[9]ꎬ初步明确
该菌株毒性基因的种类ꎮ 本文对其毒性特点及对
我国小麦品种的致病性进行研究ꎬ以期为广大育种
工作提供信息、为及时调整抗条锈病育种方向和育
种策略提供参考ꎮ
1 材料与方法
1.1 病菌标样的采集、繁殖与保存
病菌采自四川省郫县种植川麦 42 的试验田ꎮ
菌系的分离、接种、繁殖、保存、鉴定方法按照中华
人民共和国农业行业标准 (NY / T 1443. 1 ̄2007)
«小麦抗病虫性评价技术规范:第 1部分 小麦抗条
锈病评价技术规范»中描述的方法ꎮ 温室平均温
度 14±3℃ꎬ光照时间 10~14 hd-1ꎮ
1.2 鉴定寄主、单基因系与小麦生产品种
中国小麦条锈病菌鉴别寄主采用 Trigo Eureka
(Yr6)、Fulhard、保春 128、南大 2419、维尔(Yrvir1、
Yr ̄Vir2)、阿勃、早洋、阿夫 ( YrA、 +)、丹麦 1 号
(Yr3)、尤皮Ⅱ号(YrJu1、YrJu2、YrJu3、YrJu4)、丰
产 3号(Yr1)、洛夫林 13(Yr9、+)、抗引 655(Yr1、
YrKy1、 YrKy2)、水源 11(YrSu)、中四、洛夫林 10
( Yr9 )、 Hybrid 46 ( Yr3b、 Yr4b )、 Triticum spelta
album( Yr5)、贵农 22 和铭贤 169 等 20 个品种
(系)ꎻ国际和欧洲鉴定寄主、单基因系按[10ꎬ11]和我
国小麦主栽品种见表 1ꎮ
1.3 侵染型分级
侵染型按 0~ 9 级划分ꎮ 其中ꎬ0~ 6 级为抗病ꎬ
7~9级为感病[12ꎬ13]ꎮ
2 结果与分析
2.1 小麦条锈菌新致病类型的毒性谱
将单基因系或已知基因载体品系成套种植于
塑料盒中ꎬ进行所采集条锈菌的致病性ꎬ并设置条
中 33号(CYR33)作为对照小种ꎮ 结果表明ꎬ获得
的新致病类型(CM42 ̄3 是菌株代号ꎬ并非确定的
生理小种名称ꎮ)按照国际命名为 82E8ꎬ其毒性公
式(无毒性基因 /毒性基因)为 1、3、4、5、11、15、17、
18、25、27、28、31、32、Sd、Sk、Sp / 2、6、7、8、9、10、24、
26、29、30、Suꎮ 而本文中条中 33 按照国际命名为
43E190的毒性公式为 5、10、15、24、26、27、Sk、Sp /
1、2、3、4、6、7、8、9、11、12、17、18、25、28、29、30、31、
32、A、Suꎮ
2.2 新致病类型对我国小麦生产品种苗期致病性
测定
利用 CM42 ̄3 菌株和 CYR33 对我国小麦
主栽品种进行苗期抗病性鉴定ꎬ结果表明ꎬ对
CM42 ̄3菌株表现高感的品种为 44份ꎬ其中 21份对
CY33也表现高感ꎬ另有 12个品种对 CYR33表现抗
病ꎬ如偃展 4110、扬麦 15、中梁 200192 表现中抗ꎬ
而川麦 42等其余 9个品种表现高抗ꎬ说明新致病类
型对生产品种抗条锈病丧失有潜在的危胁ꎮ 对
CM42 ̄3菌株表现高抗的 55 个品种中对 CYR33 表
现高抗的有京冬 8 号等 13 个ꎬ表现中感的为衡
7228、兰天 21和花培 5号ꎬ表现高感的品种 30个ꎮ
24
1期 刘太国ꎬ等:小麦抗条锈病基因 Yr26毒性小种的发现及其对我国小麦主栽品种苗期致病性分析
Table 1 Infection types of Isolate CM42 ̄3 and race CYR33 of Puccinia striiformis f.sp. tritici Pst
on near ̄isogenic lines and known Yr genes at the seedling stage
Entry YR gene Tester line CM42 ̄3 CY33
1 YR1 Chinese 166 / 6∗Avocet S 0 7
2 YR1 Chinese 166 (W1) 1 7
3 YR2 Kalyansona 6 ̄7 6 ̄7
4 YR2ꎬ6 Heines Kolben (W3) 2 ̄3 5 ̄6
5 YR2ꎬ6 Heines Peko (E3) 5 ̄6 6 ̄7
6 YR2ꎬHVVII Heines VII (E8) 2 ̄4C 7
7 YR3ꎬNDꎬ+ Nord Deprez (E4) 4 ̄5 7
8 YR3ꎬV23ꎬ+ Vilmorin 23 (W4) 5 6 ̄7
9 YR4ꎬH46 Hybrid 46 (E1) 4 ̄5 5
10 YR5 Triticum spelta / 6∗Avocet S (W) 0 0
11 YR6 Oxley / 6∗Avocet S 7 7
12 YR7 Lee / 6∗Avocet S 7 7
13 YR7ꎬ25 Reichersberg 42 (E2) 4 6 ̄7
14 YR7ꎬ22ꎬ23 Lee (W2) 7 7
15 YR8 Compair / 6∗Avocet S 7 7
16 YR8ꎬ19 Compair (E5) 7 7
17 YR9 Clement / 6∗Avocet S 7 7
18 YR9ꎬ12ꎬcle Clement (W) 1 6 ̄7
19 YR10 Moro / 6∗Avocet S 1 ̄2 0
20 YR10ꎬMor Moro (W5) 7 1
21 YR11 Joss Cambier / 3∗Avocet S 4 ̄5CN 7
22 YR12 Mega / 3∗Avocet S 7 7
23 YR15 T.dicoccoides / 6∗Avocet S 0 ̄1 0
24 YR17 (Shortim / VMP) / 6∗Avocet S 5 ̄6 6 ̄7
25 YR18 Jupateco R / 6∗Avocet S 4 ̄5 7
26 YR24 (Meering / / K733 / T.tauschii) / 3∗Avocet S 6 ̄7 1 ̄2CN
27 YR26 Haynadia villosa / 3∗Avocet S 6 ̄7 1 ̄2CN
28 YR27 YR27 / 6∗Avocet S 5 ̄6 5 ̄6
29 YR28 Avocet ̄YRA∗ 5 ̄6 6 ̄7
30 YR29 Pavon 76 7 7
31 YR30 Parula 6 ̄7 7
32 YR31 Avocet ̄YRA∗ 4 ̄5 7
33 YR32 YR32 / 6∗Avocet S 5 ̄6 6 ̄7
34 YRA Avocet R 7 6 ̄7
35 YRSK Opata 85 / 3∗Avocet S 5 ̄6 5 ̄6
34
植物病理学报 45卷
Continued Table 1
Entry YR gene Tester line CM42 ̄3 CY33
36 YRSP Spaldings Prolific / 6∗Avocet S (E7) 1 0 ̄1
37 YRSu Suwon 92 / Omar (W7) 6 ̄7 7
38 YR32ꎬCV Carstens V (E6) 2 ̄3CN 7
39 YR25ꎬSD Strubes Dickkopf (W6) 2 ̄3CN 7
40 Avocet S 7 7
41 YR6 Trigo Eureka 5 ̄6 4 ̄5
42 Fulhard 7 7
43 Lutesens 128 4 ̄5 7
44 Mentana 8 7
45 YRVil1ꎬYRVil2 Virgilio 1 6 ̄7
46 Abbondanza 6 ̄7 6 ̄7
47 Early premium 6 ̄7 7
48 YRAꎬ+ Funo 7 7
49 YR3 Danish 1 1 ̄3 6 ̄7
50 YRJu1ꎬ Ju2ꎬ Ju3ꎬ Ju4 Jubilejina II 7 7
51 YR1 Fengchan 3 6 ̄7 7
52 YR9ꎬ+ Lovrin 13 1 7
53 YRKy1ꎬ Ky2 Kangyin 655 0 ̄1 0 ̄1
54 YRSu Suwon 11 7 7
55 Zhong 4 2 ̄4 0
56 YR9 Lovrin 10 0 ̄1 6 ̄7
57 YR3bꎬ 4bꎬ H46 Hybrid 46 1 ̄2CN 4 ̄5
58 YR5 Triticum spelta L. var. album Perc. 0 ̄1 0 ̄1
59 Guinong 22 6 ̄7 1 ̄2CN
60 Mingxian 169 7 7
61 YR26 YR26 / 6∗AOC(SF09 ̄338) 7 1 ̄2CN
62 YR26 Yr26 / 6∗Avoces S (SF08 ̄367) 6 ̄7 1
63 Lantian 17 (WF08 ̄676) 6 ̄7 NT
64 Lantian 18 (WF08 ̄677) 1 NT
65 Nannong 04Y10 (WJ07 ̄22) 7 NT
66 Nannong 05Y628 (WJ07 ̄28) 7 NT
67 Nannong 06Y86 8 NT
68 Chuanmai 42(Chuan 99 ̄1572)(WF08 ̄640) 6 ̄7 NT
69 Chuan 99 ̄1572 8 NT
Note: NT=Not test.
44
1期 刘太国ꎬ等:小麦抗条锈病基因 Yr26毒性小种的发现及其对我国小麦主栽品种苗期致病性分析
Table 2 Evaluation of 115 commercial cultivars for resistance to isolate CM42 ̄3 and race
CY33 of Pst at the seedling stage
Entry Cultivar CM42 ̄3 CY33 Entry Cultivar CM42 ̄3 CY33
1 Zhengmai 9023 7 7 38 Zhengmai 98 0 NT
2 Yumai 18 0 ̄1 7 39 Emai 14 5 ̄7 7
3 Yannong 19 7 NT 40 Miannong 4 0 ̄1 NT
4 Shi 4185 0 ̄1 7 41 Heng95 Guan26 0 ̄1 0
5 Jimai 19 7 NT 42 Lantian 10 0 ̄1 NT
6 Yumai 34 7 7 43 Xinmai 11 0 ̄1 0
7 Yumai 49 7 7 44 Yanzhan 4110 7 3 ̄4
8 Han 6172 0 ̄1 7 45 Zhoumai 16 0 ̄1 7
9 Mianyang 26 7 7 46 Shannong 664 0 ̄1 7
10 Wanmai 19 5 ̄7 7 47 Wanmai 369 0 7
11 Han 4564 1 7 48 Gaoyou 9409 7 NT
12 Yangmai 158 7 NT 49 Zhengnong 16 7 NT
13 Jinmai 47 7 NT 50 Chuanmai 39 7 7
14 Zimai 12 3 3 51 Chuanmai 42 7 2
15 Chuanmai 107 7 NT 52 Yangmai 15 7 3
16 Mianyang 28 7 NT 53 Wanmai 48 2 ̄3 2
17 Yumai 69 7 7 54 Xinmai 18 7 NT
18 Xiaoyan 22 2 ̄4 7 55 Zhongyuan 98 ̄68 7 ̄8 7
19 Yangmai 11 8 7 56 GS Zhengmai 004 0 ̄1 7
20 Jingdong 8 1 0 57 Zhoumai 17 0 ̄1 NT
21 Lumai 23 7 7 58 GS Zhengmai 005 3 ̄4 7
22 Yumai 47 0 ̄1 7 59 Jimai 21 0 ̄1 7
23 Huaimai 20 0 ̄1 7 60 Taishan 22 1 ̄3 NT
24 Jinan 17 4 2 61 Heng 5229 0 ̄1 0
25 Weimai 8 1 NT 62 Changhan 58 7 0
26 Jimai 20 7 2 63 Yannong 21 7 7
27 Yumai 58 7 0 64 Chang 4640 1 ̄2 7
28 Jinmai 54 7 NT 65 Chuannong 19 1 ̄2 NT
29 8901 ̄11 7 0 66 Yangmai 17 7 2
30 Jing 9428 7 ̄8 7 67 Zhengmai 366 1 0
31 Yumai 41 7 0 68 Lianmai 2 0 ̄1 7
32 Wanmai 38 5 ̄6 4 69 Xinong 979 7 7
33 Yumai 54 3 ̄5CN 7 70 Zhoumai 18 0 ̄1 7
34 Lumai 1 0 ̄1 7 71 Fanmai 5 0 ̄1 7
35 Shaan 229 0 ̄1 NT 72 Bainong AK58 0 ̄1 0
36 Luohan 2 3 ̄4 7 73 Wanmai 50 3 0
37 Gaoyou 503 7 7 74 Wanmai 53 3 4
54
植物病理学报 45卷
Continued Table 2
Entry Cultivar CM42 ̄3 CY33 Entry Cultivar CM42 ̄3 CY33
75 Fumai 936 7 7 96 Zhongliang 25 2 ̄3 7
76 Pumai 9 7 7 97 Zhongliang 26 7 7
77 Qinnong 142 0 NT 98 Zhongliang 200192 7 4
78 Yunong 949 7 NT 99 Zhongliang 99293 7 2
79 Xumai 29 0 ̄1 0 100 Zhongliang 9589 0 ̄1 2
80 Heng7228 0 ̄1 3 101 A3 ̄5 0 7
81 Hedong TX ̄006 0 ̄1 7 102 Tian 9633 ̄1 0 ̄1 7
82 Yunhan 22 ̄33 7 7 103 Chang 6878 2 ̄4 7
83 Lantian 11 0 ̄1 7 104 Lunxuan 987 0 ̄1 7
84 Lantian 12 0 ̄1 7 105 Xu 856 0 ̄1 7
85 Lantian 14 0 ̄1 7 106 Shijiazhuan 8 0 0
86 Lantian 15 4 2 107 Huapei 5 0 ̄1 4
87 Lantian 17 7 1 108 Ping’an 6 0 ̄2 7
88 Lantian 18 1 2 109 Xiangmai 986 0 NT
89 Lantian 19 4 ̄5CN 7 110 Tongzhoumai 916 4 7
90 Lantian 20 0 ̄1 7 111 Xinmai 19 7 7
91 Lantian 21 0 ̄1 2 ̄3 112 Zhengmai 9694 0 ̄1 7
92 Lantian 22 0 ̄1 2 113 Luomai 21 0 ̄1 7
93 Lantian 23 0 ̄1 2 114 04 Zhong 3604 0 ̄1 0
94 Zhongliang 22 0 ̄1 7 115 Taikong 6 7 ̄8 7
95 Zhongliang 24 0 ̄1 7
Note: NT=Not test.
3 结论与讨论
作者于 2010年首次报道对小麦条锈病抗病基
因 Yr26有毒性的菌株[9]ꎮ 为确保毒性鉴定结果的
准确性与可靠性ꎬ作者找到含有 Yr26 不同来源的
品系、明确含有 92R137 的载体品系如南农 04Y10
(系谱为 92R137 /扬麦 158 / /扬麦 158)、南农 05 ̄
628(普通小麦 ̄簇毛麦易位系 92R137 /扬麦 158)、
南农 06Y86 (MV964091 /宁麦 9 号)、兰天 17 号
(92R137 /兰天 6 号)、含有 Yr26( = Yr24)的川麦
42(14)及参加国家小麦品种区域试验抗病性鉴定的
品系川 99 ̄1572(审定名为川麦 42)进行毒性测定ꎬ
结果表明ꎬ可对我国小麦条锈病鉴别寄主贵农 22
致病的新菌株 CM42 ̄3 确证为对 Yr10 和 Yr26 具
有联合毒性ꎮ 在中国小麦条锈病菌生理专化研究
中ꎬ按以往致病类型命名办法ꎬ将从川麦 42分离的
CM42 ̄3菌株毒性类型划归为 G22 致病类群[15]ꎬ
(对贵农 22 鉴别寄主具有毒性的类群)ꎻ而 G22 ̄1
类型在中国小麦条锈菌鉴别寄主上的反应与
CM42 ̄3的相同ꎬ也曾称之为 V26ꎬ但不论其菌株代
号或致病类型ꎬ其对 Yr10 和 Yr26 具有联合毒性的
本质是未曾改变的ꎮ 明确了其国际命名和毒性谱ꎬ
同时以我国小麦条锈病流行小种 CY33 进行比对
试验ꎬ也明确了其国际命名和毒性谱ꎮ
自该毒性报道以来ꎬ在生产中连年监测到具有
同样毒性或其变异的菌株ꎬ是一个非常危险的信
号ꎬ应该引起广大育种工作者的注意ꎮ 本文详细地
进行了菌株 CM42 ̄3致病类型的毒性谱测定ꎬ并研
究了其对我国生产品种的潜在危胁ꎮ 从结果上看ꎬ
其对于某些小麦品种具有重大危胁ꎬ如兰天 17、川
麦 42、济麦 20、豫麦 58、藁麦 8901 ̄11、豫麦 41、偃
展 4110、扬麦 15、扬麦 17、长旱 58、中梁 200192、中
梁 99293等ꎬ因为这些品种在当地生产中都占有一
定面积ꎬ在品种推广应用时务必加强对条锈病发生
64
1期 刘太国ꎬ等:小麦抗条锈病基因 Yr26毒性小种的发现及其对我国小麦主栽品种苗期致病性分析
流行情况监测ꎬ提早预防、以免造成重大损失ꎮ
菌株 CM42 ̄3 毒性中具有对 Yr10 和 Yr26 的
联合毒性这一现实对我国小麦的安全生产具有重
大危胁ꎮ 目前这 2 个基因是我国有效的抗条锈病
主效基因ꎬ在生产上被广泛利用ꎬ尤其在四川、甘
肃、贵州等地的小麦抗条锈育种中应用最为广泛ꎮ
因此ꎬ必需根据这一情况调整抗条锈病育种所用的
有效基因ꎬ减少 Moro ( Yr10 )、簇毛麦 92R137
(Yr26)等基因和抗源的使用频率ꎬ适当减少推广
含有这些基因的品种ꎬ减少哺育品种ꎬ降低新毒性
小种的出现频率ꎬ从而避免小麦品种大面积”丧
失”抗性ꎮ
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责任编辑:曾晓葳
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