全 文 :植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA 44(6): 658 ̄670(2014)
收稿日期: 2013 ̄12 ̄13ꎻ 修回日期: 2014 ̄10 ̄19
基金项目: 国家转基因生物新品种培育重大专项课题(2012ZX08009001ꎬ2014ZX0800103B)ꎻ江苏省自主创新资金项目(CX(12)1003)
通讯作者: 左示敏ꎬ副教授ꎬ主要从事水稻抗病分子育种研究ꎻTel:0514-87972136ꎬEmail:smzuo@yzu.edu.cn
潘学彪ꎬ教授ꎬ主要从事水稻抗病遗传育种研究ꎻTel:0514-87972136ꎬEmail:xbpan@yzu.edu.cn
共同第一作者: 陈天晓ꎬ男ꎬ江苏淮安人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为水稻重要性状全基因组关联分析ꎻE ̄mail:707451663@qq.comꎮ
doi:10.13926 / j.cnki.apps.2014.06.013
水稻不同类群品种间的纹枯病抗性
评价和抗病新种质筛选
左示敏1∗ꎬ 陈天晓1#ꎬ 邹 杰1ꎬ 康厚祥2ꎬ 李前前1ꎬ 张亚芳1ꎬ
陈宗祥1ꎬ 陈夕军3ꎬ 刘文德2ꎬ 王国梁2ꎬ 潘学彪1∗
( 1江苏省作物遗传生理重点实验室 /教育部植物功能基因组学重点实验室ꎬ扬州大学ꎬ扬州 225009ꎻ
2植物病虫害生物学国家重点实验室ꎬ中国农业科学院植物保护研究所ꎬ北京 100193ꎻ 3扬州大学园艺与植物保护学院ꎬ扬州 225009)
摘要:种质资源筛选是抗病育种的前提和基础ꎮ 以已知抗病水平的 5份鉴别品种为对照ꎬ对水稻 5个类群和 1个混合类群
的 299份品种进行了温室苗期纹枯病抗性鉴定ꎬ筛选抗纹枯病水稻新种质ꎮ 在“雾室 / mist ̄chamber”环境下以改进的带菌
木质短棒为接种物、以基于“叶枕高”的“0~9”级病级指标为标准ꎬ可有效区分对照品种间的抗病水平ꎮ 299 份品种中未发
现免疫和高抗品种ꎬ中抗以上品种比例仅为 36.5%ꎬ多数品种为中感至高感水平ꎮ 就水稻不同类群而言ꎬAUS 类群中中抗
以上品种的分布频率最高ꎬ超过 60%ꎻ其次为 ARO类群ꎬ为 54.6%ꎻ分布频率最低的为 TRJ类群ꎬ仅为 22.7%ꎮ 结合各品种
苗高及与抗病对照 YSBR1间的病级差异ꎬ从 299份品种中筛选到 7份抗病新种质ꎬ其中 1份的抗性显著高于 YSBR1ꎬ接近
高抗水平ꎮ 本研究为水稻抗纹枯病遗传育种提供了新的抗源ꎬ同时为选择合适的类群间品种杂交以培育抗纹枯病新品种
提供了理论依据ꎮ
关键词:水稻资源ꎻ 不同类群ꎻ 纹枯病ꎻ 人工鉴定ꎻ 抗病种质
Screening of new resistant germplasm and resistance evaluation of different rice
sub ̄population varieties to sheath blight (Rhizoctonia solani Kühn) ZUO Shi ̄min1ꎬ
CHEN Tian ̄xiao1ꎬ ZOU Jie1ꎬ KANG Hou ̄xiang2ꎬ LI Qian ̄qian1ꎬ ZHANG Ya ̄fang1ꎬ CHEN Zong ̄xiang1ꎬ
CHEN Xi ̄jun3ꎬ LIU Wen ̄de2ꎬ WANG Guo ̄liang2ꎬ PAN Xue ̄biao1 ( 1 Key Laboratory of Crop Gene ̄tics and
Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Educationꎬ Yangzhou Universi ̄
tyꎬ Yangzhou 225009ꎬ Chinaꎻ2State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pestsꎬ Institute of Plant Protectionꎬ
Chinese Academy of Agricultural Sciencesꎬ Beijing 100193ꎬ Chinaꎻ 3College of Horticulture and Plant Protection of Yangzhou
Universityꎬ Yangzhou 225009ꎬ China)
Abstract: Screening rice germplasm resources with resistance to sheath blight (SB) diseaseꎬ caused by Rhizoc ̄
tonia solaniꎬ is the prerequisite for rice breeding against this disease. In the present studyꎬ the seedling resistance
of 299 rice accessions from five different sub ̄populations and one mixed population to SB disease was evaluated
by artificial inoculation in green house. Five varieties with known SB resistance levels were included as controls
to determine the resistant levels of new germplasms. The resistances of the five controls could be effectively
distinguished to different resistant levels by using the “mist ̄chamber” method with the improved inoculum and
the “0 ̄9” rating scores that were calculated based on the height of the tallest leaf sheath. No rice variety was
found to be immune and high resistant to R. solaniꎬ and only 36.5% of the tested varieties showed resistant and
6期 左示敏ꎬ等:水稻不同类群品种间的纹枯病抗性评价和抗病新种质筛选
moderate resistant to SB disease. For different rice sub ̄populationsꎬ the AUS population had the highest ratio
(more than 60%) of varieties with resistant and moderate resistant levelsꎬ then followed by ARO population
with 54.6%ꎻ the TRJ population had the lowest ratio (only 22.7%) of resistant varieties. Based on the difference
between YSBR1ꎬ a widely used SB ̄resistant control varietyꎬ and the tested varieties on the seedling height and
SB scoresꎬ seven varieties among the 299 accessions were believed reaching resistant level to SBꎬ and the variety
Bico Branco showed significantly stronger resistance to SB than that of YSBR1. Results of the study will not only
provide the new resistant germplasms for rice breeding against SB diseaseꎬ but also guide breeders to select
appropriate sub ̄population in breeding program for developing SB ̄resistant rice varieties.
Key words: rice germplasm resourceꎻ rice sub ̄populationꎻ sheath blightꎻ artificial inoculationꎻ resistant
germplasm
中图分类号: S435.111 文献标识码: A 文章编号: 0412 ̄0914(2014)06 ̄0658 ̄13
水稻原产亚洲热带地区ꎬ后逐渐传播至世界各
地ꎮ 根据生长地气候环境、地理区域以及文化因素
等的不同ꎬ水稻通常被分为籼稻( Indica / IND)和粳
稻(Japonica / JAP)两个亚种[1ꎬ2]ꎮ 籼稻主要分布于
低纬度、低海拔湿热地区ꎬ如中国南部、南亚和东南
亚等地区ꎻ粳稻则较适于高纬度或低纬度高海拔等
温带地区种植ꎬ如中国北部、亚洲东北部、欧洲、美
国西部等地区[1ꎬ3]ꎮ 除了典型籼、粳亚种以外ꎬ还
存在着基于表型分类方法难以被准确划入籼或粳
亚种的水稻种质ꎬ如爪哇稻、光壳稻、深水稻
等[4ꎬ5]ꎮ 国内学者结合表型差异和系统分析ꎬ在
籼、粳亚种基础上提出了“亚种—生态群—生态
型—变种—品种”等 5 级分类系统以区分变异丰
富的稻种资源[4ꎬ5]ꎮ 国际水稻研究所 Glaszmann[6]
结合同工酶等生化标记将来自亚洲的 1 688 份水
稻品种划分为 6个类群ꎬ分别命名为 IND、AUS(早
中稻 /秋稻 /奥斯稻)、JAP、Aromatic(香稻 / ARO)、
Rayada和 Ashimaꎮ 进一步的研究认为 ARO 稻为
偏粳型ꎬ而 AUS 稻为偏籼型ꎬ在 JAP 群内又分出
Tropical japonica (热带粳 / TRJ)和 Temperate ja ̄
ponica(温带粳 / TEJ) 2 个类群[7ꎬ8]ꎮ 由于 Rayada
和 Ashima类群内均只有极少数品种且仅限于印度
和孟加拉国的个别区域种植ꎬ因此ꎬ在稻种资源的
研究利用中ꎬ研究者多集中于 IND、AUS、TRJ、TEJ
和 ARO这 5 个类群[3ꎬ 8~10]ꎮ 近年来ꎬ随着分子标
记尤其是基因组测序、高通量基因芯片等技术的快
速发展ꎬ对水稻品种间遗传多样性的评价和群体结
构的划分精度均得到了明显提高[9ꎬ10]ꎮ Zhao
等[10ꎬ11]先后采用 1 536 个 SNP 标记和含有 4.4 万
个 SNP标记的芯片对美国农业部收集的世界水稻
种质库中的核心种质进行了遗传多样性评价ꎬ群体
结构分析表明ꎬ来自全球不同国家的水稻品种核心
种质可被聚为 6 类ꎬ其中 5 类分别对应于上述
IND、AUS、TRJ、TEJ和 ARO类群ꎬ余下的 1类为 5
个类群品种间的混合型ꎮ 不同类群之间无论在遗
传组成还是在主要农艺性状和生态地理上均存在
明显差异ꎮ Famoso 等[12]对水稻不同类群间的品
种耐铝特性进行研究ꎬ发现 JAP 群内的品种对铝
的耐性普遍强于 IND和 AUS类群品种ꎬ将 JAP 类
群中的耐铝基因导入 IND类群可显著提高后者的
耐铝能力ꎮ 这表明水稻不同类群间由于长期所处
的生态环境不同ꎬ可能已经分化出不同的有利基因
或等位基因[11ꎬ12]ꎮ
纹枯病是水稻最重要的病害之一ꎬ其病原物为
立枯丝核菌(Rhizoctonia solani Kühn)ꎬ该菌腐生
性强、寄主范围宽[13~15]ꎮ 随着高产、矮秆、多蘖、耐
肥品种的应用推广ꎬ种植密度提高以及施氮量增
加ꎬ水稻纹枯病的危害日趋严重ꎬ已上升为我国南
方稻区的第一大病害ꎬ严重威胁我国的水稻生
产[16ꎬ17]ꎮ 由于缺乏可靠的纹枯病抗源ꎬ水稻抗纹
枯病育种收效甚微[13ꎬ15]ꎮ 当前大面积推广的绝大
多数水稻品种或被广泛应用的杂交稻恢复系、不育
系等均易感纹枯病[18~20]ꎮ 抗病种质资源的筛选和
创制是抗病育种的前提和基础ꎬ国内外学者对此已
开展过不少研究ꎬ但未发现免疫种质ꎬ仅发现少量
中抗或抗病品系ꎬ如 Tetep、LSBR ̄5、LSBR ̄33、Jas ̄
mine 85、特青和 YSBR1[13ꎬ15ꎬ21ꎬ22]ꎮ 另外ꎬ由于水稻
对纹枯病的抗性为典型数量性状ꎬ受多基因控制ꎬ
导致仅依赖少数抗病品系难以培育优异的抗病新
品种[23ꎬ24]ꎮ 因此ꎬ就水稻抗纹枯病育种实践而言ꎬ
956
植物病理学报 44卷
当前的抗病种质资源还十分匮乏ꎮ
通过合作研究ꎬ我们从美国康奈尔大学 SR
McCouch实验室引进包括以上 5 个类群的 413 份
全球水稻核心种质[11]ꎬ在扬州初步种植鉴定后对
其中的 299份进行了温室苗期纹枯病菌接种鉴定ꎬ
以进一步研究水稻不同类群对纹枯病的抗性差异ꎬ
同时筛选抗病新种质ꎬ这将为水稻抗纹枯病育种和
种质资源的开发利用提供重要依据ꎮ
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的 299 份水稻品种引自美国康奈尔大学
SR McCouch实验室ꎬ为美国农业部世界水稻核心
种质库中收集的微核心种质[11]ꎮ 通过 4. 4 万个
SNP标记数据ꎬZhao 等[11]将这些微核心种质划分
为 5个不同类群和 1 个混合群(附表 1)ꎮ 选择国
内公认的纹枯病抗性水平已知的 5 份鉴别品种为
对照ꎬ评定供试品种对纹枯病的抗病水平ꎮ 5 份鉴
别品种分别为 Lemont(偏粳)、武育粳 3号(WYJ3ꎬ
粳稻)、YSBR1(籼粳交偏籼型)、Jasmine85(籼稻)
和 C418(籼粳交偏粳型) [25ꎬ26]ꎮ 其中ꎬLemont 是
感纹枯病品种ꎬ Jasmine85 则是相对抗病品种ꎬ
YSBR1为扬州大学选育的抗纹枯病对照品系[27]ꎬ
武育粳 3号是江苏省曾经大面积应用的迟熟中粳
稻品种ꎬC418 为我国杂交粳稻中的重要恢复系ꎮ
5份对照品种对纹枯病的抗性水平从高至低依次
为 YSBR1>C418>Jasmine85>WYJ3>Lemont[25ꎬ26]ꎮ
1.2 试验方法
1.2.1 温室苗期纹枯病菌接种鉴定
(1)“雾室 / mist ̄chamber”构建:在扬州大学江
苏省作物遗传生理重点实验室控温室中搭建“雾
室”ꎮ 在离地 1 m高平台上铺上厚塑料薄膜ꎬ四周
用木条固定形成 5 cm 高的矮沿ꎬ薄膜内注水后形
成一长方形浅水池ꎻ在浅水池内搭建矩形不锈钢管
支架ꎬ支架长、宽和高分别为 1.8、1.0 和 0.8 mꎻ支
架整体罩上塑料薄膜ꎬ尼龙薄膜下部四周压入水中
起到密封作用ꎬ支架内即可形成一个温湿度均一的
“雾室” [28]ꎮ 经测定ꎬ当温室的温度控制在 26℃ ~
30℃时ꎬ“雾室”内的湿度在 75% ~ 85%之间(不需
额外人工喷雾加湿)ꎮ 在“雾室”内进行苗期纹枯
病菌接种鉴定ꎬ重复 3 次ꎬ分别于 2013 年 6、8 和
9月进行ꎮ
(2)水稻幼苗培养方法:水稻品种浸种催芽
后ꎬ选取芽长基本一致的萌发芽谷ꎬ点播于 32孔育
苗穴盘中ꎬ穴盘长、宽和高分别为 55、29 和 12 cmꎬ
孔内装约 11 cm 厚灭菌土ꎮ 每孔点播一个品种的
5粒种子ꎬ并覆以约 0.3 cm厚营养土ꎮ 秧苗置于自
然光照下生长至 3.5叶ꎬ保留大小相对一致且均匀
分布的秧苗 3~4棵ꎮ 4叶期时ꎬ将穴盘移入搭建好
的“雾室”不锈钢支架内ꎬ用于病原菌接种ꎮ
(3)纹枯病菌接种物培养及接种方法:供试菌
株 YN ̄7系江苏农科院植保所提供的强致病菌株ꎮ
接种物为带菌木质火柴棒ꎮ 接种物准备:将木质火
柴棒剪成 0.8~1.0 cm长ꎬ铺满培养皿底部一圈后ꎬ
加入适量 PDB培养基(液面高度刚好淹没短棒)ꎬ
灭菌后接种纹枯病菌并培养 2~3 dꎬ待菌丝密集地
布满培养基时用于接种(图 1A)ꎮ 用镊子将 1 根
带菌火柴棒紧贴于 4叶龄稻株基部一侧ꎬ并将接种
物近土一头轻轻插入土中ꎬ保持土表湿润不积水
(图 1B)ꎮ 接种后用塑料薄膜覆盖ꎮ 温室昼 / 夜
温度分别控制在 28℃ ~ 30℃ (13 h) / 26℃ ~ 28℃
(11 h)之间ꎮ 经测定ꎬ在此温度条件下ꎬ“雾室”内
的湿度变幅分别在 80%~85%和 75%~85%之间ꎮ
1.2.2 苗期纹枯病病情调查方法 当感病对照
Lemont出现死亡时(接种后约 7 ~ 8 d)ꎬ打开“雾
室”薄膜ꎬ迅速降低室内湿度以控制病情扩展ꎬ并
在半天内完成所有材料的病情调查ꎮ 测量每个接
种植株的病斑长度、叶枕高(土表至主茎最高叶叶
枕的长度)和苗挺高(土表至幼苗拉直后最高叶叶
尖的高度)ꎬ根据公式“病级 = (病斑长度÷叶枕高
或苗挺高) × 9”分别计算出基于“叶枕高”和“苗
挺高”的各材料“0~9”的病级数据[28ꎬ29]ꎮ
1.3 统计分析及品种抗性分类
采用 SPSS 16.0 软件对 5 个对照品种分别基
于“叶枕高”和“苗挺高”的病级数据进行方差分析
和多重比较ꎬ揭示各品种间的抗病差异ꎬ确定合适
的病级指标用于水稻不同类群及品种间的抗病性
评价ꎮ 根据“0~ 9”级病级对供试品种的抗病类型
进行分类ꎬ具体为:无病的为免疫ꎬ0 ~ 1.5 之间的为
高抗ꎬ1.5 ~ 3.0 之间的为抗ꎬ3.1 ~ 4.5 之间的为中
抗ꎬ4.1~6.0 间的为中感ꎬ6.1 ~ 7.5 之间的为感ꎬ7.5
~9.0之间的为高感[18ꎬ19ꎬ28]ꎮ
066
6期 左示敏ꎬ等:水稻不同类群品种间的纹枯病抗性评价和抗病新种质筛选
Fig. 1 Inoculum used and inoculation method in the “mist ̄chamber”
assay and disease symptoms after inoculation
A: Truncated matchsticks colonized by sheath blight fungusꎻ B: Inoculated materials in a mist ̄chamberꎻ
C: Running hyphae growing from inocula and infection of plants at 16 hours after inoculationꎻ
D: Disease symptoms of some varieties at 8 days after inoculation.
2 结果与分析
2.1 带菌木质短棒在“雾室”环境下的接种效果
及适宜的病级标准的确定
Wang等[6]建立的“雾室”苗期水稻抗纹枯病
鉴定方法中ꎬ采用的纹枯病菌接种物为带菌稻谷ꎮ
由于培养带菌稻谷所需时间较长ꎬ通常在 15 d 左
右ꎬ且不容易获得带菌量一致的稻谷接种体ꎬ因此ꎬ
本研究以带菌木质短棒(火柴棒)替代带菌稻谷ꎬ
对各材料进行纹枯病菌接种鉴定(图 1A)ꎮ 接种
后 16 h的观测显示ꎬ所有接种植株基部均可见明
显的纹枯病菌菌丝(图 1C)ꎻ2 d 内均可见明显的
病斑ꎻ接种后 7~9天ꎬ感病品种上的病斑可扩展至
最高叶叶枕处ꎬ甚至出现整株受害枯死(图 1D)ꎬ
表明在“雾室”环境下可以采用木质短棒接种物进
行接种ꎮ 对抗病水平已知的 5 份对照材料病级数
据方差分析结果显示ꎬ不论采用基于“叶枕高”还
是“苗挺高”的病级数据ꎬ品种间的抗病性差异均
达到极显著水平ꎬ而重复间则差异不显著ꎬ表明采
用此方法所得的鉴定结果具较好的重演性(表 1、
表 2)ꎮ 5份对照品种间的病级数据多重比较结果
显示(表 3)ꎬ两种病级计算方法所得的品种病级排
序是相同的ꎬ即 YSBR1<C418<Jasmine85<WYJ3<
Lemontꎬ但基于“苗挺高”的病级数据在抗感品种
间的分布较窄(1.23 ~ 3.38)ꎬ不能区分 5 份对照品
种间的抗感差异ꎬ结合抗性分类标准无法分出中感
和感病品种ꎻ相反ꎬ基于“叶枕高”的病级数据分布范
围较宽ꎬ介于 2.86~8.28之间ꎬ各品种间的病级差异
均达到了显著水平ꎬ与前人的鉴定结果一致[25ꎬ26ꎬ28]ꎮ
以上结果表明ꎬ本研究优化的以带菌木质短棒为接
种物的“雾室”苗期纹枯病抗性鉴定方法中ꎬ适宜采
用基于“叶枕高”的“0~9”级病级指标对供试水稻品
种的纹枯病抗性水平进行评价或比较ꎮ
2.2 299份水稻品种的纹枯病抗性鉴定及抗病新
种质筛选
对 299份参试品种基于“叶枕高”的病级数据
进行方差分析ꎬ结果显示(表 4)ꎬ品种间的病级差
异达到极显著水平ꎬ而重复间的差异不显著ꎬ进一
步证明采用本研究优化的抗性鉴定方法所得鉴定
结果的重演性好ꎮ供试的299份水稻品种的病级
166
植物病理学报 44卷
Table 1 The ANOVA of sheath blight disease scores of the five control varieties calculated
by the lesion length and the height from the ground to the tallest leaf sheath
Source of variance df SS MS F ̄value P ̄value
Replication 1 0.182 0.182 3.801 0.123
Cultivar 4 5.352 1.338 27.905 0.004
Error 4 0.192 0.048
Total 9 5.726
Table 2 The ANOVA of sheath blight disease scores of the five control varieties calculated
by the lesion length and the height from the ground to the tallest leaf
Source of variance df SS MS F ̄value P ̄value
Replication 1 0.004 0.004 0.505 0.517
Cultivar 4 34.944 8.736 1000.125 0.000
Error 4 0.035 0.009
Total 9 34.984
Table 3 Multi ̄comparison of the five control cultivars on the two sheath blight rating criteria
Cultivar
Means of sheath blight disease scores
Calculated according
to the height of the tallest leaf
Calculated according to the
height of the tallest leaf sheath
Lemont 3.38 a 8.28 a
WYJ3 2.47 ab 5.49 b
Jasmine85 1.82 bc 4.26 c
C418 1.78 bc 3.84 d
YSBR1 1.23 c 2.86 e
Small letters followed the disease scores indicate statistical significance at 5% level.
Table 4 The ANOVA of sheath blight disease scores of the tested 299 rice cultivars
Source of variance df SS MS F ̄value P ̄value
Replication 2 3.707 1.853 1.418 0.243
Cultivar 298 1426.529 4.919 3.763 0.000
Error 580 758.170 1.307
Total 880 2188.405
分布如图 2ꎬ不同重复中ꎬ病级分布在 3 ~ 6 级之间
的品种占据绝大多数ꎻ病级低于 4.5 级ꎬ即中抗以
上水平的品种分布频率均低于 50%ꎻ达到抗病级
别(病级≤3级)的品种比例均低于 10%ꎮ 进一步
以重复间的平均病级对供试品种的抗病类型进行
分类ꎬ结果未发现免疫和高抗品种ꎬ多数品种为中
感至高感水平ꎻ中抗以上品种分布频率为36.5%ꎬ
其中中抗品种(病级在 3.0 ~ 4.5 之间)有 98 份ꎬ占
32.8%ꎬ而抗病品种仅有 11 份ꎬ占供试品种数的
3.7%ꎮ 以上结果表明供试水稻品种对纹枯病的总
266
6期 左示敏ꎬ等:水稻不同类群品种间的纹枯病抗性评价和抗病新种质筛选
体抗性水平偏低ꎮ
供试的 299 份水稻种质在苗高上存在明显差
异ꎬ最矮的品种苗高(播种后 30 d 左右)仅为 25
cmꎬ最高的则达到 72.5 cmꎬ苗高与病级呈显著负
相关( r = -0.231ꎬp=0.000)ꎮ 病级与株高的线性回
归分析结果表明(图 3)ꎬ随着品种苗高的增加ꎬ品
种病级呈下降趋势ꎮ 对上述 11 份抗病种质连同 5
份对照品种的株高及病级进行方差分析(方差分
析表未列出)和多重比较ꎬ发现有 3 份的抗性水平
显著高于抗病对照 YSBR1ꎬ分别为 Vary Vato、
Dom Zard和 Bico Brancoꎬ其余 8 份与 YSBR1 处
于相似抗性水平(表 5)ꎮ 对比株高多重比较结果
后发现ꎬ多数抗病种质的株高显著高于抗病对照
YSBR1ꎬ仅有 3份与 YSBR1株高处于相近高度ꎬ分
别为 PR304、Bombilla和 Bico Brancoꎮ 为了确保新
筛选出的抗病种质的抗性水平不是由于株型特征
影响所致ꎬ以中抗对照品种 Jasmine85 和 C418 的
株高为参考ꎬ从11份抗病种质中筛选出7份株高
Fig. 2 Ration of varieties evaluated in different resistant types
HR:High resistantꎻ R: Resistantꎻ MR: Moderately resistantꎻ MS: Moderately susceptibleꎻ S: Susceptibleꎻ HS: High susceptible.
Fig. 3 Correlation analysis between the sheath blight disease scores and plant
height of the tested 299 rice cultivars
366
植物病理学报 44卷
低于中抗对照或与其差异不显著的种质ꎬ分别为
PR304、Ghati Kamma Nangarhar、Koshihikari、Bom ̄
billa、T26、Vary Vato 462和 Bico Branco(表 5)ꎮ 这
7份种质涉及到所有类群ꎬ其中 AUS和 TEJ群中各
占 2个ꎬ其余 2个类群及 1 个混合群各 1 个ꎮ 抗性
种质 Bico Branco的株高与国内公认的抗纹枯病对
照品种YSBR1的株高十分接近ꎬ但其病级(1.74级)
却极显著地低于后者ꎬ且已十分接近高抗品种的病
级划分范围(0~1.5级)ꎬ具有重要的研究利用价值ꎮ
2.3 不同水稻类群品种间的纹枯病抗性比较
供试的 299份水稻品种分属 5个水稻类群和 1
个混合群ꎮ 由于不同类群品种间长期所处的生长环
境和气候特点等因素的不同ꎬ一些重要农艺性状在
不同类群之间必然存在差异ꎮ 为此ꎬ本研究对不同
类群品种间的纹枯病抗性进行了比较分析ꎮ 方差分
析和多重比较结果显示ꎬ不同类群品种间在纹枯病
抗性上存在极显著差异(表 6)ꎻARO和AUS类群的
纹枯病抗性显著强于其他 3个类群ꎬ其中 ARO类群
的品种平均病级最低ꎬ为 4.09 级ꎬAUS 类群的平均
病级为 4.42级ꎻTRJ、IND和 TEJ这 3个类群间的抗
性差异不显著ꎬ其中抗性最低的为 TRJ群ꎬ平均病级
为 5.45级ꎬ其余 2个类群的平均病级均在 5级左右ꎻ
混合类群的平均病级为 4.91级(表 7)ꎮ 进一步对不
同类群内的不同抗病类型品种的出现频率进行比
较ꎬ结果显示(表 8)ꎬAUS类群中中抗以上品种的分
布频率最高ꎬ超过 60%ꎻ其次为 ARO 类群ꎬ超过
50%ꎻ其余类群中中抗以上品种的分布频率均低于
40%ꎬ尤其是 TRJ类群ꎬ仅为 22.7%ꎮ
Table 5 Multi ̄comparison of the sheath blight disease scores and plant heights of the
five control varieties and eleven new germplasms classified in the resistant type
Accession name Disease score Plant height / cm Sub ̄population
Lemont∗ 8.29 a 45.25 bc TRJ
WYJ3∗ 5.49 b 39.00 c TEJ
Jasmine85∗ 4.27 c 47.96 b IND
C418∗ 3.85 c 47.09 b TEJ
YSBR1∗ 2.86 d 41.00 c IND
PR 304 & 2.86 d 43.09 bc TRJ
Ghati Kamma Nangarhar & 2.82 de 49.50 b AUS
Kaukau 2.79 de 59.67 a AUS
Caawa / Fortuna 6 ̄103 ̄15 2.77 de 54.67 a TRJ
Koshihikari & 2.72 de 52.50 ab TEJ
Bombilla & 2.56 def 43.75 bc TEJ
Peh ̄Kuh ̄Tsao ̄Tu 2.50 def 59.50 a IND
T26 & 2.40 def 46.84 b AUS
Vary Vato 462 & 1.96 ef 48.17 b ADMIX
Dom Zard 1.94 ef 58.92 a ARO
Bico Branco & 1.74 ef 40.33 c ARO
∗Control varietiesꎻ &Varieties evaluated as the most reliable germplasms showing well resistance to sheath blightꎻ Small letters in
the columns of disease score and plant height indicate statistical significance at 5% level.
Table 6 The ANOVA of the sheath blight disease scores of varieties among different sub ̄populations
Source of variance df SS MS F ̄value P ̄value
Sub ̄population 5 38.379 7.676 4.956 0.0002
Error 294 455.313 1.549
Total 299 493.691
466
6期 左示敏ꎬ等:水稻不同类群品种间的纹枯病抗性评价和抗病新种质筛选
Table 7 Multi ̄comparison of the sheath blight disease scores of different sub ̄populations
Sub ̄population Average disease score±SD Significant difference on 5% level
TRJ 5.45±1.289 a
IND 5.07±1.362 ab
TEJ 5.06±1.071 ab
ADMIX 4.91±1.291 bc
AUS 4.42±1.191 c
ARO 4.09±1.410 c
Table 8 The ratio of varieties in different types of resistant reaction in each sub ̄population
Type of resistant
reaction ( range of
disease score)
Number of varieties and its ratio in each sub ̄population
TRJ TEJ IND ADMIX ARO AUS Total
No disease (0) 0 0 0 0 0 0 0
HR(0 ̄1.50) 0 0 0 0 0 0 0
R(1.51 ̄3.00) 2 (3.0%) 2 (2.7%) 1 (1.7%) 1 (2.2%) 2 (18.2%) 3 (6.8%) 11 (3.7%)
MR(3.01 ̄4.50) 13 (19.7%) 19 (25.7%) 21 (36.2%) 17 (37.0%) 4 (36.4%) 24 (54.5%) 98 (32.8%)
MS(4.51 ̄6.00) 28 (42.4%) 40 (54.1%) 24 (41.4%) 21 (45.7%) 4 (36.4%) 12 (27.3%) 129 (43.1%)
S(6.01 ̄7.50) 20 (30.3%) 11 (14.9%) 8 (13.8%) 4 (8.7%) 1 (9.1%) 4 (9.1%) 48 (16.1%)
HS(7.51 ̄9.00) 3 (4.5%) 2 (2.7%) 4 (6.9%) 3 (6.5%) 0 1 (2.3%) 13 (4.3%)
Total 66 74 58 46 11 44 299
3 讨论
相对于水稻成株期田间接种鉴定而言ꎬ温室苗
期接种抗性鉴定的工作量小、周期短ꎬ温室环境可
人工控制ꎬ结果重复性较高[28~30]ꎮ 水稻苗期抗纹
枯病鉴定方法主要包括两种ꎬ即 Jia 等[29]提出的
“微室”法和 Correa ̄Victoria 等[31]、Wang 等[28]提
出的“雾室”法ꎮ 相比而言ꎬ“雾室”法中的“雾室”
空间大ꎬ可同时容纳较多试验材料ꎬ保证了各试验
材料所处环境的一致性ꎬ有利于提高鉴定准确度ꎮ
为进一步提高“雾室”法针对大规模材料的鉴定效
率ꎬ本研究改进了病原菌接种体ꎮ 原方法中采用带
菌稻谷作为接种体ꎬ其培育时间长ꎬ且很难确保各
接种体带菌一致ꎬ从而影响实验效率和鉴定结果的
准确性ꎮ 本研究发现成株期接种试验中的带菌木
质短棒可用作“雾室”法中的接种体ꎮ 将此接种体
紧贴植株基部摆放ꎬ1 d 后几乎所有接种点附近均
可见明显的伸长菌丝ꎬ 2 d后可见明显病症ꎬ7~9 d
后ꎬ感病品种上的病斑即可扩展至最高叶叶枕甚至
导致植物完全枯死(图 1ꎬ表 1 ~表 3)ꎮ 由于木质
短棒接种物的培养时间短ꎬ仅需 3 ~ 4 d 时间ꎬ且带
菌量相对一致ꎬ接种操作简单易行ꎬ因而可提高
“雾室”法的接种效率ꎮ
Wang等[28]采用带菌稻谷为接种体的“雾室”
法接种鉴定中ꎬ建议采用“苗挺高”的“0 ~ 9”级评
级方法ꎮ 本研究发现以“苗挺高”为基础的“0 ~ 9”
级病级指标不能有效区分 5 份对照品种间的抗感
差异ꎻ相反ꎬ以“叶枕高”为基础的病级指标可有效
区分鉴别对照品种间的抗感差异ꎬ品种间的病级分
布范围宽、差异大(表 1~表 3)ꎬ适用于对数量抗性
的评价ꎮ 两者间的结果差异可能与采用的接种体
不同有关ꎮ 在采用稻谷接种物的“雾室”法鉴定
中ꎬ病原菌除了侵入植株摄取营养外、稻谷本身亦
可为病原菌提供丰富的营养ꎬ并导致病原菌增殖
快、植株发病重ꎬ调查时采用“苗挺高”的“0 ~ 9”级
病级指标可更有效的区分品种间的抗感差异ꎻ相
566
植物病理学报 44卷
反ꎬ在以木质短棒为接种物时ꎬ病原菌增殖只能依
靠摄取稻株营养进行ꎬ因而增殖慢ꎬ植株发病相对
轻ꎬ调查时采用“叶枕高”的“0 ~ 9”级病级指标更
能显示品种间的抗感差异ꎮ
采用改进的接种鉴定方法ꎬ本研究对国外引进
的一批水稻种质进行了纹枯病抗性评价ꎮ 由于这
些材料来自世界各地ꎬ品种间成株期株高和生育期
差异很大ꎬ在同一地区对所有材料开展大田成株期
抗性鉴定不太可行ꎮ 一般认为ꎬ苗期鉴定中可消除
品种间株型和生育进程的差异对品种抗性鉴定的
影响[28~30]ꎮ 但是ꎬ本研究发现供试的 299 份材料
在苗期株高上的差异十分明显(图 3)ꎬ这可能与供
试材料类型丰富、彼此间遗传差异大有关ꎻ而且发
现苗高与病级间呈负相关关系ꎬ这表明品种苗高差
异可能会影响对其纹枯病的抗性评价(图 3)ꎮ 为
了排除苗高影响ꎬ发掘真正抗纹枯病的水稻新种
质ꎬ本研究以对照株高及抗病对照 YSBR1 的病级
为参考ꎬ进行抗病新种质的筛选ꎮ 最终筛选出 7 份
抗纹枯病新种质ꎬ其中 6 份与 YSBR1 处于相近抗
病水平ꎬ1 份则显著高于 YSBR1 的抗性(表 5)ꎮ
这些抗病新种质的鉴定为进一步利用其开展抗纹
枯病育种并鉴定其中的抗病基因奠定了宝贵的材
料基础ꎮ
不同类群水稻品种对纹枯病的抗性差异明显ꎮ
AUS类群中出现中抗以上品种的频率最高ꎬ其次
为 ARO类群ꎬ其它 3个类群尤其是 TRJ 群的品种
抗性总体最低(表 7、8)ꎮ 根据 Zhao 等[11]对引进
的这批核心制种的分群结果ꎬ可知我国的水稻品种
大多属于 IND 和 TEJ 类群ꎬ其对纹枯病的总体抗
性水平偏低ꎮ 今后在水稻抗纹枯病育种中ꎬ除了利
用已知抗源外ꎬ可适当增加 AUS和 ARO类群品种
在我国水稻杂交育种中的应用频率ꎮ
Supplemental table 1 Detailed information of the 299 rice varieties tested in this study
Accession name Disease score Sub ̄population Accession name Disease score Sub ̄population
Bico Branco 1.74 ARO Sri Malaysia Dua 5.05 TEJ
Dom Zard 1.93 ARO Tainan Iku 487 5.07 TEJ
NSF ̄TV 5 3.44 ARO Vialone 5.08 TEJ
Lambayeque 1 3.65 ARO Benllok 5.09 TEJ
Dom ̄sufid 3.96 ARO Tainung 67 5.15 TEJ
NSF ̄TV 160 4.33 ARO Shinriki 5.21 TEJ
Kitrana 508 4.52 ARO Gambiaka Sebela 5.23 TEJ
Pankhari 203 4.62 ARO Eh Ia Chiu 5.31 TEJ
Basmati 4.94 ARO Sitpwa 5.31 TEJ
Firooz 5.23 ARO Patna 5.39 TEJ
N12 6.64 ARO Sung Liao 2 5.41 TEJ
T26 2.40 AUS Lusitano 5.41 TEJ
Kaukau 2.79 AUS Oro 5.46 TEJ
Ghati Kamma Nangarhar 2.82 AUS Karabaschak 5.59 TEJ
9524 3.06 AUS Bahia 5.61 TEJ
NSF ̄TV 13 3.10 AUS Kibi 5.63 TEJ
DJ 24 3.30 AUS Ta Mao Tsao 5.66 TEJ
DZ78 3.33 AUS NPE 835 5.67 TEJ
Dhala Shaitta 3.39 AUS Heukgyeong 5.78 TEJ
Khao Gaew 3.42 AUS Triomphe Du Maroc 5.83 TEJ
Kalamkati 3.47 AUS Jouiku 393G 5.93 TEJ
Ghorbhai 3.55 AUS Mansaku 5.94 TEJ
Coarse 3.64 AUS Shoemed 5.98 TEJ
Shirkati 3.73 AUS Ostiglia 5.98 TEJ
DNJ 140 3.82 AUS Sml Kapuri 6.05 TEJ
Kasalath 3.83 AUS ASD 1 6.12 TEJ
DK 12 3.90 AUS Deokjeokjodo 6.15 TEJ
P 737 3.94 AUS Nipponbare 6.29 TEJ
666
6期 左示敏ꎬ等:水稻不同类群品种间的纹枯病抗性评价和抗病新种质筛选
Continued Supplemental Table 1
BJ 1 4.01 AUS Stegaru 65 6.32 TEJ
DM 43 4.02 AUS Uzbekskij 2 6.32 TEJ
Saraya 4.03 AUS Suweon 6.35 TEJ
Kachilon 4.03 AUS Hatsunishiki 6.35 TEJ
Sathi 4.11 AUS Chinese 6.43 TEJ
Halwa Gose Red 4.16 AUS Shangyu 394 6.95 TEJ
Black Gora 4.22 AUS Zerawchanica Karatalski 7.25 TEJ
Goria 4.29 AUS Bombon 7.59 TEJ
NSF ̄TV 4 4.34 AUS Azerbaidjanica 7.95 TEJ
Dular 4.37 AUS Caawa / Fortuna 6 ̄103 ̄15 2.77 TRJ
DZ 193 4.52 AUS PR 304 2.87 TRJ
Phudugey 4.69 AUS Padi Kasalle 3.19 TRJ
Mehr 4.80 AUS OS 6 (WC 10296) 3.46 TRJ
ARC 10376 4.84 AUS Guatemala 1021 3.52 TRJ
Jamir 4.86 AUS NSF ̄TV 116 3.55 TRJ
Karkati 87 4.98 AUS Azucena 3.57 TRJ
CA 902 / B / 2 / 1 4.99 AUS Fortuna 3.81 TRJ
Kalubala Vee 5.08 AUS B6616A4 ̄22 ̄Bk ̄5 ̄4 3.84 TRJ
CTG 1516 5.21 AUS Carolina Gold 4.01 TRJ
DV 123 5.30 AUS NSF ̄TV 27 4.16 TRJ
Jhona 349 5.55 AUS Tox 782 ̄20 ̄1 4.20 TRJ
Khao Pahk Maw 5.75 AUS 318 4.42 TRJ
T 1 6.26 AUS IRAT 177 4.42 TRJ
DM 56 6.61 AUS British Honduras Creole 4.47 TRJ
Chuan 4 7.11 AUS Manzano 4.56 TRJ
DD 62 7.11 AUS C57 ̄5043 4.57 TRJ
Shim Balte 7.60 AUS Kinastano 4.60 TRJ
Peh ̄Kuh ̄Tsao ̄Tu 2.50 IND Kaniranga 4.66 TRJ
JC 117 3.02 IND IITA 135 4.72 TRJ
SML 242 3.07 IND Trembese 4.81 TRJ
MTU9 3.29 IND L ̄202 4.90 TRJ
Jasmine85 3.30 IND R 101 4.96 TRJ
Kun ̄Min ̄Tsieh ̄Hunan 3.32 IND NSF ̄TV 107 4.97 TRJ
RTS14 3.37 IND Boa Vista 5.01 TRJ
Chiem Chanh 3.50 IND NSF ̄TV 27 5.05 TRJ
LD 24 3.63 IND Honduras 5.06 TRJ
NSF ̄TV 57 3.66 IND OS6 5.24 TRJ
TKM6 3.78 IND Edith 5.26 TRJ
O ̄Luen ̄Cheung 3.79 IND Cuba 65 5.31 TRJ
Hunan Early Dwarf No. 3 3.88 IND LaGrue 5.32 TRJ
Sabharaj 3.88 IND WC 3397 5.33 TRJ
Radin Ebos 33 3.92 IND WC 4443 5.34 TRJ
Yodanya 4.12 IND Sinampaga Selection 5.36 TRJ
Byakkoku Y 5006 Seln 4.15 IND Carolina Gold 5.46 TRJ
China 1039 4.18 IND WAB 501 ̄11 ̄5 ̄1 5.52 TRJ
Sze Guen Zim 4.22 IND H256 ̄76 ̄1 ̄1 ̄1 5.54 TRJ
Binulawan 4.23 IND Dourado Agulha 5.57 TRJ
ZHE 733 4.38 IND IRAT 13 5.62 TRJ
Jaya 4.41 IND IAC 25 5.65 TRJ
Kiang ̄Chou ̄Chiu 4.56 IND WC 4419 5.65 TRJ
766
植物病理学报 44卷
Continued Supplemental Table 1
Dawebyan 4.68 IND Lemont 5.90 TRJ
Paraiba Chines Nova 4.71 IND Jefferson 5.92 TRJ
Taducan 4.71 IND NSF ̄TV 89 6.04 TRJ
JM70 4.81 IND 325 6.10 TRJ
Hon Chim 4.86 IND Asse Y Pung 6.14 TRJ
Pao ̄Tou ̄Hung 4.91 IND Moroberekan 6.22 TRJ
Peh ̄Kuh 4.94 IND Sinaguing 6.28 TRJ
Minghui 63 5.00 IND Jambu 6.34 TRJ
Djimoron 5.00 IND Niquen 6.46 TRJ
EMATA A 16 ̄34 5.06 IND Saber 6.48 TRJ
BR24 5.34 IND Sultani 6.59 TRJ
Nira 5.38 IND Iguape Cateto 6.67 TRJ
IR ̄44595 5.48 IND Cocodrie 6.74 TRJ
Shai ̄Kuh 5.49 IND Tondok 6.75 TRJ
Rathuwee 5.54 IND IRAT 44 6.75 TRJ
IR 36 5.75 IND Carolina Gold Sel 6.81 TRJ
Pagaiyahan 5.79 IND S4542A3 ̄49B ̄2B12 6.89 TRJ
Criollo La Fria 5.80 IND Priano Guaira 6.93 TRJ
IRGA 409 5.82 IND Pratao 7.17 TRJ
Zhenshan 2 5.86 IND Leah 7.31 TRJ
519 5.90 IND Rosemont 7.35 TRJ
Rondo (4484 ̄1693) 5.92 IND Cypress 7.37 TRJ
Ai ̄Chiao ̄Hong 5.94 IND Kaybonnet 7.64 TRJ
C101A51 6.40 IND Della 7.78 TRJ
Zhenshan 97B 6.44 IND Katy 8.83 TRJ
ECIA76 ̄S89 ̄1 6.51 IND Vary Vato 462 1.96 ADMIX
Ming Hui 6.53 IND ARC 10086 3.19 ADMIX
Tchibanga 6.59 IND Nortai 3.52 ADMIX
RT0034 6.66 IND Lacrosse 3.62 ADMIX
Chang ChSang Hsu Tao 6.67 IND Tsipala 421 3.66 ADMIX
Taichung Native 1 6.68 IND TOg 7178 3.68 ADMIX
Jing 185 ̄7 7.78 IND C1 ̄6 ̄5 ̄3 3.75 ADMIX
Aijiaonante 8.17 IND Gerdeh 3.76 ADMIX
Dee Geo Woo Gen 8.18 IND NSF ̄TV 39 3.78 ADMIX
Shuang ̄Chiang 8.36 IND Bengal 3.79 ADMIX
Bombilla 2.56 TEJ Saku 4.04 ADMIX
Koshihikari 2.72 TEJ Pato De Gallinazo 4.04 ADMIX
Luk Takhar 3.48 TEJ Sadri Tor Misri 4.05 ADMIX
Rikuto Kemochi 3.54 TEJ Victoria F.A. 4.21 ADMIX
Bul Zo 3.55 TEJ Palmyra 4.35 ADMIX
Desvauxii 3.57 TEJ CI 11026 4.35 ADMIX
Bulgare 3.58 TEJ Early 4.37 ADMIX
Kiuki No. 46 3.65 TEJ Estrela 4.42 ADMIX
Melanotrix 3.81 TEJ KPF ̄16 4.54 ADMIX
Nucleoryza 3.82 TEJ Sanbyang ̄Daeme 4.54 ADMIX
Kon Suito 3.82 TEJ Varyla 4.56 ADMIX
Norin 20 3.83 TEJ Doble Carolina Rinaldo Barsani 4.59 ADMIX
WIR 3039 3.86 TEJ PI 298967 ̄1 4.63 ADMIX
Kihogo 3.97 TEJ Okshitmayin 4.64 ADMIX
Romeo 3.97 TEJ Panda 4.71 ADMIX
866
6期 左示敏ꎬ等:水稻不同类群品种间的纹枯病抗性评价和抗病新种质筛选
Continued Supplemental Table 1
Agostano 3.99 TEJ Nova 4.72 ADMIX
Early Wataribune 4.13 TEJ Blue Rose 4.74 ADMIX
Baghlani Nangarhar 4.16 TEJ Blue Rose Supreme 5.02 ADMIX
Lomello 4.16 TEJ WC 521 5.02 ADMIX
Hu Lo Tao 4.34 TEJ SL 22 ̄613 5.16 ADMIX
Sab Ini 4.40 TEJ Baldo 5.16 ADMIX
Toploea 70 / 76 4.59 TEJ Guineandao 5.19 ADMIX
Ta Hung Ku 4.64 TEJ M ̄202 5.52 ADMIX
Edomen Scented 4.68 TEJ Rinaldo Bersani 5.53 ADMIX
Chodongji 4.68 TEJ CI 11011 5.66 ADMIX
56 ̄122 ̄23 4.74 TEJ Breviaristata 5.66 ADMIX
Kaw Luyoeng 4.85 TEJ Pirinae 69 5.77 ADMIX
Shirogane 4.87 TEJ YRL ̄1 5.82 ADMIX
Italica Carolina 4.88 TEJ Riz Local 5.88 ADMIX
Tainan ̄Iku No. 512 4.89 TEJ Rikuto Norin 21 6.02 ADMIX
CS ̄M3 4.93 TEJ Habiganj Boro 6 6.32 ADMIX
Caucasica 4.94 TEJ Keriting Tingii 6.57 ADMIX
Biser 1 4.95 TEJ Rojofotsy 738 6.99 ADMIX
Romanica 4.97 TEJ Hiderisirazu 7.58 ADMIX
Kamenoo 4.99 TEJ K 65 7.74 ADMIX
WC 6 5.02 TEJ I ̄Geo ̄Tze 9.00 ADMIX
Baber 5.05 TEJ
TEJ: Temperate japonicaꎻ TRJ: Tropical japonicaꎻ ARO: Aromaticꎻ IND: Indica. For the origin of each varietyꎬ please see
the description of Zhao et al.[11] .
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责任编辑:李晖
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