全 文 ：书西北植物学报!
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#&河西学院祁连学者基金项目"
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作者简介$张挺峰"
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#!男!讲师!硕士!主要从事高山植物传粉生物学研究
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青藏高原露蕊乌头不同海拔居群的
开花持续期与繁殖分配
张挺峰#!张
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河西学院 农业与生物技术学院!甘肃张掖
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中国科学院寒区旱区环境与工程研究所!兰州
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摘
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要$对青藏高原东部
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个不同海拔居群的露蕊乌头"
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#"毛茛科#开花持续期和繁殖分配
进行了野外观察和检测试验结果表明$"
#
#随着海拔的升高!露蕊乌头的开花持续期时间延长!且不同居群间存
在显著差异"
!
#露蕊乌头的植株个体越大!繁殖投入越高"
%
#露蕊乌头的繁殖分配在地上总生物量中所占的比
例随海拔升高而增加研究认为!露蕊乌头在高海拔地区较高的繁殖分配比例强调了有性繁殖在高山恶劣环境中
的重要性!而高海拔地区开花持续期的延长补偿了传粉昆虫的减少并增加了对传粉昆虫的吸引能力
关键词$海拔梯度&花持续期&繁殖分配&露蕊乌头
中图分类号$
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文献标志码$
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植物在整个生长发育阶段中的生长(繁殖和防
御等各种功能对有限的资源始终存在着竞争!即如
何分配有限的资源)#+)*!植物必须权衡这些功能间的
资源分配)(+&*而影响植物繁殖分配的诸多因子中!
繁殖体大小与个体大小的关系被认为是生活史理论
中最基本的研究内容!也是生态学家十分关注的问
题)1+##*繁殖分配可定义为植物生物量中繁殖体所
占的比例!这种比例与植物所处资源环境的状况以
及植物个体大小变化间的关系!可以反映植物的繁
殖对策在高海拔地区!由于温度低(生长季短!以
及相对较低的昆虫丰富度!小个体的植株承受了相
对较大的繁殖压力!可能会调整其繁殖策略
高山植物通常选择异交的繁育系统)#!+#%*!并通
过延长花开放时间补偿高山环境中降低的昆虫多样
性和丰富度)#$+#*&另一方面!传粉效率高而且在逆境
中飞行能力强的熊蜂族"
O@9W.0.
#昆虫作为高山生
态系统中的主要传粉昆虫同样弥补了降低的昆虫访
花频率)#$*由于花的大小在不同海拔间没有显著
变化)#*!而植株大小通常随海拔升高而减小)#)+!#*!
因此在高海拔地区的植物通过增加对繁殖器官的资
源分配比例来进一步加强高山植物有性繁殖的重
要性)#&*
青藏高原亚高寒草甸特殊的植被类型包含了许
多独特的植物类群!随着海拔梯度升高这些植物如
何适应青藏高原独特的环境条件!当传粉者稀少时
会采取何种繁殖策略!目前国内对这方面的研究较
少因此!我们选择青藏高原东部草场退化地常见
物种毛茛科植物露蕊乌头"
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[:3.9,
#作为研究对象!探讨不同海拔的露蕊乌头
资源分配对策以及对高山环境的适应方式
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材料和方法
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材料和样地
实验所用材料为毛茛科翠雀族"
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年生草本植物露蕊乌头"
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[:3.9,
#露蕊乌头为两性花!总状花序!每年
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上旬开始进入花期主要分布在海拔
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以上
的高山地区!一般偶见于高山草地中!而最常见于青
稞收割田中或附近山坡!在退化草地中经常有较大
种群观察与试验样地包括
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个居群其中!互助
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#位于青海省门源县中国科学
院海北高寒草甸生态系统定位研究站!海拔
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#位于青海省果洛藏族自
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花持续期观察
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和
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$
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记录标记花的状态!即花
开放(花药散粉(花药停止散粉(柱头张开(柱头变成
褐色时间在单花花期结束时柱头的颜色变成褐
色!因此我们把颜色发生改变的柱头作为单花花期
结束的标志依据花的不同状态统计单花的花持续
时间!即从花药开始散粉至柱头变成褐色的时间
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!
植株特征及地上生物量
在每个样地的露蕊乌头开花盛期!随机选取
%"
个主枝花序上的花全部开放的植株用直尺测量所
选植株的地面垂直高度!测量结束后将植株贴地面
剪断!并将植株分为茎(叶(花三部分!分别置于纸袋
中封口其中叶部分包括叶柄!而花部分包括花蕾
和已经发育为果实的花实验室内将纸袋放入烘箱
中
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下烘
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!然后用
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电子天平称重
用
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统计软件分析不同海拔居群的茎(叶(
花的生物量以及各自在地上总生物量中所占比例的
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结果与分析
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花持续时间
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#的花持续期较长
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植株特征及生物量分配
露蕊乌头的植株在互助居群最高!在果洛居群
最低!
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个居群存在显著性差异"
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#
#
而露蕊乌头的地上总生物量在互助居群最大!并随
海拔的升高而降低!其中互助居群和海北居群的地
上总生物量没有显著差异"
1
#
","
#!但均显著高
于果洛居群的地上总生物量"表
#
#
露蕊乌头茎生物量占其地上总生物量比例在互
助居群最高!并随海拔升高而不断降低!而且
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个居
群间存在显著差异"
1
"
","
#&叶生物量占其地上
总生物量比例也随海拔升高而逐渐降低!但居群间
无显著差异"
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#&花生物量在相应居群所占
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期
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张挺峰!等$青藏高原露蕊乌头不同海拔居群的开花持续期与繁殖分配
地上总生物量的比例随海拔升高而显著增加!且
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个居群间存在显著差异"
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#!并以果洛居群
的花生物量在资源分配上所占比例最高!约为互助
居群的
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倍"图
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对花生物量与地上总生物量做相关性分析后发
现!
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个居群内的花生物量与地上总生物量均存在
显 著的正相关关系"图
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#!即露蕊乌头的地上生物
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不同海拔露蕊乌头居群的开花持续期
不同小写字母表示居群间在
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水平存在显著性差异&下同
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花持续期对植物繁殖分配的影响
高山恶劣的自然环境条件如昼夜温差大!较短
的生长季节!多变的天气等!通常不利于高山植物的
有性繁殖过程)!!*&而且低温限制了昆虫的活动能力
和多样性水平)#$*!因此高山环境中选择异花传粉的
高山植物通过多种机制以补偿传粉昆虫种类的缺乏
和访花频率的降低花持续期延长是高山植物最常
见的一种适应方式!高山植物延长花持续期是对传粉
昆虫低访花频率的适应!当环境中缺乏传粉昆虫时!
植物的+坐和等,对策能增加花粉输出和输入的几率!
进而增加了植物的父本(母本适合度)!%*许多研究
表明花持续期随海拔的升高而延长)#$+#!#&!$+!*我们
的研究结果表明露蕊乌头随海拔升高其花开放时间
图
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露蕊乌头不同海拔居群资源分配
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同样延长!且高海拔果洛居群是低海拔互助居群的
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倍同时!繁殖器官资源投入比例增大!花朵数量
相应增加!从而弥补了高海拔地区传粉昆虫访花频
率较低的不足!提高了繁殖成功率
;,:
!
个体大小对繁殖分配的影响
植物的繁殖分配是一种对生长环境选择适应
在整个生长季节内!环境中植物可利用资源是变化
的!植物通过调节生长与生殖之间的资源分配比率
来提高适合度以适应这种变化)!)+!&*露蕊乌头个体
大小与花期繁殖分配实验结果表明个体大小与繁殖
分配的异速关系$植物个体越大!花期繁殖投入越
高!但其相对的繁殖分配越低!而高海拔小个体的繁
殖分配相对较高!符合以往花期繁殖分配的结
论)!1+%"*通常资源有效性(竞争和遗传差异是造成种
群个体大小差异的主要原因!并产生繁殖分配的强烈
的大小依赖性&而这种依赖性归因于内在影响即资源
获取和繁殖分配在一个植株内的生理权衡)%#*!因为
对一个有限的资源库来说!对繁殖活动投入的加大!
意味着对叶和根的营养活动投入的减少!所以导致获
取资源的能力下降!影响个体的存活和生长
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*认为$繁殖分配随个体大小增大而减少!或许是
由于繁殖代价随个体大小增大的一个直接结果!代价
的增大可以部分地解释为对繁殖支持结构的分配增
加在高寒草甸这个独特的生态系统中!毛茛科植物
会受到各种外界因素的干扰!如牛羊的践踏"因为是
天然牧场#(冰雹的损伤等!那么较大的植株风险也较
大!繁殖的代价更高!这可能也是繁殖分配随个体大
小而减小的原因之一)#&+!#!1!%%*
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!
海拔对繁殖分配的影响
尽管露蕊乌头的叶生物量在高海拔居群降低!
但叶生物量在地上总生物量中所占的比例在不同海
拔居群变化不大!因此与低海拔居群相比!高海拔居
群能为地上生物量提供相同比例的营养条件高海
拔居群地上生物量中的花生物量比例显著增加!而
且花持续期也较低海拔居群高!说明露蕊乌头在高
海拔地区能获得足够的营养物质分配到花的生长与
发育过程(维持较长的花寿命以及种子发育过程!而
且在高海拔地区繁殖过程优先于生长过程)#&*&而高
海拔居群延长的花持续期能增加一个植株上的花开
放式样!增加了对传粉昆虫的吸引能力)%$*此外!
植株个体越接近地面!叶冠层的热量积累越高)%*!
因此露蕊乌头在高海拔地区植株高度的减小可能对
保持较高的花温度有利!进而能增加种子产量并吸
引更多的传粉昆虫)%)*
我们的结果表明高山植物露蕊乌头的繁殖分配
依赖于个体大小!而在高海拔地区较高的繁殖分配
比例强调了有性繁殖在高山恶劣环境中的重要性
此外!与低海拔地区相比!高海拔地区延长的花持续
期补偿了传粉昆虫的减少并增加了对传粉昆虫的吸
引能力
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