全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$安徽省现代农业产业技术体系专项
)
蔬菜产业技术体系"
234567)#%
#&安徽科技学院稳定人才基金"
894!"#%%*
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作者简介$黄守程"
#&"(
#!男!讲师!硕士!主要从事植物抗性生理研究
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通信作者$陆晓民!教授!博士!硕士生导师!主要从事设施作物生理生态方面的研究工作
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#+%,CD;
硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄叶片抗氧化酶活性
及光合性能的影响
黄守程#!黄
!
萍!!陆晓民#"
"
#
安徽科技学院 生命科学学院!安徽凤阳
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!,
安徽省凤阳中学 生物课程组!安徽凤阳
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#
摘
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要$以番茄品种(合作
&"
)幼苗为材料!研究了
";;D=
%
G
硝酸钙胁迫下叶面喷施
#";
H
%
G
硫酸铈对番茄幼
苗生长*叶片抗氧化酶活性及光合性能的缓解效应结果显示$硝酸钙胁迫导致番茄幼苗的株高*茎粗*鲜重*地上
和地下部干重显著降低!叶片
IJK
*
LJK
*
426
活性减弱!净光合速率*气孔导度*蒸腾速率以及胞间
4J
!
浓度均显
著下降!而
MK2
含量和质膜透性显著升高&与硝酸钙胁迫处理相比!叶面喷施硫酸铈处理对硝酸钙胁迫下的番茄
幼苗株高*茎粗*鲜重和干重等营养生长具有不同程度的促进作用!同时显著提高叶片
IJK
*
LJK
和
426
活性!有
效降低叶片
MK2
含量和细胞膜透性!并且显著提高了叶片净光合速率*气孔导度*蒸腾速率研究表明!叶面喷施
硫酸铈可诱导增强硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶片的抗氧化酶活性!有效降低膜脂过氧化程度!维持较高水平的光合
性能!从而一定程度上缓解硝酸钙胁迫对番茄幼苗生长造成的伤害!增强其耐受盐胁迫的能力
关键词$稀土元素&铈&硝酸钙胁迫&番茄&抗氧化酶&光合作用
中图分类号$
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文献标志码$
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&
X
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@
1U?A0/0
!!
近年来!伴随着中国设施农业的迅猛发展!棚室
土壤次生盐渍化也日趋严重!从而导致植物生长受
到不同程度的抑制+#,研究表明!设施内土壤盐分
含量一般为露地土壤盐分的
!
"
%
倍以上!使用
%
"
$
年的棚室容易出现土壤盐分积聚高峰!且其阴*阳
离子分别以
PJ
%
(和
4<
!]为主!
4<
"
PJ
%
#
!
的过量
积累是土壤次生盐渍化形成的主要因素+!,因此!
克服和缓解以
4<
"
PJ
%
#
!
过量积累为主要特征的土
壤次生盐渍化的危害是亟需解决的问题
番茄"
!
"
#$
%
&()#$*&(#+,&*-+. M/=
#原产南美
洲!属一年生茄果类蔬菜!具有适应性强*高产*味
美*营养丰富*效益好等特点改革开放以来!随着
人民生活水平的提高及科学技术的进步!各地番茄
栽培面积不断增加!尤其是设施番茄栽培发展迅猛!
已成为中国最为重要的设施栽培蔬菜之一!其对有
效提高农民经济收入*保障蔬菜周年供应和满足人
们生活水平的需要起着不可忽视的作用+%,
稀土元素"
B#包括化学元素周
期表中镧系元素以及钪*钇共
#-
种具有生理活性的
金属元素!依据其性质上的微小差异又分为轻稀土
和重稀土+*,中国是世界上稀土资源最为丰富的国
家之一!已探明的储量居世界之首自
!"
世纪
-"
年代起!中国广大学者便开展了有关稀土农业应用
及植物生理效应方面的研究!至
"
年代中期开始广
泛推广使用研究表明!以镧*铈为主要成分的混合
稀土对植物生长具有良好的调节与刺激作用!对植
物的许多生理功能都有积极的影响!采用适宜浓度
的稀土处理可促进植物的生长发育!提高其产量与
品质!稀土已在农作物及养殖业上得到了广泛应
用+$)-,如今!随着科学技术的发展以及稀土纯化工
艺的改进!有关稀土农用的研究与应用更加深入!目
前对单一稀土的农用研究与利用已成为一个新的热
点!尤其是含量相对丰富的稀土镧*铈为此!本试
验依据混合稀土及镧*铈在中国工农业生产上的应
用情况+)#",!结合国内设施蔬菜生产存在的问题!在
原有设施土壤次生盐研究的基础上+!,!以硝酸钙模
拟土壤次生盐渍化胁迫!开展稀土元素铈对番茄幼
苗营养生长*抗氧化系统及光合的影响研究!以探究
稀土元素对硝酸钙胁迫下幼苗的保护机制!为克服
设施蔬菜栽培土壤次生盐渍障碍以及稀土元素铈减
轻作物盐胁迫伤害的应用提供参考依据
#
!
材料和方法
A,A
!
材料培养与处理
以上海长征(合作
&"
)番茄种子为试材!播种
育苗!待幼苗长至二叶一心期时!选取长势一致的幼
苗移植于营养钵中"
#$C; #^%C;
#!以蛭石与沙子
"
#_#
#为栽培基质!每钵
#
株!以
3D<
H
=<1S
营养液
进行培养!每天更换新鲜培养液待幼苗长至五叶
一心时选生长一致的苗进行试验处理其中!对照
为
3D<
H
=<1S
营养液"
4`
#&硝酸钙胁迫处理为
3D<
H
=<1S
营养液
]";;D=
%
G4<
"
PJ
%
#
!
&硝酸钙
胁迫
]
硫酸铈处理方法如下$
3D<
H
=<1S
营养液
]"
;;D=
%
G4<
"
PJ
%
#
!
!同时叶面喷施
#";
H
%
G
的
4A
!
"
IJ
*
#
%
溶液!于傍晚喷施
#
次!每次喷施
!""
;G
!每
*S
喷施
#
次!共喷
!
次!材料培养在自然光
照条件下试验于
!"#*
年
*
月在安徽科技学院校
内园艺实习基地进行!采用单因素随机区组设计!
%
次重复!每个重复
%"
钵处理
S
后及时测定番茄
幼苗植株根*茎*叶等营养生长指标以及相关生理指
标
4<
"
PJ
%
#
!
浓度和
4A
!
"
IJ
*
#
%
处理浓度均在前
期相关研究的基础上进行设定+!!#",
A,B
!
测定指标及方法
番茄幼苗株高*茎粗*生物量生长指标!以及叶片
IJK
*
LJK
*
426
活性和质膜透性*丙二醛含量等生理
指标参照陆晓民等的方法测定+##,&叶片"上数第
%
片
叶#的净光合速率"
L
1
#*蒸腾速率"
6
B
#*气孔导度"
Q
0
#
和胞间
4J
!
浓度"
4
/
#等光合参数利用
6LI)!
便携式
光合仪"美国
LLI5I6:MI
公司#测定+#!,
A,C
!
数据统计与分析
所有试验数据均为
%
次重复取平均值!并以
MA<1aIK
进行图表绘制&各处理数据之间的差异
显著性采用
ILIIIU进行分析检测
"
GIK
多重比较!
#
b","$
#
!
!
结果与分析
B,A
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄幼苗生
长的影响
!!
由表
#
可以看出!硝酸钙胁迫下!番茄幼苗各营
养生长指标均较对照显著下降!其中幼苗的株高*茎
*!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
粗分别比对照下降了
!!,*!c
和
!+,-+c
!植株鲜重
及总干重分别下降了
$,*"c
和
%&,+"c
&番茄幼苗
叶面喷施硫酸铈后!其株高*茎粗及地下部干质量较
硝酸钙胁迫处理后略有提高!但差异均不显著!而其
鲜重*地上部干重及总干重却分别显著提高了
%#,-"c
*
!,$!c
和
!+,+%c
!幼苗生长受硝酸钙胁
迫抑制程度减轻由此可见!硝酸钙胁迫幼苗生长
受到显著抑制!叶面喷施硫酸铈有利于番茄幼苗生
物量的积累!有效缓解硝酸钙对番茄幼苗生长的抑
制程度
B,B
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶
片抗氧化酶活性的影响
!!
由图
#
可知!与对照相比!硝酸钙胁迫下番茄幼
苗叶片
IJK
*
LJK
和
426
活性分别显著降低了
*!,-*c
*
%$,*"c
和
!%,-$c
&与硝酸钙胁迫相比!
叶面喷施硫酸铈后番茄幼苗叶片
IJK
*
LJK
和
426
活性分别显著提高了
*#,+$c
*
!-,*-c
和
!%,*"c
!但其
IJK
和
LJK
仍显著低于对照水平!
仅
426
活性恢复到与对照接近水平可见!在硝
酸钙胁迫条件下!叶面喷施硫酸铈处理可显著诱导
增强番茄幼苗叶片抗氧化酶活性!进而提高番茄植
株对硝酸钙胁迫逆境的抗性!对其幼苗生长起到有
效的保护作用
BDC
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶
片
EF5
含量及膜透性的影响
!!
由图
!
可知!硝酸钙胁迫下!番茄幼苗叶片的相
对电导率*
MK2
含量分别比对照分别显著提高了
*,&*c
和
&-,&"c
&而喷施硫酸铈后!番茄幼苗叶
片相对电导率*丙二醛含量比硝酸钙胁迫处理分别
显著下降
!$,%%c
和
%!,&#c
!但仍显著高于对照水
平这表明硫酸铈可一定程度上减轻硝酸钙胁迫下
番茄幼苗叶片膜脂过氧化程度!有效维持细胞膜的
完整性!从而提高番茄幼苗对硝酸钙胁迫的耐性
B,G
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶
片光合能力的影响
!!
由图
%
可知!与对照相比!硝酸钙胁迫导致了番
茄幼苗叶片的净光合速率显著降低
%%,%&c
!其气
孔导度*蒸腾速率和胞间
4J
!
浓度也分别显著下降
$$,#c
*
%","c
和
%%,+!c
&而叶面喷施硫酸铈可
减轻硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶片光合速率*气孔导
度和蒸腾速率的下降幅度!它们分别比硝酸钙处理
显著提高了
!*,$-c
*
!$,##c
和
!",&$c
!但对胞间
4J
!
浓度无显著影响以上结果说明叶面喷施硫
酸铈有利于改善硝酸钙胁迫下番茄幼苗的光合性
能!提高其叶片的净光合速率!进而促进幼苗的生
长!缓解其受害程度
表
A
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下幼苗生长的影响
6<[=A#
!
:RRACU0DRCAB/E;0E=RX
B<
@
D1
H
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0E1SABC<=C/E;1/UB处理
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H
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-
X
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(#
#
茎粗
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"
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地上部干重
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地下部干重
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总干重
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注$同列不同小写字母表示处理间差异显著"
GIK
!
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#
","$
#
4`
表示
3D<
H
=<1S
营养液对照&
3]4<
表示
3D<
H
=<1S]4<
"
PJ
%
#
!
处理&
3]4<]4A
表示
3D<
H
=<1S]4<
"
PJ
%
#
!
]
叶面喷施
4A
!
"
IJ
*
#
%
处理&下同
PDUA
$
K/RRABA1U1DB;<==AUUAB0/1S/CH
1/R/C<1US/RRABA1CA<;D1
H
UBAH
=<1S0D=EU/D1CD1UBD=
!
3]4<
/1S/CH
=<1S]4<
"
PJ
%
#
!
!
<1S3]4<]4A/1S/CH
=<1S]4<
"
PJ
%
#
!
]4A
!
"
IJ
*
#
%
0
X
B<
@
,6?A0<;A<0[A=D>,
图
#
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶片
IJK
*
LJK
和
426
活性的影响
V/
H
,#
!
:RRACU0DRCAB/E;0E=RX
B<
@
D1IJK
!
LJK<1S426DRUD;H
E1SABC<=C/E;1/UB$!#
&
期 黄守程!等$硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄叶片抗氧化酶活性及光合性能的影响
图
!
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶片丙二醛含量及质膜透性的影响
V/
H
,!
!
:RRACU0DRCAB/E;0E=RX
B<
@
D1MK2CD1UA1U0<1SCA=;A;[B<1A
X
AB;A<[/=/U
@
DRUD;H
=A图
%
!
叶面喷施硫酸铈对硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶片光合能力的影响
V/
H
,%
!
:RRACU0DRCAB/E;0E=RX
B<
@
D1
X
?DUD0
@
1U?A0/0DRUD;H
=A%
!
讨
!
论
土壤次生盐渍化主要是原非盐渍化的土壤因设
施结构的特点及种养结合的不合理等因素而导致盐
渍化或增强原土壤盐化程度的过程+#%,改革开放
后中国设施农业发展迅速!设施土壤次生盐渍化也
不断加重!尤其是山东*江苏等设施发展较快的地区
则更加严重据余海英等+#*,报道!山东寿光设施蔬
菜生产基地土壤含盐量显著高于露地!耕层盐分平
均含量
!,+&
H
%
Y
H
!是相应露地的
*
"
+
倍&而高砚芳
等+#$,证实江苏宜兴设施土壤含盐量大多均在
!
H
%
Y
H
以上由于次生盐渍化土壤积盐严重!导致
其渗透压增大!通气*透水性变差!土壤养分有效性
降低!从而严重影响作物的生长和发育!降低产品产
量和品质!盐渍化已严重影响设施蔬菜产业发展
本研究表明!番茄幼苗生长在硝酸钙胁迫下显著受
抑!其株高*茎粗*植株干鲜重等营养生长指标均较
对照显著下降!这与前人关于硝酸钙胁迫对茄
子+#+,*南瓜+#-,*黄瓜+#,幼苗生长影响的研究结果相
吻合
正常情况下!因植物自身酶促和非酶促抗氧化
系统的作用!其体内活性氧产生与清除处于平衡状
态!胞内活性氧"
9JI
#含量保持较低水平!不会对细
胞造成伤害+#&!",植物体内清除
9JI
的抗氧化酶
种类较多!
IJK
*
LJK
和
426
是植物细胞中清除活
性氧中最为重要的抗氧化酶!三者协同作用可以有
+!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
效清除
9JI
!保护膜结构!维持正常的代谢与生长&
但当植物受到生物与非生物胁迫时!这种平衡状态
就会被打破!植物生长受到不同程度的抑制+!#,研
究表明!土壤严重积盐可以改变植物细胞内离子的
浓度和种类!导致膜完整性的破坏和某些酶功能的
降低&盐胁迫破坏了植物体内
9JI
产生与清除平
衡!导致
9JI
含量增加!从而对细胞造成氧化伤害!
植物的光合作用会受到明显的影响+!!)!*,稀土是具
有生理活性的金属元素!可调节植物的生长发育!适
宜浓度的稀土能促进作物生长!提高其产量与抗
性+!$)!-,据高利利等+!,报道!在
X
3!,$
"
$,"
的酸
雨强度下!
#";
H
%
G
镧处理对冬小麦种子的萌发具
有一定的防护效应!可减轻酸雨对萌发期间种子的
伤害程度!增强了种子抗酸雨的能力金等+!&,研
究结果表明!根施
!";
H
%
G
铈和喷施
%";
H
-
G
(#
铈均能在一定程度上减轻盐胁迫对玉米幼苗造成的
伤害刘斌等+%",对低温处理
%S
后的麻楝幼苗进行
#""";
H
%
G
混合稀土处理!以及低温处理
-S
后的
幼苗进行
$""
和
#""";
H
%
G
混合稀土处理!发现其
幼苗
IJK
活性都明显提高!叶片中的
MK2
均低于
对照!表明稀土可以降低
MK2
含量!有利于保护细
胞膜完整性!提高了抗寒性陆晓民等+#",研究表
明!叶面喷施
!";
H
%
G
的硫酸铈可有效抑制酸雨胁
迫下糯玉米幼苗
MK2
增加和细胞膜透性降低!促
进根系生长*增加幼苗的干重!增强了糯玉米幼苗对
酸雨逆境的抵抗能力本试验结果表明!硝酸钙胁
迫下!番茄幼苗自身的抗氧化平衡被打破!其体内的
IJK
*
LJK
和
426
抗氧化酶活性下降!导致细胞内
活性氧清除系统无法正常发挥作用!造成体内
MK2
积累!叶片细胞膜脂过氧化程度加重!膜透性
加大!其气孔导度*蒸腾速率*胞间
4J
!
浓度显著下
降!导致净光合速率显著降低!幼苗的鲜重*干重等
营养指标较对照均显著减少!生长显著受抑而叶
面喷施硫酸铈可提高硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶片抗
氧化酶活性!降低其
MK2
含量!并维持细胞膜的完
整性!同时提高了硝酸钙胁迫下番茄幼苗叶片的净
光合速率!增加了硝酸钙胁迫下幼苗的干物质积累!
促进了幼苗的生长
综上所述!硝酸钙胁迫显著抑制了番茄幼苗生
长!叶面喷施
#";
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