全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
%
#$
"&$&"&$(
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")&"!$
"
!"#$
#
"%)"&$&)"$
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+,",
%
-
*.//0*#""")&"!$*!"#$*"%*"&$&
收稿日期$
!"#&)#")#$
&修改稿收到日期$
!"#$)"#)#(
基金项目$湖南省自然科学基金"
##112""!
#&湖南省生物发育工程及新产品研发协同创新中心"
!"#%&&(,
#
作者简介$周
!
苹"
#3+!
#!女!硕士!实验师!主要从事生物化学与分子生物学研究
4)56.7
$
+,,#$("%
!88
*9:5
"
通信作者$刘选明!博士!教授!主要从植物分子生物学方向研究
4)56.7
$
;57"$
!
<0=*>?=*90
拟南芥
12$%&
基因的过表达及其表型分析
周
!
苹!唐冬英!郭
!
明!谭振华!赵小英!刘选明"
"湖南大学 生物学院!植物功能基因组学与发育调控湖南省重点实验室!长沙
&#""(!
#
摘
!
要$为研究
!"%*3
基因在植物生长发育过程中的作用!利用
@A)BC@
成功克隆到
!"%*3
基因!该基因全长为
#+$"D
E
通过构建
E
4F2G)!"%*3
过表达载体转化拟南芥!获得过表达
!"%*3
基因纯系转基因株系
!"%#3$%&%
和
!"%#3$%)+
对拟南芥野生型"
HA
#和转基因株系"
!"%#3$%&%
和
!"%#3$%)+
#幼苗用不同光强和光质进行处
理!结果显示$在蓝光(红光(远红光等不同光照强度下培养!过表达株系幼苗下胚轴的生长均明显受到抑制!且较
野生型明显&采用不同光周期处理拟南芥幼苗!过表达幼苗下胚轴的伸长明显低于野生型&对成年植株表型进行观
察!发现过表达株系植株矮小(雄蕊变短(果荚短小研究表明$
!"%*3
基因参与了拟南芥生长发育调控!过表达
!"%*3
基因对拟南芥生长有抑制作用
关键词$拟南芥&
!"%*3
基因&过表达&表型分析
中图分类号$
I+($
&
I+(3
文献标志码$
2
()*)+
,
*)--#"./.!01)."2
3,
)4./5
3
-#-"612$%&
7).)#.!($3-.&
4
5-5#6$*-$/$
JKLMB.0
N
!
A2OFG:0
NP
.0
N
!
FMLQ.0
N
!
A2OJ<>0<=6
!
JK2LR.6:
P
.0
N
!
STMR=605.0
N
"
"
K=060BU:V.09>W>
P
S6D:U6X:U
P
:YB760XZ=09X.:067F>0:5.9/60?G>V>7:
E
5>0X67@>
N
=76X.:0
!
C:7>
N
>:Y[.:7:
NP
!
K=060M0.V>U)
/.X
P
!
C<60
N
/<6&#""(!
!
C<.06
#
48-2*/92
$
A:.0V>/X.
N
6X>X<>U:7>:Y!"%*3.0
E
760X
N
U:\X<60??>V>7:
E
5>0X
!
\>97:0>?X<>#+$"D
E
Y=7)
7>0
N
X<
N
>0>\.X<@A)BC@ 5>X<:?60?:DX6.0>?!"%#3$%)%60?!"%#3$%)3
E
=U>7.0>/:Y()*+,$
-
.+.
/0)1+)2)D
P
9:0/XU=9X.0
NE
4F2G)!"%*3:V>U>;
E
U>//.:0V>9X:U60?XU60/Y:U5.0
N
#/0)1+)2)*2YX>UXU>6)
X.0
N
X<>/:\>?\.7?)X
PE
>60?5=X60X/>>?/
"
!"%#3$%)%60?!"%#3$%)3
#
\.X
!
U>?60?Y6U)U>?7.
N
?.YY>U>0X.0X>0/.X
P
!
\>Y:=0?X<6X
$
X<>
N
U:\X<:Y<
PE
:9:X
P
7/.0X<>5=X60X/\6/5:U>/>0/.X.V>X:X<>/XU:0
N
7.
N
EE
U>//.:09:5
E
6U.0
N
\.X<\.7?)X
PE
>*Q:U>:V>U
!
X<><
PE
:9:X
P
7/:Y5=X60X/6
EE
>6U>?X:
N
U:\/7:\>U
\<>0XU>6X>??.YY>U>0XY:U5/:Y\<.X>7.
N
5=X60X/
E
760X/.]>/60?/.7.
8
=>/.]>/6
EE
>6U>?/567>U*A<>
U>/=7X/.0?.96X>X<6X!"%*3
N
>0>5.
N
E
76
P
60.5
E
:UX60XU:7>.0X<>
N
U:\X<60??>V>7:
E
5>0X:Y
E
760X/*
:)
3
;"*!-
$
()*+,$
-
.+./0)1+)2)
&
!"%*3
N
>0>
&
:V>U>;
E
U>//.:0
&
E
<>0:X
PE
>6067
P
/./
!!
植物生长素能够诱导一些基因快速高表达!这
些基因被称为生长素早期响应基因"
E
U.56U
P
)U>)
/
E
:0/>
N
>0>/
#
)
#
*
一般在生长素处理后
!
"
%5.0
就能检测到基因的表达!进而调控植物相关基因的
后续表达!影响植物的生长发育)!*植物的
!"%
基因是一种典型的植物生长素早期响应基因)%*第
一个
!"%
基因于
#3(+
年在大豆中被发现!后来又
陆续在水稻(拟南芥等植物中发现
!"%
基因家族
成员目前在拟南芥的基因组中包括
!"
个
!"%
基
因!据其序列的相似性分为
%
个亚族)&*拟南芥大
部分
FK%
蛋白都具有一种或多种植物生长素的氨
基酸化合成酶活性)$),*!并参与光信号反应途径)+*
氨基酸化的生长素不具有生物活性!其中部分可以
经蛋白水解酶水解成活性生长素!另外一部分被分
解代谢
FK%
蛋白的氨基酸化合成酶的作用和蛋
白水解酶的共同作用维持了拟南芥体内生长素的动
态平衡)(*
!"%*3
基因位于拟南芥的
!
号染色体上!属于
!"%
基因家族的
TT
类!能催化
T22
腺苷化以及与
氨基酸的连接研究表明!
"%*3
基因的功能缺失
突变体仅表现为初生根伸长!对
T22
敏感性增强!
在形态上没有多大变化)3)#"*本研究通过构建拟南
芥
!"%*3
基因的过表达载体!获得了过表达的纯
合株系!并从光质(光强(光周期等方面对拟南芥下
胚轴发育的影响进行了分析!以期探讨该基因是否
参与了拟南芥光信号反应途径和生长发育调控
#
!
材料和方法
<*<
!
材
!
料
本实验所用的野生型拟南芥 "
()*+,$
-
.+.
/0)1+)2)
#为
C:7=5D.6)&
生态型
<*=
!
方
!
法
<*=*<
!
拟南芥材料的收集和处理
!
将拟南芥种子
用
+$^
酒精浸泡
%"/
!再用
#"^ O6C7L
浸泡
#"
5.0
!吸出浸泡液后!用无菌水洗
&
"
,
次!放入
&_
冰箱处理
&?

"*#^
琼脂悬浮种子!然后直接将种
子播在含
"*(^
琼脂的固体
Q`
培养基表面!置
!!
_
光照培养箱培养用于观察成年植株表型的拟南
芥!直接播种在土壤中!
!_
长日照培养室培养
<%=%=
!
>?4
提取和
9@?4
合成
!
收集
#,?
的野生
型拟南芥幼苗!用
@O2>6/
P
Q.0.W.X
按照说明提取
总
@O2
!采用
Q)QSa
逆转录系统合成
9GO2
!用
作目的基因克隆的模板根据
A6.U
"
E
$%%
6U6D.)
?:
E
/./*:U
N
%#中公布的拟南芥基因组序列设计
BC@
扩增引物!上游引物
Z
#
"
$b)CCF22AAC2AFF2A)
FA22AF22FCAAF2AC2CF)%b
!引入
34$@
#
酶
切位点#和下游引物
@
#
"
$b)AAFF2ACCAC2AF)
F22CCC22FACFFFAC)%b
!引入
5)6K
#
酶切
位点#反应条件为$
3$_
预变性
$5.0
!
3$_
变性
%"/
!
$(_
退火
%"/
!
+!_
延伸
##"/
!
%(
个循环!
+!
_
延伸
$5.0
扩增后的产物取
#"
$
S
进行琼脂糖
凝胶电泳分析
<*=*$
!
植物过表达载体的构建
!
根据回收试剂盒
操作指南回收
BC@
产物!将纯化的已回收
BC@
片
段与
E
F4Q)A
载体连接!连接产物转化大肠杆菌
GK$
%
!经蓝白斑筛选鉴定!将阳性克隆送上海生物
工程技术有限公司测序!所得序列分别在
A2T@
和
F>0[60c
进行
[76/X
对比分析将测序正确的质粒
和
E
4F2G
载体进行
34$@
#
和
5)6K
#
双酶切!分
别纯化回收
E
4F2G
载体线性片段和
!"%*3
基因
片段!然后用
A
&
连接酶连接!构建成由
%$`
启动子
驱动的含有
!"%*3
基因的植物表达载体产物转
化大肠杆菌
GK$
%
!并在含有卡那霉素(利福平的
S[
平板中筛选!获得阳性克隆
<*=*A
!
农杆菌转化和过表达纯合子的筛选
!
将
E
4F2G)!"%*3
阳性重组质粒
#
$
S
和农杆菌
Fa%#"#
感受态
&"
$
S
混合!然后转移到预冷的电
击杯小槽内电击菌液涂布于含有卡那霉素
$"
$
N
%
5S
(利福平
$"
$
N
%
5S
的
S[
平板上!
(_
培养
!
"
%?
扩大培养后进行菌液
BC@
验证采用花
序浸泡法转化拟南芥!成熟期收取转基因种子
种子经表面消毒!置于
&_
冰箱冷处理
&?
播
种在培养土中!待长出
!
片真叶!喷洒
#d#"""
的
[6/X6
除草剂进行筛选!利用
!"%*3
基因特异性引
物!通过
@A)BC@
对具有
[6/X6
抗性的阳性植株进
行鉴定!筛选
!"%*3
基因过表达转基因株系
<%=%B
!
半定量
>CD0E>
分析
!
采用
@O2>6/
P
Q.0.W.X
提取总
@O2
!采用
Q)QSa
逆转录系统合
成
9GO2
将
9GO2
稀释
#"
倍!
"
$
SBC@
反应体
系中加
#
$
S
稀释的
9GO2
模板用
@A)BC@
半定
量检测
!"%*3
基因的
5@O2
水平!以持家基因
4/+2!
的
BC@
产物作为分子内标"表
#
#
BC@
反
应程序为$
3&_
预变性
$5.0
&接着
3&_
变性
%"/
!
$$_
退火
%"/
!
+!_
延伸
##"/
&循环数为
%$
个
反应结束后!取
#"
$
SBC@
反应液!在
#*"^
琼脂糖
凝胶上进行电泳
@A)BC@
反应及电泳重复
%
次
<*=*F
!
不同光照强度处理拟南芥幼苗
!
野生型和
过表达植株的种子播种后直接放置于光强度为
"*#
(
表
<
!
>CD0E>
引物
A6D7>#
!
@A)BC@
E
U.5>U
引物名称
BU.5>U065>
引物序列
BU.5>U/>
8
=>09>
"
$b
#
%b
#
!"%#37 FCAAF2AC2CF2C2FAFA2AA2
!"%#38 FFAC2CF2FFFCA222F2
4/+2!7 C2CAFAFCC22ACA2CF2FFFA
4/+2!8 C2C222CF2FFFCAFF22C22F
$$&
%
期
!!!!!!!!!!!!!
周
!
苹!等$拟南芥
!"%*3
基因的过表达及其表型分析
#*"
(
#"*"
(
#""*"
$
5:7
+
5
!
+
/
#的蓝光(红光(远
红光及黑暗条件下培养!各取
!"
株
,
日龄幼苗!测
量下胚轴长度
<*=*G
!
不同光周期处理拟南芥幼苗
!
野生型和过
表达植株的种子播种后直接置于不同光周期处理!
!!_
恒温培养!随后各取
!"
株
+
日龄幼苗!测量下
胚轴长度长日照处理为
#,<
光照!
(<
黑暗&短日
照处理为
(<
光照!
#,<
黑暗
!
!
结果与分析
=%<
!
12$%&
基因的
9@?4
合成
以拟南芥
C:7)&
野生型总
@O2
反转录产物
9GO2
为模版!
BC@
扩增
#+$"D
E
的
!"%*3
基因
全长!经琼脂糖凝胶电泳分析!扩增片段条带大小与
理论大小一致"图
#
#!说明利用
@A)BC@
已成功克
隆到
!"%*3
基因
图
#
!
!"%*3
基因扩增
Z.
N
*#
!
F>0>65
E
7.Y.96X.:0:Y!"%*3
#*GO256Uc>U
&
!*!"%*3
&
%*??K
!
L
=%=
!
12$%&
基因过表达突变体的构建及验证
将
BC@
扩增得到的
!"%*3
基因参照
#*!*%
方
案导入到过表达载体
E
4F2G
中!随后将筛选得到
的
E
4F2G)!"%*3
阳性重组质粒转入 农杆菌
Fa%#"#
中用农杆菌浸花法转化拟南芥!经卡那
霉素(利福平筛选获得纯合的过表达转基因株系用
于后续实验以
4/+2!
为内参!采用半定量
@A)
BC@
方法比较野生型和转基因植株
!"%*3
的表达
情况!发现
!"%*3
基因确实在转基因植株中超表
达"图
!
#
=%$
!
不同光处理对
12$%&
基因过表达转基因拟南
芥幼苗下胚轴伸长的影响
=%$%<
!
不同光强和光质处理结果的比较
!
图
%
显
示!不同强度蓝光(红光(远红光处理后发现!在黑暗
状态及
"*#
$
5:7
+
5
!
+
/
#弱光照射下!过表达和
野生型拟南芥幼苗下胚轴生长没有明显不同强光
下!和野生型相比!过表达株系下胚轴的伸长受到
图
!
!
转基因植株的
@A)BC@
鉴定
#*
野生型拟南芥"
HA
#&
!
(
%*
过表达植株
!"%#3$%&%
和
!"%#3$%)+
Z.
N
*!
!
@A)BC@.?>0X.Y.96X.:0:YXU60/
N
>0.9
E
760X
#*H.7?)X
PE
>
"
HA
#&
!
!
%*LV>U>;
E
U>//.:0
E
760X
!"%#3$%)%60?!"%#3$%)+
图
%
!
不同光处理下拟南芥幼苗下胚轴生长
2*
蓝光&
[*
远红光&
C*
红光
Z.
N
*%
!
K
PE
:9:X
P
7
N
U:\X<:Y#/0)1+)2)/>>?7.0
N
/.0?.YY>U>0X7.
N
2*[7=>7.
N
&
[*Z6UU>?7.
N
&
C*@>?7.
N
,$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
更强的抑制"图
%
#可见!
!"%*3
基因的过表达突
变体!对强光抑制下胚轴的伸长更加敏感!推测
!"%*3
基因可能参与植物的光信号转导
=*$*=
!
不同光周期处理的比较
!
野生型和过表达
植株的种子播种后!分别在长日照"
#,<
光照!
(<
黑暗#和短日照"
(<
光照!
#,<
黑暗#条件下培养
结果"图
&
#表明!与野生型相比!无论是哪种光周期
图
&
!
不同日照条件下拟南芥幼苗各材料下胚轴长度比较
""
*
表示转基因和对照植株存在显著性差异!
/
检验
9
$
"*"#
&下同
Z.
N
*&
!
K
PE
:9:X
P
77>0
N
X<:Y#/0)1+)2)/>>?7.0
N
/
=0?>U?.YY>U>0X7.
N
""
/X60?Y:U/.
N
0.Y.960X?.YY>U>09>D>X\>>0XU60/
N
>0.9
60?9:0XU:7
E
760X6X"*"#7>V>7U>/
E
>9X.V>7
P
!
/)X>/X9
$
"*"#
&
A<>/65>6/D>7:图
$
!
长日照条件下拟南芥花各材料的
雄蕊和雌蕊长度比值
Z.
N
*$
!
X`65>07>0
N
X<
%
E
./X.77>0
N
X<:Y
#/0)1+)2)Y7:\>U.0SG9:0?.X.:0
图
,
!
拟南芥各材料果荚长度比较
Z.
N
*,
!
#/0)1+)2)/.7.
8
=>7>0
N
X<
下!过表达幼苗的下胚轴伸长都受到明显抑制"图版
#
!
2
(
[
#
=%A
!
12$%&
过表达转基因拟南芥表型分析
长日照培养下!收集成熟花
!"
朵!雄蕊和雌蕊
长度比"图
$
#显示!过表达转基因拟南芥的雄蕊明
显变短"图版
#
!
C
#从成熟植株上直接收集成熟
的果荚各
!"
个!测量果荚长度!结果"图
,
#表明!野
生型果荚要比过表达株系果荚长"图版
#
!
4
#!且过
表达植株明显矮小"图版
#
!
G
#推测
!"%*3
基因
过表达严重影响了植物的生长发育
%
!
讨
!
论
光和生长素是影响植物生长发育的重要因素
其中!光调控转录因子与植物对生长素的反应相关!
而生长素调控基因突变会影响光信号的传递作为
生长素早期响应基因!一方面
FK%
蛋白通过调节
游离生长素的浓度来实现对活性生长素的调控)&*!
这是因为
FK%
蛋白具有生长素氨基酸化酶活性!
可以将氨基酸结合到生长素上!使其失去活性!以维
持植物体内生长素的动态平衡)$*&另一方面!
FK%
蛋白还参与光信号转导途径!通过影响植物对光的
吸收来影响植物的生长发育)(*通过对部分
!"%
基因过表达突变体研究发现!他们的表型跟野生型
相比都有很明显的区别!例如根系变短(侧根变少(
植株矮小)##)#!*
!"%*3
基因作为拟南芥
!"%
基因家族
!"
个
基因中的第
3
号基因!目前对它的研究尚不够深入
我们通过前期对
!"%*3
基因的生物信息学分析发
现!
"%*3
基因的转录调控区域存在大量与光反应
相关的调控元件!如
F)D:;
(
FA#)5:X.Y
(
ACA)5:)
X.Y
(
F2)5:X.Y
!推测植物
!"%*3
基因参与了光信号
转导途径本研究通过构建过表达
!"%*3
载体!
筛选得到纯系过表达
!"%*3
植株结果发现$在
蓝光(红光(远红光等不同光照强度培养下!过表达
植株幼苗下胚轴抑制均较野生型明显&而黑暗情况
下!
"%*3
基因过表达幼苗下胚轴发育与野生型相
比无明显差异进一步证明了该基因参与光对拟南
芥生长发育的调控同时还发现!正常光照下过表
达
!"%*3
植株果荚短小(雄蕊变短(植株矮小!表
明植物各个器官的生长发育均受抑制推测过量表
达的
FK%*3
蛋白除了通过光信号转导途径!还通
过催化过多的游离生长素氨基酸化影响植物体内生
长素动态平衡!进而抑制生长素信号途径!导致拟南
芥形态的变化和生长发育抑制我们的后续实验将
+$&
%
期
!!!!!!!!!!!!!
周
!
苹!等$拟南芥
!"%*3
基因的过表达及其表型分析
对
!"%*3
基因的光以及生长素信号转导途径的具 体调节机制进行深入探讨
参考文献!
)
#
*
!
M`OA
"孙
!
涛#!
CK2TAe
"柴团耀#!
STMFe
"刘戈宇#!
:/)1*BU:
N
U>//.0X<>!"%
N
>0>Y65.7
P
)
1
*
*;0+2:.:<$=(2)1$
>
5+$/:402$1$
?@
"生物工程学报#!
""(
!
=A
"
##
#$
#(,"#(,,
"
.0C<.0>/>
#
*
)
!
*
!
@2QLG12
!
J4O` 4@O
!
S4e` 4@L
!
:/)1*@6
E
.??>
N
U6?6X.:0:Y6=;.0
%
.0?:7>69>X.969.?
E
U:X>.0/U>
8
=.U>/9:0/>UV>?65.0:69.?/:Y?:)
56.0
&
60?./
E
U:X>6/:5>?>
E
>0?>0X
)
1
*
*A0:91)2/;:11
!
""#
!
<$
"
#"
#$
!%&3!%,"*
)
%
*
!
FMTSZLeS4A1*2=;.0)U>
N
=76X>?
N
>0>/60?
E
U:5:X>U/
)
C
*%%
KLLeW22` B11
!
K2SSQ2
!
ST)[[4OF2W@*[.:9<>5./XU
P
60?5:)
7>9=76UD.:7:
NP
:Y
E
760X<:U5:0>/
)
1
*
*6./:(,)6
$
31.:B+:(
!
#333
$
&!%&$3*
)
&
*
!
K2F4OF
!
FMTSZLeS4A*2=;.0)U>/
E
:0/.V>
N
>0>>;
E
U>//.:0
$
N
>0>/
!
E
U:5:X>U/60?U>
N
=76X:U
P
Y69X:U/
)
1
*
*91)2/C$1:4=1)(5+$1$
?@
!
!""!
!
A&
"
%
%
&
#$
%+%%($*
)
$
*
!
A`2` HTCWB4
!
4`@[2O[
!
@LH4Q
!
:/)1*C<6U69X>U.]6X.:0:Y60()*+,$
-
.+.>0]
P
5>Y65.7
P
X<6X9:0
-
=
N
6X>/65.0:69.?/X:.0?:7>)%)
69>X.969.?
)
1
*
*A0:91)2/;:11
!
""$
!
"
!
#$
,#,,!+*
)
,
*
!
A`2` HTCWB4
!
AT@e2WTT*A<>:;
P
7.
E
.0/.
N
067
-
6/5:0.969.?./69X.V6X>?D
P
60>0]
P
5>X<6X9:0
-
=
N
6X>/.XX:./:7>=9.0>.0()*+,$
-
.+.
)
1
*
*A0:91)2/;:11
!
""&
!
"
(
#$
!##+!#!+*
)
+
*
!
A2W2` 4A
!
O2W2J2H2Q
!
T` KTW2H22
!
:/)1*e?c#)G
!
606=;.0)U>/
E
:0/.V>FK%5=X60XX<6X./.0V:7V>?.0<
PE
:9:X
P
760?U::X>)
7:0
N
6X.:0
)
1
*
*A0:91)2/<$=(2)1
!
""&
!
$G
"
&
#$
&+#&(%*
)
(
*
!
STe
"黎
!
颖#!
JMLW1
"左开井#!
A2OFWR
"唐克轩#
*2/=UV>
P
:YY=09X.:067/X=?.>/:YX<>!"%
N
>0>Y65.7
P
.0
E
760X/
)
1
*
#;0+2:.:5=1&
1:/+2$
>
5$/)2
@
"植物学通报#!
""(
!
=B
"
$
#$
"+$#$
"
.0C<.0>/>
#
*
)
3
*
!
WK2O`
!
A`LO41Q*()*+,$
-
.+./0)1+)2)FK%*3.0Y7=>09>/
E
U.56U
P
U::X
N
U:\X<
)
1
*
*91)2/)
!
""+
!
==F
"
#
#$
!#%&*
)
#"
*
!
[T4@Z@4MOGOQ
!
ATOA4SOLA`
!
@4` WT@
!
:/)1*S://:YFK%Y=09X.:0?:>/0:X6YY>9X
E
<
P
X:9)5>?.6X>??>V>7:
E
5>0X.06
5://
!
B<
P
/9:5.XU>76
E
6X>0/
)
1
*
*<$=(2)1$
>
91)2/90
@
.+$1$
?@
!
""&
!
"
+
#$
(!%(%$*
)
##
*
!
O2W2J2H2Q
!
e2[4O
!
TCKTW2H2A
!
:/)1*GZS#
!
606=;.0)U>/
E
:0/.V>!"%
N
>0><:5:7:
N
=>0>
N
6X.V>7
P
U>
N
=76X>//<::X9>7>7:0)
N
6X.:060?76X>U67U::XY:U56X.:0
!
60?
E
:/.X.V>7
P
U>
N
=76X>/X<>7.
N
/
E
:0/>:Y<
PE
:9:X
P
77>0
N
X<
)
1
*
*A0:91)2/<$=(2)1
!
""#
!
=B
"
!
#$
!#%
!!#*
)
#!
*
!
B2@W14
!
4`LB1
!
S442W
!
:/)1*20()*+,$
-
.+.!"%
N
>0>
!
>09:?.0
N
606=;.0)9:0
-
=
N
6X.0
N
>0]
P
5>
!
5>?.6X>/
E
<
P
X:9[)U>
N
=76)
X>?7.
N
N
067/.0<
PE
:9:X
P
7
N
U:\X<
)
1
*
*91)2/)2,;:1190
@
.+$1$
?@
!
""+
!
AH
"
(
#$
#!%,#!&#*
!!
图版
#!
拟南芥幼苗及成熟植株表型分析
每张图从左至右均依次为$拟南芥野生型(拟南芥过表达植株
!"%#3$%&%
和
!"%#3$%)+
2*
长日照下拟南芥幼苗&
[*
短日照下拟南芥幼苗&
C*
拟南芥花朵&
G*$"?
龄拟南芥植株&
4*
拟南芥果荚
05/2)
#!
>`>?7.0
N
/60?
E
<>0:X
PE
>6067
P
/./:Y#/0)1+)2)
ZU:57>YXX:U.
N
!
X<>
P
6U>\.7?)X
PE
>
!
"%#3$%)%60?!"%#3$%)+
Z.
N
*2*`>>?7.0
N
/.07:0
N
?6
P
&
Z.
N
*[*`>>?7.0
N
/.0/<:UX?6
P
&
Z.
N
*C*Z7:\>U/
&
Z.
N
*G*$"):7?)?6
PE
760X/
&
Z.
N
*4*`.7.
8
=>/*
!编辑"宋亚珍#
!!
($&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷