全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(６): ６４１￣６５０(２０１４)
收稿日期: ２０１４￣０１￣０６ꎻ 修回日期: ２０１４￣０８￣１４
基金项目: 国家“９７３”项目(２０１３ＣＢ１２７７０５)ꎻ国家“８６３”子课题(２０１２ＡＡ１０１５０３)ꎻ陕西省科技统筹项目(２０１２ＫＴＣＬ０２￣１０)ꎻ国家自然科学
基金项目(３１０００８４６ꎻ３１１０１３９６)ꎻ高等学校学科创新引智计划(Ｎｏ. Ｂ０７０４９)资助
通讯作者: 王保通ꎬ教授ꎬ主要从事小麦病害综合治理研究ꎻＴｅｌ:０２９￣８７０９２６０１ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｗａｎｇｂｔ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ
李强ꎬ副研究员ꎬ主要从事小麦抗病遗传机制研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｑｉａｎｇｌｉ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 张玉ꎬ女ꎬ山东省潍坊市人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物抗病性遗传研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｚｈａｎｇｙｕ＿９２９＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１４.０６.０１１
源于柔软滨麦草抗小麦条锈病基因 ＹｒＥｌｍ的遗传
分析与 ＳＳＲ标记
张 玉ꎬ 巢凯翔ꎬ 高 旭ꎬ 柳泽光ꎬ 姚未远ꎬ 李 强∗ꎬ 王保通∗
(旱区作物逆境生物学国家重点实验室 /西北农林科技大学植物保护学院ꎬ杨凌 ７１２１００)
摘要:Ｍ８５２－１ 是由柔软滨麦草和普通小麦 ７１８２ 经杂交和回交培育的易位系ꎮ 苗期抗病性鉴定结果表明ꎬＭ８５２￣１ 对
ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３、Ｓｕ１１￣４、Ｓｕ１１￣７和 Ｖ２６等 ７个中国小麦条锈菌主要生理小种或新的致病类型均表现免疫
至高抗ꎬ是一个较好的抗条锈资源材料ꎮ 用条锈菌流行小种 ＣＹＲ３３ 对 Ｍ８５２￣１与铭贤 １６９ 杂交 Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３和 ＢＣ１代进行抗
性鉴定与遗传分析ꎬ发现 Ｍ８５２￣１对 ＣＹＲ３３的抗条锈性由 １对隐性基因控制ꎬ暂定名为 ＹｒＥｌｍꎮ 以 Ｆ２代分离群体构建作图
群体ꎬ利用集群分离分析法ꎬ筛选到与 ＹｒＥｌｍ 连锁的 ５ 个 ＳＳＲ 标记:Ｘｃｆｄ３５、Ｘｇｗｍ１６１、Ｘｗｍｃ６３０、Ｘｇｗｍ５３３ 和 Ｘｃｆｄ３４ꎬ并将
ＹｒＥｌｍ定位于小麦染色体 ３ＤＳ上ꎮ ＹｒＥｌｍ两侧最近 ２个 ＳＳＲ标记 Ｘｃｆｄ３５与 Ｘｇｗｍ１６１的遗传距离分别为 ６.５ ｃＭ和４.２ ｃＭꎮ
抗锈性鉴定、系谱分析以及分子标记检测结果表明ꎬ该抗病基因来源于柔软滨麦草ꎮ 综合基因来源、分子检测及染色体位
点等方面的分析ꎬ认为 ＹｒＥｌｍ可能是一个新的抗条锈病基因ꎮ 用该基因两侧最近两个标记 Ｘｃｆｄ３５ 和 Ｘｇｗｍ１６１ 检测 ６８ 个
甘肃和黄淮麦区小麦品种(系)ꎬ１０个(１４.７％)品种能扩增出与 Ｍ８５２￣１相同的条带ꎮ 进一步进行抗病性及系谱分析表明ꎬ
这 １０个品种均不含 ＹｒＥｌｍꎮ 本研究结果为利用 ＹｒＥｌｍ进行分子标记辅助育种和进一步的精细定位奠定了基础ꎮ
关键词:小麦条锈病ꎻ 柔软滨麦草ꎻ 抗病基因ꎻ 遗传分析ꎻ ＳＳＲ标记
Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＹｒＥｌｍ
ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ( Ｔｒｉｎ.) Ｈａｒａ 　 ＺＨＡＮＧ Ｙｕꎬ ＣＨＡＯ Ｋａｉ￣ｘｉａｎｇꎬ ＧＡＯ Ｘｕꎬ Ｌｉｕ
Ｚｅ￣ｇｕａｎｇꎬ Ｙａｏ Ｗｅｉ￣ｙｕａｎꎬ ＬＩ Ｑｉａｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｂａｏ￣ｔｏｎｇ 　 ( Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ
Ａｒｅａｓ / Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎬ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｐｓｔ)ꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｗｈｅａｔ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｏｎｏｒｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ
ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｉｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍ. Ｍ８５２￣１ꎬ ａ ｗｈｅａｔ￣Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅꎬ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｓｅｖｅｎ ｍａｉｎ Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ ｏｒ ｎｅｗ ｐａｔｈｏｔｙｐｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ＣＹＲ２９ꎬ ＣＹＲ３１ꎬ ＣＹＲ３２ꎬ ＣＹＲ３３ꎬ Ｓｕ１１￣４ꎬ Ｓｕ１１￣
７ ａｎｄ Ｖ２６)ꎬ ａｎｄ ｉｓ ａ ｐｒｅｆｅｒａｂｌｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ. Ｆ１ꎬ Ｆ２ꎬ Ｆ３ ａｎｄ ＢＣ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｃｒｏｓｓ
Ｍ８５２￣１ / Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ Ｐｓｔ ｒａｃｅ ＣＹＲ３３. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｍ８５２￣１ ｔｏ ＣＹＲ３３ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ｇｅｎｅꎬ ｔｅｎｔａｔｉｖｅｌｙ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ＹｒＥｌｍ. Ｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｍａｐｐｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｍ８５２￣１/ Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ ａｎｄ ｂｕｌｋｅｄ ｓｅｇｒｅｇａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
(ＢＳＡ) . ＹｒＥｌｍ ｗａｓ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｆｉｖｅ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ (ＳＳＲ) ｍａｒｋｅｒｓꎬ Ｘｃｆｄ３５ꎬ Ｘｇｗｍ１６１ꎬ Ｘｗｍｃ６３０ꎬ
Ｘｇｗｍ５３３ ａｎｄ Ｘｃｆｄ３４ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３ＤＳ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｓｔ
　
植物病理学报 ４４卷
ｆｌａｎｋｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓꎬ Ｘｃｆｄ３５ ａｎｄ Ｘｇｗｍ１６１ꎬ ｗｅｒｅ ６.５ ｃＭ ａｎｄ ４.２ ｃＭꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｐｅｄｉｇｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ
ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｔｅｓｔ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ＹｒＥｌｍ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａ ｎｏｖｅｌ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍ Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ. Ｔｗｏ ｃｌｏｓｅｓｔ ｆｌａｎｋｉｎｇ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓꎬ Ｘｃｆｄ３５ ａｎｄ Ｘｇｗｍ１６１ꎬ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ６８ ｗｈｅａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｆｒｏｍ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ Ｈｕａｎｇｈｕａｉ ｗｈｅａｔ ｒｅｇｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｅｎ (１４.７％) ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｂａｎｄｓ ａｓ Ｍ８５２￣１. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｅｄｉｇｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｔｅｎ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｍｉｇｈｔ ｎｏｔ ｃａｒｒｙ ｔｈｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＹｒＥｌｍ. Ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｆｕｌ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ ｓｅｌｅｃｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎻ Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ (Ｔｒｉｎ.) Ｈａｒａꎻ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ ＳＳＲ ｍａｋｅｒｓ
中图分类号: Ｓ４３５.１２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０６￣０６４１￣１０
　 　 小麦条锈病是由小麦条锈菌(Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒ￣
ｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ)引起的主要的世界性小麦病害ꎬ可
随高空气流远距离传播ꎬ给小麦生产造成重大损失ꎮ
中国是世界上最大且相对独立的小麦条锈病流行
区ꎬ主要分布在西北、西南和黄淮海等冬麦区和西北
春麦区[１ ~ ３]ꎮ 在条锈病流行年份可导致小麦减产
２０％~ ３０％ꎬ特大流行年份减产 ５０％以上ꎬ甚至绝
收[２]ꎮ １９９９~２００９年ꎬ平均每年受灾的小麦面积约
为 ４００万 ｈｍ２[４]ꎮ 国内外研究以及生产实践表明ꎬ
培育和推广抗病品种是防治小麦条锈病最经济、有
效和安全的措施ꎮ 然而由于目前大面积推广抗病品
种的抗源单一以及条锈菌毒性变异频繁ꎬ致使种植
小麦的抗锈性屡屡“丧失”ꎮ ２０ 世纪 ５０ 年代至今ꎬ
我国小麦条锈病主要流行区已经因品种抗病性“丧
失”进行了 ７次大规模的品种更替[ ２ꎬ ５ꎬ６]ꎮ
　 　 小麦抗条锈病基因的挖掘是培育和合理利用
抗病品种的基础ꎮ 因此ꎬ寻找新的抗源ꎬ发掘和利
用小麦抗条锈病新基因ꎬ丰富抗病基因的遗传背景
成为小麦育种工作者的首要任务ꎮ 由于栽培小麦
品种所携带的抗条锈基因有限ꎬ科研人员已经开始
利用小麦近缘种属的外源基因来解决这一难题ꎮ
目前ꎬ在国际上正式命名的 ５０ 多个抗小麦条锈病
基因中ꎬＹｒ５、Ｙｒ８、Ｙｒ９、Ｙｒ１５、Ｙｒ１７、Ｙｒ１９、Ｙｒ２６、Ｙｒ２８、
Ｙｒ３５、Ｙｒ３６、Ｙｒ３７、Ｙｒ３８、Ｙｒ４０ 和 Ｙｒ４２ 均来自小麦近
缘种属ꎬ说明近缘种属在抗条锈病基因挖掘上具有
巨大的应用潜力[７]ꎮ 柔软滨麦草 (Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
(Ｔｒｉｎ.) Ｈａｒａ ＪＪＮＮ ２ｎ ＝ ２８)是禾本科大麦亚族
(Ｈｏｒｄｉｎａｅ)赖草属(Ｅｌｙｍｕｓ)的一个异源四倍体野
生种ꎬ具有抗干旱、耐盐碱、茎秆粗壮、大穗多花和
对小麦条锈病等多种病害有良好抗性等优良性状ꎬ
因此引起国内外很多研究者的关注ꎮ Ｇｕｏ 等[８]对
柔软滨麦草及普通小麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)７１８２
杂交后代的组织病理学研究发现ꎬ柔软滨麦草的抗
锈性在普通小麦￣柔软滨麦草异染色体系中仍可高
效表达ꎬ为利用柔软滨麦草抗条锈基因提供了理论
依据ꎮ 目前ꎬ已经定位和命名的来源于柔软滨麦草
的抗条锈病基因有 ＹｒＥｌｍ２、 ＹｒＥｌｍ４、 ＹｒＥｌｍ１￣４、
ＹｒＬｍ２和 ＹｒＭ９７ꎬ分别定位于小麦染色体 ４ＢＬ、
５ＡＳ、２ＡＳ、４ＡＬ 和 １ＤＳ 上[９~１４]ꎮ 充分挖掘和利用
柔软滨麦草中的抗条锈基因ꎬ可以拓宽小麦的抗条
锈性遗传基础ꎬ对利用多种抗条锈基因保持小麦的
抗病性及持久性具有重要意义ꎮ
　 　 近年发展起来的各种分子标记技术ꎬ如
ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ、ＡＦＬＰ、ＳＳＲ、ＳＴＳ 和 ＳＮＰ 等ꎬ已广泛
应用于基因分子定位、遗传多样性分析、小麦遗传
作图、克隆和分子标记辅助育种等领域ꎮ 在这些分
子标记中ꎬＳＳＲ因其实验成本低、多态性高、重复性
好和已定位的序列丰富等优点而应用最广[１５]ꎮ 本
研究拟对普通小麦￣柔软滨麦草易位系 Ｍ８５２￣１ 进
行遗传分析ꎬ明确其所含抗条锈基因的数量、类型
及其互作关系ꎮ 进一步利用 ＳＳＲ 分子标记技术ꎬ
对 Ｍ８５２￣１抗 ＣＹＲ３３的 １ 对隐性基因 ＹｒＥｌｍ 进行
分子标记ꎬ并对 ６８ 个甘肃和黄淮麦区小麦品种
(系)进行分子检测ꎬ以期为 ＹｒＥｌｍ 的分子标记辅
助育种和精细定位奠定基础ꎮ
１　 材料和方法
１.１　 植物材料和条锈菌系
　 　 普通小麦－柔软滨麦草易位系 Ｍ８５２￣１(属内
部交流材料)及其供体亲本柔软滨麦草和受体亲
本 ７１８２ꎬ均由原中国科学院西北植物研究所提供ꎮ
感病小麦品种铭贤 １６９ꎬ铭贤 １６９ 与 Ｍ８５２￣１ 杂交
Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３和 ＢＣ１代群体ꎬ用于分子检测的 ６８个小麦
２４６
　
　 ６期 张 玉ꎬ等:源于柔软滨麦草抗小麦条锈病基因 ＹｒＥｌｍ的遗传分析与 ＳＳＲ标记
品种(系):中梁 ９６２８９、天选 ４５、兰天 １７、兰天 １８、天
９４－３、西峰 ２０、天选 ４６、兰天 １０、中梁 ３０、天选 ４３、小
偃 ３２５、西农 ６５、小偃 ２２、陕 ４８１、西农 １２９、陕农 ２８、
西农 ９７９、长武 ４１５、西农 ２９１、远丰 １７５、西农 ３３９、西
农 ２９１、陕 ８７６、小偃 ２８２、长武 １３１、陕 ４４８、西农 ２０、
小偃 ２１６、秦农 ２６、晋麦 ５４、晋农 １７０、泛麦 ８号、中原
６号、郑麦 ７６９８、长河 ２５、百农 ２０７、浚麦 ３５、新麦 １９、
新麦 ２６、豫麦 １８、郑麦 ９０２３、新麦 ２３、豫麦 １３、周麦
１２、偃展 ４１１０、周麦 １８、烟农 １５、泰农 ８６８１、山农
０５５８４３、济麦 ６０９７、河农 １３０￣１２、衡 ５３６４、冀麦 ３８、冀
麦 ３７、邯 ８９４、衡 ４４２２、石 Ｈ０８３￣３６６、冀麦 １１２、皖科
０６２０９、皖麦 １９、扬麦 ５ 号、明天 ０７１１２、绵阳 ２０００－
３４、绵阳 ２８、中麦 １７５、京冬 ８ 号、农大 ２１２ 和京花 ９
号ꎬ均由西北农林科技大学植物保护学院植物抗病
遗传研究室提供ꎮ
　 　 小麦条锈菌生理小种为 ＣＹＲ２９、 ＣＹＲ３１、
ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３、Ｓｕ１１￣４、Ｓｕ１１￣７ 和 Ｖ２６(Ｖ２６ 是新
发现的对 Ｙｒ２４ / Ｙｒ２６有毒性的新菌系[１６] )ꎬ由西北
农林科技大学植物保护学院植物抗病遗传研究室
提供ꎮ 所有供试菌种均经国内鉴别寄主鉴定确认
后ꎬ在感病品种铭贤 １６９上扩繁备用ꎮ
１.２　 抗条锈性鉴定及遗传分析
　 　 苗期抗条锈性鉴定在西北农林科技大学植物
保护学院植物抗病遗传研究室温室进行ꎮ 挑选
Ｍ８５２￣１、铭贤 １６９、柔软滨麦草和 ７１８２ 健康饱满籽
粒各 １５ ~ ２０ 粒ꎬ用 １％双氧水浸泡 ２４ ｈ 消毒ꎮ 在
２０℃条件下催芽 ２４ ｈ 后ꎬ均匀播种于 １０ ｃｍ 的花
盆中ꎮ 播种后大约 １０ ｄꎬ待幼苗第 １ 叶充分展开、
第 ２叶刚刚露出时ꎬ轻轻脱去第 １ 叶表面的蜡质ꎬ
采用涂抹法分小种接种 ７ 个条锈菌单孢菌系:
ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３、Ｓｕ１１￣４、Ｓｕ１１￣７和
Ｖ２６ꎮ １０℃、黑暗条件下保湿 ２４ ｈ 之后ꎬ将接菌的
植物材料置于温室潜育发病ꎮ 温室温度为 １５ ~
１８℃(昼) / １０ ~ １３℃ (夜)ꎬ每日光照 １５ ~ １６ ｈꎬ光
照强度 ９ ０００ Ｌｕｘꎬ相对湿度 ６０％ ~ ８０％ꎮ 待感病
对照铭贤 １６９ 充分发病后(接种后约 １５ ｄ)ꎬ采用
０、０ꎻ、０ꎻ＋、１、１＋、２、２＋、３-、３、３＋、４ 等 １１ 级分级标
准ꎬ调查接种材料的反应型ꎮ 根据双亲及杂交后代
反应型级别及各级反应型数目ꎬ将 ０ ~ ２＋型划为抗
病类型ꎬ３- ~４划为感病类型[１７]ꎮ
　 　 成株期抗病性鉴定在西北农林科技大学植物
保护学院植物抗病遗传研究室条锈病圃进行ꎮ
Ｍ８５２￣１、柔软滨麦草和 ７１８２各播种 １行ꎬ每行 １０~
１５粒ꎬ行长 １ ｍꎬ行距 ２５ ｃｍꎬ株距 １０ ｃｍꎮ 在鉴定
材料周围播种 ２ 行铭贤 １６９ 作为诱发行和对照ꎮ
在小麦拔节期ꎬ采用抖孢子法接种 ＣＹＲ３２ 和
ＣＹＲ３３的混合菌系ꎬ用塑料膜覆盖保湿 １２ ｈꎬ此后
按一般麦田管理ꎮ 在铭贤 １６９ 充分发病时(５ 月下
旬)ꎬ按照 １１级标准调查成株期反应型ꎮ
　 　 根据苗期抗条锈性鉴定结果ꎬ选择条锈菌优势
流行小种 ＣＹＲ３３ 对 Ｍ８５２￣１进行遗传分析ꎮ 亲本
和 Ｆ１代各 １５~ ２０ 粒ꎬＦ２代材料每份约 １６０ 粒ꎬＢＣ１
代材料每份约 ３０ 粒ꎬＦ３代家系每家系 １５ ~ ２０ 粒ꎮ
消毒、催芽后分别播种于 １０ ｃｍ 的花盆内ꎬ每盆 １５
~２０粒ꎬ接种、培养和调查方法同苗期抗条锈性鉴
定ꎮ 根据双亲以及杂交后代的反应型及株数ꎬ统计
Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３和 ＢＣ１代的抗感分离比例ꎬ进行卡方检
验ꎬ以确定 Ｍ８５２￣１ 所含的抗条锈病基因数目、显
隐性及互作方式[１ ８ ꎬ１ ９]ꎮ
１.３　 基因组 ＤＮＡ的提取以及抗、感病池的构建
　 　 对Ｍ８５２￣１和铭贤 １６９杂交 Ｆ２代群体分单株采取
叶片ꎬ用改良的苯酚￣氯仿法提取基因组 ＤＮＡ[ ２０]ꎮ 采
用集群分离分析法(ＢＳＡ)ꎬ从 Ｆ２代群体中选取 １０株
高抗(反应型为 ０~０ꎻ)单株的 ＤＮＡ等量混合构建抗
病基因池(Ｂｒ)ꎬ１０ 株高感(反应型为 ３
＋ ~ ４)单株的
ＤＮＡ等量混合构建感病基因池(Ｂｓ)ꎮ
１.４　 ＳＳＲ分子标记分析
　 　 根据 Ｒöｄｅｒ 等[２ １ ]、Ｓｏｍｅｒｓ 等[２ ２ ]报道的引物
序列ꎬ同时参照 ｈｔｔｐ: / / ｗｈｅａｔ.ｐｗ.ｕｓｄａ.ｇｏｖ /上提供
的引物信息ꎬ随机选取分布于小麦 ２１ 条染色体上
的 ５３４ 对 ＳＳＲ引物ꎬ由北京奥科生物工程有限公
司合成ꎮ 利用 ＢＳＡ法ꎬ对亲本、抗感池和 Ｆ２代群体
依次进行筛选ꎮ
　 　 ＰＣＲ 反应体系为:共 １５ μＬꎬ其中 １０ × ＰＣＲ
ｂｕｆｆｅｒ １.５ μＬꎬ５０ ｎｇ􀅰 μＬ－１模板 ＤＮＡ ２.１ μＬꎬ２５
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ- １ ＭｇＣｌ２ １.２ μＬꎬ ２.５ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ
－１ ｄＮＴＰｓ
１.２ μＬꎬ５ μｍｏｌ􀅰Ｌ－１上下游引物各 １.５ μＬꎬ５ Ｕ
Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶 ０.１５ μＬꎬ灭菌双蒸水 ５.８５ μＬꎮ
ＰＣＲ 扩增程序为:９４℃预变性 ４ ｍｉｎꎬ９４℃变性 １
ｍｉｎꎬ５０~６５℃退火 １ ｍｉｎ(依不同引物确定退火温
度)ꎬ７２℃延伸 １ ｍｉｎꎬ共 ３５个循环ꎬ最后 ７２℃延伸
３４６
　
植物病理学报 ４４卷
１０ ｍｉｎꎮ 扩增反应在 Ｓ１０００ ＰＣＲ 仪(Ｂｉｏ－Ｒａｄꎬ美
国)上进行ꎮ 扩增产物用 ６％变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳ꎬ经硝酸银染色显色后读带分析ꎮ 抗病亲本带
型记为 Ａ带型ꎬ感病亲本带型记作 Ｂ 带型ꎬＡＢ 的
杂合带型记作 Ｈ带型ꎮ
１.５　 连锁性分析及遗传图谱构建
　 　 对筛选的 ＳＳＲ标记ꎬ统计 Ｆ２代分离群体中每个
单株的带型ꎮ 应用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｏｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００３中的
“Ｃｈｉｅｓｔ”程序计算筛选到的 ＳＳＲ标记在 Ｆ２代作图群
体中的分离比例ꎮ 用 Ｍａｐｍａｋｅｒ ３.０ｂ 软件分析 ＳＳＲ
标记与抗病基因之间的连锁性(ＬＯＤ ＝ ３.０ꎬｍａｘ
Ｄｉｓｔａｎｃｅ ５０.０)ꎬ用 Ｋｏｓａｍｂｉ函数将重组率转化为遗传
距离ꎬ用Ｍａｐｄｒａｗ ２.１绘制遗传连锁图谱[２３]ꎮ
１.６　 甘肃及黄淮麦区小麦品种(系)分子检测
　 　 为了明确抗病基因两侧最近 ２ 个 ＳＳＲ 标记在
分子标记辅助选择育种中的有效性ꎬ用其对 ６８ 个
甘肃和黄淮麦区的主栽小麦品种及新育成小麦品
种(系)进行分子检测ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 Ｍ８５２￣１抗条锈性鉴定
　 　 抗条锈性鉴定结果表明ꎬ易位系 Ｍ８５２￣１及其
供体亲本柔软滨麦草苗期对 ７ 个供试条锈菌生理
小种和成株期对 ＣＹＲ３２ 和 ＣＹＲ３３ 的混合菌系均
表现免疫至高抗ꎬ而其受体亲本 ７１８２ 和感病对照
铭贤 １６９ 对供试条锈菌生理小种在苗期和成株期
均表现高感(表 １)ꎮ 初步推测ꎬＭ８５２￣１ 的抗条锈
基因可能来源于柔软滨麦草ꎮ
２.２　 Ｍ８５２￣１抗条锈性遗传分析
　 　 对Ｍ８５２￣１与铭贤 １６９杂交 Ｆ１、Ｆ２、ＢＣ１和 Ｆ３代
群体接种 ＣＹＲ３３ꎬ结果(表 ２)表明ꎬ正、反交的 Ｆ１代
群体均表现感病ꎮ Ｆ１与抗病亲本Ｍ８５２－１回交的 ２７
个 ＢＣ１代群体抗感分离比经卡方检验符合 １Ｒ:１Ｓꎬ
Ｆ１与感病亲本铭贤 １６９ 回交的 ２９ 个 ＢＣ１代群体均
表现感病ꎮ 正交的 １４８个 Ｆ２群体中ꎬ抗病株 ３５ 株ꎬ
感病株 １１３ 株ꎬ经卡方检验符合 １Ｒ ∶ ３Ｓ 的分离比
例ꎮ 反交的 １２８个 Ｆ２群体中ꎬ抗病株 ２９ 株ꎬ感病株
９９株ꎬ经卡方检验亦符合 １Ｒ ∶ ３Ｓ的分离比例ꎮ １４３
个正交 Ｆ３家系接种 ＣＹＲ３３之后ꎬ纯抗家系:分离家
系:纯感家系的比例为 ３３ ∶ ７５ ∶ ３５ꎬ经卡方检验符合
１ ∶ ２ ∶ １ 的分离比例ꎮ 综合上述分析ꎬＭ８５２￣１ 对
ＣＹＲ３３的抗条锈性由 １ 对隐性基因控制ꎬ属核遗
传ꎬ将该抗条锈基因暂定名为 ＹｒＥｌｍꎮ
２.３　 ＹｒＥｌｍ的 ＳＳＲ分子标记与染色体定位
　 　 用 Ｍ８５２￣１与铭贤 １６９ 正交 Ｆ２的 １４８ 个单株
构建作图群体ꎬ用 ＢＳＡ 法进行 ＳＳＲ 标记筛选ꎮ 随
机选取分布于小麦 ２１ 条染色体上的 ５３４ 对 ＳＳＲ
引物ꎬ对亲本、抗感池和 Ｆ２群体依次进行筛选ꎮ
　 　 有 １６ 对 ＳＳＲ 引物可分别在抗病亲本 Ｍ８５２￣１
及抗病池与感病亲本铭贤 １６９ 及感病池之间稳定
扩增出一致的多态性条带ꎮ 随后从 Ｆ２代群体中随
机挑选 ４０ 个单株进行扩增ꎬ其中有 ５ 对 ＳＳＲ 引
物: Ｘｃｆｄ３５、 Ｘｇｗｍ１６１、 Ｘｗｍｃ６３０、 Ｘｇｗｍ５３３ 和
Ｘｃｆｄ３４可以在抗病单株和感病单株上扩增出稳定
的多态性条带(图 １)ꎮ 初步推测这 ５ 个 ＳＳＲ 标记
与 ＹｒＥｌｍ基因是连锁的ꎬ除 Ｘｃｆｄ３４ 是显性标记外ꎬ
其余 ４ 个均为共显性标记ꎮ 根据 Ｒöｄｅｒ 等[２１]、
Ｓｏｍｅｒｓ等[２２]报道的引物序列ꎬ同时参照 ｈｔｔｐ: / /
ｗｈｅａｔ.ｐｗ.ｕｓｄａ.ｇｏｖ /上提供的引物信息ꎬ这 ５ 个标
记均位于小麦染色体 ３ＤＳ 上ꎬ据此推断 ＹｒＥｌｍ 基
因位于小麦染色体 ３ＤＳ上ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｎ Ｍ８５２￣１ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ ｔｏ ｔｅｓｔｅｄ Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ＣＹＲ２９ ＣＹＲ３１ ＣＹＲ３２ ＣＹＲ３３ Ｓｕ１１￣４ Ｓｕ１１￣７ Ｖ２６
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｉｎ ａｄｕｌｔ
ｐｌａｎｔ
Ｍｉｘｅｄ ｒａｃｅｓ
(ＣＹＲ３２ ａｎｄ ＣＹＲ３３)
Ｍ８５２￣１ ０ ０~０ꎻ ０ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ １ ０ꎻ
Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ ０ ０ ０ ０ꎻ
７１８２ ３＋ ３＋ ４ ４ ４ ４ ４ ４
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ ４ ４ ４ ４ ４ ４ ４ ４
　 Ｎｏｔｅ: Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ０ ａｎｄ ２＋ ａｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ３－ ａｎｄ ４ ａｒｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ.
４４６
　
　 ６期 张 玉ꎬ等:源于柔软滨麦草抗小麦条锈病基因 ＹｒＥｌｍ的遗传分析与 ＳＳＲ标记
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｒｏｓｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｍ８５２￣１ ａｎｄ Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｐｓｔ ｒａｃｅ ＣＹＲ３３ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
Ｐａｒｅｎｔ
ａｎｄ ｃｒｏｓｓ
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
０ ０ꎻ ０ꎻ＋ １ １＋ ２ ２＋ ３－ ３ ３＋ ４
Ｔｏｔａｌ
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
Ｒａｔｉｏ
(Ｒ ∶ Ｓ)
χ２ Ｐ
Ｍ８５２￣１ Ｐ１ １７ １７
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ Ｐ２ １８ １８
Ｐ１ / Ｐ２ Ｆ１ ３ １６ １９
Ｐ２ / Ｐ１ Ｆ１ ５ １３ １８
Ｐ１ / Ｐ２ / / Ｐ１ ＢＣ１ ２ １２ ２ １１ ２７ １ ∶ １ ０.２３３ ０.８７９
Ｐ１ / Ｐ２ / / Ｐ２ ＢＣ１ ２ ２７ ２９
Ｐ１ / Ｐ２ Ｆ２￣１ ７ １０ ４ ８ ４ ２ １ ３３ ６５ １４ １４８ １ ∶ ３ ０.１４４ ０.７０４
Ｐ２ / Ｐ１ Ｆ２￣２ ３ １１ ２ ５ ７ １ ３ ３４ ５３ ９ １２８ １ ∶ ３ ０.３７５ ０.５４０
Ｐ１ / Ｐ２ Ｆ３ ３３(ＨＲ) ∶ ７５(Ｓｅｇ) ∶ ３５(ＨＳ) １４３ １ ∶ ２ ∶ １ ０.３９９ ０.８１９
　 Ｎｏｔｅ: Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ０ ａｎｄ ２＋ ａｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ３－ ａｎｄ ４ ａｒｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ.
Ｆ２－１: Ｆ２ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｄｉｒｅｃｔ ｃｒｏｓｓꎻ Ｆ２－２: Ｆ２ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｃｒｏｓｓꎻ Ｆ３ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｆ２－１ ｐｌａｎｔｓꎻ
Ｒ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓꎻ Ｓ:Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ. Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ Ｐ ＝ ０.０５ ａｒｅ ３.８４ ｆｏｒ １ ｄｆ ａｎｄ ５.９９ ｆｏｒ ２ ｄｆ.
ＨＲꎬ Ｓｅｇ ａｎｄ ＨＳ: Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎬ Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ ａｎｄ Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ.
Ｆｉｇ. １　 ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘｃｆｄ３５ (ａ) ａｎｄ Ｘｇｗｍ１６１ (ｂ) ｉｎ ｐａｒｔｉａｌ
Ｆ２ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ Ｍ８５２￣１ / Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９
Ｍ: ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒⅠ ꎻ Ｐ１: Ｍ８５２￣１ꎻ Ｐ２: Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎻ Ｂｒ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｂｕｌｋꎻ Ｂｓ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｂｕｌｋꎻ
Ｒ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔꎻ Ｓ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔꎻ
Ａ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｂａｎｄｉｎｇ ｔｙｐｅꎬ Ｂ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｂａｎｄｉｎｇ ｔｙｐｅꎬ Ｈ: Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ ｂａｎｄｉｎｇ ｔｙｐｅ.
２.４　 ＳＳＲ分子标记连锁性分析与遗传图谱的绘制
　 　 为了进一步确定位于 ３ＤＳ 上的这 ５ 对引物与
ＹｒＥｌｍ基因的遗传连锁性ꎬ用这 ５对引物对 Ｆ２代分
离群体的 １４８个单株进行 ＰＣＲ扩增ꎮ 发现大部分
抗病单株能够扩增出与抗病亲本 Ｍ８５２￣１ 一致的
带型ꎬ而大部分感病单株能扩增出与感病亲本铭贤
１６９一致的带型ꎮ 带型统计结果表明ꎬ经卡方检验
符合 １ ∶ ２ ∶ １ 或者 １ ∶ ３ 的比例(表 ３)ꎬ因此用其
构建 ＹｒＥｌｍ 的 遗 传 连 锁 图 谱 是 可 靠 的 ꎮ 用
５４６
　
植物病理学报 ４４卷
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｂａｎｄｉｎｇ ｔｙｐｅ ｏｆ Ｆ２ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔ ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｉｖｅ ｌｉｎｋｅｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ
ＳＳＲ ｍａｋｅｒ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔ
Ａ Ｈ Ｂ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔ
Ａ Ｈ Ｂ
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｒａｔｉｏ
(Ａ:Ｈ:Ｂ ｏｒ Ａ:Ｂ)
χ２ ｖａｌｕｅ Ｐ￣ｖａｌｕｅ
Ｘｃｆｄ３５ ３２ ２ １ ６ ６６ ４１ １ ∶ ２ ∶ １ １.１８９ ０.５５１
Ｘｇｗｍ１６１ ３２ １ ２ ３ ７０ ４０ １ ∶ ２ ∶ １ ０.９０５ ０.６３６
Ｘｗｍｃ６３０ ３２ １ ２ ４ ６９ ４０ １:２:１ ０.９１９ ０.６３２
Ｘｇｗｍ５５３ ３１ １ ３ ７ ６４ ４２ １:２:１ ２.８５１ ０.２４０
Ｘｃｆｄ３４ ２８ - ７ １５ - ９８ １ ∶ ３ １.２９７ ０.２５４
Ｎｏｔｅ: Ａ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｂａｎｄｉｎｇ ｔｙｐｅꎻ Ｂ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｂａｎｄｉｎｇ ｔｙｐｅꎻ Ｈ: Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ ｂａｎｄｉｎｇ ｔｙｐｅ.
Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ Ｐ ＝ ０.０５ ａｒｅ ３.８４ ｆｏｒ １ ｄｆ ａｎｄ ５.９９ ｆｏｒ ２ ｄｆ.
　
Ｍａｐｍａｋｅｒ ３.０ｂ软件进行连锁性分析ꎬＸｃｆｄ３５、Ｘｇ￣
ｗｍ１６１、Ｘｗｍｃ６３０、Ｘｇｗｍ５３３ 和 Ｘｃｆｄ３４ 与 ＹｒＥｌｍ 的
遗传距离分别为 ６.５、４.２、４.９、７.７ 和 １５.７ｃＭ(图
２)ꎮ 参照 Ｓｏｍｅｒｓ 等[２２] 报道遗传图谱ꎬ 以及
ｈｔｔｐ: / / ｗｈｅａｔ.ｐｗ.ｕｓｄａ.ｇｏｖ / 发表的引物信息ꎬ将
ＹｒＥｌｍ定位于小麦染色体 ３ＤＳ上ꎬ位于标记 Ｘｃｆｄ３５
和 Ｘｇｗｍ１６１ 之间ꎮ 据此ꎬ用 Ｍａｐｄｒａｗ ２.１ 绘制了
ＹｒＥｌｍ遗传连锁图谱(图 ２)ꎮ
２.５　 抗病基因来源分析
　 　 用与基因 ＹｒＥｌｍ 两侧遗传距离最近 ２ 个引物
Ｘｃｆｄ３５和 Ｘｇｗｍ１６１对Ｍ８５２￣１、铭贤 １６９、柔软滨麦
草和 ７１８２进行 ＰＣＲ 扩增和聚丙烯酰胺凝胶电泳
分析ꎮ 结果发现柔软滨麦草可扩增出与抗病材料
Ｍ８５２￣１相同的带型ꎬ而 ７１８２的带型与感病对照品
种铭贤 １６９一致(图 ３)ꎮ 苗期抗条锈鉴定(表 １)
和分子检测结果显示ꎬＭ８５２￣１ 中的抗条锈基因
ＹｒＥｌｍ来源于柔软滨麦草ꎮ
Ｆｉｇ. ２　 Ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｏｆ ＹｒＥｌｍ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ
ｗｉｔｈ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｃｈｒｏｍｏ￣
ｓｏｍｅ ３ＤＳ
３ＤＳ: Ｓｈｏｒｔ ａｒｍ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３Ｄꎻ Ｃ:
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅ.
Ｆｉｇ. ３　 ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍ８５２￣１ꎬ Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ꎬ Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
ａｎｄ ７１８２ꎬ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｘｃｆｄ３５ (ａ) ａｎｄ Ｘｇｗｍ１６１ (ｂ)
Ｍ: ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒⅠꎻ １: Ｍ８５２￣１ ꎻ ２: Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ꎻ ３: Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ꎻ ４: ７１８２.
６４６
　
　 ６期 张 玉ꎬ等:源于柔软滨麦草抗小麦条锈病基因 ＹｒＥｌｍ的遗传分析与 ＳＳＲ标记
２.６　 甘肃及黄淮麦区小麦品种(系)分子检测
　 　 挑选 ６８个甘肃和黄淮麦区的主栽小麦品种和
新育成小麦品种(系)ꎬ用 ＹｒＥｌｍ 基因两侧最近 ２
个分子标记 Ｘｃｆｄ３５ 和 Ｘｇｗｍ１６１ 进行分子检测ꎮ
在这些小麦品种(系)中ꎬ２０ 个(占 ２９. ４％)能在
Ｘｃｆｄ３５位点扩增出与 Ｍ８５２￣１ 相同的带型ꎬ１５ 个
(占 ２２.１％)能在 Ｘｇｗｍ１６１ 位点扩增出与 Ｍ８５２￣１
相同的带型ꎬ １０ 个 (占 １４. ７％) 能在 Ｘｃｆｄ３５ 和
Ｘｇｗｍ１６１位点同时扩增出与 Ｍ８５２￣１ 相同的带型
(表 ４)ꎮ
３　 讨论
　 　 ２００２年以来ꎬ新的条锈菌生理小种 ＣＹＲ３２ 和
ＣＹＲ３３已成为我国当前最主要的毒性小种ꎮ ２００７
和 ２００８ 年ꎬＣＹＲ３３ 的出现频率分别为 ２３. １％和
２７.９％ꎬ而且频率在逐年攀高ꎬ已超过 ＣＹＲ３２ 成为
我国第一位流行的条锈菌生理小种[２４]ꎬ目前只有
少数小麦品种对 ＣＹＲ３２ 和 ＣＹＲ３３ 具有抗病性ꎮ
此外ꎬ已经发现对我国小麦抗病育种中应用较为广
泛的抗条锈基因 Ｙｒ１０和 Ｙｒ２４ / ２６ 有毒性的条锈菌
新菌系ꎬ含有 Ｙｒ１０ 和 Ｙｒ２４ / ２６ 血缘的品种已经或
正面临抗性丧失 [２５]ꎮ 因此ꎬ我国目前正处于条锈
病再度流行的威胁中ꎬ寻找和挖掘新的小麦条锈病
抗源迫在眉睫[ ２６ ]ꎮ 本研究结果表明ꎬ普通小麦￣柔
软滨麦草易位系 Ｍ８５２￣１ 苗期对我国 ７ 个小麦条
锈菌生理小种 ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３、
Ｓｕ１１￣４、Ｓｕ１１￣７和 Ｖ２６均表现免疫至高抗ꎬ这在当
前大多数抗源对我国流行和新出现的条锈菌生理
小种丧失抗性的形势下极为珍贵ꎬ应当将其作为选
育抗条锈病小麦新品种的重要抗源ꎮ Ｍ８５２￣１ 对
ＣＹＲ３３的抗病性由 １ 对隐性基因控制ꎬ暂命名为
ＹｒＥｌｍꎮ
　 　 多年室内和田间试验鉴定证明ꎬ Ｍ８５２￣１苗期
和成株期对我国条锈菌生理小种 ＣＹＲ３３均表现高
抗至免疫ꎬ因此 ＹｒＥｌｍ 应为全生育期抗条锈病基
因ꎮ Ｍ８５２￣１是原中国科学院西北植物研究所由柔
软滨麦草和普通小麦品种 ７１８２经多次杂交和回交
选育的易位系材料ꎮ 柔软滨麦草对 ＣＹＲ３３表现抗
病ꎬ而 ７１８２ 对 ＣＹＲ３３ 表现感病ꎮ 此外ꎬ用 ＹｒＥｌｍ
两侧最近 ２ 个标记 Ｘｃｆｄ３５ 和 Ｘｇｗｍ１６１ꎬ对 Ｍ８５２￣
１、铭贤 １６９、柔软滨麦草和 ７１８２ 进行分子检测ꎬ结
果发现柔软滨麦草均可扩增出与抗病材料 Ｍ８５２￣１
相同的带型ꎬ而 ７１８２ 的带型与感病对照品种铭贤
１６９一致ꎮ 因此ꎬ综合系谱分析、抗病性鉴定和分
子检测结果ꎬ该基因来源于柔软滨麦草ꎮ
　 　 利用 ＳＳＲ 分子标记结合 ＢＳＡ 法ꎬ筛选到与
ＹｒＥｌｍ 连锁的 ５ 个 ＳＳＲ 标记ꎬ分别是 Ｘｃｆｄ３５、Ｘｇ￣
ｗｍ１６１、Ｘｗｍｃ６３０、Ｘｇｗｍ５３３ 和 Ｘｃｆｄ３４ꎬ根据 ＳＳＲ
标记的锚定性将 ＹｒＥｌｍ 定位到小麦染色体 ３ＤＳ
上ꎮ 目前ꎬ已经定位并暂命名的来源于柔软滨麦草
的抗条锈病基因有 ＹｒＥｌｍ２、ＹｒＥｌｍ４、ＹｒＥｌｍ１￣４、Ｙｒ￣
Ｌｍ２和 ＹｒＭ９７ꎬ分别定位于小麦 ４ＢＬ、５ＡＳ、２ＡＳ、
４ＡＬ和 １ＤＳ上ꎬ载体品种分别是 Ｍ８５３￣２、Ｍ８５３￣４、
Ｍ８６５７￣１、Ｍ８５３￣２ 和 Ｍ９７[１０~１４ ]ꎮ 用与 ＹｒＥｌｍ 连锁
的 ＳＳＲ 标记 Ｘｃｆｄ３５ 和 Ｘｇｗｍ１６１ 对这些载体品种
进行分子检测ꎬ均不能扩增出与 Ｍ８５２￣１一致的多
态性条带ꎮ 从染色体位点以及与分子标记检测方
面分析ꎬＹｒＥｌｍ与上述基因可能不同ꎬ但还需要进
一步的等位性测验来确定ꎮ 此外ꎬ国际上已经正式
命名的位于小麦 ３Ｄ 上的抗条锈病基因只有
Ｙｒ４５[２ ７]ꎮ 从系谱看ꎬＹｒ４５ 来源于 Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ 的普
通小麦品种 ＰＩ １８１４３４ꎬ而 ＹｒＥｌｍ 来源于小麦野生
近缘种属柔软滨麦草ꎻ从染色体位点来看ꎬＹｒ４５ 位
于小麦 ３Ｄ 染色体长臂上ꎬ而 ＹｒＥｌｍ 位于小麦 ３Ｄ
染色体短臂上ꎻ用与 Ｙｒ４５ 连锁的 ２ 个 ＳＳＲ 标记
Ｘｂａｒｃ６和 Ｘｗｍｃ６５６ 对 Ｍ８５２￣１ 进行检测ꎬ未扩增
出 Ｙｒ４５的特异性条带ꎮ 因此从小麦的遗传背景、
染色体位点及分子检测结果来分析ꎬＹｒＥｌｍ 是小麦
染色体 ３ＤＳ上不同于 Ｙｒ４５的新抗条锈基因ꎮ
　 　 利用目标基因两侧的分子标记能显著地提高
检测的有效性ꎬ当使用的标记与目的基因的距离小
于 ２０ ｃＭ 时ꎬ能使检测的有效性≥ ７０％[２８]ꎮ 用
ＹｒＥｌｍ两侧最近的 ＳＳＲ 标记 Ｘｃｆｄ３５ 和 Ｘｇｗｍ１６１
对甘肃和黄淮麦区的 ６８ 个主栽及后备小麦品种
(系)进行检测ꎬ仅有 １０ 个能扩增出 ＹｒＥｌｍ 基因的
特异性片段ꎬ分别是兰天 １０号、中梁 ３０、长武 ４１５、
陕 ８７６、郑麦 ９０２３、豫麦 １３、周麦 １８、泰农 ８６８１、衡
４４２２和冀麦 １１２ꎮ 用 ＣＹＲ３３在温室苗期和田间成
株期对这些品种进行抗条锈性鉴定ꎬ结果显示ꎬ长
武 ４１５、豫麦 １３ 和冀麦 １１２ 这 ３ 个品种表现为抗
病ꎬ其余 ７个表现为感病ꎮ 此外ꎬ从系谱上分析ꎬ兰
天 １０ 号是由甘肃兰州农业学校用 ７６￣８９￣１３ 为母
本、西峰 １６为父本选育的品种ꎬ其系谱和 Ｍ８５２￣１
(柔软滨麦草 / ７１８２)完全不同ꎬ没有柔软滨麦草血
７４６
　
植物病理学报 ４４卷
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ６９ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ( ｌｉｎｅｓ) ｆｒｏｍ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ Ｈｕａｎｇｈｕａｉ
ｒｅｇｉｏｎ ｗｉｔｈ ＹｒＥｌｍ ｃｌｏｓｅｓｔ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓꎬ Ｘｃｆｄ３５ ａｎｄ Ｘｇｗｍ１６１
Ｎｕｍｂｅｒ Ｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｂｒｅａｄｉｎｇ
ａｒｅａ
Ｘｃｆｄ
３５
Ｘｇｗｍ
１６１
Ｎｕｍｂｅｒ Ｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｂｒｅａｄｉｎｇ
ａｒｅａ
Ｘｃｆｄ
３５
Ｘｇｗｍ
１６１
１ Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ ９６２８９ Ｇａｎｓｕ － － ３５ Ｃｈａｎｇｈｅ ２５ Ｈｅｎａｎ － ＋
２ Ｔｉａｎｘｕａｎ ４５ Ｇａｎｓｕ － － ３６ Ｂａｉｎｏｎｇ ２０７ Ｈｅｎａｎ － －
３ Ｌａｎｔｉａｎ １７ Ｇａｎｓｕ － － ３７ Ｊｕｎｍａｉ ３５ Ｈｅｎａｎ － －
４ Ｌａｎｔｉａｎ １８ Ｇａｎｓｕ － － ３８ Ｘｉｎｍａｉ １９ Ｈｅｎａｎ － －
５ Ｔｉａｎ ９４￣３ Ｇａｎｓｕ － － ３９ Ｘｉｎｍａｉ ２６ Ｈｅｎａｎ － －
６ Ｘｉｆｅｎｇ ２０ Ｇａｎｓｕ － － ４０ Ｙｕｍａｉ １８ Ｈｅｎａｎ － －
７ Ｔｉａｎｘｕａｎ ４６ Ｇａｎｓｕ － － ４１ Ｚｈｅｎｇｍａｉ ９０２３ Ｈｅｎａｎ ＋ ＋
８ Ｌａｎｔｉａｎ １０ Ｇａｎｓｕ ＋ ＋ ４２ Ｘｉｎｍａｉ ２３ Ｈｅｎａｎ － －
９ Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ ３０ Ｇａｎｓｕ ＋ ＋ ４３ Ｙｕｍａｉ １３ Ｈｅｎａｎ ＋ ＋
１０ Ｔｉａｎｘｕａｎ ４３ Ｇａｎｓｕ － ＋ ４４ Ｚｈｏｕｍａｉ １２ Ｈｅｎａｎ － －
１１ Ｘｉａｏｙａｎ ３２５ Ｓｈａｎｘｉ － － ４５ Ｙａｎｚｈａｎ４１１０ Ｈｅｎａｎ － －
１２ Ｘｉｎｏｎｇ ６５ Ｓｈａｎｘｉ － － ４６ Ｚｈｏｕｍａｉ １８ Ｈｅｎａｎ ＋ ＋
１３ Ｘｉａｏｙａｎ ２２ Ｓｈａｎｘｉ ＋ － ４７ Ｙａｎｎｏｎｇ １５ Ｓｈａｎｄｏｎｇ － －
１４ Ｓｈａｎ ４８１ Ｓｈａｎｘｉ － － ４８ Ｔａｉｎｏｎｇ ８６８１ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ＋ ＋
１５ Ｘｉｎｏｎｇ １２９ Ｓｈａｎｘｉ － － ４９ Ｓｈａｎｎｏｎｇ ０５５８４３ Ｓｈａｎｄｏｎｇ － －
１６ Ｓｈａｎｎｏｎｇ ２８ Ｓｈａｎｘｉ － － ５０ Ｊｉｍａｉ ６０９７ Ｓｈａｎｄｏｎｇ － －
１７ Ｘｉｎｏｎｇ ９７９ Ｓｈａｎｘｉ ＋ － ５１ Ｈｅｎｏｎｇ １３０￣１２ Ｈｅｂｅｉ ＋ －
１８ Ｃｈａｎｇｗｕ ４１５ Ｓｈａｎｘｉ ＋ ＋ ５２ Ｈｅｎｇ ５３６４ Ｈｅｂｅｉ － －
１９ Ｘｉｎｏｎｇ ２９１ Ｓｈａｎｘｉ ＋ － ５３ Ｊｉｍａｉ ３８ Ｈｅｂｅｉ － －
２０ Ｙｕａｎｆｅｎｇ １７５ Ｓｈａｎｘｉ － － ５４ Ｊｉｍａｉ ３７ Ｈｅｂｅｉ － －
２１ Ｘｉｎｏｎｇ ３３９ Ｓｈａｎｘｉ － － ５５ Ｈａｎ ８９４ Ｈｅｂｅｉ ＋ －
２２ Ｘｉｎｏｎｇ ２９１ Ｓｈａｎｘｉ － － ５６ Ｈｅｎｇ ４４２２ Ｈｅｂｅｉ ＋ ＋
２３ Ｓｈａｎ ８７６ Ｓｈａｎｘｉ ＋ ＋ ５７ Ｓｈｉ Ｈ０８３￣３６６ Ｈｅｂｅｉ － －
２４ Ｘｉａｏｙａｎ ２８２ Ｓｈａｎｘｉ － － ５８ Ｊｉｍａｉ １１２ Ｈｅｂｅｉ ＋ ＋
２５ Ｃｈａｎｇｗｕ １３１ Ｓｈａｎｘｉ ＋ － ５９ Ｗａｎｋｅ ０６２０９ Ａｎｈｕｉ － －
２６ Ｓｈａｎ ４４８ Ｓｈａｎｘｉ － － ６０ Ｗａｎｍａｉ １９ Ａｎｈｕｉ ＋ －
２７ Ｘｉｎｏｎｇ ２０ Ｓｈａｎｘｉ ＋ － ６１ Ｙａｎｇｍａｉ ５ Ｊｉａｎｇｓｕ － －
２８ Ｘｉａｏｙａｎ ２１６ Ｓｈａｎｘｉ － － ６２ Ｍｉｎｇｔｉａｎ ０７１１２ Ｊｉａｎｇｓｕ － ＋
２９ Ｑｉｎｎｏｎｇ ２６ Ｓｈａｎｘｉ － － ６３ Ｍｉａｎｙａｎｇ ２０００￣３４ Ｓｉｃｈｕａｎ － －
３０ Ｊｉｎｍａｉ ５４ Ｓｈａｎｘｉ － － ６４ Ｍｉａｎｙａｎｇ ２８ Ｓｉｃｈｕａｎ － ＋
３１ Ｊｉｎｎｏｎｇ １７０ Ｓｈａｎｘｉ － － ６５ Ｚｈｏｎｇｍａｉ １７５ Ｂｅｉｊｉｎｇ － －
３２ Ｆａｎｍａｉ ８ Ｈｅｎａｎ ＋ － ６６ Ｊｉｎｇｄｏｎｇ ８ Ｂｅｉｊｉｎｇ ＋ －
３３ Ｚｈｏｎｇｙｕａｎ ６ Ｈｅｎａｎ － － ６７ Ｎｏｎｇｄａ ２１２ Ｂｅｉｊｉｎｇ － －
３４ Ｚｈｅｎｇｍａｉ ７６９８ Ｈｅｎａｎ － － ６８ Ｊｉｎｇｈｕａ ９ Ｂｅｉｊｉｎｇ － ＋
Ｎｏｔｅ:＋ : Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｐｒｅｓｅｎｔ ꎻ -: Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ａｂｓｅｎｔ.　
８４６
　
　 ６期 张 玉ꎬ等:源于柔软滨麦草抗小麦条锈病基因 ＹｒＥｌｍ的遗传分析与 ＳＳＲ标记
缘ꎮ 郑麦 ９０２３(小偃 ６号 /西农 ６５ / / ８３ (２) ３￣３ / ８４
(１４) ４３ / ３ / /陕 ２１３)、中梁 ３０(ｈｏｌｄｆａｓｔ /中梁 ２２)、
周麦 １８(内乡 １８５ /周麦 ９号)、豫麦 １３(百农 ３２１７ /
９６１２￣２)和衡 ４４２２(衡 ７２２８ /曲农 ９６￣１)等小麦品种
的系谱中也均不含有柔软滨麦草的血缘ꎮ 综合以
上分析ꎬ初步推断这 １０ 个小麦品种中均不含有抗
病基因 ＹｒＥｌｍꎬ更确切的结论还需通过进一步的等
位性杂交来加以确认ꎮ 从检测结果看ꎬ抗条锈基因
ＹｒＥｌｍ在甘肃和黄淮麦区小麦品种(系)中还没有
应用ꎬ其在小麦抗条锈病育种中具有一定的应用前
景ꎮ
　 　 本研究表明 Ｍ８５２￣１携带来自柔软滨麦草的 １
个隐性抗条锈病基因 ＹｒＥｌｍꎬ位于小麦染色体 ３ＤＳ
上ꎬ所获得的 ５ 个 ＳＳＲ 标记将为其分子标记辅助
育种和精细定位奠定基础ꎮ
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ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅ Ｍ８６５７￣１ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉ￣
ｖｕｍ￣Ｌｅｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ (Ｔｒｉｎ.) Ｈａｒａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
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ａｎｄ ＳＳＲ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅ Ｍ８５３￣４ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｅｌｙｍｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
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Ｙｒ５０ ｍａｐｓ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｍ ４ＢＬ [ Ｊ ] .
９４６
　
植物病理学报 ４４卷
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责任编辑:张宗英　 曾晓葳
０５６