全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 43(2): 166-172(2013)
收稿日期: 2012-06-04; 修回日期: 2013-01-10
基金项目: 国家“863”计划(2012AA101503); 国家自然科学基金项目(31000846); 公益性行业(农业)科研专项(200903035-02); 国家
小麦产业技术体系岗位专家专项经费(CARS-03-04B); 高等学校学科创新引智计划(No. B07049)资助
通讯作者: 王保通,教授,博士,主要从事小麦病害综合治理研究; E-mail: wangbt@nwsuaf. edu. cn,Tel / Fax: 029-87092601
李强,副研究员,博士,主要从事小麦抗病性遗传研究; E-mail: qiangli@nwsuaf. edu. cn
第一作者: 白耀博,男,硕士研究生,主要从事植物抗病性遗传研究; E-mail: byb321@163. com。
普通小麦-柔软滨麦草易位系 M852-1
抗条锈基因的遗传分析和分子作图
白耀博, 张 玉, 姚未远, 李 强∗, 井金学, 王保通∗
(旱区作物逆境生物学国家重点实验室 /西北农林科技大学植物保护学院, 杨凌 712100)
摘要:M852-1 是经杂交和回交培育的普通小麦-柔软滨麦草易位系,苗期对我国小麦条锈菌流行小种均表现良好抗性。 为
明确其抗条锈性遗传规律,本研究选用条锈菌流行小种(类型)CYR29、CYR32、CYR33 和 Su11-7 的单孢菌系对其与铭贤
169 杂交 F1、F2、F3 及 BC1 代群体进行遗传分析, 同时应用 420 对 SSR 引物对接种 CYR32 的 M852-1 /铭贤 169 F2 代 144
个单株作图群体进行抗病基因定位。 结果表明,M852-1 对供试小种均表现免疫或近免疫,对 CYR29 的抗锈性由 1 对显性
基因控制,对 CYR32、CYR33 和 Su11-7 的抗锈性均由 1 对隐性基因控制。 筛选到 3 个与抗 CYR32 基因连锁的 SSR 标记
Xbarc124、Xbarc200 和 Xgwm429,遗传距离分别为 6. 3、5. 6 和 9. 7 cM。 根据 SSR标记锚定性将该基因定位于小麦 2BS 染
色体,暂命名为 YrM852。 基因来源、分子标记检测及染色体位点分析表明,YrM852 很可能是 1 个不同于目前已知抗条锈病
基因的新基因。
关键词:小麦条锈病; 普通小麦-柔软滨麦草易位系; 遗传分析; 分子标记
Genetic analysis and molecular mapping of stripe rust resistance gene in wheat
Leymus mollis translocation line M852-1 　 BAI Yao-bo, ZHANG Yu, YAO Wei-yuan,
LI Qiang, JING Jin-xue, WANG Bao-tong　 (State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / College of
Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling 712100, China)
Abstract: Stripe rust,caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici (Pst), is one of the most devastating disea-
ses of wheat throughout the world. M852-1, a translocation line derived from hybridization and cross between
Triticum aestivum and Leymus mollis,is resistant to the current prevalent Pst races in China. To identify and
map the gene(s) conferring resistance to stripe rust,Pst races (CYR29, CYR32, CYR33 and Su11-7) were
selected to test the F1, F2, F3 and BC1 generations derived from the cross M852-1 / Mingxian 169 at the seed-
ling stage. The gene conferring resistance to CYR32 in M852-1 was mapped by linked SSR (simple sequence
repeat) markers. The genetic analysis showed that one dominant resistance gene to CYR29 and one recessive
resistance gene to CYR32, CYR33 and Su11-7 respectively were estimated for M852-1. By using SSR to ana-
lyze the 144 individuals in the F2 segregating population, three markers on chromosome 2BS (Xbarc124,
Xbarc200 and Xgwm429) were identified and linked with the resistance gene YrM852 ( temporarily designat-
ed) at the distance of 6. 3, 5. 6, 9. 7 cM, respectively. Furthermore, based on the source of the gene
YrM852, molecular detection and chromosome location, YrM852 might be a novel stripe rust resistance gene.
Key words: Puccinia striiformis f. sp. tritici; wheat-Leymus mollis translocation line; genetic analysis;
molecular mapping
　
　 2 期 　 　 白耀博,等:普通小麦-柔软滨麦草易位系 M852-1 抗条锈基因的遗传分析和分子作图
中图分类号: S432. 45　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2013)02-0166-07
　 　 小麦条锈病是由小麦条锈菌(Puccinia striifor-
mis f. sp. tritici)引起的气传性病害,遍及世界各
主要麦区,也是中国小麦上最重要的病害之
一[1,2]。 大量的研究和实践证明,选育和种植抗病
品种是防治该病害最经济、有效和对环境安全的措
施[3]。 但是由于目前生产上大面积推广种植的小
麦品种抗条锈基因单一化和条锈菌的高度变异性,
导致品种抗病性很容易被条锈菌新的毒性小种所
克服而“丧失”抗病性,从而造成小麦条锈病的再
度大流行[2]。 因此,发掘和利用新的、有效的抗条
锈病基因,增加抗性基因多样性,通过基因聚合培
育持久抗病性品种,已成为小麦抗条锈病育种工作
的当务之急。
由于栽培小麦品种所携带的抗条锈基因有限,
很多研究人员已经开始研究利用小麦近缘属的一
些外源基因来解决这一难题。 目前,正式命名的小
麦抗条锈基因共计 48 个,其中 Yr5、Yr7、Yr8、Yr9、
Yr15、 Yr17、 Yr24、 Yr26、 Yr28、 Yr35、 Yr36、 Yr37、
Yr38、Yr40 和 Yr42 都来自小麦野生近缘种属,充分
说明近缘种属中蕴藏着较多的、可供利用的小麦抗
条锈新基因。 柔软滨麦草(Leymus mollis (Trin. )
Hara JJNN2n = 28)属禾本科大麦亚族(Hordinae)
赖草属(Leymu)的一个异源四倍体野生种,对小麦
条锈病等多种病害具有良好的抗病性,同时具有抗
干旱、耐盐碱、茎秆粗壮、大穗多花等优良性状,因
此引起国内外许多研究者的关注。 Fu 等[4]利用柔
软滨麦草与普通小麦的缺体杂交、回交,培育了一
批农艺性状优良的柔软滨麦草异源种质系。 Guo
等[5]、Jing等[6]对柔软滨麦草及其杂交后代的组织
病理学研究发现,柔软滨麦草中存在多种抗病机制,
这些抗病机制在普通小麦-柔软滨麦草异染色体种
质系中仍可高效表达,这为开发柔软滨麦草的优良
抗锈基因提供了科学依据。 Yang 等[7 ~ 9] 和 He
等[10]分别对普通小麦-柔软滨麦草易位系M8657-1、
M853-2 和 M853-4 进行了抗条锈性遗传分析,并利
用 SSR技术对其抗条锈基因进行了标记定位。
本研究拟采用常规杂交分析法,对普通小麦-
柔软滨麦草易位系 M852-1 苗期抗条锈病基因进
行遗传分析,以明确其所含抗条锈基因的数目、类
型及其互作关系,并利用 SSR 标记技术对其抗
CYR32 的 1 对隐性基因进行分子标记,以期为合
理利用 M852-1 进行小麦抗条锈病育种提供科学
依据。
1　 材料与方法
1. 1　 供试材料
普通小麦-柔软滨麦草易位系 M852-1 是原西
北植物研究所由供体亲本柔软滨麦草与受体亲本
7182 杂交,经自交和回交若干代选育而成。 本研
究所用材料 M852-1、供体亲本柔软滨麦草和受体
亲本 7182、感病对照品种铭贤 169 以及 M852-1 与
感病品种铭贤 169 杂交所得 F1、F2、F3 和 BC1 代群
体,由西北农林科技大学植物保护学院植物抗病遗
传实验室提供。
供试小麦条锈菌生理小种(类型)为 CYR29、
CYR31、CYR32、CYR33、Su11-4 和 Su11-7 的单孢
菌系,均经国内鉴别寄主鉴定确认并繁殖,由西北
农林科技大学植物保护学院植物抗病遗传研究室
提供。
1. 2　 苗期抗病性遗传分析
双亲和 F1 代种子各 15 粒、F2 代每份约 150
粒、BC1 代每份 20 粒左右、F3 代家系每家系 15 粒
左右,经 1%双氧水溶液浸种 24 h 消毒,置于 20℃
培养箱中催芽,萌发后播种于直径 10 cm 的花盆
中,每盆播 15 ~ 20 粒,置于温室按常规方法培养。
幼苗长到一叶一心时,采用涂抹法接种供试小
麦条锈菌菌系。 接种后置于 10℃左右的保湿箱黑
暗保湿 24 h。 之后转入温室内培养,温度为 15 ~
17℃(昼) / 10 ~ 12℃(夜),光照周期 16 h(昼) / 8 h
(夜),光强 10 000 lux。
待感病品种铭贤 169 发病充分时单株调查各
材料反应型。 反应型按 11 级标准[11],即 0、0;、0;+、
1、1 +、 2、 2 +、 3 -、 3、 3 +、 4,其中 0 -2 +为抗病,3 - -
4 为感病。 统计双亲、F1、F2、F3 及 BC1 代各株系的
抗感植株数,计算分离比例,并进行卡方检验,以确
定 M852-1 所含的抗条锈病基因数目、显隐性及互
作方式[12]。
761
　
植物病理学报 43 卷
1. 3　 基因组 DNA的提取和抗、感池的构建
根据抗条锈性遗传分析结果,选用接种
CYR32 的 M852-1 /铭贤 169 杂交 F2代 144 株单株
构建作图群体。 根据抗、感反应型分单株采集叶
片,用 CTAB 法[13]提取基因组 DNA。 参考 Mich-
elmore等[14]分离群体分组分析法(BSA),将 F2 代
群体的 10 株高抗单株 DNA 等量混合构成抗病基
因池(BR),10 株高感单株 DNA 等量混合构成感
病基因池(BS)。
1. 4　 SSR标记筛选和遗传作图
根据 Röder等[15]报道的引物序列,参照 http: / /
wheat. pw. usda. gov 发表的引物序列信息,由上海
生物工程技术有限公司合成 SSR 引物。 以抗病亲
本M852-1和感病亲本铭贤 169、抗病池(BR)和感病
池(BS)以及 F2 代作图群体的 DNA 为模板进行
PCR扩增。 PCR反应总体积 15 μL,包括 10 × PCR
buffer 1. 5 μL,25 ng·μL -1模板 DNA 2. 1 μL,25
mmol·L -1 MgCl2,2. 5 mmol·L -1 dNTPs 各 1. 2
μL,5 μmol·L -1上下游引物各 1. 5 μL,0. 8 U Taq
DNA聚合酶,灭菌双蒸水 5. 85 μL。
PCR 扩增程序为:94℃预变性 5 min;94℃变
性 30 s,50 ~ 65℃退火 45 s(依不同引物确定退火
温度),72℃延伸 45 s,共 35 个循环;最后 72℃延
伸 10 min。 扩增反应在 PTC-200 型 PCR 仪(MJ
Research,美国)上进行。 扩增产物用 6%变性聚丙
烯酰胺凝胶电泳分离,银染显影。
1. 5　 遗传距离估算及连锁分析
筛选与抗病亲本相关的 SSR 标记,与抗病有
关的带型记作 A 带型,与感病有关的带型记作 B
带型,AB 的杂合带型记作 H 带型,用 Mapmaker
EXP 3. 0b软件计算标记位点与目的基因的遗传距
离和 MapDraw V2. 0 软件绘制连锁图谱[16]。
2　 结果与分析
2. 1　 易位系M852-1 的苗期抗条锈性鉴定
苗期接种鉴定结果表明(表 1),易位系 M852-1
及其供体亲本柔软滨麦草对供试 6 个条锈菌小种
(类型)CYR29、CYR31、CYR32、CYR33、Su11-4 和
Su11-7 均表现免疫或近免疫,而其受体亲本 7182 对
6个小种(类型)均表现感病。 由此可以初步推断,
M852-1的抗条锈基因来源于柔软滨麦草。
2. 2　 易位系M852-1 抗条锈基因的遗传分析
M852-1 对 CYR29、CYR32、CYR33 和 Su11-7
的抗条锈性遗传分析结果见表 2。 由表 2 可以看
出,接种 CYR29 后,M852-1 与铭贤 169 杂交 F2 代
215 株单株中,抗病植株 156 株,感病植株 59 株,
抗感分离比经卡方检验符合 3 ∶ 1 的分离比例(■2
=0. 68, P =0. 41),说明 M852-1 对 CYR29 的抗
锈性由 1 对显性基因控制。
接种 CYR32 后,M852-1 与铭贤 169 杂交 F1
代 14 株全部表现感病,144 株 F2 代中抗病植株 35
株,感病植株 109 株,经卡方检验符合 1∶ 3 的分离
比例(■2 = 0. 04, P = 0. 85)。 18 个 BC1 代植株
中, 8 株表现抗病,10 株表现感病,经卡方检验符
合 1∶ 1 的分离比例(■2 = 0. 22, P = 0. 64)。 共接
种鉴定 134 个杂交 F3 代家系,其中,表现纯抗家系
37 个,分离家系 63 个,纯感家系 34 个,经卡方测
验符合 1∶ 2∶ 1 的比例 (■2 = 0. 61, P = 0. 74)。 综
合上述分析,M852-1 对 CYR32 的抗锈性由 1 对隐
性基因控制,将该基因暂命名为 YrM852。
Table 1　 Infection types on translocation line M852-1 and its parents tested with six
prevalent races of Puccinia striiformis f. sp. tritici at the seedling stage
Genotype
Pathotype
CYR29 CYR31 CYR32 CYR33 Su11-4 Su11-7
M852-1 0 0 0; 0; 0; 0;
Leymus mollis 0; 0; 0; 0 0 0
7182 3 3 4 4 4 4
Mingxian 169 4 4 4 4 4 4
861
　
　 2 期 　 　 白耀博,等:普通小麦-柔软滨麦草易位系 M852-1 抗条锈基因的遗传分析和分子作图
Table 2　 Inheritance analysis of F2 generations derived from
M852-1 / Mingxian 169 at the seedling stage
Race
Number of F2 plant Ratio of R∶ S
Number of R Number of S Factual ratio Expected ratio
■2 test P value
CYR29 156 59 2. 64∶ 1 3∶ 1 0. 68 0. 41
CYR32 35 109 1∶ 3. 11 1∶ 3 0. 04 0. 85
CYR33 48 157 1∶ 3. 27 1∶ 3 0. 27 0. 60
Su11-7 44 120 1∶ 2. 73 1∶ 3 0. 29 0. 59
Note: R∶ Resistant F2 plant; S∶ Susceptible F2 plant.
　 　 接种 CYR33 后,M852-1 与铭贤 169 杂交 F2
代 205 株单株中,抗病植株 48 株,感病植株 157
株,经卡方检验符合 1∶ 3 的分离比例(■2 = 0. 27,
P =0. 60),说明 M852-1 对 CYR33 的抗锈性由 1
对隐性基因控制。
接种 Su11-7 后,M852-1 与铭贤 169 杂交 F2
代 164 株单株中,抗病植株和感病植株分别为 44
株和 120 株,经卡方检验符合 1∶ 3 的分离比例(■2
=0. 29, P = 0. 59),说明 M852-1 对 Su11-7 的抗
锈性由 1 对隐性基因控制。
2. 3 　 易位系 M852-1 的抗条锈基因 YrM852 的
SSR标记与定位
随机选用分布于小麦 21 条染色体的 420 对
Xgwm、Xwmc、Xgdm、Xbarc 和 Xcfa 引物,对抗病亲
本 M852-1、感病亲本铭贤 169 以及抗病池、感病池
进行 PCR 扩增。 其中引物 Xgwm429、Xbarc200 和
Xbarc124 可在抗病池和感病池之间稳定扩增出与
抗病亲本、感病亲本一致的多态性条带。 进一步利
用这 3 对 SSR引物对 F2 代群体中随机选取的抗、
感单株各 10 株进行小群体验证,结果 Xgwm429、
Xbarc200 和 Xbarc124 均可在 F2 代小群体抗、感单
株间稳定扩增出与双亲及抗感池一致的多态性片
段,初步表明它们确实是与抗病基因 YrM852 相关
的标记,且均为共显性标记(图 1)。
　 　 为进一步确定所获标记位点与目的基因位点
的遗 传 连 锁 性, 利 用 Xgwm429、 Xbarc200 和
Xbarc124 分别对 144 个 F2 代单株进行 PCR 扩增
检测,这 3 对引物在 144 个单株中的扩增结果见表
3。 用 Mapmaker EXP 3. 0b 软件进行连锁分析结
果表明,这 3 个 SSR标记均与抗病基因 YrM852 连
锁,且在染色体上的排列顺序为 Xbarc124-YrM852-
Xbarc200 -Xgwm429,遗传距离分别为 6. 3、 5. 6 和
9. 7 cM。 根据 http: / / wheat. pw. usda. gov /已经发
表的小麦微卫星标记遗传图谱可知,这 3 个标记均
位于小麦 2BS 染色体上,因此将抗条锈病基因
YrM852 定位于小麦 2BS 染色体上。 据此绘制了
YrM852 遗传连锁图(图 2)。
3　 讨论
本研究利用多个小麦条锈菌流行小种对
M852-1 的抗条锈性进行了鉴定,证实其对小麦条
锈病具有多小种抗性。 应用经典遗传学研究表明,
M852-1 对 CYR32 的抗锈性是由 1 对隐性基因控
制的,并将其定位于小麦 2BS染色体。
Yang等[7 ~ 9]将 M8657-1 对 Su11-4 的抗条锈
病基因 YrElm1-4 定位于小麦染色体 2AS 上[7],将
M853-2 对 Su11-11 的抗条锈基因 YrElm2 和
M853-4 对 CYR31 的抗条锈基因 YrElm4 分别定位
于小麦染色体 4BL 和 5AS 上;He 等[10]将 M853-4
对 Su11-11 的抗条锈病基因 YrLm2 定位于小麦染
色体 4AL上。 在温室苗期对 M8657-1、M853-2 和
M853-4 接种 CYR32 发现, M853-4 表现感病,
M853-2 和 M8657-1 表现抗病。 分子标记检测发
现,易位系 M853-2 特异性 SSR 标记 Xgwm495 和
M8657-1 的特异性 SSR 标记 Xwmc522 在 M852-1
中均不能扩增出与 M853-2 和 M8657-1 一致的特
异性条带,同样 M852-1 的特异性 SSR 标记
Xbarc200 在 M853-2 和 M8657-1 中也不能扩增出
与 M852-1 相同的条带。 综合抗病性、分子标记检
测以及染色体位点分析,M852-1 对 CYR32 的抗条
锈基因 YrM852 明显不同于 M8657-1 的抗条锈基
因 YrElm1-4、M853-2 的抗条锈基因 YrElm2、M853-
4 的抗条锈基因 YrElm4 及 YrLm2。
961
　
植物病理学报 43 卷
Fig. 1　 Electrophoresis of PCR products amplified with SSR markers Xbarc124 (A),
Xbarc200 (B) and Xgwm429 (C) in partial F2 plants from the cross of M852-1 / Mingxian 169
Note: M: DNA marker Ⅰ; P1: M852-1; P2: Mingxian 169; Br: Resistant pool; Bs: Susceptible pool;
R: Resistant plants; S: Susceptible plants H: Heterozygous individual.
Table 3　 Amplification results of linked markers on F2 population of YrM852
Resistance
Marker genotype
Xbarc124 Xbarc200 Xgwm429
A B H A B H A B H
Resistant 31 2 2 31 3 1 30 2 3
Susceptible 5 38 66 4 40 65 9 35 65
A:Homozygous resistant plants (RR); B:Susceptible plants ( rr) ; H:Heterozygous susceptible plants (Rr) .
　 　 目前已报道的定位在小麦 2BS 染色体上的抗
条锈基因有 Yr27[17]、Yr31[18]、Yr41[19]、YrTp1[20]和
YrHy[21]。 在温室苗期利用 CYR32 分别对 M852-
1、Avocet S∗ 6 / Yr27、 Avocet S∗ 6 / Yr31、含有
Yr41 的川农 19、含有 YrTp1 的十倍体长穗偃麦草
以及含有 YrHy 的华山新麦草接种鉴定,结果表
明,Avocet S∗6 / Yr27 和 Avocet S∗6 / Yr31 反应型
为 3-4 型,而 M852-1 反应型为 0;,表明 YrM852 和
Yr27、Yr31 是不可能相同的。 川农 19、长穗偃麦草
和华山新麦草对 CYR32 表现抗病,其中 Yr41 来自
普通小麦品种川农 19,YrTp1 来自长穗偃麦草,
YrHy来自于华山新麦草,而 YrM852 来源于柔软滨
麦草。 此外,参照 Yao 等[21]的抗条锈基因 YrHy
在 2B染色体上的整合图和遗传图谱,从抗病基因
在染色体上的位置分析,Yr27、Yr31 靠近着丝点,
而 YrM852 靠近染色体末端,与 YrHy 、Yr41、YrTp1
071
　
　 2 期 　 　 白耀博,等:普通小麦-柔软滨麦草易位系 M852-1 抗条锈基因的遗传分析和分子作图
Fig. 2 　 Genetic linkage map of stripe rust
resistance gene YrM852 located on
wheat chromosome 2BS based on
microsatellite markers
的距离分别为 4. 3、50. 2 和 52. 9 cM,进一步说明
YrM852 与 Yr27、Yr31、YrHy、Yr41、YrTp1 不同。 综
合以上分析,YrM852 很可能是一个不同于目前已
知抗条锈病基因的新基因。
多年室内和田间试验鉴定证明,易位系 M852-
1 对我国目前条锈病流行小种均具有良好的全生
育期抗病性。 本研究表明 M852-1 的抗条锈性由
主效抗条锈病基因所控制,所建立的分子标记将为
小麦抗条锈病基因分子标记辅助选择育种提供依
据。
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责任编辑:曾晓葳
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