全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家&十二五科技支撑计划 "
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作者简介$邹
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#!男!在读硕士研究生!主要研究水土保持(林业生态工程)
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通信作者$贺康宁!教授!博士研究生导师!从事水土保持(林业生态工程研究)
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高寒区青海云杉人工林密度与
林下植物多样性的关系
邹
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畅#!周
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建!!赵丹丹!!安国才$
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北京林业大学 水土保持学院!北京
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北京林业大学 自然保护区学院!北京
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青海省大通县宝库林场!青海大
通
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摘
!
要$为了研究青海云杉人工林密度对林下植物多样性的影响及二者的关系!探明维持植物多样性(人工林生态
系统稳定性及其健康状况的合理林分密度!以青海大通宝库林区
4
种不同密度"
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年生青海云杉人工林林下植物的重要值(丰富度指数(多样
性指数(均匀度指数为指标!对林下植被多样性随林分密度的变化规律进行分析)结果表明$"
#
#青海云杉人工林
下共有维管束植物
4"
种!非维管束植物
#
种!隶属于
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科
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属)"
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#灌木层植被优势种受密度影响较大!草本层
植被优势种受密度影响较小)"
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#青海云杉密度分别与灌木层和草本层的
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指数(
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指数(
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指数均呈显著相关
关系!且相关系数分别为
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#随着青海云杉密度的增加!林下植被多
样性呈先减少后增大再减少的变化规律!且密度为
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株*
90
! 时!林下植物多样性综合得分最高)研究认为!青
海云杉林下植被多样性对其密度响应具有非同步性%密度为
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株*
90
! 时比较适合林下植被生长!并保持林下
植物多样性水平)
关键词$植物多样性%青海云杉人工林%林分密度%关系%高寒区
中图分类号$
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文献标志码$
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植物多样性是指植物水平的生物多样性!也即
群落内物种种类(结构与功能方面的丰富度及其相
互间的差异性+#,!是衡量一定地区生物资源丰富程
度的一个客观指标+!,)它不仅可以反映群落组织化
水平!而且可以通过结构与功能的关系间接反映群
落功能的特征!包括直接和间接地体现群落和生态
系统的结构类型(组织水平(发展阶段(稳定程度(生
境差异等+$)4,)多样性的提高!可以有效地减轻林分
病虫害的发生和增加生态系统的稳定性+*,!
7^)
71;;
+,认为!群落的稳定性在一定程度上依靠于种
群数量!当种群密度接近平衡密度时!群落的稳定性
就高)而
]2301;
等+(,对草地生态系统研究后认为!
较高的物种多样性可以增加植物群落的生产力(生
态系统营养的保持力和生态系统的稳定性)
青海云杉是中国青藏高原东北边缘 特有
种+#")##,)是祁连山林区涵养水源效益最佳的森林类
型)分布广%面积大%林相单一!充分显示了它在涵
养水源(保持水土中的地位)许多学者对青海云杉
林做过不同方面的研究!如造林密度+#!,!群落结构
特征+##,等!但对于密度对林下植被多样性的影响缺
少关注!不同密度青海云杉林!林下微环境也不同!
从而导致林下植被发生变化!而林下植被在促进人
工林养分循环!提高系统稳定性及维护林地长期生
产力中起着十分重要的作用+#$,)鲁绍伟等+#&,研究
认为林下植物及其生长情况!能直接反映林内光照(
土壤水分(土壤营养状况等环境条件的优劣!对不同
密度的环境条件!起着很好的指示作用)王树森
等+#%,研究指出!在合理的密度下!人工林的生物多
样性会有较大改善!而且有利于向天然群落方向发
展)分析青海云杉人工林密度与林下植被多样性之
间的关系!可得出改善植物多样性!维持人工林生态
系统稳定的适宜林分密度!为今后合理经营青海云
杉人工林!充分发挥其涵养水源(保持水土的生态水
文功能提供一定的技术支持!同时也为人工林向天
然群落发展创造条件)
#
!
材料和方法
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!
研究区概况
大通县位于青海省东部!为青藏高原高寒区!是
祁连山与黄土高原的过渡地带!地理坐标
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)全县属半干旱(半湿润
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的积温平均为
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平均气温
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!平均森
林覆盖率为
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山地棕褐土和栗钙土!土壤深厚+#4,)
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研究方法
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样地调查
!
选取不同林分密度的
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年生青
海云杉人工林!每种密度设置样地
$
块"表
#
#!每个
样地面积为
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!采用典型取样的方法在每
个乔木样地内选取
&
个
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的灌木样方和
%
个
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的草本样方)分层进行植物种类的调
查统计)内容包括$乔木层统计所有植株的种名(株
数(胸径(高度和冠幅%灌木层测定树高
$
!0
的乔
木幼苗幼树(灌木及藤本植物的种名(个体数"丛
数#!高度及盖度)草本层统计植物种名(株数"丛
数#高度和盖度)同时记录样地的经度(纬度(海拔(
坡向(坡位(坡度等生境因子)
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!
资料分析和数据处理
!
重要值"
./
#
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"相对多度
D
相对频度
D
相对优
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$
其中!相对多度为物种株数与所有物种总株数之比%
相对频度为物种在样方中出现的次数与所有物种出
现的总次数之比%相对优势度为物种的优势度与所
有物种优势度总和之比)
丰富度指数$
0
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多样性指数$
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指数"
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报
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卷
表
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青海云杉人工林调查样地基本信息
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$
的个体数占所有种的个体数的比率!
5
是样地的总
个体数!
5
$
是第
$
种的个体数)
利用
P\PP
软件对各指数进行方差分析(主成
分分析!并与密度进行
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相关性分析)
!
!
结果与分析
<6;
!
青海云杉人工林不同密度下重要值
重要值是衡量物种在群落中的地位和作用的综
合数量指标)青海云杉人工林下共有维管束植物
4"
种!非维管束植物
#
种!隶属于
!(
科
&%
属)其中蔷
薇科"
e8T17@1@
#!菊科"
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Y
8T2R1@
#(豆科"
d@
I
?02;8)
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#!毛茛科"
e1;?;7?317@1@
#和杨柳科"
P132717@1@
#包
含
&
个或以上属!占总科数的
#*6!%a
)忍冬科"
L1)
Y
S2>83217@1@
#(木贼科"
/
5
?2T@R17@1@
#!蓼科"
\83
WI
8;17@)
1@
#!莎草科"
L
WY
@S17@1@
#等
(
科包含
!
个或以上属)
其余为单属科!占总科数的
%#6*!a
)林分密度的变
化导致林内光照水热条件发生改变!进而影响灌木层
与草本层的物种组成)由表
!
可看出!密度对灌木植
物优势种(重要值影响较大!当密度较小时!蔷薇科的
峨眉蔷薇"
0+)+6&$&7)$)
#(高山绣线菊"
!
8
$(&6+(9
($)+7$%+,
#!忍冬科的红花岩生忍冬"
:+7$%&((;
8
$%+9
,U1S6)
<
($7
=
7>?
#(刚毛忍冬"
:+7$%&(?$)
8
$@
#构
成灌木层优势种!重要值较大!随着密度的增大!红花
忍冬!刚毛忍冬等阳性植物!重要值逐渐减少至消失!
卫矛科的八宝茶"
4;+7
<
6;)
8
(A&B,)C$
#!豆科的青
甘锦鸡儿"
D(
=
7>7
=
;>$%
#!蔷薇科的蒙古绣线
菊"
!
8
$(&6+7
=
+,$%
#(金露梅"
#+>&7>$,,
*
(;>$9
%+)
#的重要值明显增大!构成新的优势种%草本层
植物优势种重要值随密度变化不大!苔藓"
E(
<
+9
8
?
<
>
#(莎草科的细叶苔草"
D(&F($
=
&)%&7)
#(蓼科
的珠牙蓼"
#+,
<=
+7;6G$G$
8
(;6
#(蔷薇科的委陵
菜"
#+>&7>$,,%?$7&7)$)
#构成了草本层优势种)
<6<
!
青海云杉人工林不同密度下植物多样性
不同密度的青海云杉林!灌木层与草本层的
!
值存在明显差异"表
$
#!草本层
!
值高于灌木层!由
于灌木层对生长条件的要求高于草本!林下的限制
因素增加导致灌木层丰富度降低)随着密度的增
加!灌木层与草本层
!
指数均显著降低!相关性系
数表明!密度与灌木层(草本层丰富度指数呈显著正
相关!说明密度对林下植被种类影响较大%灌木层与
草本层
"2
指数随密度的增加!显著降低!而
1
指数
变化不明显"图
#
#!因为
"2
值能反映丰富度的变
化!而
1
值受到林下植被组成结构的影响较大!当
林下植被组成未发生明显变化!
1
值变化不明显)
由相关性系数"表
$
#可看出!密度与灌木层(草本层
%&%!
#!
期
!!!!!!!!!!!
邹
!
扬!等$高寒区青海云杉人工林密度与林下植物多样性的关系
"2
指数呈显著正相关%灌木层与草本层的
32
指数和
41
指数随密度的增加均呈现先减少后增大再减少
的变化趋势"图
!
#!
41
指数变化幅度较
32
指数大!
相关性系数表明"表
$
#!密度与灌木层(草本层
41
指数相关性显著)不同密度青海云杉人工林林下均
匀度指数均为灌木层高于草本层!表明灌木相对草
本而言!数量较为稳定!相关性分析表明"表
$
#密度
与灌木层均匀度指数的相关系数比与草本层高!说
明密度与灌木层植物分布状况关系较为密切)
表
<
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青海云杉人工林不同密度林下优势物种重要值
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青海云杉人工林密度与林下植物多样性综合
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青海云杉人工林不同密度林分多样性指数值
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析)由表
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小)由第一主成分得分系数得出植物多样性综合判
断值"
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4
种密度间林下植物多样性差
异显著$
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!由图
$
可看出!
灌木层得分(草本层得分(综合得分变化趋势相同!
随密度的增大!均表现为先减少后增大再减少的变
化规律!当密度为
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株*
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! 时!灌木层得分!草
本层得分!综合得分均达到最大!表明此密度下!林
下植被多样性最高)
图
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论
阎海平等+#*,通过对北京西山人工林群落物种
多样性的研究表明!上层乔木对灌木层的多样性影
响不大%李伟伟等+#+,对华北落叶松进行研究后认为
草本植物的
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指数受林分密度的影
响最大)本研究发现!林分密度与灌木层丰富度指
数(
P91;;8;)Q2@;@S
指数(
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指数相关性显
著%其中
P91;;8;)Q2@;@S
指数与林分密度相关系数
最高!除
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指数外!其余各指数与密度的相
关系数均以灌木层大于草本层!说明灌木层植被多
样性受密度影响较大!与阎海平(李伟伟等研究得出
的结论不符!符合刘玉宝+#(,对
!(
年生杉木林研究
后得出的林下灌木层植被多样性与林分密度关系最
为密切的结论)其原因是青海云杉林整体高度较
低!灌木层与乔木层高差较小!由密度变化所产生的
冠层结构变异能直接作用于灌木层!使其所处的微
生境变化明显!从而导致灌木层植被分化剧烈!草本
层处于灌木层之下!由于灌木层的阻隔!冠层结构变
化对其所处微生境的影响相对小一些)
雷相东等+!",研究认为!林分密度通过郁闭度(
公顷株数等因子对林下植物多样性造成影响%胡相
明等+!#,研究指出!随着林分郁闭度的增大!下层植
物多样性逐渐减少)本研究表明$随着密度的增大!
林分郁闭度逐渐增大!但林下植物多样性呈现先减
少后增大再减少的变化规律!这与李国雷等+!!,对华
北落叶松人工林进行研究后认为林下植被多样性对
密度响应具有非同步性的结论相符合!当密度由
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株*
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! 增至
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株*
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! 时!随着密度的增
大!乔木层对水分的吸收逐渐增大!导致土壤蓄水量
降低!土壤层允许生长的植物种类与数量逐渐减少)
并且郁闭度的增加!导致林内光照不足!限制了林下
植物生长!使得林下植被多样性减小)当密度由
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株*
90
! 减至
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株*
90
! 时!林下植被多样
性同样也呈减小趋势!原因分为两方面!一方面因为
乔木数量减少幅度较少!又缺乏人为干扰!导致林下
植被的受抑制情况得不到充分缓解!另一方面!由于
数量的减少!青海云杉所占有的空间(水(热等资源
率相对增大!种内竞争相对下降!个体得到充分发
育!这种负反馈机制!进一步抑制了林下植被的发
育)当密度由
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株*
90
! 减小到
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株*
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!
时!林下植被多样性增大!因为较小的密度导致林窗
的大量形成!林窗效应足以抵消青海云杉的负反馈
作用!使得林下植被的生长环境得到改善)本研究
发现!林下植被多样性随密度的变化趋势与林下植
被均匀度随密度变化趋势接近!说明密度对林下植
被的分布状况影响显著!因为均匀度独立于物种丰
富度!只与个体数目等指标在各个物种中分布的均
匀程度有关!密度能影响林分透光性(林相等!当林
内透光性较好!林相整齐时!林下植被分布较为均
匀!因此!均匀度指数更能反映密度对林下植被多样
性的影响)
多样性综合评分表明$当密度为
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株*
90
!
时!林下物种多样性得分最高!表明此密度比较适合
林下植被生长发育!保持林下植被多样性)这与杜
爱林等+#!,对青海南门峡林区青海云杉造林密度的
研究中得出的青海云杉后期应抚育至密度为
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株*
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! 较好的结果有出入!可能是由于其研究的为
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!%
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海云杉林!林龄的不同!使得林内环境发生改变!从
而得出不同的结论)
青海云杉人工林下共有维管束植物
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种!非维
管束植物
#
种!隶属于
!(
科
&%
属!灌木层优势物种
随密度变化明显!草本层优势物种受密度影响较小%
林下植被多样性对密度响应具有非同步性!随着密
度的增加!呈现先减少后增大再减少的变化规律%综
合评分表明$
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! 为青海云杉人工林最优
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