全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４６(１): ８４￣９０(２０１６)
收稿日期: ２０１４￣１０￣１７ꎻ 修回日期: ２０１５￣０７￣１４
基金项目: 国家现代农业技术体系建设专项(ＣＡＲＳ￣１０)ꎻ 青海省科技厅农业科技成果转化与推广计划项目(２０１２￣Ｎ￣５０５)
通讯作者: 周云ꎬ副研究员ꎬ主要从事马铃薯遗传育种研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: Ｚｈｏｕｙｕｎ７５＠１６３.ｃｏｍ
第一作者: 刘龙超ꎬ男ꎬ陕西扶风人ꎬ在读硕士研究生ꎬ主要从事马铃薯遗传育种研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ:９１３５５２９４８＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１６.０１.０１０
四倍体马铃薯 ＳＳＲ遗传图谱的构建及
晚疫病抗性 ＱＴＬ初步定位
刘龙超１ꎬ周 云２∗ꎬ贺苗苗２ꎬ张艳萍２ꎬ叶广继２ꎬ王 舰２
( １青海大学ꎬ西宁 ８１００１６ꎻ２青海省农林科学院ꎬ西宁 ８１００１６)
摘要:利用四倍体马铃薯栽培种‘大西洋’和‘陇薯 ６号’杂交得到的 １９０ 个 Ｆ１ 株系为作图群体ꎬ构建了四倍体马铃薯的分
子遗传图谱ꎬ采用区间作图法对马铃薯晚疫病抗性进行了 ＱＴＬ初步定位ꎮ 结果显示:通过对 １９０个 Ｆ１ 株系进行检测ꎬ共发
现有 ７个与晚疫病抗性相关的 ＱＴＬ位点ꎬ分别分布在第 ５、６、７、１０和 １１连锁群上ꎻ各位点的 ＬＯＤ值在 ２.７０~ １０.３２之间ꎬ其
中主效 ＱＴＬ位点 ３个(ＬＯＤ≥３.５)ꎬ可解释 １７.３７％~６５.６８％的表型变异ꎮ 获得紧密连锁的特异标记(Ｓ１８３￣２１０、Ｓ１４８￣４６０)
为进一步进行 ＱＴＬ精确定位提供了参考ꎮ
关键词:四倍体马铃薯ꎻ ＳＳＲꎻ 遗传图谱ꎻ ＱＴＬ定位
Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ＱＴＬｓ ｍａｐ￣
ｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ｉｎ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｐｏｔａｔｏ ＬＩＵ Ｌｏｎｇ￣ｃｈａｏ１ꎬ
ＺＨＯＵ Ｙｕｎ２ꎬ ＨＥ Ｍｉａｏ￣ｍｉａｏ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ￣ｐｉｎｇ２ꎬ ＹＥ Ｇｕａｎｇ￣ｊｉ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉａｎ２ ( １ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｘｉｎｉｎｇ
８１００１６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｑｉｎｇｈａｉ Ａｃａｄｅｍｉｃ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｘｉｎｉｎｇ ８１００１６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ꎬｗｅ ｍａｐｐｅｄ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ (ＱＴＬ) ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ｉｎ ａ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｐｏｔａｔｏ ｖａｒｉｅｔｙ. Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １９０ Ｆ１ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｃｒｏｓｓ￣
ｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｏｒｅｉｇｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘Ａｔｌａｎｔｉｃ’ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘Ｌｏｎｇｓｈｕ Ｎｏ.６’ａｎｄ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｔｈｅ ｍａｐ ｃｏｎｔａｉ￣
ｎｉｎｇ １７１ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ. Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇꎬ ７ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐ. ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ. Ｔｈｅｓｅ
ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｍａｐｐｅｄ ｏｎ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐ ５ꎬ ６ꎬ ７ꎬ １０ ａｎｄ １１ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ
ｅａｃｈ ＱＴＬ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １７.３７％ ｔｏ ６５.６８％ꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ＬＯＤ ｖａｌｕｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ２.７０ ｔｏ １０.３２. Ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ＱＴＬｓ
ｗｉｔｈ ＬＯＤ ｖａｌｕｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ３.５ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｍａｊｏｒ ＱＴＬｓ. Ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｉｇｈｔ ｌｉｎｋａｇｅ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ Ｓ１８３￣２１０ ａｎｄ
Ｓ１４８￣４６０ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐ. ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ｉｎ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｐｏｔａｔｏ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｐｏｔａｔｏꎻ ＳＳＲꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐꎻ ＱＴＬ
中图分类号: Ｓ４３２.４４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１６)０１￣００８４￣０７
马铃薯 ( Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｌ.) 属于茄科
(Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ)、茄属 ( Ｓｏｌａｎｕｍ)ꎬ其栽培种 Ｓ. ｔｕ￣
ｂｅｒｏｓｕｍ是一年生四倍体(２ｎ ＝ ４ｘ ＝ ４８)草本植物ꎮ
具有适应性强、生长周期短、单位面积产量高、块茎
营养丰富、增产潜力大等优点ꎬ使得马铃薯在世界
各地得到了广泛种植ꎬ成为继小麦、水稻和玉米之
后世界第四大粮食作物ꎮ 但是ꎬ马铃薯的生产和
发展受到许多病虫害的影响ꎬ由致病疫霉(Ｐｈｙｔｏ￣
ｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ(Ｍｏｎｔ.) ｄｅ Ｂａｒｙ)引起的晚疫病
是马铃薯的主要病害之一[１]ꎮ 目前马铃薯晚疫病
１期 刘龙超ꎬ等:四倍体马铃薯 ＳＳＲ遗传图谱的构建及晚疫病抗性 ＱＴＬ初步定位
抗性研究已取得很大进展ꎬ由微效多基因控制的水
平抗性ꎬ虽然对某一个生理小种的抗病性不及垂直
抗性ꎬ但由于对不同的生理小种均具有抗性ꎬ且表
现较为稳定持久ꎮ 因此ꎬ合理利用水平抗性ꎬ选育
广谱持久的水平抗性品种ꎬ成为马铃薯晚疫病抗性
育种 的 一 个 重 要 策 略ꎮ 数 量 性 状 基 因 座
(ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ＱＴＬ)定位是研究水平抗性
的有效途径ꎬ通过 ＱＴＬ 定位可以确定各微效基因
相对染色体的位置以及对抗性的贡献率ꎬ然后有目
的选择亲本ꎬ将众多已经确定的抗性基因进行聚
合ꎬ从而达到选育抗晚疫病品种的目的ꎮ
马铃薯晚疫病抗性 ＱＴＬ的研究在二倍体中较
为常见ꎬ１９９４年ꎬＬｅｏｎａｒｄｓ￣Ｓｃｈｉｐｐｅｒｓ 等[２]首次报道
对晚疫病抗性 ＱＴＬ 定位的研究ꎬ通过二倍体马铃
薯 Ｈ８０.６９６ / ４ 与 Ｈ８２.３６８ / ３ 杂交得到 １９７ 个株系
构成 Ｆ１ 群体ꎬ在这个群体中定位了抗两个 Ｐ. ｉｎ￣
ｆｅｓｔａｎｓ生理小种的 ＱＴＬꎬ发现 ９ 条染色体上的 １１
个区段与晚疫病抗性显著相关ꎮ ２０１１ 年ꎬＳｈａｎｇ
等[３]以 ＢＣＴ和 ＰＣＣ１ 两个马铃薯群体为材料ꎬ用
１１个候选基因的引物在两个群体中扩增出 １３ 个
多态性位点ꎬ其中 １２ 个多态性位点定位到遗传连
锁图谱上ꎬ结果表明 ０７￣Ｆ０８￣Ｐ１￣５６４ 与马铃薯晚疫
病水平抗性紧密相关ꎮ ２０１２ 年ꎬＬｉ[４]利用整合图
谱进行区间作图分析ꎬ定位了 ３ 个传统 ＱＴＬ
(ＰＩ０７、ＰＩ０９ 和 ＰＩ１２)和 １４ 个条件 ＱＴＬ ( ｄＰＩ０ｌ、
ｄＰＩ０２、 ｄＰＩ０３、 ｄＰＩ０６ａ、 ｄＰＩ０６ｂ、 ｄＰＩ０７ａ、 ｄＰＩ０７ｂ、
ｄＰＩ０７ｃ、ｄＰＩ０９ａ、 ｄＰ０９ｃ、 ｄＰＩｌ０ａ、 ｄＰＩｌ０ｂ、 ｄＰＩ１２ａ 和
ｄＰＩ１２ｂ)ꎮ 其中利用父本图谱进行的 ＩＭ 和 ＭＱＭ
分析定位了两个条件 ＱＴＬ (ｄＰＩ０６ｍ 和 ｄＰＩ０７ｍ)ꎬ
置信区间平均长度分别为 １９.１ 和 ７.０ ｃＭꎮ 利用母
本图谱进行的 ＭＱＭ 分析定位了 １ 个传统 ＱＴＬ
(ＰＩ０９)和 ７ 个条件 ＱＴＬ ( ｄＰＩ０２、 ｄＰＩ０７、 ｄＰＩ０９ａ、
ｄＰＩ０９ｂ、ｄＰＩ０９ｃ、ｄＰＩ０９ｄ 和 ｄＰＩ１２)ꎬ置信区间平均
长度为 ５.９ ｃＭꎮ
然而ꎬ栽培种马铃薯为同源四倍体ꎬ四倍体在
进行减数分裂时染色体配对和分离比二倍体复杂
的多ꎬ因此四倍体马铃薯晚疫病 ＱＴＬ 定位也就比
二倍体困难的多ꎮ 到目前为止有关四倍体马铃薯
ＱＴＬ定位的报道并不多ꎮ １９８８ 年ꎬＭｅｙｅｒ 等[５]在
分析四倍体马铃薯晚疫病抗性 ＱＴＬ 时发现ꎬ第 ８
条染色体近端一个复等位基因座对晚疫病抗性的
表达有极显著作用ꎮ 在以前的研究中并没有在这
个位置发现抗性基因或 ＱＴＬꎻ２００４ 年ꎬＢｏｒｍａｎｎ
等[６]利用在二倍体中发现的与晚疫病抗性基因连
锁的标记ꎬ在两个半同胞四倍体马铃薯群体中检测
该标记与晚疫病抗性 ＱＴＬ 及成熟期间的连锁关
系ꎮ 结果发现标记所在的 １１个染色体中的 ９ 个区
段存在成熟期校正的抗性 ＱＴＬꎬ并发现了与非连
锁的 ＱＴＬ之间存在互作效应ꎮ 表明在二倍体中已
发现的与晚疫病抗性基因连锁标记适用于四倍体
马铃薯研究ꎬ可以为四倍体马铃薯晚疫病抗性基因
和抗性机理的研究提供参考ꎮ
本研究利用抗晚疫病品种‘陇薯 ６ 号’和高感
晚疫病品种‘大西洋’创建 Ｆ１ 群体ꎬ构建晚疫病抗
性基因的遗传连锁图谱ꎬ初步定位与晚疫病抗性相
关的 ＱＴＬꎬ筛选一些与晚疫病抗性 ＱＴＬ 紧密连锁
的标记ꎬ为进一步精细定位晚疫病抗性相关的
ＱＴＬꎬ确定晚疫病持久抗性的基因ꎬ寻找更多的抗
性资源为研究晚疫病持久抗性的分子机理奠定基
础ꎮ 同时利用已定位到的晚疫病抗性 ＱＴＬꎬ通过
有目的的选择亲本可以将众多抗性 ＱＴＬ 进行聚
合ꎬ从而达到选育优良品种的目的ꎬ提高育种效
率ꎬ缩短育种年限ꎬ这些对于利用分子标记辅助
选择选育对晚疫病持久抗性的马铃薯品种具有
重要意义ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 作图群体构建
以马铃薯栽培种‘大西洋’为母本ꎬ‘陇薯 ６
号’为父本进行杂交ꎬ利用获得的 Ｆ１ 代创建作图群
体ꎮ ２０１１年 ７月中旬授粉ꎬ９ 月下旬收集杂交果ꎬ
待熟后取出实生种子ꎮ ２０１２ 年 ３ 月种植于温室小
花盆ꎬ７月初ꎬ等种子长出 ４~６片幼叶时ꎬ随机选取
１９０个单株构建遗传图谱ꎮ
１.２ 试验方法
１.２.１ 晚疫病菌株制备及抗病性鉴定 用于抗病
性鉴定的晚疫病菌株 Ｐｄ２１４１０(交配型:ＳＦꎬ单倍
型:ｌａꎬ毒性类型:１、２、３、４、５、６、７、８、９、１０、１１)ꎬ由
西北农林科技大学植物保护学院提供ꎮ 参照 Ｘｕ
等方法[７]制备晚疫病菌株ꎮ 晚疫病菌株于黑麦培
养基上活化ꎬ１６℃条件下ꎬ活化的菌株在培养箱内
暗培养 ７~１４ ｄꎬ待菌丝长满培养皿时ꎬ加适量无菌
水置于 ４℃下ꎬ诱导游动孢子 ２~４ ｈꎬ用血球计数器
５８
植物病理学报 ４６卷
统计游动孢子数量并稀释到接种需要的浓度ꎬ４℃
下备用ꎮ
２０１４年 ５月初ꎬ将亲本和 １９０ 个 Ｆ１ 株系共同
种植于试验田ꎮ 按照随机区组的实验设计ꎬ每个区
组中亲本各种植 ３ 株ꎬ作为对照ꎻ１９０ 个 Ｆ１ 株系各
种植 １ 株ꎬ共 ３ 组ꎬ做好标记ꎮ ２０１４ 年 ７ 月中旬ꎬ
植株生长至现蕾阶段ꎬ采摘无病斑、大小适中、叶面
平整的叶片ꎮ 亲本每株各 ３ 片ꎬ共计 ２７ 片ꎻＦ１ 株
系每株各 ３片ꎬ共计 ９ 片ꎬ在实验室内进行晚疫病
抗性鉴定ꎮ
抗性鉴定采取离体叶片接种法ꎬ参照 Ｖｉｖｉａｎｎｅ
等[８]的方法ꎮ 接种的游动孢子浓度为每毫升 ５.０×
１０４个(接种前需摇匀)ꎬ在叶片背面的叶脉两侧各
接种 １滴ꎬ每滴 １０ μＬꎮ 接种后的叶片置于培养皿
(皿底放一层灭菌滤纸ꎬ用无菌水润湿)中密封保
存ꎮ 将培养皿放于人工气候箱ꎬ１６℃、１６ ｈ / ８ ｈ 光
暗诱导发病ꎬ接种 ７ ｄ 后统计发病情况ꎮ
抗性分级采用 Ｘｕ等的方法[７]ꎬ从最明显感病
的孢子化病斑到最明显抗病的原位坏死的病情指
数分别记为 １~５级ꎮ 接种叶片全部布满白色的病
菌孢子记为病情指数 １ꎻ接种叶片大部分枯萎坏死
但未出现白色菌丝孢子记为病情指数 ２ꎻ接种叶片
自接种点出现较大扩展病斑且病斑周围轮廓清晰
记为病情指数 ３ꎻ接种叶片自接种点出现较小扩展
病斑且病斑干燥记为病情指数 ４ꎻ接种叶片在接种
点上出现原位坏死记为病情指数 ５ꎮ
１.２.２ ＤＮＡ 提取及 ＳＳＲ 分析 采集马铃薯幼嫩
叶片ꎬ立即放入装有冰袋的密封采集箱中备用ꎮ 参
照 ＣＴＡＢ法[９]提取亲本和 Ｆ１ 群体的总 ＤＮＡꎬ用紫
外分光光度计法检测 ＤＮＡ的质量ꎮ
ＳＳＲ引物参照 Ｄｕａｎ[１０]的引物序列ꎬ共计 ２４０
对引物ꎬ由上海生工生物工程公司合成ꎮ ＳＳＲ分子
标记的反应体系参照 Ｓｈａｎ 的方法[１１]ꎬ反应程序如
下:９５℃预变性 ５ ｍｉｎꎻ９４℃变形 ３０ ｓꎬ５５℃复性
４５ ｓꎬ７２℃延伸 ９０ ｓꎬ共 ３５ 个循环ꎻ７２℃延伸 １０
ｍｉｎꎬ４℃保存ꎮ
１.２.３ 遗传图谱构建 根据电泳结果ꎬ用 １、０ 来
表示标记的有、无ꎬ模糊不清或缺失的用 ９来表示ꎮ
根据已知分子量的 Ｍａｒｋｅｒ(２０００ ｂｐ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒ)
计算各多态性条带的分子量ꎮ 将 ＳＳＲ 多态性带按
亲本来源归类ꎬ来自父本的转换为“１”ꎬ来自母本
的转换为“０”ꎮ 根据各位点在作图群体中的分离
比ꎬ采用 ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ [１２]软件构建
父本(陇薯 ６号)的遗传连锁图谱ꎮ
１.２.４ ＱＴＬ 分析 根据抗病性鉴定结果ꎬ对亲本
及其 １９０ 个 Ｆ１ 株系的病情指数进行统计ꎮ 利用
ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ软件进行晚疫病抗性 ＱＴＬ 的定位ꎮ
采用区间作图法对基因型和性状进行分析ꎬ检测性
状与作图标记之间的关系及 ＱＴＬ位点在遗传连锁
图谱上的位置ꎬ估算出与晚疫病抗性相关基因位点
对晚疫病抗性的贡献率等参数ꎮ ＬＯＤ≥２.５ 作为
ＱＴＬ的入选临界值ꎮ ＱＴＬ 位点的命名用“性状的
英文缩写(ｐｉ)＋连锁群编号＋ＱＴＬ编号”表示ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 马铃薯晚疫病抗性的遗传分布
利用 ＳＡＳ软件对亲本的晚疫病抗性(病情指
数)进行 ｔ测验ꎬ结果表明(表 １)ꎬ双亲的晚疫病抗
性有显著的差异ꎬ因而利用此杂交群体可以定位到
晚疫病抗性的 ＱＴＬ位点ꎮ 频率分布也表现为抗病
性的广泛分离ꎬ且呈连续性和单峰分布的特点ꎬ这
是等效多基因假定下数量性状遗传的典型分布ꎬ符
合数量性状特点ꎬ适合进行 ＱＴＬ定位研究ꎮ 另外ꎬ
频率分布图呈偏离正态分布ꎬ初步推断可能存在主
效晚疫病抗性基因ꎮ
２.２ 四倍体马铃薯遗传图谱的构建
从 ２４０对 ＳＳＲ引物中筛选出在亲本间表现为
多态性高的引物 １２２ 对ꎬ对 １９０ 株 Ｆ１ 株系进行检
测ꎬ共得到 ２５４个多态性标记ꎮ 应用 ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ
ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ软件对上述标记进行连锁分析ꎬ构建
了一张父本(陇薯 ６号)遗传连锁图谱ꎮ 该图谱包
含了 １７１ 个 ＳＳＲ 标记ꎬ分属 １２ 个连锁群ꎬ总覆盖
基因组长度 １ ９６１ ｃＭꎬ平均图距为 １１.４ ｃＭꎬ各连
锁群长度在 ８０~２２０ ｃＭ之间ꎬ其中 Ｃ３最短ꎬＣ６ 最
长ꎮ 不同连锁群上包含的标记位点在 ５ ~ ２６ 个之
间ꎬ其中有 ３个连锁群包含 ２０个以上的标记位点ꎮ
连锁群标记之间平均距离在 ７. ０ ~ １６. ９ ｃＭ 之
间ꎮ 有２１ 个标记发生偏分离ꎬ占总标记数的
１２.３％(表 ２)ꎮ
２.３ 晚疫病抗性 ＱＴＬ定位与分析
利用 ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ软件ꎬ采用区
间作图法对马铃薯晚疫病抗性相关 ＱＴＬ 进行定
位ꎬ共检测到 ７个与抗性相关的 ＱＴＬ位点ꎬ其中有
６８
１期 刘龙超ꎬ等:四倍体马铃薯 ＳＳＲ遗传图谱的构建及晚疫病抗性 ＱＴＬ初步定位
３个 ＱＴＬ位点 ＬＯＤ值大于 ３.５ꎬ有 １ 个大于 １０.０ꎬ
位于 Ｃ１０上ꎮ 各个 ＱＴＬ位点在连锁群上的分布及
其命名见表 ３和图 １ꎮ
检测到的 ７ 个控制晚疫病抗性的 ＱＴＬ 位点ꎬ
分别命名为 ｐｉ０５、 ｐｉ０６￣１、ｐｉ０６￣２、ｐｉ０７￣１、 ｐｉ０７￣２、
ｐｉ１０和 ｐｉ１１ꎬ分布在 Ｃ５ 、Ｃ６、Ｃ７、Ｃ１０ 和 Ｃ１１ 连锁
群上ꎬ其中 ｐｉ０５ 位于 Ｃ５ 上ꎬｐｉ０６￣１ 和 ｐｉ０６￣２ 位于
Ｃ６上ꎬｐｉ０７￣１和 ｐｉ０７￣２位于 Ｃ７ 上ꎬｐｉ１０ 和 ｐｉ１１ 分
别位于 Ｃ１０和 Ｃ１１ 上ꎮ 与最近分子标记距离在 １
~１３ ｃＭ之间ꎬ位于 Ｃ５上 的 ｐｉ０５位点与最近 ＳＳＲ
标记 ＳＴＧＯＯＯ７￣２７１ 的距离最大ꎬ为 １３ｃＭꎻ位于
Ｃ６上的 ｐｉ０６￣２ 位点与最近标记 Ｓ１８３￣２１０ 的距离
最小ꎬ为 １ ｃＭꎮ 且在 Ｃ６和 Ｃ７ ２个连锁群上均有 １
个紧密连锁的标记ꎬ与最近标记之间的距离都为 １
ｃＭꎮ ７ 个 ＱＴＬ 位点可解释的表型变异分别为
１７.３７％、３４.８７％、３１.１３％、３０.８３％、２９.３１％、６５.６８％
和 ２８.７０％ꎮ 位于 Ｃ６ 上的 Ｐｉ０６￣１ 和 Ｐｉ０６￣２ 位点ꎬ
Ｃ１０上的 ｐｉ１０位点ꎬ其 ＬＯＤ 值均大于 ３.５ꎬ可解释
的表型变异分别为 ３４.８７％、３１.１３％和 ６５.６８％ꎬ推
测其可能是 ３个主效 ＱＴＬꎮ
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｔ￣ｔｅｓｔ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ｆｒｏｍ ｐａｒｅｎｔｓ
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ Ｍｅａｎ Ｓｔｄ Ｅｒｒｏｒ ｔ ｖａｌｕｅ Ｐｒ>︱ｔ︱
Ｌｏｎｇｓｈｕ Ｎｏ.６
Ａｔｌａｎｔｉｃ
２７
２７
３.５９ ０.０９６ ３７.２８∗∗ ０.０００ １
∗∗ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｒｅｎｔｓ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ａｔ ０.０１ ｌｅｖｅｌ.
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐ
Ｌｉｎｋａｇｅ Ｇｒｏｕｐ Ｌｅｎｇｔｈ / ｃＭ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｒｋｅｒｓ Ａｖｅｒａｇｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ / ｃＭ
Ｃ１ ９３ ７ １３.３
Ｃ２ １９４ ２０ ９.７
Ｃ３ ８６ ５ １７.２
Ｃ４ １３６ １８ ７.６
Ｃ５ １９０ １０ １９.０
Ｃ６ ２２０ １３ １６.９
Ｃ７ １９０ １５ １２.７
Ｃ８ １３０ ８ １６.３
Ｃ９ １８４ ２６ ７.１
Ｃ１０ １７３ ２４ ７.２
Ｃ１１ １８３ １２ １５.３
Ｃ１２ １７６ １３ １３.３
Ｔｏｔａｌ １ ９６１ １７１ １１.４
Ｔａｂｌｅ ３ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ｉｎ ｐｏｔａｔｏ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ
ＱＴＬ
Ｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐ
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
/ ｃＭ
Ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ
ｍａｒｋｅｒ
Ｄｉｓｔａｎｃｅ
/ ｃＭ
ＬＯＤ ｖａｌｕｅ Ａｄｄｉｔｉｖｅ Ｒ２ / ％
Ｐｉ０５ ５ ５２ ＳＴＧＯＯＯ７￣２７１ １３ ２.７０ ￣０.４１５ ７ １７.３７
Ｐｉ０６￣１ ６ ９６ ＳＴＧ０００６￣２５０ ２ ４.４３ ０.３０５ ２ ３４.８７
Ｐｉ０６￣２ ６ １２１ Ｓ１８３￣２１０ １ ３.６８ ０.１３８ ５ ３１.１３
Ｐｉ０７￣１ ７ １５４ Ｓ１４８￣４６０ １ ３.４７ ０.４６７ ０ ３０.８３
Ｐｉ０７￣２ ７ １４０ ＳＴ１３ＳＴ￣２４０ ２ ３.２１ ￣０.４１８ ２ ２９.３１
Ｐｉ１０ １０ ３６ ＳＴＩ０００７￣１９５ ２ １０.３２ ０.５３５ ２ ６５.６８
Ｐｉ１１ １１ ９２ ＳＴＩ００１７￣２７０ ５ ２.８５ ０.０５７ ３ ２８.７０
７８
植物病理学报 ４６卷
Ｆｉｇ. １ Ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐ ｉｓ ｌａｂｅｌｅｄ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐꎻ ｔｈｅ ｍａｒｋｅｒｓ ａｎｄ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｉｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｔｏ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐꎻ ｓｅｖｅｎ ＱＴＬｓ (ｂｌａｃｋ ｃｏｎｃｒｅｔｅ ｃｏｌｕｍｎａｒ) ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｓ ｌｉｓｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｏｆ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐ.
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１期 刘龙超ꎬ等:四倍体马铃薯 ＳＳＲ遗传图谱的构建及晚疫病抗性 ＱＴＬ初步定位
３ 讨论
一直以来ꎬ遗传背景的高度杂合和遗传模式的
复杂一直阻碍着马铃薯栽培育种ꎬ同时也成为马铃
薯育种工作者研究的热点和难点ꎮ 随着分子标记
技术和各种作图软件的不断发展与更新ꎬ特别是
ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ软件的成功研发ꎬ使得构建四倍体
马铃薯遗传连锁图谱成为可能ꎮ 近年来ꎬ利用 Ｔｅｔ￣
ｒａｐｌｏｉｄＭａｐ软件构建的四倍体马铃薯遗传图谱的
文章越来越多ꎮ 在国外ꎬ ＭｃＣｏｒｄ 等[１３] 利用
Ａｔｌａｎｔｉｃ和 Ｂ１８２９￣５杂交得到的 Ｆ１ 群体(１９０ 个子
代)构建的图谱大小与本研究的基本相近ꎮ 其母
本图谱包含 ２７４ 个标记(其中 ８ 个 ＳＳＲ 标记)ꎬ全
长１ ０３４.４ ｃＭꎬ由 １３个连锁群组成ꎬ所有的标记基
本上均匀的分布在这 １３ 个连锁群上ꎻ父本图谱
(Ｂ１８２９￣５)含有 ２５２ 个标记 (其中 １０ 个 ＳＳＲ 标
记)ꎬ全长 ９４０.２ ｃＭꎬ由 １４ 个连锁群组成ꎬ平均图
距为 ３.７３ ｃＭꎬ分布也较为均匀ꎮ 在国内ꎬＺｈｏｕ[１４]
利用 １２８ 对 ＡＦＬＰ 引物组合、６５ 对 ＳＳＲ 引物和 ３
对候选基因引物的 ７１１个标记ꎬ分别构建了双亲的
遗传连锁图谱ꎮ 父本图谱(Ｅ１０８)包含 ３１５ 个标
记ꎬ全长 ９４８ ｃＭꎬ由 １２个连锁群组成ꎬ平均图距为
３.０１ ｃＭꎮ 母本图谱(Ｅ２０)包含 ３４１ 个标记ꎬ由 １４
个连锁群组成ꎬ全长 １ ２８６ ｃＭꎬ平均图距也达到了
３.７７ ｃＭꎬ并且所有的标记都是较为均匀的分布在
所有的连锁群上ꎮ 本研究利用 １２２ 对 ＳＳＲ 引物和
１９０个 Ｆ１ 株系ꎬ构建了全长为 １ ９６１ ｃＭ 的遗传图
谱ꎬ包含 １７１ 个 ＳＳＲ 标记ꎬ由 １２ 个连锁群组成ꎬ平
均图距为１１.４ ｃＭꎮ 其中有 ３ 个连锁群包含 ２０ 个
以上的标记位点ꎬ有两个连锁群上的标记位点在
１０个以下ꎬ标记分布较不均匀ꎮ 本研究只是对四
倍体马铃薯晚疫病抗性 ＱＴＬ 做初步的定位和分
析ꎬ要想精确定位需要构建更高密度的分子遗传图
谱ꎬ可以通过增加标记类型ꎬ例如 ＡＦＬＰ 标记、
ＳＲＡＰ标记等ꎬ同时增加标记数量ꎬ对连锁图谱进
行加密ꎬ可以实现 ＱＴＬ位点的精确定位ꎬ定位到的
ＱＴＬ将为图位克隆该性状基因和分子标记辅助育
种提供较大的帮助ꎮ
本研究初步定位了 ７ 个与晚疫病抗性相关的
ＱＴＬ位点ꎬ其中位于 Ｃ１０ 上的 ｐｉ１０ 位点ꎬ其 ＬＯＤ
值大于 １０.０ꎬ可解释的表型变异为 ６５.６８％ꎬ推测其
可能是 １个主效 ＱＴＬꎮ 这与 Ｄａｎａｎ等[１５]在二倍体
马铃薯种得出的结论是一致的ꎮ 表明在染色体 １０
上确实存在一个主效 ＱＴＬꎮ Ｂｒａｄｓｈａｗ 等[１６]在一
个感病的亲本 １２６０１ａｂｌ 和抗性亲本 Ｓｔｉｒｌｉｎｇ 进行
杂交ꎬ得到 ２２７ 个株系构成四倍体马铃薯作图群
体ꎬ采用区间作图法ꎬ在第 ５ 条染色体上定位了一
个 ＱＴＬꎬ该 ＱＴＬ分别能解释块茎晚疫病抗性和叶
片晚疫病抗性等表型变异的 ２６.３％和 １７.５％ꎬ这与
本研究中在 Ｃ５上定位到的 ｐｉ０５位点的结论一致ꎬ
除此之外本研究还在 Ｃ６、Ｃ７、Ｃ１０ 和 Ｃ１１ 上发现
了与晚疫病抗性相关的 ＱＴＬꎬ这可能是因为研究
群体背景的不同ꎬ发生分离的 ＱＴＬ也不一样ꎬ所以
ＱＴＬ定位结果也各不相同ꎮ 在 Ｃ６和 Ｃ７上分别有
一个 ＱＴＬ 位点(ｐｉ０６￣２ 和 ｐｉ０７￣１)ꎬ它们与邻近标
记之间的图距都小于 １ ｃＭꎬ可认为它们与分子标
记是紧密连锁的ꎮ 但是ꎬ数量性状存在着基因与基
因、基因与环境之间的互作ꎬ最终的表型决定于生
物发育过程中众多基因的表达、调控以及相互作
用ꎮ 所以需要经过多年、多点等多种环境条件下进
行详尽分析和比对ꎬ以期早日实现通过对已定位
ＱＴＬ位点的精细定位和克隆该性状基因ꎬ为实现
分子标记辅助选择育种提供参考ꎮ
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植物病理学报 ４６卷
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ｂｌｉｇｈｔ [ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ (Ｍｏｎｔ.) ｄｅ Ｂａｒｙ]ꎬ
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责任编辑:曾晓葳
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