全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(４): ３３７￣３４８(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣０４￣１４ꎻ 修回日期: ２０１４￣０３￣０６
基金项目: “９４８”计划项目(２０１１￣Ｇ１６)ꎻ广东省科技计划项目(２０１１Ｂ０２０４１０００４)ꎻ广东省科技计划项目(２０１２Ｂ０２０４１０００５)ꎻ２００９年广东省
良种培育和引进专项ꎻ东莞市高等院校、科研机构科技计划项目(２０１１１０８１０１０１４)
通讯作者: 刘文清ꎬ高级农艺师ꎬ主要从事香蕉蔬菜病害防控研究ꎻＴｅｌ:０７６９￣２２２７６３１５ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｌｗｑ０１０１０１＠ｓｉｎａ.ｃｏｍ
第一作者: 吕顺ꎬ男ꎬ广西博白人ꎬ高级农艺师ꎬ硕士ꎬ主要从事香蕉蔬菜病害防控研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｓｈｕｎｌｖ＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１４.０４.００１
大蕉枯萎病病原菌鉴定及ＴＥＦ￣１α序列分析
吕 顺１ꎬ 曾莉莎１ꎬ 刘文清１∗ꎬ 王 芳１ꎬ 赵志慧２ꎬ 周建坤１ꎬ 李洪波１ꎬ
杜彩娴１ꎬ 陈 石１ꎬ 韩秀香１ꎬ 向欣叶１
( １广东省东莞市香蕉蔬菜研究所ꎬ东莞 ５２３０６１ꎻ ２大连民族学院环境与资源学院ꎬ大连 １１６６００)
摘要:近年来ꎬ大蕉枯萎病在广东省东莞市发生严重ꎬ为了有效控制病害发生蔓延ꎬ生产上急需明确大蕉枯萎病的病原ꎮ 本
研究收集了我国华南地区的 １２株大蕉枯萎病病原菌及 １９株包括 １号及 ４号生理小种的单孢菌株ꎬ以来源于澳大利亚的 １
号、２号、３ 号和亚热带 ４ 号生理小种以及 ４ 株非病原尖孢镰孢菌作对照ꎬ通过病原菌形态鉴定、致病性测定、４ 号小种
(Ｆｏｃ ４)及热带 ４号小种(ＴＲ４)的分子特异检测、以及基于翻译延伸因子(ＴＥＦ￣１α)序列的系统发育分析ꎬ对大蕉枯萎病病
原菌进行鉴定ꎮ 同时ꎬ对我国华南地区不同来源的香蕉枯萎病病原菌的遗传发育关系及致病性分化情况进行了研究ꎮ 结
果表明:(１)引起大蕉枯萎病的病原菌主要是 １ 号生理小种或者是与 １ 号生理小种亲缘关系较近的一个新的系统发育谱
系ꎬ该谱系可能为 １ 号生理小种变异演化而来ꎻ(２)大蕉枯萎病病原菌对大蕉和粉蕉都有较强的致病力ꎬ但不能侵染香蕉ꎻ
我国的 １号小种存在一定的分化ꎬ其中有一个类群只能感染粉蕉ꎬ另一个类群既能感染粉蕉也能感染大蕉ꎻ(３)大蕉与粉蕉
枯萎病的病原菌在致病性及遗传发育关系上都存在一定的交叉和分化ꎮ
关键词:大蕉枯萎病ꎻ 尖孢镰孢菌古巴专化型ꎻ 生理小种ꎻ 鉴定ꎻ 翻译延伸因子基因
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ＴＥＦ￣１α ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｆｒｏｍ Ｄａｊｉａｏ
ＬＶ Ｓｈｕｎ１ꎬ ＺＥＮＧ Ｌｉ￣Ｓｈａ１ꎬ ＬＩＵ Ｗｅｎ￣Ｑｉｎｇ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｆａｎｇ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｚｈｉ￣Ｈｕｉ２ꎬ ＺＨＯＵ Ｊｉａｎ￣Ｋｕｎ１ꎬ ＬＩ Ｈｏｎｇ￣
ｂｏ１ꎬ Ｄｕ Ｃａｉ￣ｘｉａｎ１ꎬ Ｃｈｅｎ Ｓｈｉ１ꎬ Ｈａｎ Ｘｉｕ￣ｘｉａｎｇ１ꎬ Ｘｉａｎｇ Ｘｉｎ￣ｙｅ１ 　 ( １Ｄｏｎｇｇｕａｎ Ｂａｎａｎａ ａｎｄ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕ￣
ｔｅꎬ Ｄｏｎｇｇｕａｎ ５２３０６１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｄａｌｉａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｄａｌｉａｎ １１６６００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓꎬ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ Ｄａｊｉａｏ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄａｍａｇｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ
Ｄｏｎｇｇｕａｎꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｔｈｉｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｉｎ￣
ｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ Ｄａｊｉａｏ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｆｅｗ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｉｓ ｎｅｗ ｄｉｓｅａｓｅ
ｓｏ ｆａｒ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ３１ Ｆｏｃ (Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ)ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｂａ￣
ｎａｎａ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １２ Ｆｏｃ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｄａｊｉａｏ ａｎｄ ４ ｓｔａｎｄａｒｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ａｕｓｔｒａｌｉａ
ｗｈｉｃｈ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｒａｃｅ １ꎬ ｒａｃｅ ２ꎬ ｒａｃｅ ３ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｗｈａｔ’ｓ ｍｏｒｅꎬ ｆｏｕｒ ｎｏｎ￣ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ
Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｆｏｒ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ. Ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｄａｊｉａｏ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔｓꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓꎬ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｒａｃｅ ４ ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ꎬ ａｎｄ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＴＥＦ￣１α ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａ￣
ｍｏｎｇ ｔｈｅ Ｆｏｃ ｓｔｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: ( ｉ) Ｔｈｅ ｗｉｌｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｄａｊｉａｏ ｉｓ Ｆｏｃ
ｒａｃｅ １ ｏｒ ａ ｎｅｗ ｌｉｎｅａｇｅ ｗｉｔｈｉｎ Ｆｏｃ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ｒａｃｅ １ꎬ ａｎｄ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｆｏｃ ｒａｃｅ １.
( ｉｉ) Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃａｎ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｉｎｆｅｃｔ ｂｏｔｈ Ｄａｊｉａｏ ａｎｄ Ｆｅｎｊｉａｏꎬ ｂｕｔ ｃａｎ ｎｏｔ ｉｎｆｅｃｔ Ｃａｖｅｎｄｉｓｈ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ￣
ａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｒｅｓｅｎｔ ａｍｏｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｏｃ ｒａｃｅ １ ｉｓｏｌａｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｔｗｏ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｏｃ ｒａｃｅ １ ｉｓｏ￣
ｌａｔｅｓ (ｏｎｅ ｃｏｕｌｄ ｏｎｌｙ ｉｎｆｅｃｔ Ｆｅｎｊｉａｏ (Ｍｕｓａ ＡＢＢ Ｆｅｎｊｉａｏ)ꎬ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｃｏｕｌｄ ｉｎｆｅｃｔ ｂｏｔｈ Ｄａｊｉａｏ ａｎｄ Ｆｅｎｊｉａｏ) .
　
植物病理学报 ４４卷
(ｉｉｉ) Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ Ｆｏｃ ｉｓ ｃｏｍｐｌｅｘ. Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔｓ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｍａｙ ｂｅ ｓｏｍｅ ｏｖｅｒｌａｐ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｏｆ Ｄａｊｉａｏ ａｎｄ Ｆｅｎｊｉａｏ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ Ｄａｊｉａｏꎻ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅꎻ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒａｃｅꎻ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎꎻ ＴＥＦ￣１α
中图分类号: Ｓ４３６.６７　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０４￣０３３７￣１２
　 　 香蕉镰孢菌枯萎病(巴拿马病)是一种侵染香
蕉植株维管束的毁灭性病害ꎬ由尖孢镰孢菌古巴专
化型(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅꎬ Ｆｏｃ)引
起[１]ꎬ世界上已报道 Ｆｏｃ 有 ４ 个生理小种ꎬ其中
１ 号小种世界范围分布ꎬ侵染香蕉的栽培种“大蜜
啥” (Ｇｒｏｓ ｍｉｃｈｅｌꎬＡＡＡ)、龙牙蕉 (ＡＡＢ)、粉蕉
(ＡＢＢ)以及 Ａｐｐｌｅ (ＡＡＢ)、台湾拉屯旦 (Ｔａｉｗａｎ
ＬａｔｕｎｄａｎꎬＡＡＢ)、ＩＣ２(ＡＡＡＡ)等香蕉品系ꎬ但矮香
蕉(ｄｗａｒｆ ＣａｖｅｎｄｉｓｈꎬＡＡＡ)较抗病ꎻ２ 号小种在中
美洲分布ꎬ能感染三倍体杂种棱指蕉 (Ｂｌｕｇｇｏｅ
ＡＢＢ)ꎻ３ 号小种仅感染野生的羯尾蕉属(Ｈｅｌｉｃｏｎｉａ
ｓｐｐ. )ꎻ４ 号小种主要分布在澳大利亚、非洲以及部
分亚洲国家ꎬ可感染“大蜜啥”、矮香蕉、台湾拉屯
旦、Ｐｉｓａｎｇ Ｌｉｌｉｎ (ＡＡ)、棱指蕉、野蕉(ＢＢ)和香牙
蕉(Ｃａｖｅｎｄｉｓｈꎬ ＡＡＡ)ꎬ故危险性和毁灭性最大ꎬ引
起种植香蕉国家和地区的高度重视[２~７]ꎮ 我国大
陆现有 １ 号和 ４ 号生理小种[８~１１]ꎮ
　 　 近年来ꎬ基于 ４ 号小种在热带地区或亚热带地
区对香蕉栽培品种 Ｃａｖｅｎｄｉｓｈ (ＡＡＡ)的致病性ꎬ又
将其进一步分为热带 ４ 号小种 ( ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ꎬ
ＴＲ４)和亚热带 ４号小种( ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ꎬＳＴ４)ꎬ
前者主要感染马来西亚、印度尼西亚、菲律宾和澳
大利亚北部等国家和地区的香蕉 ( Ｃａｖｅｎｄｉｓｈꎬ
ＡＡＡ)品种ꎬ后者主要感染南非、澳大利亚南部及
加那利群岛等地区的香蕉 (ＣａｖｅｎｄｉｓｈꎬＡＡＡ)品
种[６ꎬ １２ꎬ １３]ꎮ ２０１０年ꎬＬｉ 等[９]利用 ＡＦＬＰ 指纹图谱
分析及 ＴＲ４特异检测引物证明了我国华南地区和
台湾的香蕉枯萎病 ４ 号小种属于热带 ４ 号生理小
种(ＴＲ４)ꎮ
　 　 广东省东莞市是我国的传统香蕉产区之一ꎬ种
植香蕉占全市耕地面积 １０％ꎮ 由于香蕉及粉蕉枯
萎病发病严重ꎬ近些年蕉农开始大量种植大蕉
(Ｍｕｓａ ＡＢＢ Ｄａｊｉａｏ)ꎮ 随着大蕉种植面积的扩大ꎬ
过去曾零星发生的大蕉死株现象逐渐加重ꎬ目前严
重的地块达 ３０％以上ꎮ 关于大蕉的死株ꎬ虽其症
状极像枯萎病(当地蕉农也称其枯萎病)ꎬ但因过
去发生少而不被注意ꎬ对其病原菌尚没有科学的鉴
定报道ꎮ 为了有效控制病害发生和蔓延ꎬ生产上急
需明确大蕉枯萎病菌种类及生理小种的类型ꎮ 本
研究以来源于澳大利亚的 １号、２号、３号和亚热带
４号生理小种以及我国大陆的 １ 号、４ 号小种作对
照ꎬ通过致病性测定、病原菌形态鉴定ꎬ４ 号小种
(Ｆｏｃ ４)及热带 ４ 号小种(ＴＲ４)的分子特异检测、
以及基于翻译延伸因子( ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｆａｃ￣
ｔｏｒ １ ａｌｐｈａꎬＴＥＦ￣１α)序列的系统发育分析ꎬ对大蕉
枯萎病病原菌种类及所属的生理小种进行了鉴定ꎮ
同时ꎬ对我国华南地区不同来源的香蕉枯萎病菌的
遗传发育关系及致病性分化情况进行了研究ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 标本的采集及症状观察
　 　 ２０１１ 年 ６ 月 ~ ２０１２ 年 １０ 月ꎬ多次在广东东
莞、番禺、珠海、广西玉林、海南儋州、福建漳州等地
采集香蕉、粉蕉、大蕉枯萎病病害标本ꎬ剖开病株假
茎观察维管束病变情况ꎬ描述症状及拍照ꎮ 其中ꎬ
大蕉枯萎病病害标本采自东莞市麻涌镇、洪梅镇、
望牛墩镇、沙田镇等传统蕉区ꎮ
１.２　 试验菌株
　 　 ８个菌株为同行专家惠赠ꎬ４ 个菌株来自香蕉
果实ꎬ１个菌株来自健康的香蕉植株ꎬ剩余 ２３ 菌株
则是采用常规组织分离法[１４]自病株假茎组织分离
纯化的单孢菌株ꎬ菌株来源及编号见表 １ꎮ
１.３　 病原菌形态鉴定
　 　 在 ＰＤＡ培养基上观察自大蕉分离的病原菌菌
落形态、颜色及生长速度ꎬ在 ＳＮＡ 培养基(Ｓｐｅｚ￣
ｉｅｌｌｅｒ Ｎäｈｒｓｔｏｆｆａｒｍｅｒ ａｇａｒ)及 ＣＬＡ 培养基( ｃａｒｎａ￣
ｔｉｏｎ ｌｅａｆ￣ｐｉｅｃｅ ａｇａｒ)上观察气生菌丝上小型分生孢
子的着生状态ꎬ小型分生孢子的大小、形状ꎬ分生孢
子座上的大孢子以及厚垣孢子的形态ꎬ并对分生孢
子梗长、分生孢子长宽进行显微测量[１５~１７]ꎮ
８３３
　
　 ４期 吕 顺ꎬ等:大蕉枯萎病病原菌鉴定及 ＴＥＦ￣１α序列分析
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　 ４期 吕 顺ꎬ等:大蕉枯萎病病原菌鉴定及 ＴＥＦ￣１α序列分析
１.４　 致病性测定
　 　 选 ６~８叶期的健康组培香蕉苗(巴西蕉ꎬＭｕｓａ
ＡＡＡ Ｃａｖｅｎｄｉｓｈ ｖａｒ. Ｂｒａｚｉｌ)、粉蕉苗 (广粉 １ 号ꎬ
Ｍｕｓａ ＡＢＢ ｖａｒ. Ｇｕａｎｇｆｅｎ￣１)和大蕉苗(东莞中把大
蕉ꎬＭｕｓａ ＡＢＢ ｖａｒ. Ｄｏｎｇｇｕａｎ ｚｈｏｎｇｂａ ｄａｊｉａｏ)ꎬ采用
伤根淋菌液法进行接种[１８]ꎬ伤根后每株香蕉苗淋枯
萎病菌孢子悬浮液(１×ｌ０６个􀅰ｍＬ－１)１５~ ２０ ｍＬꎬ以
清水做对照ꎬ将淋菌后的香蕉苗置于温度为 ２５℃ ~
３０℃的温室中ꎬ１５ ｄ 后观察结果ꎮ 每个菌株分别接
种香蕉苗、粉蕉苗和大蕉苗各 ３０株ꎮ 其中部分菌株
的生理小种类型为前期试验所鉴定(表 １)ꎮ
１.５　 ４ 号小种(Ｆｏｃ ４)及热带 ４ 号小种(ＴＲ４)的
分子特异检测
　 　 根据致病性测定的结果ꎬ为明确大蕉枯萎病病
原菌是否 ４号小种ꎬ作者采用香蕉枯萎病菌 ４号小种特
异检测引物 Ｆｏｃ￣１(ＣＡＧＧＧＧＡＴＧＴＡＴＧＡＧＧＡＧＧＣＴ)
和 Ｆｏｃ￣２(ＧＴＧＡＣＡＧＣＧＴＣＧＴＣＴＡＧＴＴＣＣ)[１９]ꎬ以及热
带 ４ 号小种 ( ＴＲ４ ) 特异检测 引 物 ＦｏｃＴＲ￣Ｆ
(ＣＡＣＧＴＴＴＡＡＧＧＴＧＣＣＡＴＧＡＧＡＧ ) 和 ＦｏｃＴＲ￣Ｒ
(ＣＧＣＡＣＧＣＣＡＧＧＡＣＴＧＣＣＴＣＧＴＧＡ) [２０]ꎬ对分离
自大蕉的枯萎病病原菌进行 ＰＣＲ 扩增ꎬ试验以非
致病性尖孢镰孢菌 ＡＢ￣２￣８、ＴＯＷ￣１９￣３及甘蔗镰孢
菌(Ｆ. ｓａｃｃｈａｒｉ) ＦＪ￣２２￣２ 作为阴性对照ꎬ同时以
ＴＥＦ￣１α 引物 ＥＦ１Ｈ / ＥＦ２Ｔ 的扩增结果为阳性对
照ꎮ 引物由上海英俊生物技术有限公司合成ꎬＰＣＲ
反应体系及扩增程序分别参照 Ｌｉｎ 等[１９]及 Ｄｉｔａ
等[２０]的描述ꎮ
１.６　 ＴＥＦ￣１α序列扩增
　 　 采用翻译延伸因子(ＴＥＦ￣１α)引物 ＥＦ１Ｈ(ＡＴ￣
ＧＧＧＴＡＡＧＧＡＡＧＡＣＡＡＧＡＣ) 和 ＥＦ２Ｔ (ＧＧＡＡＧ￣
ＴＡＣＣＡＧＴＧＡＴＣＡＴＧＴＴ)扩增病原菌基因组总
ＤＮＡ[２１ꎬ ２２]ꎮ 引物由上海英俊生物技术有限公司合
成ꎬＰＣＲ反应体系参照 Ｇｅｉｓｅｒ等[２３]的描述ꎮ 反应程
序为:９４℃预变性 ２ ｍｉｎꎻ９４℃变性 １ ｍｉｎꎬ５５℃退火 １
ｍｉｎꎬ７２℃延伸 １ ｍｉｎꎬ共 ３５个循环ꎻ最后 ７２℃延伸 ５
ｍｉｎꎮ 扩增产物经 １％琼脂糖凝胶电泳分离ꎮ 目的片
段经 ＤＮＡ 胶回收试剂盒回收纯化后克隆到
ｐＭＤ１８￣Ｔ载体(ＴａＫａＲａ)中ꎬ阳性克隆由 Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ
生物工程技术有限公司广州分公司测序ꎮ
１.７　 基于 ＴＥＦ￣１α基因的系统发育分析
　 　 登陆 ＮＣＢＩ 网站(ｈｔｔｐ: / / ｂｌａｓｔ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ /
Ｂｌａｓｔ.ｃｇｉ)及 Ｆｕｓａｒｉｕｍ￣ＩＤ[２３](ｈｔｔｐ: / / ｉｓｏｌａｔｅ. ｆｕｓａｒｉｕｍ￣
ｄｂ.ｏｒｇ / ｉｎｄｅｘ.ｐｈｐ)进行 ＢＬＡＳＴ 搜索ꎬ找出最近似序
列ꎬ分析序列相似程度ꎬ初步确定病原菌的种类ꎮ
　 　 用于分析香蕉枯萎病病原菌遗传多样性的供试
验菌株包括分离自华南地区不同香蕉品种的发病香
蕉组织上的 ３１株香蕉枯萎病病原菌ꎬ４株为香蕉果
实上分离的非病原尖孢镰孢菌ꎬ以及 １ 株甘蔗镰孢
菌(Ｆ. ｓａｃｃｈａｒｉ)ＦＪ￣２２￣２ꎮ 以甘蔗镰孢菌 ＦＪ￣２２￣２ 为
外群ꎬ用软件 ＣｌｕｓｔａｌＸ进行对位排列(ａｌｉｇｎｍｅｎｔ)ꎬ目
视检查并手动调节错读漏读碱基ꎮ 用 Ｓｅｑｕｉｎ 软件
将基因序列登录到 ＧｅｎＢａｎｋꎮ 使用软件Ｍｅｇａ４.０采
用邻接法(Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ)构建系统发育树ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 田间大蕉枯萎病症状
　 　 大蕉枯萎病与香蕉枯萎病植株症状相似ꎮ 全生
育期均可发病ꎬ早期发病植株整株枯死ꎻ晚期发病ꎬ
果实发育缓慢ꎬ若最上一片叶保持绿色ꎬ有可能收到
果实ꎮ 发病初期植株下部老叶一侧叶缘先出现黄
化ꎬ从叶缘向中脉逐渐黄化、变褐干枯ꎬ叶片自下而
上相继发病ꎬ并随近叶鞘处叶柄的折曲而下垂ꎻ部分
病株假茎基部开裂ꎻ横切发病植株的球茎ꎬ可见褐色
或红棕色斑点状坏死病变ꎻ纵剖病株假茎ꎬ其维管束
组织变为褐色或红褐色ꎬ根系也呈褐色坏死(图 １)ꎮ
２.２　 大蕉枯萎病菌的形态特征
　 　 从发病的大蕉球茎或假茎上共分离到 １２株分
离物(表 １)ꎬ这些分离物在 ＰＤＡ 培养基上菌落生
长速度中等ꎬ气生菌丝丰富ꎬ羊绒状ꎬ初期为白色至
灰白色ꎬ后期产生浅紫色至深紫色色素ꎬ有时产生
紫蓝色色素ꎮ 在 ＳＮＡ 培养基上ꎬ产孢梗多为单生
的单瓶梗ꎬ少见分枝ꎮ 分生孢子梗短ꎬ一般短于
２５ μｍꎬ瓶形或安瓶形ꎬ领口较明显ꎮ 产孢细胞大小为
８.９２(５.２６~１２.４１) μｍ×３.５０ (２.４０~５.０３) μｍꎮ 小型分
生孢子长椭圆形、纺锤形、直或略弯曲成肾形等ꎬ假头
生ꎬ大小为 ７.３×３.７１ (４.３６~１０.０８ × ３.０２~４.９５) μｍꎮ
大型分生孢子直至轻微弯曲、细胞壁薄、两端渐尖ꎬ有
时顶细胞微弯曲呈钩状、足细胞较明显ꎬ多为 ３~５分
隔ꎬ大小为 ３５.４４×４.４８ (２７.６５~４９.０１×２.９６~５.３０) μｍꎮ
厚垣孢子较易形成ꎬ数量多ꎬ球形或亚球形ꎬ细胞壁光
滑或略粗糙ꎬ单生、对生、顶生、间生ꎬ近无色透明ꎬ直
径 ９.１１ (５.８６~１１.２４) μｍ(图 ２)ꎮ 以上形态学特征符
合尖孢镰孢菌(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)的形态描述[２４]ꎮ
１４３
　
植物病理学报 ４４卷
Ｆｉｇ. １　 Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ Ｄａｊｉａｏ
Ａ: Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｉｎｉｔｉａｌ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔꎻ Ｂ: Ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｆｒｏｍ ｏｎｅ ｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆꎻ Ｃ￣Ｄ: Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔꎻ
Ｅ: Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｄｉｓｓｉｌｉｅｎｔ ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍꎻ Ｆ: Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ ｌｏｎｇｉｓｅｃｔｉｏｎꎻ Ｇ: Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｃｏｒｍ ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎ.
Ｆｉｇ. ２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
Ａ. Ｍｉｃｒｏｃｏｎｉｄｉａ ｉｎ ｔｈｅ ａｅｒｉａｌ ｍｙｃｅｌｉｕｍꎻ Ｂ. Ｓｈｏｒｔ ｍｏｎｏｐｈｉａｌｉｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｅｒｉａｌ ｍｙｃｅｌｉｕｍꎻ
Ｃ. Ｍａｃｒｏｃｏｎｉｄｉａꎻ Ｄ. Ｃｈｌａｍｙｄｏｓｐｏｒｅｓꎻ Ｍａｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｂａｒ＝ ２０ μｍ.
２４３
　
　 ４期 吕 顺ꎬ等:大蕉枯萎病病原菌鉴定及 ＴＥＦ￣１α序列分析
２.３　 致病性测定结果
　 　 不同菌株接种香蕉、粉蕉和大蕉组培苗的表型
不同(表 ２)ꎬ若发病则多在接种病原菌 １５ ｄ 后开
始显现黄叶病状ꎬ３０ ｄ 枯萎病症状明显ꎬ纵剖球茎
可见褐色至红褐色的坏死ꎬ严重时整个球茎全部变
褐色ꎬ分离病株可获得与接种菌株相同的病原菌ꎮ
部分发病轻的蕉苗叶片无黄化现象ꎬ但纵剖球茎可
见褐色至红褐色的坏死斑点ꎬ发病重的蕉苗叶片出
现黄化现象ꎬ纵剖球茎可见褐色至红褐色的坏死ꎬ
严重时整个球茎全部变褐色ꎮ 不同菌株回接致病
力的调查结果如表 ２所示ꎮ
　 　 由表２可知ꎬ从大蕉上分离的病原菌株( ｔｈｅ
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｆｏｃ ｓｔｒａｉｎｓ
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｎｏ. Ｒａｃｅ
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｌｉｎｅａｇｅｓ
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
ｏｆ Ｂａｘｉ
(Ｍｕｓａ ＡＡＡ) / ％
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
ｏｆ Ｄａｊｉａｏ
(Ｍｕｓａ ＡＢＢ) / ％
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
ｏｆ Ｆｅｎｊｉａｏ
(Ｍｕｓａ ＡＢＢ) / ％
ＢｏｂａｉＦＪ Ｒａｃｅ １ Ⅲ ０.００ ０.００ １００.００
Ｂｗ１ Ｒａｃｅ １ Ⅲ ０.００ ０.００ ９６.６７
Ｂｗ４ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ ＶＩＩ ５０.００ ２５.５３ ５０.００
ＤＢＤＪ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅰ ０.００ ９６.００ １００.００
ＤＪ￣１１￣１ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅱ ０.００ ６３.３３ １００.００
ＤＪ￣１２￣１ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅱ ０.００ ７６.６７ １００.００
ＤＪ￣１３￣３ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅰ ０.００ ９０.００ ８０.００
ＤＪ￣６￣１２ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅰ ０.００ ９０.００ ８３.１１
ＤＪ￣７￣１２ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅰ ０.００ ９３.３３ １００.００
ＤＪ￣７￣１３ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅰ ０.００ ８６.６７ １００.００
ＤＪ￣７￣１４ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅰ ０.００ ９０.００ １００.００
ＤＪ￣８￣１２ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅱ ０.００ ５３.３３ １００.００
ＤＪ￣８￣１３ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅱ ０.００ ６０.６７ １００.００
ＤＪ￣９￣２ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅱ ０.００ ６６.６７ １００.００
ＦＪ￣２￣１ Ｒａｃｅ １ Ⅱ ０.００ ３５.００ １００.００
ＦＪ￣４￣７ Ｒａｃｅ １ Ⅱ ０.００ ３０.００ ９６.６７
ＦＪ￣９￣３ Ｒａｃｅ １ Ⅱ ０.００ ３６.６７ １００.００
ＦＪ￣２３￣２ Ｒａｃｅ １ Ⅱ ０.００ ３２.３３ ９８.６７
ＦＪＺ１ Ｒａｃｅ １ Ⅱ ０.００ ４６.６７ ９５.００
ＦＯＣ１ Ｒａｃｅ １ Ⅱ ０.００ ５３.３３ ９０.００
ＦＯＣ４ Ｒａｃｅ ４ ＶＩＩＩ ９６.６７ ０.００ １００.００
ＨＮ １ Ｒａｃｅ １ Ⅲ ０.００ ０.００ ９０.６７
ＨＮ ４ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ ＶＩＩＩ １００.００ ２２.２５ ９７.２２
ＮＫＹＤＪ Ｕｎｋｎｏｗｎ Ⅱ ０.００ ９３.３３ ９３.３３
ｒａｃｅ ２ Ｒａｃｅ ２ ＶＩ ０.００ ０.００ ２３.３３
ｒａｃｅ ３ Ｒａｃｅ ３ ＩＸ ０.００ ０.００ ０.００
ＸＪ￣１￣７ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ ＶＩＩＩ １００.００ ０.００ １００.００
ＸＪ￣２￣３ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ ＶＩＩＩ ９３.５０ ０.００ １００.００
ＸＪ￣３￣２ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ ＶＩＩＩ １００.００ ０.００ １００.００
ＸＪ ２４ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ ＶＩＩＩ １００.００ ０.００ １００.００
ＸＪ ３７ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ ＶＩＩＩ １００.００ ０.００ １００.００
３４３
　
植物病理学报 ４４卷
ｕｎｋｎｏｗｎ ｒａｃｅ)对大蕉和粉蕉都有较强的致病力ꎬ
但不能侵染香蕉ꎻ８ 个 ４ 号小种菌株( ｒａｃｅ ４)除来
自澳大利亚的菌株 Ｂｗ４(ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４)和来自
海南的菌株 ＨＮ４ 外ꎬ其它 ６ 个菌株均对香蕉和粉
蕉有强的致病力而不能侵染大蕉ꎬ但菌株 Ｂｗ４ 和
ＨＮ４对大蕉有弱的致病性ꎻ９ 个 １ 号小种菌株
( ｒａｃｅ １)均对粉蕉有强的致病性而不能侵染香蕉ꎬ
但来源不同地区的菌株对大蕉致病力不同ꎬ来源于
广东和福建的菌株能侵染大蕉ꎬ来源于广西、海南
和澳大利亚的菌株不侵染大蕉ꎻ２ 号和 ３ 号生理小
种都不能侵染大蕉ꎮ 此结果表明ꎬ大蕉与粉蕉的病
原菌在致病性上存在一定的交叉和分化ꎬ大蕉枯萎
病的病原菌可能是 Ｆｏｃ １ 号生理小种或者是自 １
号生理小种演化出的一个新的致病类群ꎮ
２.４　 ４ 号小种(Ｆｏｃ ４)及热带 ４ 号小种(ＴＲ４)的
分子特异检测
　 　 分子检测结果见图 ３ꎮ 热带 ４ 号小种特异引
物 ＦｏｃＴＲ￣Ｆ / ＦｏｃＴＲ￣Ｒ扩增的结果表明ꎬ所有来源
于我国的 ４ 号小种均能扩增出一个片段大小为
４６３ ｂｐ的条带ꎬ而大蕉枯萎病菌株、来自澳大利亚
的亚热带 ４号小种 Ｂｗ４及其他尖孢镰孢菌菌株不
能扩增出此条带ꎻ所有致病力测定确定为 ４号生理
小种的香蕉枯萎病菌株经 ４ 号小种特异引物 Ｆｏｃ￣
１ / Ｆｏｃ￣２扩增后ꎬ均获得了片段大小为 ２４２ ｂｐ 的条
带ꎬ而大蕉枯萎病菌株及其它 １号小种的菌株均不
能产生此条带ꎮ 此结果表明ꎬ大蕉枯萎病的病原菌
不是 ４号小种ꎮ
２.５　 ＴＥＦ￣１α序列测定
　 　 表 １中列举的所有镰孢菌均能由引物 ＥＦ１Ｈ /
ＥＦ２Ｔ扩增出片段大小约 ６５０ ｂｐ条带ꎬ所获得的 ３６
个菌株的 ＴＥＦ￣１α 核苷酸序列均已在 ＧｅｎＢａｎｋ 核
酸序列数据库中注册( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｎｃｂｉ. ｎｌｍ. ｎｉｈ.
ｇｏｖ)ꎬ 序 列 登 录 号 为 ＪＸ２９４９５９￣ＪＸ２９４９６６ 和
ＫＣ８８９００４￣ＫＣ８８９０３１(Ｔａｂｌｅ １)ꎮ
　 　 将供试菌株的 ＴＥＦ￣１α 序列在 ＧｅｎＢａｎｋ 数据
库和Ｆｕｓａｒｉｕｍ ￣ ＩＤ(镰孢菌数据库 )中进行同源
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒ
ｓｅｔ ＦｏｃＴＲ４￣Ｆ / ＦｏｃＴＲ４￣Ｒ (ｕｐｐｅｒ ｉｍａｇｅ) ａｎｄ Ｆｏｃ￣１ / Ｆｏｃ￣２ (ｍｉｄｄｌｅ ｉｍａｇｅ)
Ｌａｎｅ １: ＤＢＤＪꎻ ２: ＤＪ￣６￣１２ꎻ ３: ＤＪ￣７￣１３ꎻ ４: ＤＪ￣８￣１２ꎻ ５: ＤＪ￣９￣２ꎻ ６: ＤＪ￣１１￣１ꎻ ７: ＦＪ￣４￣７ꎻ ８: ＦＪ￣２３￣２ꎻ ９: ＦＪＺ１ꎻ １０: ＨＮ １ꎻ
１１: Ｂｗ１ꎻ １２: ｒａｃｅ ２ꎻ １３: ｒａｃｅ ３ꎻ １４: ＴＯＷ￣１９￣３ꎻ １５: ＡＢ￣２￣８ꎻ １６: Ｂｗ４ꎻ １７: ＸＪ￣１￣７ꎻ １８: ＸＪ￣２￣３ꎻ １９: ＸＪ￣３￣２ꎻ ２０: ＸＪ ２４ꎻ
２１: ＸＪ ３７ꎻ ２２: ＨＮ ４ꎻ ２３: ＦＪ￣２２￣２ꎻ ＴＥＦ￣１α ｐｒｉｍｅｒｓ ＥＦ１Ｈ / ＥＦ２Ｔ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ＰＣＲ ａｓ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ( ｌｏｗｅｒ ｉｍａｇｅ) .
４４３
　
　 ４期 吕 顺ꎬ等:大蕉枯萎病病原菌鉴定及 ＴＥＦ￣１α序列分析
序列搜索ꎬ除 ＦＪ￣２２￣２(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓａｃｃｈａｒｉ)外ꎬ其他
菌株与尖孢镰孢菌(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)的同源性最高ꎬ
达 ９９％以上ꎬ可见基于 ＴＥＦ￣１α序列比对的结果也
支持大蕉枯萎病的病原菌为尖孢镰刀菌ꎮ
２.６　 基于 ＴＥＦ￣１α基因的系统进化分析
　 　 以甘蔗镰孢菌(Ｆ. ｓａｃｃｈａｒｉ)的菌株 ＦＪ￣２２￣２为
外群ꎬ将 １２ 株大蕉枯萎病病原菌株的 ＴＥＦ￣１α 序
列与 ２３株其它尖孢镰孢菌(表 １)的 ＴＥＦ￣１α 序列
进行聚类分析ꎬ得到香蕉上尖孢镰孢菌(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏ￣
ｒｕｍ)的系统发育树(Ｎｏ. ｏｆ Ｓｉｔｅｓ ＝ ５８５ꎬ Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ
Ｒｅｐｓ＝ １ ０００)如图 ４所示ꎮ
　 　 ３５株分离自香大蕉上的尖孢镰孢菌共形成 ９
个系统发育谱系(Ｌｉｎｅａｇｅ Ｉ￣ＩＸ)ꎬ１２ 株分离自大蕉
的大蕉枯萎病病原菌聚于谱系 Ｉ 和 ＩＩ 中ꎬ其中的 ６
株形成一个独立的谱系 Ｉꎬ该 ６ 菌株对大蕉致病性
强ꎬ病株率达 ８７％以上ꎻ另 ６ 株与 １ 号小种聚在一
起形成谱系 ＩＩꎬ此 ６ 个菌株对大蕉致病性较谱系 Ｉ
弱ꎬ病株率分别为 ６１％、５３％、６３％、６７％、７７％和
９３％ꎮ ９个 １号小种菌株位于 ２个谱系( ＩＩꎬＩＩＩ)中ꎬ
其中 ６个来自广东及福建的 １ 号小种菌株与 ６ 个
分离自大蕉菌株同聚在谱系 ＩＩ 中ꎬ该 ６ 个菌株均
可侵染大蕉ꎻ而来源于广西、海南及澳大利亚的 １
号小种聚在谱系 ＩＩＩ 中ꎬ此 ３ 个菌株不能使大蕉致
病(表 ２)ꎮ ２ 号小种( ｒａｃｅ ２)、３ 号小种( ｒａｃｅ ３)、
来源于澳大利亚的亚热带 ４ 号小种(ＳＴ４)以及来
源于我国的热带 ４ 号小种(ＴＲ４)分别形成 ４ 个独
立的系统发育谱系(ＶＩ、ＩＸ、ＶＩＩ、ＶＩＩＩ)ꎮ ４ 株分离
自香蕉果实的非病原尖孢镰孢菌形成两个独立的
谱系( ＩＶ和 Ｖ)ꎮ
Ｆｉｇ. ４　 Ｔｈｅ ＮＪ ｔｒｅｅ ｏｆ Ｆｏｃ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｐａｒｔｉａｌ ＴＥＦ￣１α ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｄａｔａ
Ｎｏｔｅ: Ｏｎｌｙ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ >５０％ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ. “◆” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ Ｄａｊｉａｏ(Ｍｕｓａ ＡＢＢ)ꎻ
“▲” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ ｂａｎａｎａ ｆｒｏｍ Ａｕｓｔｒａｌｉａꎻ “○” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｎｏｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ
Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｓｔｒａｉｎｓ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｂａｎａｎａ ｆｒｕｉｔｓꎻ Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ｗｅｒｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ ｂａｎａｎａ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅ ｖａｒｉｏｕｓ Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ ｌｉｎｅａｇｅｓ ( Ｉ ｔｏ ＩＸ) ｗｅｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ.
５４３
　
植物病理学报 ４４卷
　 　 上述结果表明ꎬ大蕉枯萎病菌与 １号生理小种
的亲缘关系近ꎬ但在遗传发育关系上也存在一定的
交叉和分化ꎬ引起大蕉枯萎病的病原菌是由 １号小
种变异演化而产生ꎮ
３　 讨论
　 　 香蕉枯萎病(巴拿马病)是一种毁灭性病害ꎬ
由 Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ(Ｆｏｃ)侵染香蕉植株
维管束引起ꎬ自 １９９６ 年以来对我国华南地区的很
多香蕉产区产生了严重的危害[８ꎬ １０ꎬ １１]ꎮ 基于对不
同香蕉品种的毒力专化性ꎬＦｏｃ 可以分为 ４ 个不同
的小种ꎬ即 １ 号小种、２ 号小种、３ 号小种及 ４ 号小
种( ｒａｃｅ １、ｒａｃｅ ２、ｒａｃｅ ３和 ｒａｃｅ ４)ꎮ 基于系统进化
研究或 ＶＣＧ(营养亲和群ꎬｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ
ｇｒｏｕｐｓ)分析ꎬＦｏｃ又可分为 ８个不同的单系群或超
过 ２４个不同的 ＶＣＧ[２ꎬ ２１ꎬ ２５]ꎬ但是关于我国大陆的
Ｆｏｃ属于哪个系统发育谱系或 ＶＣＧ仍未见报道ꎮ
　 　 尖孢镰孢菌古巴专化型(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ.
ｃｕｂｅｎｓｅ)生理小种的划分主要是依据侵染的宿主
品种不同进行的ꎬ国内许多学者[８ꎬ ２６]对香蕉枯萎
病菌生理小种的鉴定主要采用分离物对粉蕉和巴
西蕉致病性来判断ꎬ有的学者还结合采用 Ｋｏｍａｄａ
培养基上菌落形态来鉴定[８ꎬ ２７]ꎮ 本研究首先采用
形态学分类鉴定方法对分离自具有枯萎病症状大
蕉的分离物进行鉴定ꎬ初步将其鉴定为尖孢镰孢菌
(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)ꎬ同时基于 ＴＥＦ￣１α 序列的聚类分
析也将其中分离物与其它尖孢镰孢菌菌株聚类在
同一分枝上ꎬ从分子水平上支持其为尖孢镰孢菌ꎮ
此外ꎬ笔者对大蕉枯萎病病原菌进行致病性测定发
现ꎬ大蕉枯萎病病原菌株( ｒａｃｅ ｕｎｋｎｏｗｎ)能侵染大
蕉和粉蕉ꎬ不能侵染香蕉ꎻ４号小种( ｒａｃｅ ４)主要侵
染香蕉和粉蕉ꎬ不能侵染大蕉或对大蕉致病力很
弱ꎻ１ 号小种( ｒａｃｅ １)中的部分类群能侵染大蕉ꎮ
由此ꎬ我们推断大蕉枯萎病的病原菌不是 Ｆｏｃ ４ 号
生理小种ꎬ可能是 Ｆｏｃ １ 号生理小种或者是尖孢镰
孢菌古巴专化型 ( Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅꎬ
Ｆｏｃ)中分化出来的一个新的致病类群ꎮ
　 　 ＴＥＦ￣１α是目前镰孢菌系统发育研究中应用最
多的基因片段ꎬ一是该基因具有丰富的信息量ꎬ二
是还未发现不存在该基因序列的镰孢菌类群ꎬ三是
该基因的通用引物易于设计ꎮ 目前ꎬ许多学者采用
该基因片段开展 Ｆｕｓａｒｉｕｍ 种类鉴定[２８~３０]ꎮ １９９８
年ꎬＯ’Ｄｏｎｎｅｌｌ 等[２１]利用 ＴＥＦ￣１α 和 ｍｔＳＳＵ ｒＤＮＡ
序列ꎬ分析了 ２８ 个不同寄主来源的病原尖孢镰孢
菌(包括 ９ 株 Ｆｏｃ)ꎬ将 Ｆｏｃ 分为 ５ 个不同的单系
群ꎬ证明香蕉枯萎病菌有多个独立的进化起源ꎮ
２００９年ꎬＯ’Ｄｏｎｎｅｌｌ等[３１]采用 ＴＥＦ￣ｌα 和 ＩＧＳ 两个
基因片段对来源于植物和人类的病原尖孢镰孢菌
(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)进行了系统分析ꎬ认为 ＴＥＦ￣ｌα 是
适用于 Ｆｕｓａｒｉｕｍ 群体遗传多样性分析的基因片
段ꎮ Ｆｏｕｒｉｅ 等[２５]利用 ＴＥＦ￣１α、ｍｔＳＳＵ ｒＲＮＡ 等基
因片段ꎬ将来自世界各地的 ２０ 个 ＶＣＧｓ 的 Ｆｏｃ 菌
株分为两大进化枝共 ８ 个谱系ꎮ 本文通过基于
ＴＥＦ￣１α的系统发育分析表明ꎬ引起大蕉枯萎病的
病原菌包括两个遗传发育谱系ꎬ其中一个与 １号生
理小种聚类在同一个系统进化枝上ꎬ另一个为尖孢
镰孢菌古巴专化型(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅꎬ
Ｆｏｃ)中的一个新的系统发育类群ꎬ该分子系统发
育分析结果与致病性测定结果相符ꎮ
　 　 基于 Ｆｏｃ在热带地区或亚热带地区对香蕉栽
培品种 Ｃａｖｅｎｄｉｓｈ (Ｍｕｓａ ＡＡＡ)的致病性ꎬ４ 号小
种又进一步划分为热带 ４ 号小种( ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ꎬ
ＴＲ４) 和亚热带 ４ 号小种 ( ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｃｅ ４ꎬ
ＳＴ４) [９ꎬ １３]ꎮ ２００９ 年ꎬＬｉｎ 等[１８]通过对 Ｆｏｃ 不同生
理小种的随机扩增多态性(ＲＡＰＤ)分析ꎬ发明了用
于特异检测香蕉枯萎病 ４号小种的 ＰＣＲ 快速检测
引物ꎮ ２０１０年ꎬＤｉｔａ 等[２０]对来自不同香蕉产区的
Ｆｏｃ代表菌株的 ＴＥＦ￣１α和 ＩＧＳ基因序列差异进行
了分析ꎬ发明了用于检测热带 ４ 号小种(ＴＲ４) 的
ＰＣＲ快速诊断技术ꎮ 本研究中ꎬ笔者利用 ４ 号小
种(Ｆｏｃ ４)及热带 ４号小种(ＴＲ４)的分子特异检测
引物对大蕉枯萎病菌进行鉴定表明ꎬ大蕉枯萎病的
病原菌不是热带 ４号小种(ＴＲ４)也不是 ４ 号小种ꎬ
进一步验证了致病性测定的结果ꎮ
　 　 关于引起大蕉枯萎病的病原菌ꎬ过去一直存在
较大的争议ꎬ有些学者认为ꎬ大蕉枯萎病的病原菌
为 ４号生理小种或 ２ 号生理小种[２７]ꎬ但是ꎬ根据作
者多年的田间观察及东莞当地的蕉农反映ꎬ大蕉枯
萎病的重病田块重新种植巴西蕉ꎬ巴西蕉通常表现
为不发病ꎮ 此外ꎬ从大蕉枯萎病发病史看ꎬ在 ４ 号
生理小种入侵中国大陆前ꎬ东莞大蕉已有少量枯萎
病发生ꎮ 本文通过对大蕉枯萎病病原菌的致病性
测定及基于 ＴＥＦ￣１α 序列的遗传发育分析表明ꎬ其
与 １号小种关系较近ꎬ在致病性及遗传发育关系上
６４３
　
　 ４期 吕 顺ꎬ等:大蕉枯萎病病原菌鉴定及 ＴＥＦ￣１α序列分析
都存在一定的交叉和分化ꎬ应为 １号小种变异演化
而来ꎮ
　 　 香蕉枯萎病病原菌存在较复杂的遗传发育关
系ꎬ其中 １号小种包括两个类群ꎬ１ 个类群能侵染
大蕉和粉蕉ꎬ另一个类群只能侵染粉蕉不能侵染大
蕉ꎮ 过去我国大陆常以是否侵染香蕉(Ｃａｖｅｎｄｉｓｈꎬ
ＡＡＡ)和粉蕉作为区分 ４ 号和 １ 号生理小种的依
据ꎬ笼统地将不侵染香蕉而侵染粉蕉的定义为 １ 号
小种ꎬ忽略了对大蕉的测定ꎬ这可能会掩盖了病原
菌潜在的遗传多样性ꎮ 为了方便对 １ 号生理小种
中这两个类群进行区分及日后对这两个类群的进
一步研究ꎬ作者建议将 １号生理小种进一步分为大
蕉 １号生理小种(Ｄａｊｉａｏ ｒａｃｅ １ꎬ ＤＲ１)及粉蕉 １ 号
生理小种(Ｆｅｎｊｉａｏ ｒａｃｅ １ꎬ ＦＲ１)ꎬ并且建议建立一
套较完善的不同生理小种和类群的鉴别品种ꎮ
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责任编辑:李晖
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