全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-/001-#"""+$"!,-!"#$-"&-##(
收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$+",+#&
基金项目$国家自然科学基金"
%"(!%,!
#&水土保持研究所创新专项"
2%#,"!#%(*
#
作者简介$权金娥"
#(*%)
#!女!在读博士研究生!主要从事森林培育理论与技术研究
3+45/6
$
7
851
.
/19
!:
45/6-;<4
"
通信作者$赵
!
忠!教授!博士生导师!主要从事森林培育理论与技术研究
3+45/6
$
=>5<=>
!
10?085@-9A8-;1
木质素含量对四倍体刺槐嫩枝
插穗扦插生根的影响
权金娥#!!张春霞#!张晓鹏#!朱海兰#!张
!
胜#!赵
!
忠#!"
"
#
西北农林科技大学 西部环境与生态教育部重点实验室!陕西杨陵
#!#""
&
!
西北农林科技大学 黄土高原水土流失和旱地农
业国家重点实验室!陕西杨陵
#!#""
#
摘
!
要$以四倍体刺槐
#
年生嫩枝插条为试验材料!分析插穗木质素含量与其横截面剪切强度(相关酶活性和激素
关系!并探究不同木质素含量的插穗扦插生根性状的效应!为四倍体刺槐扦插选择合适插穗提供理论参考结果
表明$"
#
#插穗的木质素含量与其横截面剪切强度呈极显著正相关关系"相关系数为
"-((
#!根据剪切强度可以间接
地估算其木质素含量"
!
#插穗的木质素含量与其
BCD
和
BBC
活性呈极显著正相关关系"
BCD
相关系数为
"-(*
!
BBC
相关系数为
"-(!
#!也与激素
2E2
含量呈极显著的正相关关系"相关系数为
"-(
#!而同
F22
(
FE2
呈不显著
的相关性!根据
BCD
和
BBC
活性以及激素
2E2
含量对生根的影响可以推测木质素含量对生根有一定的影响
"
%
#不同木质素含量的插穗生根性状差异显著!木质素含量为
#(-$G
时插穗生根能力最强!其插穗生根率为
&"-%(G
!平均每株生根量为
(-"
个!根长为
$-*,;4
&木质素含量为
#"-&"G
时插穗生根能力最差"
$
#生根性状
最佳时的木质素含量为
#(-$G
!其对应的剪切强度范围为
$"
"
,"H
:

关键词$四倍体刺槐&嫩枝插穗&横截面剪切强度&木质素含量&生根率
中图分类号$
I($,-%
文献标志码$
2
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#
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四倍体刺槐"
a9ZY5
S
6
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,$&
!
abB
#是由二倍体刺槐"
D/
S
6
()*+"&,&.
,$&
!
DbB
#体细胞加倍而育成的刺槐优良无性系!具
有适应性强!耐干旱(瘠薄和盐碱等优点!是防风固
沙(水土保持(改良土壤的优良生态造林树种适宜
在中国西北黄土高原地区栽种但其为难生根树
种!因此!为了提高其扦插成活率!插穗生根机理就
成为重要的研究方向之一目前!对四倍体刺槐插
穗生根机理的研究主要包括生理生化机理*#+(解剖
结构*!+(差异蛋白*%+和分子机理*$+等然而!四倍体
刺槐插穗的木质素含量对其生根的效应还不清楚
木质素是维管植物细胞壁的重要组分!在维持
细胞壁的结构完整性及树干的强度和硬度方面起着
关键性作用*,+此外!木质素还具有重要的生物学
功能!包括水分运输!防止细胞壁透水和保护植物免
受病原体感染!在维持植物正常生长等方面发挥着
巨大的作用*&+木质化是植物细胞分化过程中木质
素在细胞壁积累的结果*+!已有研究表明插穗生根
的难易与物种的特性以及所选枝条的木质化程度密
切相 关周 元 等 发 现!西 蒙 得 木 "
/$00"%+($&
,1$%)%($(
#和大叶冬青"
23)43&5$
6
"3$&
#当年生半木
质化插穗易于生根!而充分木质化的老枝插穗虽能
生根!但生根率低*+#"+枝条由上而下成熟度逐渐
加深!上部较嫩!下部较老!生理机能亦较衰退!所以
生根能力有所差异*(+然而这些研究局限在感性认
识上!实际应用受到很大的限制此外!插穗硬度与
其木质素含量间的定量关系及不同木质素含量的插
穗生根能力的差异研究尚未见报道目前对木质化
的研究多集中于植物木质素合成相关酶活性方面!
而与生根相关的过氧化物酶"
BCD
#和多酚氧化酶
"
BBC
#是木质素合成关键酶*##+#$+!可能与不同木质
素含量的插穗生根能力有一定的关系!也有部分文
献报道激素含量对植物组织木质素含量有调控作
用!如与生根相关的
F22
(
FE2
和
2E2
可以加速或
延缓植物组织木质化*#,+#+
因此!本研究以四倍体刺槐
#
年生嫩枝插穗为
试验材料!通过测定插穗木质素含量及其横截面剪
切强度!结合扦插育苗试验来探讨插穗木质素含量
与横截面剪切强度关系!以及通过插穗剪切强度"木
质素含量#变化对生根相关的氧化酶活性以及激素
含量影响解释其对插穗扦插生根率的影响以期生
产中可以根据横截面剪切强度来判断四倍体刺槐嫩
枝插穗的潜在的生根能力!提高扦插的目的性和有
效性!并为四倍体刺槐扦插时合适插穗简便选择提
供科学的理论依据
#
!
材料和方法
<-<
!
试验地概况
试验地点设在陕西杨凌西北农林科技大学林学
院教学试验苗圃"
#"*c"d3
!
%$c#!dK
#最高海拔
,%"-#4
!最低海拔
$"%-!4
年均积温
$*##e
!
年均气温
#!-(e
!极端最低气温
)#(-$e
!极端最
高气温
$!e
年均降水量
&&"44
!无霜期
!!"A
以上!年均日照时数
!#&%-*>
!年均辐射总量
##$-*
HL
,
4
)!
!属于暖温带半湿润大陆性季风气候
<-=
!
供试材料(处理和样品采集
供试材料采自苗圃内
%
年生四倍体刺槐根繁苗
萌条的当年生嫩枝插条从母树基部剪取上年平茬
切口下方萌生的直径为
"-*
"
#-!;4
的当年生枝
条!插穗长
#!
"
#,;4
!上切口平剪!下端距芽约
#
;4
处剪成
$,c
切口
依据嫩枝横切面的剪切强度!将插穗分为

组
"
T
#
"
T

#将剪好的每组插穗每
,"
根为
#
捆!先将
其基部在
*""
倍液多菌灵中浸泡
!4/1
!根据前期
试验结果!选用生根率最高的
#$""4
:
%
WFE2
!浸
泡处理插穗
&>
以上试验采用随机区组设计!每
组
%
次重复!每重复
,"
根插穗!共
#","
根
扦插前分别采取不同剪切强度组的插穗!每组
随机取
&
根!烘干后粉碎!用以木质素含量&同样随
机再取
&
根!清水冲洗干净!迅速剥取插穗基部
#
;4
范围内的皮层!液氮冷冻后于超低温冰箱保存用
以氧化酶活性及激素含量测定
<->
!
扦插及插后管理
试验采用全光照喷雾扦插育苗法扦插前
%A
"*##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
用
*""
倍多菌灵对育苗池进行消毒扦插深度

"
*;4
!密度为
$""
根,
4
)!
扦插后!每天
*
$
""
"
#*
$
""
!利用定时器控制喷水时间及间隔!间隔

4/1
喷雾
#
次保证叶片上有水珠为宜!为了防止高
温蒸发叶片亏水萎蔫脱落!在
#!
$
""
"
#,
$
""
用遮阳
网进行遮阳随着愈伤组织形成后逐渐减少喷水量
和延长间隔时间!间隔
%"4/1
喷雾
#
次!阴天减少
喷雾次数!插壤湿度保持在
*"G
左右
<-?
!
测定项目与方法
<-?-<
!
剪切强度
!
在插穗制作时!用
T` +T"%2
茎
杆剪切强度测定仪"石家庄世亚科技有限公司#剪切
并测定剪切强度!根据剪切强度把不同木质化程度
的插穗归入

个组"
T
#
"
T

#
T
#
"
T

组剪强度范
围分别依次为
#"
"
!"H
:
(
!"
"
%"H
:
(
%"
"
$"H
:
(
$"
"
,"H
:
(
,"
"
&"H
:
(
&"
"
"H
:
和
"
"
*"H
:
为保
证试验准确性!每次都在
!
个刺之间位置进行剪切
并测定剪切强度总体来说!从枝条上部到下部其
剪切强度逐渐均匀递增
<-?-=
!
木质素含量
!
分别采用
U650<1
法和紫外分
光光度法*#"+测定每组中的插穗木质素含量!每组测
定
%
次重复!取平均值
总木质素"
G
#
f
酸不溶性木质素"
G
#
g
酸溶
性木质素"
G
#
<-?->
!
氧化酶活性测定
!
BCD
和
BBC
酶提取详
见王小玲等*#+的方法
BCD
活性测定采用愈创木
酚染色法&
BBC
活性测定采用邻苯二酚法!每个样
品重复
%
次
<-?-?
!
内源激素含量测定
!
植物内源激素提取参
照王小玲等的方法*#!+间接酶联免疫吸附法
"
3WFT2
#测定
F22
(
2E2
和
FE2
含量采用美国
E/公司生产的
3WQ*""a]
通用酶标仪测定样
品中各激素含量!每个样品重复
%
次
<-?-@
!
生根性状
!
从扦插后第
,
天起!每隔
#A
在
每组中随机选取
!
株!观察记录插穗距基部
!;4
的
形态变化第
$"
天调查小区插穗生根情况!首先从
砂床取出每组所有插穗进行生根率统计"生根率
"
G
#
f
"生根插穗数%供试插穗总数#
h#""G
#!再用
3
S
0<1B9Y@9;Z/<1$(("
S
>根系扫描仪"日本!长
野!爱普生有限公司#测定根长度(根直径及生根量
<-@
!
数据分析
试验数据采用
]/;Y<0<@Z3Q;96!""
程序进行
数据整理!然后通过
CY/
:
/1*
软件画图利用
TBTT
!"-"
软件进行
B95Y0<1
相关系数的统计计算!方差
分析进行显著性检验不同木质素含量插穗的生根
性状的统计分析采用
D81;51
多重比较进行检验!
试验结果以
]951iT3
形式表示
!
!
结果与分析
=-<
!
不同剪切强度插穗木质素含量及相关性分析
图
#
显示!四倍体刺槐插穗剪切强度范围在
#"
"
!"H
:
时的木质素含量最低"
#!-&"G
#!而插穗剪
切强度范围在
"
"
*"H
:
时的木质素含量最高
"
!,-##G
#!表现出随剪切强度增加而升高的趋势!
但插穗木质素含量增加的幅度小于剪切强度!表明
木质素积累速度比较慢进一步分析表明插穗不同
试验组木质素含量差异均达显著水平"
7
#
"-",
#&
插穗木质素含量与其剪切强度呈现很强的正相关性
"
8f"-((
#由于剪切强度是插穗上一个点位置的
剪切强度!而木质素含量是一个线段插穗的木质素
含量因此!本研究选取插穗两端的剪切强度值都
位于每组的剪切强度范围内的插穗进行测定其木质
素含量!然后利用每个组的剪切强度平均值"
4
#与
木质素含量"
9
#进行线性分析!建立剪切强度与木
质素含量之间的线性模型经
3Q;96!""
数据分
析处理!当剪切力在
#"
"
#""H
:
的条件下!其线性
模型为$
9
f"-!!4g(-$
!其中!公式中
9
为木质素
含量
h#""
!
4
为插穗两端剪切强度的平均值由于
公式推导原数据可知!插穗长短是影响线性模型准
确性的最重要因素当插穗长度较短时!线性模型
准确程度超高
=-=
!
不同剪切强度插穗的氧化酶活性及其与木质
素含量相关性分析
在本实验条件下!四倍体刺槐插穗
BCD
活性表
图
#-
不同剪切强度插穗的木质素含量
T
#
-#"
"
!"H
:
&
T
!
-!"
"
%"H
:
&
T
%
-%"
"
$"H
:
&
T
$
-$"
"
,"H
:
&
T
,
-,"
"
&"H
:
&
T
&
-&"
"
"H
:
&
T

-"
"
*"H
:
&不同
小写字母表示处理间在
"-",
水平存在显著差异&下同
_/
:
-#
!
a>9W/
:
1/1;<1Z91Z0/1;8ZZ/1
:
0?/Z>
A/@@9Y91Z0>95Y0ZY91
:
Z>0
a>9A/@@9Y91Z1:
1/@/;51ZA/@@9Y91;9
54<1
:
ZY95Z491Z05Z"-",69[96
&
a>9054950X96#*##
&
期
!!!!!!!!!!!
权金娥!等$木质素含量对四倍体刺槐嫩枝插穗扦插生根的影响
现出随其剪切强度增加而增强的趋势"图
!
!
2
#插
穗不同试验组木质素含量相比!除
]
$
和
]
,
组差
异不显著外!其它试验组均达到显著水平"
7
#
"-",
#其中!插穗剪切强度"木质素含量#在
#"
"
!"H
:
"
#!-&"
#时的插穗
BCD
活性最低"
#!#-%$
#
:
,
:
)#
,
4/1
)#
#!而插穗剪切强度"木质素含量#在
"
"
*"H
:
"
!,-##
#时的插穗
BCD
活性最高
"
!%"-,%(
#
:
,
:
)#
,
4/1
)#
#!活性增加了将近
#
倍
从变化幅度上看!插穗
BCD
活性增加幅度低于剪切
强度变化的幅度!即
BCD
活性变化速率低于剪切强
度变化速率&另经分析!插穗
BCD
活性和其剪切强
度有着紧密的正相关性!其相关系数为
"-(*

图
!
!
E
显示!四倍体刺槐随着剪切强度"木质
素含量#增加!插穗
BBC
活性的变化规律与
BCD
活
性的变化趋势相同!也在升高&除
]
$
"
]

与
]
#
"
]
!
组差异不显著外!其它试验组差异均达显著水
平其中!插穗剪切强度"木质素含量#在
#"
"
!"
H
:
"
#!-&"
#时的插穗
BBC
活性最低"
&-$,J
,
:
)#
#!而插穗剪切强度在
"
"
*"H
:
"
!,-##
#时插穗
BBC
活性最高"
*-"*J
,
:
)#
#!活性增加量小从
变化幅度看!插穗
BBC
活性变化幅度低于剪切强度
的变化幅度!即
BBC
活性变化速率低于剪切强度变
图
!
!
不同剪切强度插穗的
BCD
和
BBC
活性
]
#
"
]

代表不同剪切强度范围内的木质素含量&下同
_/
:
-!
!
a>9BCD51ABBC5;Z/[/Z/90/1;8ZZ/1
:
0
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:
Z>0
]
#
"
]

Y9
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Y9091ZZ>96/
:
1/1;<1Z91Z<@A/@@9Y91Z
0>95Y0ZY91
:
Z>0?/Z>/1Z>90;<
S
9
&
a>9054950X96化速率另外!插穗
BBC
活性和其剪切强度"木质
素含量#有着紧密的正相关性!其相关系数为
"-(!

=->
!
不同剪切强度插穗的激素含量及其与木质素
含量的相关性分析
图
%
!
2
显示!不同剪切强度"不同木质素含量#
插穗
F22
含量大小为
]
$
"
%!-!!
S
4<6
,
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#
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"
%&-"%
S
4<6
,
W
)#
#!不同
木质素含量插穗之间相比差异均不显著"
7
$
"-",
#
随不同剪切强度"不同木质素含量#递增!插穗
F22
含量变化趋势先降低后增高!
]
#
到
]
$
逐渐下降!
之后缓慢上升&且在剪切强度"木质素含量#
]
$
为
$"
"
,"H
:
"
#(-$
#时
F22
含量到达最低!分别比
]

的
F22
降低了
%-(
S
4<6
,
W
)#
!其中
]
,
次之!
]

最高从变化幅度上看!插穗
F22
含量变化幅
度低于剪切强度变化的幅度!即
F22
含量变化速率
低于剪切强度变化速率另经分析!插穗
F22
含量
和其剪切强度几乎无相关性!其相关系数为
)"-"#

图
%
!
不同剪切强度插穗的
F22
(
2E2
和
FE2
含量
_/
:
-%
!
a>9F22
!
2E251AFE2;<1Z91Z0/1
;8ZZ/1
:
0?/Z>A/@@9Y91Z0>95Y0ZY91
:
Z>0
!*##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
同时!随着剪切强度"木质素含量#增加!四倍体
刺槐嫩枝插穗的内源
2E2
含量缓慢增高!插穗
2E2
含量的变化规律与
BBC
和
BCD
活性的变化
趋势相同"图
%
!
E
#&除
]
%
与
]
$
组差异不显著外!
其余组间均达到显著水平"
7
#
"-",
#其中!插穗
剪切强度"木质素含量#在
#"
"
!"H
:
"
#!-&"
#时的
插穗
2E2
含量最低"
###-!%1
:
,
W
)#
#!而插穗剪
切强度"木质素含量#在
"
"
*"H
:
"
!,-##
#时的插
穗
2E2
含量最高"
#$,-!1
:
,
W
)#
#!活性增加量
小从变化幅度上看!插穗
2E2
含量增加幅度低
于剪切强度变化的幅度!即
2E2
含量变化速率低
于剪切强度变化速率另经分析!插穗
2E2
含量
和其剪切强度"木质素含量#有着紧密的正相关性!
其相关系数为
"-(

另外!研究发现"图
%
!
P
#!四倍体刺槐嫩枝插
穗随着剪切强度"木质素含量#增加!
FE2
含量变化
较为复杂!呈现波浪式变化&
]
#
"
]
$
之间!
FE2
含
量逐渐增高&
]
$
"
]
&
之间逐渐下降!
]
&
"
]

之间
保持平稳!即
FE2
含量
]
$
"
*-(#1
:
,
W
)#
#
$
]
,
"
*-%1
:
,
W
)#
#
$
]
%
"
*-#*1
:
,
W
)#
#
$
]
&
f]

"
*-""1
:
,
W
)#
#
$
]
!
"
-($1
:
,
W
)#
#
$
]
#
"
&-%
1
:
,
W
)#
#&除
]
!
(
]
%
与
]
&
和
]

外!其余组间均
达到显著水平且在剪切强度"木质素含量#
T
$
为
$"
"
,"H
:
"
#(-$
#时
FE2
含量达到最高!分别比
T
#
的
FE2
增加了
!-,$1
:
,
W
)#
!其中
]
,
次之!
]
#
最
低从变化幅度上看!插穗
FE2
含量变化幅度低于
剪切强度变化的幅度!即
FE2
含量变化速率低于剪
切强度变化速率另经分析!插穗
FE2
含量和其剪
切强度有着较弱的正相关性!其相关系数为
"-,&

=-?
!
不同剪切强度"木质素含量#插穗的生根状况
比较
不同剪切强度插穗生根性状的变化统计分析结
果显示"表
#
#!插穗生根率(生根量和根长的变化均
达到显著水平"
7
#
"-",
#!而其根直径差异不显著
"
7
$
"-",
#其中!不同剪切强度的插穗生根率的
变化差异最大!达到极显著差异水平"
7
#
"-"#
#!并
随剪切强度增加表现出先增加后降低的趋势!且以
T
$
组生根率最高"
&"-%(G
#!
T
#
组生根率最低
"
#!-*(G
#!
T
$
组生根率是
T
#
组的
$-&(
倍&
T
$
和
T
#
组插穗对应的木质 素含 量分 别为
#(-$G
和
#!-&"G
"本实验最低值#!而本试验中最高木质素含
量
T

组的生根率为
%"-(G
!且
T
$
组插穗生根率与
T
#
(
T

组差异均极显著"
7
#
"-"#
#可见!剪切力强
度"木质素含量#过高或者过低都不利于四倍体刺槐
插穗生根!本实验中以剪切强度
$"
"
,"H
:
"木质含
量
#(-$G
#的插穗生根率最高
不同剪切强度的插穗生根后根直径差异不显
著!最小根直径是
T
#
组!大小为
#-$!44
!最大根直
径为
T
&
组!大小为
#-#44
!两者相差很小!但总的
趋势木质素含量高的根直径略高于木质素含量低
的不同剪切强度的插穗生根量和根长差异显著$插
穗生根量最高是
T
$
组的
(-"
!最低是
T
#
组的
$-("
!
对应的木质素含量分别为
#(-$G
和
#!-&"G
这个
结果与生根率的变化趋势是一致的
T
%
(
T
$
和
T
,
等
%
个组间生根量没有显著差异!而这
%
个组分别与
T
#
和
T

组差异显著
T
!
和
T
&
与其它各组差异均不显
著另外!最长根长是
T
,
组的
,-,&;4
!最小根长是
T
#
组的
!-#(;4

T
%
(
T
$
(
T
,
和
T
&
等组间根长没有显
著差异!这
$
组分别与
T
#
和
T
!
组差异显著
进一步分析发现$
T
$
组的生根率和生根量均高
于其它组!有的达到极显著水平和显著水平&其根长
和根直径也较高木质素含量低的
T
#
和
T
!
组各生
根性状均低!其中!生根率达到极显著水平!生根量
和根长达到显著水平!尤其是
T
#
组木质素含量高
表
<
!
不同木质素含量插穗的生根性状的统计分析
a5X69#
!
a>9Y<:
0Z5Z/0Z/;565156
V
0/0<@;8ZZ/1
:
ZY5/Z0/1A/@@9Y91Z6/
:
1/1;<1Z91Z0<@;8ZZ/1
:
0
组别
OY<8
S
生根率
b<:
Y5Z9
%
G
根直径
D/549Z9Y<@Y<%
44
生根量
K<-<@Y<根长
W91
:
Z><@Y<%
;4
T
#
#!-*(i"-"AE #-$!i"-%! $-("i"-$&X !-#(i"-$#X
T
!
%,-,$i"-&%; #-$i"-#! &-("i"-(5X !-,&i"-%#X
T
%
,#-&i"-*"5X #-&#i"-!( *-%,i"-&(5 $-,i"-$5
T
$
&"-%(i#-!(52 #-&%i"-# (-"i"-$%5 $-*,i"-$*5
T
,
$$-%"i"-&%X; #-"i"-%( (-!,i"-(5 ,-,&i"-%"5
T
&
%*-$i"-!*X; #-#i"-!& -""i"-,"5X $-%i"-!5
T

%"-(i"-*";E #-&i"-#, *-!,i"-%5 %-*,i"-#,5X
!!
注$表中数值为平均值
i
标准误&同列中不同小写和大写字母分别表示处理间在
"-",
和
"-"#
水平存在显著性差异
K$
30Z/45Z905Y9
:
/[91504951iT3-j56890?/Z>A/@@9Y91Z1S
/Z5669ZZ9Y0?/Z>/1Z>90549;<6841/1A/;5Z90/
:
1/@/;51ZA/@@9Y+
91;954<1
::
Y<8
S
05Z"-",51A"-"#69[960
!
Y90
S
9;Z/[96
V
-
%*##
&
期
!!!!!!!!!!!
权金娥!等$木质素含量对四倍体刺槐嫩枝插穗扦插生根的影响
表
=
!
木质素含量(氧化酶活性和激素含量与生根性状相关关系
a5X69!
!
a>90Z5Z/0Z/;56;:
1/1;<1Z91Z
!
Y<:
指标
P>5Y5;Z9Y/0Z/;
木质素含量
W/
:
1/1;<1Z91Z
%
G
生根率
b<:
Y5Z9
%
G
根直径
D/549Z9Y<@Y<%
44
生根量
K<-<@Y<根长
b<:
Z>
%
;4
木质素含量
W/
:
1/1;<1Z91ZG "-%! "-(%
""
"-,& "-&,
BCD
活性
BCD5;Z/[/Z/90
"-(*
""
"-%*
"-(!
""
"-&! "-&&
BBC
活性
BBC5;Z/[/Z/90 "-(!
""
"-"% "-,
"
"-%, "-%&
F22
含量
F22;<1Z91Z0 )"-"#
)"-*!
"
)"-%% )"-#
)"-,
"
2E2
含量
2E2;<1Z91Z0
"-(
""
"-#
"-*&
""
"-$% "-,!
FE2
含量
FE2;<1Z91Z0 "-,& "-(%
""
"-&( "-(%
""
"-*
"
!!
注$
""
-
表示达极显著水平"
7
#
"-"#
#&
"
-
表示达显著水平"
7
#
"-",
#
K$
""
-P/
:
>6
V
0/
:
1/@/;51Z5ZZ>9"-"#69[96
&
"
-P:
1/@/;51Z5ZZ>9"-",69[96-
的
T
&
和
T

组各生根性状也均低!但相对木质素含
量低的
T
#
和
T
!
组的略高一些
=-@
!
插条木质素含量(氧化酶活性和激素含量与其
生根性状的相关分析
相关分析表明"表
!
#!四倍体刺槐插穗木质素
含量与其
BCD
和
BBC
活性相关极显著"相关系数
分别为
"-(*
和
"-(!
#!说明插穗
BCD
和
BBC
活性
的提高是木质素含量增加的酶学基础&同时!插穗木
质素含量和
BCD
活性与其生根直径均呈极显著正
相关!相关系数分为
"-(*
和
"-(!
!插穗木质素含量
与其
BBC
和生根直径分别呈极显著正相关"相关系
数分别为
"-(!
和
"-,
#激素含量
2E2
与四倍体
刺槐插穗木质素含量和生根直径均呈极显著正相关
"相关系数为分别为
"-(
和
"-*&
#
F22
与四倍体
刺槐插穗木质素含量几乎无相关性!但与其插穗生
根率和根长均呈显著负相关性"相关系数分别为
)
"-*!
和
)"-,
#
FE2
含量与四倍体刺槐插穗木质
素含量成较弱正相关性"相关系数为
"-,&
#!而与其
生根率和生根量均呈极显著正相关"相关系数都为
"-(%
#!与根长呈显著正相关"相关系数为
"-*
#
其余相关系数除
F22
含量为负值外虽未达到显著
水平但均为正值表明插穗
BCD
(
BBC
酶和
2E2
(
FE2
激素促进木质素含量的增加!以及木质素含量
对四倍体刺槐插穗生根有一定的促进作用
%
!
讨
!
论
>-<
!
插穗木质素含量对其剪切强度的影响
木质素是植物细胞壁的主要成分之一!它可以
提高细胞壁的强度和增加树木茎的木质化程度!从
而提高树木茎的机械强度作用!其含量与茎的刚性
密切相关*#!+#$+茎秆木质素含量的增加可显著提高
其机械强度!增加茎秆抗压和抗倒伏能力*#*+目
前!关于木质素含量与茎杆硬度之间的关系研究主
要集中在木质素含量对小麦的抗倒伏影响分析上
研究表明!小麦"
:8$5,*0&)(5$;*0 W-
#倒伏的发生
是由茎秆中木质素缺乏造成的!茎秆木质素含量越
高品种抗倒伏能力越强!不易发生倒伏*#(+陈晓光
等*!"+研究分析表明!茎秆木质素含量与茎秆抗折力
呈显著正相关"
8f"-*&
!
7
#
"-",
#木质化是指细
胞壁由于细胞产生的木质素"苯基丙烷的衍生物单
位构成的聚合物#的沉积而变得坚硬牢固!增加了植
物支持重力的能力!树干内部的木质细胞即是由于
木质化的结果因此插穗的木质化程度越高其木质
素含量也就越高!相应剪切插穗所需要的力就越大!
即剪切强度越大本研究表明!在林木上插穗木质
素含量直接决定林木的木质化程度!与插穗剪切强
度呈极显著正相关!相关系数为
"-(*
&这一研究结
果同罗自生对竹笋研究结果一致*#,+所以可以用
剪切强度间接地代表插穗的木质化含量或木质化
程度
>-=
!
插穗木质素含量对生根相关的氧化酶活性及
激素含量的影响
BCD
和
BBC
是与扦插不定根形成和生长有密
切关系的
!
种酶*#!#!+陈晓亚研究认为!木质素含
量对李树硬枝插穗
BCD
和
BBC
活性的影响较大!
木质素为植物次生代谢的产物!属酚类化合物!是构
成细胞壁次生结构的主要成分*#+
BBC
通过参与
酚类物质"如绿原酸(香豆素等#的氧化过程促进木
质素的合成*!#+!!+&而
BCD
则在木质素生物合成的
最后一步中通过催化
N
!
C
!
分解而使木质素单体发
生聚合反应形成木质素*!%+席芳认为
BBC
(
BCD
!
种酶活性都能促进木质素的合成!提高组织的木
质化程度*!$+本试验也发现!
BBC
和
BCD
活性随
木质素含量的升高而升高!说明四倍体刺槐木质素
的合成的重要原因之一是组织的
BBC
和
BCD
活性
提高之故!且四倍体刺槐木质素含量对生根有一定
$*##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
的影响
木质化对植物的生长(发育(抗病及环境适应性
方面有重要的生理作用!植物的生长发育与内源激
素水平有密切关系!但四倍体刺槐的木质化与内源
激素的关系至今未见报道本研究发现!随着木质
素含量的增加!
F22
先降低后增高且之间几乎无相
关性!
2E2
缓慢增加"之间极显著相关#和
FE2
先
增高后下降"之间极显著相关#本研究与罗自生研
究竹笋采收后木质素含量增加
F22
含量逐渐下降
的结论不同!与姜微波等*#&+发现外源
2E2
处理因
提高了豌豆苗木质化相关酶的活性而促进了它的木
质化结论一致!与李伟等*!,+!&+研究发现外源激素
FE2
处理可抑制绿芦笋木质化相关酶的活性而延缓
它的木质化结论一致因此激素含量可以调控插穗
木质素的合成量!并且通过改变插穗激素含量!进而
影响木质素含量!来促进四倍体刺槐的生根率
>->
!
插穗木质素含量对其生根性状的影响
木质素是一种酚类多聚体!是维管植物细胞壁
的重要组成成分!具有水分运输和抵抗病菌侵袭等
重要生物学功能*!+!*+小麦根尖细胞的分化*!(+也
与木质素代谢相关另外!葡萄"
<$5$(;$%$
6
)8&
#叶
片(黄瓜"
=*,*0$((&5$;*(W/11-
#叶片中木质素含
量与抗病都有相关性*%"+李伟等*!,+在分析桤木
"
>3%*(,8)0&(5"
?9
%)E8YH-
#
!
个变种的木材化学
组成时发现!木质素含量与树干高度呈正相关本
研究中发现木质素含量低的四倍体刺槐插穗的生根
性状差于木质素含量高的插穗当插穗的木质素含
量过低时插穗的水分运输和抵抗病菌侵袭能力降
低!因而生根率低!生根量少本试验过程也发现了
低木质素含量组的插穗扦插后容易腐烂因此!插
穗基部腐烂和自身营养不足是木质素含量低的组生
根率低!生根量少的最主要原因
随着木质素含量升高!插穗生理机能在慢慢衰
退木质素含量的升高可导致细胞可溶性糖含量的
增加及纤维素的糖转化效率的降低!淀粉和蛋白质
含量下降!茎的自身营养水平也在降低*%#+本研究
发现与生根相关的氧化酶
BBC
(
BCD
和激素
F22
(
FE2
(
2E2
氧化酶除
FE2
和
F22
与木质素含量分
别为较弱相关和几乎无相关性外!其他均极显著正
相关!而氧化酶
BCD
(
BBC
以及激素
FE2
(
2E2
对
不定根产生有密切关系
b<
:
9Y0
等*%!+研究发现
BCD
酶参与了木质素的合成!氧化物酶的活性与木
质素的含量成正比!而
BCD
酶活性能抑制不定根形
成*%%+
FE2
处理后木质素含量和
BCD
酶活性都降
低!从而显著增加不定根的产生*!,+!&+在杨树
"
7"

*3*(
#中!
BCD
和
BBC
酶随新皮再生过程发生
变化并与木质部分化关系密切!它有可能成为木质
部分化的潜在标记*%$+此外!周元等*+通过西蒙得
木"
/$00"%+($&,1$%)%($(
#扦插繁殖技术研究表明
当年生半木质化嫩枝条易于生根!而充分木质化的
老枝插穗虽能生根!但效果不理想丛斌等研究表
明木质素含量过高!抑制不定根形成的
BCD
和
BBC
酶活性也升高!插穗的生理状态不活跃!这些
导致了木质素含量高的插穗生根能力的下降*+枝
条的
BCD
和
BBC
活性及木质素含量太低或偏高均
不利于根的形态发生*#!+这些研究结果与本试验
插穗木质素含量与
BCD
酶活性密切相关以及木质
素含量与根直径均呈显著正相关的结果是一致
的*+然而本研究发现木质素含量(
BCD
和
BBC
活性与四倍体刺槐生根率相关性不显著!原因可能
是随着木质素含量的增加!氧化酶
BBC
和
BCD
!激
素
F22
(
2E2
和
FE2
!以及插穗本省的的营养物质
同时共同作用使得生根率提高所致!但其确切机理
还有待于作进一步的深入研究
本研究结果表明!当木质素含量为
#(-$G
时!
插穗的生根率(生根量(根长和根直径等生根性状最
佳此时的插穗剪切强度范围在
$"
"
,"H
:
不同
时空试验条件下的结果可能有所变化!但对于四倍
体刺槐来说生根性状最佳的插穗剪切强度范围变化
不大总之!这样可以根据相应的剪切强度来判断
插穗的木质素含量来选择利于生根的最佳木质素含
量插穗进行扦插!使四倍体刺槐无性繁殖从原来的
依靠经验的粗放型选择插穗走向依靠科学的精细型
选择插穗!从而大大节约生产成本和生产时间
参考文献!
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#
+
!
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"王小玲#!
MN2CMN
"赵
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"权金娥#!
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权金娥
-
四倍体刺槐不定根发生的解剖学研究*
D
+
-
陕西杨陵$西北农林科技大学!
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孟丙南
-
四倍体刺槐扦插技术优化及生根机理研究*
D
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北京$北京林业大学!
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权金娥!等$木质素含量对四倍体刺槐嫩枝插穗扦插生根的影响
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