全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$十二五科技支撑计划"
!"#!234"#2"+
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"#%234"#2"+
#&北京市共建项目专项
作者简介$王金耀"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事园林植物资源与育种研究
5)67/8
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971
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7!
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通信作者$张启翔!教授!博士研究生导师!主要从事园林植物资源与育种研究
5)67/8
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#!-,=<6
疏花蔷薇与现代月季品种及其
杂交后代的染色体核型分析
王金耀#!于
!
超#!罗
!
乐#!王蕴红#!隋云吉!!郭润华!!潘会堂#!张启翔#"
"
#
花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室!国家花卉工程技术研究中心!北京林业大学 园林学院!北京
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新疆应用
职业技术学院!新疆奎屯
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#
摘
!
要$以疏花蔷薇"
!"#$%$&$
!
1D!@D#$
#和现代月季品种(
E7FG/178
)*(
H<8/G)*(
IC>J1
)"
!1D$@D!&
#为亲本
进行杂交!杂交组合疏花蔷薇
K
(
E7FG/178
)*疏花蔷薇
K
(
H<8/G)*(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇分别获得
*
株* 株和
-
株杂
交后代采用常规压片法!对亲本及杂交后代的染色体数目和核型进行了分析结果显示$杂交后代中除疏花蔷
薇
K
(
E7FG/178
)组合有
#
株为二倍体外!其余
#*
株均为三倍体&疏花蔷薇的核型为
#!6L!06
!属
#3
型&现代月季
品种(
E7FG/178
)*(
H<8/G)*(
IC>J1
)的核型分别为
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*
!&6
*
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"
!H3M
#
L$06
!核型类型分别为
#3
*
#2
*
!2
型&疏
花蔷薇
K
(
E7FG/178
)组合的
N
#
代包括
#3
*
#2
和
!3
等
%
种核型&疏花蔷薇
K
(
H<8/G)组合的
N
#
代包括
#3
和
#2
等
!
种核型&(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇组合的
N
#
代包括
#3
*
#2
和
!2
等
%
种核型根据染色体数目和形态分析结果确
定!获得的三倍体后代为真杂种!但对于二倍体后代的杂种真实性不能做出判断
关键词$月季&疏花蔷薇&杂交&倍性&核型分析
中图分类号$
O%$%,!
L
!
文献标志码$
3
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7FJ1]071G]VJ/F/1]JF0
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AF/G09JFJ7178
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]F7G/]/<1780
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C70V/1
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AF/G09JFJ]F/
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AF/G0AJ]9JJ1!%$&$71G
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)!(
H<8/G)!(
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#271G!2,E7F
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AF/G0(
E7FG/178
)
/1=8CGJG#3
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#271G!3,E7F
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AF/G0(
H<8/G)
/1=8CGJG#371G#2,E7F
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AF/G0(
IC>J1
)
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AF/G/>7]/<1
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&
c7F
;
<]
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J7178
;
0/0
!!
现代月季是世界性重要的观赏植物之一!其品
种丰富!但遗传背景狭窄!遗传资源利用不够充分&
观赏价值高!但抗逆性较差+#)%,纵观国内外的育种
现状!月季的育种热点已经从过去的单纯追求其观
赏性状提高转变到注重其抗逆性状的综合性状改
良!是月季育种上具有重要意义的转变+$,疏花蔷
薇"
!"#$%$&$
#是原产中国西北的野生蔷薇!马燕
等+*,*王蕴红等+-,通过抗性试验!对其抗寒性*抗病
性给予了高度评价远缘杂交可整合亲本优良性
状!是抗性育种的重要育种手段+,而利用疏花蔷
薇作为亲本育种!可以将其抗性种质遗传到子代
中+&,!是月季抗性育种的有效途径!但其子代生长周
期长!从播种到开花要经历
%
"
$
年因此!早期对
杂种真实性的了解显得尤为重要
对杂种后代的鉴定方法包括形态学*细胞学*孢
粉学*分子标记等手段形态学鉴定操作简便*直
观!但需要到子代开花后才能进行!耗时长!且易受
到环境影响孢粉形态学鉴定需要开花时才能进
行!效率较低分子标记鉴定!成本较高!技术难度
较大不易掌握而利用染色体分析鉴定杂交后代!
取材方便*操作快捷!且成本低廉利用核型分析对
杂交子代的鉴定!此前已有报道+()#",马燕等+(,对
报春刺玫"
!
(
)*+,%$
#
K
(早霞)"(
7^<@/7
)#*(丹凤
朝阳)"(
471BJ1
:
=V7<
;
71
:
)#
K
报春刺玫"
!
(
)*+,-
%$
#*(秋水芙蓉)"(
O/C0VC/BCF<1
:
)#
K
报春刺玫"
!
(
)*+,%$
#*(伊丽莎白女王)"(
OCJJ158/>7AJ]V
)#
K
黄蔷薇"
!.,
/
"0*#
#等每个组合的一个子代进行了
核型分析!与形态学相结合进行了杂种鉴定罗
乐+#",利用核型分析对古老月季品种中的四倍体(云
蒸霞蔚)"(
IC1>VJ1
:
@/79J/
)#和现代月季品种的四
倍体(太阳城)"(
HC1U/]
;
)#的
%*
株子代进行了鉴
定!结果表明!后代为四倍体!确定其中
!*
株是真杂
种而利用核型分析技术对野生蔷薇与现代月季的
N
#
代群体杂种真实性进行鉴定以及对子代的核型
分析研究鲜见报道
本研究从细胞学水平上分析了疏花蔷薇和现代
月季品种(
E7FG/178
)*(
H<8/G)*(
IC>J1
)杂交后代
的真实性!通过观察亲本及子代的染色体!分析其核
型特征!明确其遗传特点!为培育月季新品种提供参
考和依据
#
!
材料和方法
9,9
!
材
!
料
以疏花蔷薇"
!"#$%$&$
#和现代月季品种(
E7F)
G/178
)*(
H<8/G)*(
IC>J1
)为亲本设计正交*反交杂
交组合共
-
个"疏花蔷薇
K
(
E7FG/178
)*疏花蔷薇
K
(
H<8/G)*疏花蔷薇
K
(
IC>J1
)*(
E7FG/178
)
K
疏花
蔷薇*(
H<8/G)
K
疏花蔷薇*(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇#!
杂交后!得到杂交种子!经后熟*沙藏*播种*定植!然
后扦插扩繁!得到
#-
个
N
#
代株系"即供试材料#!现
保存于北京林业大学国家花卉工程技术研究中心小
汤山花卉资源圃
供试材料包括$疏花蔷薇!现代月季品种(
E7F)
G/178
)*(
H<8/G)和(
IC>J1
)!疏花蔷薇
K
(
E7FG/178
)
杂种后代
*
株"编号分别为
3#
*
3!
*
3%
*
3$
*
3*
#!疏
花蔷薇
K
(
H<8/G)的杂种后代
*
株"编号分别为
2#
*
2!
*
2%
*
2$
*
2*
#!以及(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇的杂
种后代
-
株"编号分别为
U#
*
U!
*
U%
*
U$
*
U*
*
U-
#
9,:
!
方法及数据处理
染色体制片采用常规压片法+##)#!,上午
(
$
""
"
#"
$
""
取生长旺盛的顶芽或侧芽!常规压片!镜
检!用
WJ/=74NU*""
显微镜拍照成像
用
E7F
;
<%,#
*
Y67
:
)[F<[8C0-,"
*
[V<]<0V<
_
UH%
等软件进行数据采集和图片处理每一材料统
计
%"
个可准确计数染色体的细胞!以确定材料的染
色体数选取
*
个染色体形态清楚*分散良好的细
胞进行核型分析中期染色体分析依据李懋学
等+#%,*陈瑞阳的标准+#$)#*,!核型分类参照
H]JAA/10
的分类标准+#-,!核型不对称系数采用
3F71<
的方法
计算+#+,!染色体相对长度系数参照
RC<
的标准+#&,
!
!
结果与分析
:;9
!
亲本及
<
9
代染色体数目及形态
采用常规压片法对亲本及
N
#
代的顶芽或侧芽
细胞进行制片*观察结果显示$疏花蔷薇为二倍
体!即
#$
条染色体"图
#
!
7
#!而现代月季(
E7FG/178
)
"图
#
!
A
#*(
H<8/G)"图
#
!
=
#*(
IC>J1
)"图
#
!
G
#均为
四倍体!即
!&
条染色体疏花蔷薇
K
(
E7FG/178
)组
合的
N
#
代
3#
*
3!
*
3%
*
3$
"图
#
!
J
"
V
#为三倍体!即
!#
条染色体!而
3*
"图
#
!
/
#为二倍体&疏花蔷薇
K
(&$
%
期
!!!!!!!!!!
王金耀!等$疏花蔷薇与现代月季品种及其杂交后代的染色体核型分析
(H<8/G)组合的
N
#
代
2#
*
2!
*
2%
*
2$
*
2*
"图
#
!
."
1
#和(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇组合的
N
#
代
U#
*
U!
*
U%
*
U$
*
U*
*
U-
"图
#
!
<
"
]
#均为三倍体
%
个组合中!亲本均为
#
个二倍体和
#
个四倍
体如果父母本均为正常的减数分裂!则
N
#
代是三
倍体&如果有无融合现象的存在!则疏花蔷薇
K
(
E7FG/178
)*疏花蔷薇
K
(
H<8/G)组合的子代是二
倍体!(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇组合的子代是四倍体+#(,&
如果四倍体亲本中产生了单倍"
1
#配子!二倍体产
生正常配子!则子代是二倍体&如果父母本中有
!1
配子的产生!则子代是四倍体*五倍体或六倍体本
研究中!
N
#
代中出现了三倍体和二倍体株系依此
判断!三倍体株系是真杂种!不能判断二倍体是否为
真杂种
图
#
!
亲本及
N
#
代株系的中期染色体图
7,
疏花蔷薇&
A,
(
E7FG/178
)&
=,
(
H<8/G)&
G,
(
IC>J1
)&
J
"
/,3#
"
3*
&
."
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"
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"
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"
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&箭头示随体
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A,
(
E7FG/178
)&
=,
(
H<8/G)&
G,
(
IC>J1
)&
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"
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&
."
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"
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"
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"
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"($
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
由图
!
可以看出!
$
个亲本中!只有(
IC>J1
)观
察到了近端随体!分布在第
-
条和第
!#
条染色体上
的短臂上"图
!
!
G
箭头所示#&(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇
组合的子代中!只有在
U!
*
U%
中分别出现了一个随
体!分别分布在第
-
条染色体短臂上"图
!
!
_
箭头所
示#和第
!#
条染色体短臂上"图
!
!
?
箭头所示#
:;:
!
亲本及
<
9
代染色体核型图及染色体核型参数
供试材料的染色体核型图见图
!
!染色体参数
见表
#
亲本及
N
#
代的染色体结构主要由中部"
6
#
和近中部"
06
#着丝粒染色体组成从核型类型上
比较!组合疏花蔷薇
K
(
E7FG/178
)中!疏花蔷薇的核
型为
#!6L!06
!核型类型为
#3
!(
E7FG/178
)核型
为
!&6
!核型类型为
#3
!而
N
#
代中出现了
#3
*
#2
*
!3
等
%
种核型比较表
#
中疏花蔷薇和株系
3*
发现!这
!
个材料的各核型参数相近!结合倍性判
断 !确定株系
3*
不是目标组合的子代疏花蔷薇
图
!
!
亲本及
N
#
代染色体核型图
7,
疏花蔷薇&
A,
(
E7FG/178
)&
=,
(
H<8/G)&
G,
(
IC>J1
)&
J
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王金耀!等$疏花蔷薇与现代月季品种及其杂交后代的染色体核型分析
书书书
表
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!
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本
及
"
!
代
染
色
体
参
数
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*
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料
6
"
*
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(
2
"
$
相
对
长
度
7
%
$
"
*
2
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%
$
%
4
9
*
/
!
:
最
长
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核
不
对
称
系
数
=
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道!从染色体的分布来看!配对的染色体形态不尽相
同!这可能与这
%
个品种由多亲本反复杂交得到有
关+!",对疏花蔷薇的染色体数目和核型此前已有
报道!马燕等+!#,研究认为本种染色体数目为
!1D
!@D#$
!杨爽等+!!,报道该种染色体数目为
!1D!@
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!而于超等+#!,对
*
份疏花蔷薇材料进行了核型
研究!认为疏花蔷薇包括二倍体和四倍体
!
种核型!
分析认为不同倍性的出现与种质分布区域*生境有
关系本试验中疏花蔷薇的各参数与于超等观察的
!
号材料"
!1D!@D#$D#!6L!06
!核型为
#3
#
+
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,
相似
在染色体压片观察及测量过程中发现!与现代
月季品种的染色体绝对长度相比!疏花蔷薇的值较
小"由于绝对长度的值受到预处理条件和缩短程度
影响+#%,!所以本文并未给出#观察染色体核型图!
也可以发现现代月季染色体绝对长度比疏花蔷薇染
色体绝对长度要长
Z等+!%,利用流式细胞术
检测了疏花蔷薇的
4Q3
含量!得出其
#U@)`78CJ
是
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!而检测的
*
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测了疏花蔷薇和(
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)*(
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IC>J1
)的
4Q3
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Z报道结果一致从-关于
植物核型分析的标准化问题.中可以知道+#%,!染色
体最长%最短比值的变化会引起核型分类中
3
*
2
*
U
的变化本研究中杂交后代继承了染色体组较大的
现代月季品种的染色体和染色体组较小的疏花蔷薇
的染色体!引起了最长%最短值的变化!所以后代的
核型发生了由
3
到
2
的变化而臂比大于
!d#
的
染色体百分比的变化!可能是由于父母本中臂比大
于
!d#
的染色体遗传到了子代!也可能是由于异源
小片段的插入或染色体倒位引起臂比值的变化+!$,!
从而导致子代核型分类中
#
和
!
的变化
在核型分析时!随体的分布是研究的重要内容
之一组合(
IC>J1
)
K
疏花蔷薇的子代
U!
中第
-
条染色体的随体可能来源于(
IC>J1
)的第
-
条染色
体&而
U%
中第
!#
条染色体的随体是亲本所不具有
的类型!这个随体的产生是由于染色体发生了交换
和重组+#(,!还是来源于(
IC>J1
)!只是在(
IC>J1
)由
于有丝分裂受到环境影响*制片技术或后期处理误
差等原因未被发现!这一问题还有待进一步研究
关于随体的不稳定性!
a<等+!*,指出!一个种的
核仁形成中心可能对另一个种是显性!所以!在杂种
中!较弱染色体组可能不显示亲本中存在的随体
!
个杂种与亲本随体不一致!是由于变异!还是由于它
们的亲本在形成过程中受核仁影响!导致随体显示
不完全!值得深入讨论
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8J1AF等+!-,认为!三倍体月季能
够产生单倍"
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#和二倍"
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#雌性或雄性配子!三倍
体产生的
!1
花粉比
1
花粉更具竞争优势柴菲+$,
利用三倍体月季品种(本盛顿)*(阿姆斯托温)等作
为育种亲本得到了杂种后代因此本研究获得的三
倍体
N
#
代!可以作为下一步选择和培育抗寒抗病月
季新品种的重要材料
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