全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$十二五(农村领域国家科技计划课题"
!"#!234!#2"%
!
"#!234!#2"%"*
#&教育部博士点基金"
!"#!**"*#!"""(
#
作者简介$邱
!
权"
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#!男!在读博士研究生!主要从事栽培生理生态研究)
5)67/8
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9
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9
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通信作者$李吉跃!博士!教授!主要从事森林培育*栽培生理生态研究)
5)67/8
$
8
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6
=!
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+0/17+;<6
水肥耦合效应对楸树苗木叶片
!
$%
&
的影响
邱
!
权#!李吉跃#"!王军辉!!何
!
茜#!苏
!
艳#!
马建伟%!吴俊文#!白晶晶#
"
#
华南农业大学 林学与风景园林学院 广州
$#"-*!
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!
中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室!北京
#"""&#
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%
甘肃省小陇山林业科学研究所!甘肃天水
,*#"!!
#
摘
!
要$以楸树"
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%
"&(
)
*+
#无性系
""*)#
苗木为研究对象!采用三因素五水平二次回归通用旋转组合设计进
行盆栽试验!通过测定
-
*
,
和
(
月份
!"
个处理楸树苗木叶片碳同位素组成
"
#%
@
*总氮含量和总磷含量!建立数学模
型!分析土壤水分*施氮量和施磷量的主因子效应*单因素效应及其耦合效应对叶片
"
#%
@
的影响!以及叶片碳同位
素组成
"
#%
@
与其总氮含量和总磷含量的关系)结果表明$"
#
#楸树苗木叶片
"
#%
@
存在明显的月动态变化特征!总
体上呈现出
-
月份高于
,
*
(
月份的趋势!
"
个处理苗木叶片
"
#%
@
平均值"
-
#
(
月#变化范围介于
!&+#!A
#
!-+-"A
之间&"
!
#土壤水分对叶片
"
#%
@
有显著负效应!施氮量对叶片
"
#%
@
有显著正效应!并且施氮量主效应大
于土壤水分主效应!但施磷量对叶片
"
#%
@
无显著主效应&单因素效应分析表明!楸树苗木叶片
"
#%
@
随土壤水分或
施氮量的增加均呈先增加后减小的抛物线型(关系&土壤水分
B
施
C
量对楸树苗木叶片
"
#%
@
有显著耦合负效应!
土壤水分和施氮量耦合效应图表明!叶片
"
#%
@
随土壤水分降低*施氮量增加而逐渐增加&"
%
#
-
月*
,
月和
(
月份楸
树苗木叶片
"
#%
@
与其叶片总氮含量均呈显著正相关关系"
,
#
"+"$
&
(D#""
#!但叶片
"
#%
@
与总磷含量无显著相关
关系"
,
$
"+"$
&
(D#""
#)研究认为!楸树苗木叶片碳同位素组成
"
#%
@
随生长期表现出动态变化特征!它受到土壤
水分*水氮耦合的显著负向影响!以及施氮量的显著正向影响!可以通过合理水肥配施措施大幅提高楸树苗木
"
#%
@
)
关键词$水肥耦合效应&碳同位素组成
"
#%
@
&叶片养分&数学模型&楸树
中图分类号$
E&*$+,&
文献标志码$
3
&"
(
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+
,--./01"-2"#)340.54*!6.50#)#7.58
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1:WV/J1W0
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%
"&(
)
*+
!!
土壤水分和养分是植物生长的重要限制因子!
土壤中水分状况和养分含量会对植物生长和生理产
生显著影响+#)%,!而植物水肥利用效率与植物生长密
切相关!关于土壤水肥因子对植物生长影响的研究
已引起普遍关注+%)$,)植物水分利用效率一直是植
物生理学的热点问题!已有的研究证实水肥交互效
应对植物瞬时和长期水分利用效率均有显著影
响+%!-),,)植物叶片碳同位素组成"以
"
#%
@
值表示#
被证实是一种估测植物长期水分利用效率的稳定指
标+()&,!可以表征叶片光合能力和长期水分利用效
率+#")#%,)一般认为!植物叶片
"
#%
@
值主要受植物本
身遗传因素及温度*降水*相对湿度*光照和海拔等
环境因素影响+#*)#&,!土壤因子"水*肥等#也是植物叶
片
"
#%
@
的重要影响因子+,!")!#,!但其具体影响机制
尚不明确)
楸树"
!"#"$
%
"&(
)
*+
#是紫葳科"
2/
S
1<1/7;J)
7J
#梓树属"
!"#"$
%
"
#植物!是中国的珍贵速生树种!
近年来受到较多关注)当前!在楸树水肥利用*养分
吸收及施肥技术方面已有一些初步研究+!!)!$,!但鲜
见关于楸树生长与生理水肥耦合效应研究的报道)
速生树种在进行大面积种植时!特别在相对干旱地
区!其大量水肥消耗和利用问题通常会受到较多指
责!因此!研究土壤水肥因子对楸树水分利用效率的
影响具有重要价值!既可以探索土壤水肥因子对于
楸树叶片
"
#%
@
的影响机制!又可以提出有效的水肥
控制措施来提高楸树水分利用效率)
本研究以楸树苗木为研究对象!采用三因素五
水平二次回归通用旋转组合设计进行盆栽试验!通
过测定不同水肥处理下楸树叶片
"
#%
@
值!建立叶片
"
#%
@
与土壤水分*施
C
量和施
`
量拟合模型!分析
土壤水分*施
C
量和施
`
量的主因子*单因素及耦
合效应)此外!实验还同步监测楸树苗木叶片
C
*
`
含量!并分析其与叶片
"
#%
@
相关性!试图从叶片养
分角度解释土壤水肥因子效应对叶片
"
#%
@
的影响)
#
!
材料和方法
$+$
!
研究地区概况
试验设在甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃!
该地位于
%*a!&bC
!
#"$a*(b5
!海拔
##-"6
)属温带
半湿润季风气候!年降水量
-""
#
(""66
!年蒸发
量
#!&"66
!年平均气温
##+"c
!极端最高气温
%&+"c
!极端最低气温
#&+!c
)
*
#
&
月晴天日
平均光照时数
##
#
#*M
!夏季最高光照强度
!$""
$
6<8
-
6
!
-
0
#
!无霜期约
#("X
)
$+>
!
研究材料
试验材料为楸树无性系
""*)#
!每处理
$
株!共
计
#""
株)苗木由国家林木种质资源平台
)
楸树种
质资 源 保 存 库(提 供)肥 料 选 用
C
肥 "尿 素
N
!
C@dCN
!
!含
C*-e
#*磷肥"过磷酸钙
@7Od
*
-
@7
"
N
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*
#
!
!含
`
!
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$
#!e
#*钾肥"硫酸钾
[
!
Od
*
!
含
[
!
d$"e
#)
!"#!
年
%
月采用
%";6B%";6B
*$;6
"底径
B
上口径
B
高#的花盆!每盆栽植
#
株)
基质组成为黄土和森林土!体积比为
-f*
!盆土质
量统一为
#$g
S
)基质土壤容重
#+#$
S
-
;6
%
!田
间持水量
!&+&-e
!
?
N,+*,
!其有机质*全
C
*全
`
*
全
[
*碱解
C
*有效
`
和速效
[
含量分别为
!&+-!
*
#+$$
*
"+(#
*
#(+-(
*
#$!+%-
*
*(+%*
和
#"%+"-6
S
-
g
S
#
)待苗木生长至
$
月初进行试验!试验处理前
苗木高度和地径分别为
%#+!;6
和
$+&66
)
$+%
!
研究方法
$+%+$
!
试验设计
!
采用三因素五水平二次回归通
#&!!
##
期
!!!!!!!!!!!!
邱
!
权!等$水肥耦合效应对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响
用旋转设计"
@@4
#!共
!"
个处理!各试验因素和水
平编码值见表
#
!试验结构矩阵见表
!
)
$+%+>
!
施肥
!
采用穴施法!即在楸树苗木根系分布
范围内挖穴
$;6
!将肥料平均施入)
C
肥于
$
月中
旬"
#$
日#*
-
月中旬"
#$
日#*
,
月中旬"
#$
日#共分
%
次施入!每次
#
%
%
!磷肥*钾肥"硫酸钾
%
S
#均在
$
月
中旬"
#$
日#一次性施入)
$+%+%
!
水分控制
!
采用
UdQ
%
6W0
便携式土壤湿
度*温度和盐度计进行土壤水分测量)每隔
#X
对
土壤含水量进行测定)每次测定前!先用小铲铲开
表层
#";6
左右土层!再将传感器的探针插入进行
测定!得到体积含水量!根据土壤容重!经换算得到
质量含水量)土壤水分相对含量"占田间持水量的
表
$
!
试验因素和水平编码值
]7\8J#
!
@?
M
=
0/;78>78:J0?
JV/6J1W78T7;W编码水平
@S
>78:J
灌溉定额
O"
K
#"
/
#
!
eU@
#
施
C
量
C/WV<
S
J1
7
??
8/;7W/<1
"
C
#"
/
!
#
%"
S
-
?
871W
#
#
施磷量
M`<0
?
M7
??
8/;7W/<1
"
`
#"
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%
#
%"
S
-
?
871W
#
#
#+-(! %" " "
# *" #+! "+-
" $$ % #+$
# ," *+( !+*
#+-(! (" - %
表
>
!
试验结构矩阵
]7\8J!
!
5_
?
JV/6J1W78XJ0/
S
167WV/_
处理
]VJ7W6J1W
K
/
#
C
/
!
`
/
%
]
#
# # #
]
!
# # #
]
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# # #
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*
# # #
]
$
# # #
]
-
# # #
]
,
# # #
]
(
# # #
]
&
#+-(! " "
]
#"
#+-(! " "
]
##
" #+-(! "
]
#!
" #+-(! "
]
#%
" " #+-(!
]
#*
" " #+-(!
]
#$
" " "
]
#-
" " "
]
#,
" " "
]
#(
" " "
]
#&
" " "
]
!"
" " "
比例#上限设为田间持水量!下限如表
#
!如果测得
的土壤含水量低于下限则灌水)灌水量"
6H
#
D
+"田间持水量

土壤含水量#%容重,
B
盆土质量%水
的密度!采用容积为
#"""6H
"精确度
#"6H
#的量
筒测定)
$+%+?
!
叶片取样与测定指标
!
于
-
月
#$
日*
,
月
#$
日和
(
月
#$
日分别对楸树苗木进行叶片取样)
每处理选择
$
株苗木!每株苗木选取功能叶片
%
#
$
片混合入袋!作为一份样品)叶片在实验室洗净后!
用烘箱于
#"$c
下杀青
#M
!
("c
下烘干至恒重!粉
碎过筛!混匀后密闭于样品袋中待测)叶片
C
*
`
含
量测定参考鲁如坤+!-,方法!样品经硫酸
)
双氧水消
煮后进行全氮"
]C
#和全磷"
]`
#含量的测定!其中
]C
含量采用蒸馏滴定法!
]`
含量采用钒钼黄比色
法)叶片碳同位素组成"
"
#%
@
#与叶片养分含量测
定同步!样品过
#""
目筛!进行叶片
"
#%
@
测定"中国
林业科学院稳定同位素实验室#)
$+?
!
数据处理与分析
采用
5_;J8!"",
作图!用
O3O&+"
建立模型进
行回归分析和回归系数显著性检验)其中!叶片
"
#%
@
与
C
*
`
含量回归模型采用一般线性模型)叶
片
"
#%
@
与土壤水分*施
C
量和施磷量的回归分析采
用如下模型$
0
D&
"
h&
#
/
#
h&
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##
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#
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h&
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!
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h&
%%
/
%
!
式中!
0
表示响应变量!
/
#
*
/
!
和
/
%
分别表示土壤水
分*施
C
量和施
`
量的水平编码值!
&
表示回归
系数)
!
!
结果与分析
>@$
!
各处理楸树苗木叶片
!
$%
&
和碳*氮含量分析
>@$@$
!
叶片
!
$%
&
!
各处理楸树苗木叶片
"
#%
@
随月
份变化规律不一致!总体上呈现出
-
月高于
,
月和
(
月的趋势&各处理
-
#
(
月份苗木叶片
"
#%
@
平均值
变化范围介于
!&+#!A
#
!-+-"A
之间!并以
]
%
*
]
*
*
]
&
*
]
#!
#
]
!"
处理普遍较高!介于
!,+*!A
#
!-+-"A
之间!而
]
$
*
]
-
*
]
#"
和
]
##
处理相对偏
低!仅介于
!&+#!A
#
!(+!#A
之间"图
#
#)总
体而言!低灌溉量*高施
C
量处理苗木叶片
"
#%
@
相
对较高)
>+$+>
!
叶片总氮*磷含量
!
图
!
显示!各处理楸树
苗木叶片
]C
*
]`
含量月动态变化规律基本一致!
总体呈现出
-
月
$
,
月
$
(
月的变化规律)各处理
间苗木叶片
]C
含量在
-
月*
,
月和
(
月的高低顺
!&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
序总体一致!且处理
]
,
*
]
(
和
]
#!
苗木相对高于其
它处理)而各处理苗木叶片
]`
含量在
-
月份高低
顺序呈现出与其
]C
含量基本一致的变化规律!而
各处理间苗木叶片
]`
含量在
,
月和
(
月份比较
接近)
>@$@%
!
叶片
!
$%
&
与其
AB
*
AC
含量的关系
!
对叶
片
"
#%
@
与叶片
C
*
`
含量进行回归分析发现"图
%
#!
-
月*
,
月和
(
月楸树苗木叶片
"
#%
@
与叶片
]C
含
量均呈显著性正相关关系"
,
#
"+"$
#!而其与叶片
]`
含量总体也呈正相关关系!但相关性均不显著
"
,
$
"+"$
#)由此说明!在试验期间!楸树叶片
"
#%
@
与叶片
]C
含量关系密切!特别是在苗木生长中后
期"
,
月和
(
月#!两者呈现出极显著相关性"
,
#
"+"#
#!而叶片
"
#%
@
与叶片
]`
含量总体相关性不
显著)
图
#
!
各处理楸树苗木
-
#
(
月叶片
"
#%
@
及其平均值
U/
S
+#
!
]MJ8J7T
"
#%
@)
*+0JJX8/1
S
0/1I:1J
!
I:8
=
71X3:
S
:0W71X/W07>JV7
S
J
图
!
!
楸树苗木叶片总氮"
]C
#和总磷含量"
]C
#月动态变化
U/
S
+!
!
Q<1WM8
=
X
=
176/;0"
]C
#
71XW"
]C
#
/18J7T)
*+0JJX8/1
S
0
%&!!
##
期
!!!!!!!!!!!!
邱
!
权!等$水肥耦合效应对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响
图
%
!
-
#
(
月份楸树叶片
"
#%
@
与叶片总氮含量"
]C
#*总磷含量"
]`
#的关系
U/
S
+%
!
ZJ87W/<10M/
?
0\JWRJJ18J7T
"
#%
@71XW"
]C
#!
W"
]`
#
/1I:1J
!
I:8
=
71X3:
S
:0W
>@>
!
土壤水肥因子对楸树叶片
!
$%
&
的效应分析
>@>@$
!
主因子效应
!
为全面分析楸树苗木生长期
内叶片
"
#%
@
对水肥因子的响应规律!取
-
月*
,
月和
(
月楸树苗木叶片
"
#%
@
平均值进行水肥效应分析)
具体而言!以楸树苗木叶片
"
#%
@
为目标函数!土壤
水分*施
C
量和施
`
量为自变量!建立叶片
"
#%
@
"
0
#
与土壤水分"
/
#
#*施
C
量"
/
!
#和施
`
量"
/
%
#的回归
方程)对回归方程进行显著性检验!发现两个方程
均达到了极显著性水平"
,
#
"+"#
#!说明方程拟合
效果较好)对回归系数进行显著性检验!剔除掉不
显著因素!最终回归方程如下$
0
D!,.#&#".%#*/
#
h".$,"/
!
".#,-/
#
!
".!!*/
#
/
!
".%$#/
!
!
"
#
#
由于试验中各因素水平已经过无量纲线性编码
代换!偏回归系数已经标准化!故直接比较其系数绝
对值的大小就可以判断各因素对生物量的影响效应
高低!正负号则表示各因素对生物量的影响方
向+!,,)从方程"
#
#可知!土壤水分"
/
#
#对叶片
"
#%
@
有显著负效应!施
C
量"
/
!
#对叶片
"
#%
@
有显著正效
应!并且施
C
量主效应明显大于土壤水分主效应!
而施
`
量"
/
%
#对叶片
"
#%
@
无显著效应)此外!研究
还发现土壤水分
B
施
C
量"
/
#
/
!
#对楸树苗木叶片
"
#%
@
有显著耦合负效应)由于施
`
量对叶片
"
#%
@
主效应不显著!故以下仅对土壤水分和施
C
量量两
个因素效应进行单因素分析)
>+>+>
!
土壤水分单因子效应
!
分别令
/
!
D#
*
/
!
D"
*
/
!
D#
!代入方程"
#
#!得到对应的楸树苗木叶片
"
#%
@
与土壤水分回归方程如下$
0
C
#
D"+#,-/
#
!
"."&"/
#
!(+##!
"
!
#
0
C
!
D"+#,-/
#
!
".%#*/
#
!,+#&#
"
%
#
0
C
%
D"+#,-/
#
!
".$%(/
#
!-+&,!
"
*
#
式中!
C
#
!
C
!
和
C
%
分别代表施
C
量水平编码为
#
!
"
和
#
时楸树苗木叶片
"
#%
@
与土壤水分的定量
关系)
进一步将关系式"
!
#
#
"
*
#绘制成图
*
)其中!
代表
%
种土壤施
C
量水平的
%
条曲线均为开口向
下的抛物线!但走向有所不同!由此说明
%
种施
C
量水平下叶片
"
#%
@
随着土壤水分增加均呈现出先
增加后下降的规律!土壤水分过高或过低时叶片
"
#%
@
均会偏低)另一方面!从各抛物线的顶点可以
看出!楸树苗木叶片
"
#%
@
的峰值随着施
C
量的增加
而增加!即施
C
量固定在高
C
水平时!可以提高楸
*&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
*
!
土壤水分对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响
C
#
*
C
!
*
C
%
分别代表施
C
量水平编码为
#
*
"
和
#
处理
U/
S
+*
!
5TTJ;W0"
#%
@)
*+0JJX8/1
S
0
C
#
!
C
!
!
C
%
0W71XT78:J??
8/;7W/<1
R70#
!
"71X#
!
VJ0
?
J;W/>J8
=
图
$
!
施
C
量对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响
K
#
*
K
!
和
K
%
分别代表土壤水分水平编码为
#
*
"
和
#
处理
U/
S
+$
!
5TTJ;W0??
8/;7W/<1<18J7T
"
#%
@)
*+0JJX8/1
S
0
K
#
!
K
!
!
K
%
0W71XT78:J6!
"
!
71X#
!
VJ0
?
J;W/>J8
=
树苗木叶片
"
#%
@
)
>@>@%
!
土壤
B
素单因子效应
!
分别令
/
#
D#
*
/
#
D"
*
/
#
D#
!代入方程"
#
#!得到楸树苗木叶片
"
#%
@
与施
C
量分回归方程如下$
0#
K
#
D"+%$#/
!
!
h".,&*/
!
!,+"$%
"
$
#
0#
K
!
D"+%$#/
!
!
h".$,"/
!
!,+#&#
"
-
#
0#
K
%
D"+%$#/
!
!
h".%*-/
!
!,+,!&
"
,
#
式中!
K
#
*
K
!
和
K
%
分别代表土壤水分水平编码为
#
!
"
和
#
时楸树苗木叶片
"
#%
@
与施
C
量的定量
关系)
再将关系式"
$
#
#
"
,
#绘制成图
$
)其中!
%
种土
壤水分水平下
%
条曲线均为开口向下的抛物线!但
走向有所不同!由此说明
%
种土壤水分水平下!叶片
"
#%
@
随着土壤水分增加均呈现出先增加后下降的
规律)另一方面!从各抛物线的顶点可以看出!楸树
苗木叶片
"
#%
@
峰值随着土壤水分的减小而增加!即
图
-
!
水氮耦合对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响
U/
S
+-
!
F1WJV7;W/<1"
#%
@
)
*+0JJX8/1
S
0
土壤固定在低土壤水分水平时!楸树苗木叶片
"
#%
@
更高)此外!楸树苗木叶片
"
#%
@
达到峰值时对应的
土壤施
C
量水平也有所不同)土壤水分水平编码
分别固定在
#
!
"
和
#
时!叶片
"
#%
@
达到峰值时的
对应土壤水分水平分别为
#+#%
!
"+(#
和
"+*&
!表明
土壤水分含量越低!叶片
"
#%
@
达到峰值时对应施
C
量水平反而越高)
>+>+?
!
土壤水肥耦合效应
!
关系式"
#
#显示!土壤
水分
B
施
C
量对楸树苗木叶片
"
#%
@
有显著耦合负
效应)如图
-
所示!随着土壤水分含量的减少!以及
施
C
量的增加!楸树苗木叶片
"
#%
@
呈现出逐渐增加
的趋势!当土壤水分减少至
#+-(!
水平!并且施
C
量水平增加至
#+-(!
水平时!楸树苗木叶片
"
#%
@
达
到最大值)
%
!
结论与讨论
%@$
!
土壤水肥因子对楸树苗木叶片
!
$%
&
的影响
"
#%
@
值形成过程主要是指大气中#%
@d
!
经过一
系列物理和生物化学过程进入植物体内并合成植物
组成物质的过程!因此它会受土壤可利用水分*养分
及叶片营养物和水势影响+&!%!,)%#,!而其主要环境因
子影响机制通常归因于光合速率和气孔控制的改
变)有研究表明土壤水分可利用性的降低及较低的
叶水势均会导致植物通过增强气孔关闭来减弱蒸腾
作用!从而提高叶片
"
#%
@
+
&
,
)从本研究结果来看!土
壤水分对楸树叶片
"
#%
@
有显著负效应!进一步证实
了土壤可利用水分较低时叶片
"
#%
@
更高的结论)
一般认为!在
@
%
植物中!大部分叶
C
组成直接影响
碳同化过程相关联
Z:\/0;<
*叶绿素及其他生物化
$&!!
##
期
!!!!!!!!!!!!
邱
!
权!等$水肥耦合效应对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响
学结构!其浓度与光合作用中碳的固定密切相关!进
而与植物叶片
"
#%
@
值有关+%!)%%,)在营养元素方面!
C
肥和
`
肥对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响有所不同)
其中!施
C
量对楸树叶片
"
#%
@
有显著正效应!说明
土壤高
C
条件下楸树苗木叶片
"
#%
@
更高!因为土壤
高
C
条件下植物叶片
C
含量通常较高!而本研究中
已经证实了叶片
"
#%
@
与叶
C
具有显著正相关关系)
据此推断!增加土壤施
C
量!楸树苗木叶片
C
吸收
量随之增加!而叶片光合能力与叶
C
浓度的显著正
相关+%*,!所以叶片
"
#%
@
会显著提高)另一方面!磷
参与所有涉及
3]`
的反应过程!已有研究表明叶
片
`
含量与植物叶片
"
#%
@
显著正相关+!(,!但本研
究中叶片
"
#%
@
与叶片磷含量无显著相关关系!可能
与树种间差异性有关!但具体原因有待进一步研究)
此外!本研究发现施
`
量对楸树苗木叶片
"
#%
@
无显
著影响!进一步证实了
`
元素对楸树苗木叶片
"
#%
@
的影响不显著)另一方面!本研究结果显示施
C
量
主效应大于土壤水分!说明楸树叶片
"
#%
@
更容易受
到土壤施
C
量的影响!可能与树种遗传特性有关)
一般来讲!土壤水肥因子对植物叶片
"
#%
@
的影响通
常不是直接的!而是通过影响植物体叶片水势*光合
速率*蒸腾和叶片营养物含量等!进而对叶片
"
#%
@
产生影响!所以今后的研究应当重点关注土壤因子*
叶片生理因子和叶片
"
#%
@
三者之间的综合联系)
%@>
!
楸树苗木叶片
!
$%
&
生长期动态特征
叶片
"
#%
@
容易受到环境温度*湿度*
@d
!
浓度
和降水等环境因子影响!而植物本身生长生理特性
"如光合速率*气孔导度和叶片养分等#具有明显季
节动态变化规律!因此!植物叶片
"
#%
@
通常具有明
显的季节变化特征+%$,)本研究中对比了生长期内
不同阶段楸树苗木叶片
"
#%
@
!发现叶片
"
#%
@
总体呈
现出生长初期"
-
月#高于生长末期"
(
月#的趋势!符
合严昌荣等+%-,和
L7VWJ1
等+%,,对暖温带几种落叶乔
木和灌木叶片
"
#%
@
研究结论!说明楸树叶片
"
#%
@
在
生长过程中是不断变化的!而其数值的变化可能与
植物周围环境因子和叶片生理生化过程的变化密切
相关)此外!本研究结果显示!楸树
-
月*
,
月和
(
月苗木叶片
"
#%
@
与叶片
C
*
`
含量相关关系也是动
态变化的!从叶片养分角度来看!其原因可能与楸树
苗木不同生长时期叶片
"
#%
@
对营养物敏感程度不
一致有关)可见!楸树苗木叶片
"
#%
@
具有明显的生
长期动态变化特征!而且其与环境和叶片生理因子
之间相关关系也是动态变化的!因此!在今后对植物
叶片
"
#%
@
的相关研究中!应当针对不同生长时期和
生长季节进行多时间尺度探讨)
%+%
!
楸树水分利用效率的水肥控制探讨
近年来!关于速生树种水分消耗和利用引起了
学界和社会的广泛关注)楸树作为一种珍贵速生树
种!在其推广种植过程中!特别是在西北一些较干旱
地区种植时!其水分利用问题必定是重要的研究议
题)已有大量研究表明!植物叶片
"
#%
@
是一种公认
的估测植物长期水分利用效率的可靠途径!其数值
大小可以表征植物长期水分利用效率+(!#"!%(,)因
此!结合本研究结果来看!土壤水肥因子对楸树叶片
水分利用效率有显著影响)据此推断!在今后楸树
育苗和造林过程中!通过科学的水肥控制"合理灌溉
和精准施肥#可以提高楸树苗木水分利用效率)本
研究显示!土壤水分
B
施
C
量对楸树苗木叶片
"
#%
@
有显著耦合负效应!总体而言!在一定范围内的土壤
低水分高
C
条件下!楸树叶片水分利用效率更高!
并且当土壤水分和施
C
量水平分别为
#+-(!
"
%"eU@
#和
#+-(!
"
-
S
-
?
871W
#
#时!楸树苗木叶
片水分利用效率最高)当然!在具体的造林实际中!
不可能只追求高水分利用效率!还需要平衡楸树的
生长量和水分利用效率!以及考虑造林成本问题)
此外!本研究还发现!不同土壤水分水平下!叶片
"
#%
@
最大时对应的施
C
量有所不同!由此说明!针
对不同干旱地区造林!为提高楸树水分利用效率!最
佳的精准施肥"
C
肥#量也应根据实际土壤水分条件
作出合理调整)同样!针对不同土壤养分"
C
含量#
条件地区!要提高楸树水分利用效率时!也应该差异
化对待最适的灌溉量)
综上所述!本研究主要目的为探讨土壤水分*施
C
量和施
`
量对楸树叶片
"
#%
@
影响效应!仅仅通过
数学模型量化了土壤水肥因子与叶片
"
#%
@
的数量
关系)结果发现楸树苗木叶片碳同位素组成
"
#%
@
随生长期表现出动态变化特征!它受到土壤水分*水
氮耦合的显著负向影响!以及施氮量的正向显著影
响)而通过分析叶片营养物含量仅能部分解释土壤
水肥因子对楸树叶片
"
#%
@
的影响机制!但叶片
"
#%
@
具体影响机理比较复杂!本研究的有限结果无法揭
示土壤水肥因子对楸树叶片
"
#%
@
具体影响机理!在
今后的研究中还需要重点关注此方面研究内容)
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