全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$("%(#!
基金项目$国家林业局林业公益性行业科研专项"
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#
作者简介$白
!
超"
#1**
#!女!博士!主要从事森林经营与保护的研究
2(34.5
$
)",",$&**
!66
+783
"
通信作者$李景侠!教授!硕士生导师!主要从事森林植物(园林植物(植物多样性保护与利用的研究
2(34.5
$
5
-
9))!
!
#!,+783
两种类型栓皮栎软木细胞微观
排列与形态特征
白
!
超#!!张文辉#!!雷亚芳%!李景侠#"
"
#
西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
&#!#""
&
!
西北农林科技大学 西部环境与生态教育部重点实验室!陕西杨陵
&#!#""
&
%
西北农林科技大学 机械与电子工程学院!陕西杨陵
&#!#""
#
摘
!
要$采用扫描电镜对秦岭北坡楼观台地区的厚皮(薄皮两种类型栓皮栎软木进行细胞微观构造观察分析!并与
欧洲栓皮槠进行比较!以阐明厚皮(薄皮栓皮栎软木的相关特性!为中国栓皮栎软木的合理利用提供依据结果表
明$"
#
#两种类型栓皮栎软木细胞的排列结构较一致!均由内部中空的封闭型薄壁细胞紧密排列组成&在弦切面上
呈蜂窝状排列!径切面和横切面上呈砖墙状排列&在径切面上!软木细胞侧高整齐地排列成行!且与树干轴向垂直&
在横切面上!软木细胞侧高整齐地处于以树干轴为中心散发出来的射线上"
!
#栓皮栎软木细胞大小(细胞壁和侧
壁褶皱等受生长季节的影响&从软木细胞形态特征上看!厚皮类型软木细胞壁薄(细胞体积大!其软木质量优于薄
皮类型"
%
#与欧洲栓皮槠比较!发现厚皮类型栓皮栎早软木细胞棱柱高较小"
!"+,
"
3:/+
"对比#
%"
#
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"
3
#!软
木细胞壁略厚"
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"
3:/+#
#
#+)
"
3
#!细胞实体积"细胞壁体积占细胞总体积比例#略大"
#*+&);:/+#";
#!厚皮
类型栓皮栎软木比欧洲栓皮槠的软木质量差一些"
$
#受树皮生长应力的影响!两种类型栓皮栎软木细胞侧高壁
上多发生褶皱!早软木细胞褶皱严重!晚软木细胞没有褶皱!但在早晚软木交界或含有杂质处褶皱特别严重!表明
厚皮类型软木细胞的侧壁褶皱程度高于薄皮类型"
)
#对细胞形态特征及软木特性等的分析表明!薄皮类型栓皮
栎软木质量比厚皮类型差!未来对软木资源的开发利用应更注重厚皮类型
关键词$厚皮栓皮栎&薄皮栓皮栎&软木细胞&细胞构造&软木特性
中图分类号$
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文献标志码$
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PGO./P.7/8K78O[
!!
软木主要产自欧洲栓皮槠"
!"#$%"&&"*#$
#(黄
檗"
-.#++/0#10$/1(2"$#1&#
#和栓皮栎"
!,($)(*)3
+)&
#
)
#
*
软木是由树皮的木栓形成层细胞分裂形成!
其作为周皮的一部分!由木栓细胞(石细胞和一个棕
黑色外层区域组成软木的主要成分是软木酯!能
防止动物的撕咬和微生物的侵害独特的细胞构造
及其化学成分使其具有质轻(弹性好(隔热(隔音(隔
水(防潮(阻燃(柔软(耐磨等优良特性)!*!被广泛应
用于工业生产与日常生活中由于生产软木树种
少!生长范围(产量有限!软木是一种稀缺资源!素有
+软黄金,之称)%*
_GOG.O4
)
$
*对欧洲栓皮槠软木结构研究表明!软
木主要由一种薄壁(内部中空的封闭型细胞组成
在一个生长周期内软木细胞的大小和密度随着季节
呈现有规律的变化!形成软木生长轮周皮层或韧
皮组织"如石细胞#的存在会阻断软木细胞的排列!
影响软木质量!降低软木的利用价值)*
栓皮栎是中国生产软木的主要树种),*全国年
产软木原料约
)
万
P
!陕西省的产量占全国产量的
)";
!以秦岭山区软木原料质量最佳)&*由于栓皮
栎树种古老!分布区气候(土壤等条件复杂多样!在
长期自然选择作用下!栓皮栎在形态(生理(生长等
方面存在丰富的种内变异类型)**周建云等)1*经过
对陕西的栓皮栎天然类型调查!根据树皮薄厚和开
裂程度(叶片形态(同工酶特性!将栓皮栎天然变异
类型划分为
$
种$厚皮长柄"厚皮深裂#(厚皮短柄
"厚皮浅裂#(薄皮长柄"薄皮深裂#(薄皮短柄"薄皮
浅裂#任耀忠)#"*等运用
]=_`
技术对栓皮栎
$
种
类型成年个体及其子代的
D`=
(形态特性(个体生
长进行了系统分析!认为
$
个类型在形态和遗传基
础上存在显著差异张存旭等)##*通过光学显微观
察了不同群体栓皮栎周皮的软木细胞宽度(细胞数
目等!分析了软木中细胞形态特征雷亚芳等)#!*利
用扫描电镜对栓皮栎软木细胞的微观结构特征进行
了较为详细的分析!为阐明栓皮栎软木膨胀率(容重
等特性提供了依据所以!栓皮栎天然群体中存在
着不同遗传类型!并且在树皮(叶片等形态上!
D`=
(同工酶等遗传基础上也有差异此前的研究
尚未涉及不同类型软木细胞构造及软木特性的分
析本研究选择栓皮栎分布的核心区陕西秦岭北坡
楼观台地区厚皮和薄皮两种类型栓皮栎为研究对
象!在扫描电镜下观察了厚皮和薄皮类型的软木微
观结构!从横切面(径切面(弦切面上分析了两种类
型栓皮栎软木细胞的三维排列结构(细胞的形状(大
小!并与欧洲栓皮槠进行比较!以阐明厚皮(薄皮栓
皮栎软木的微观结构及其相关特性!为中国栓皮栎
软木的合理利用提供依据
#
!
材料和方法
:+:
!
实验材料
本实验样品来自秦岭北坡周至县楼观台林场
"
#"*a!"b2
!
%$a"%bD
#秦岭林区海拔
#)""3
以下
地区是栓皮栎种群分布核心区!栓皮栎类型多样!林
分中很多林木个体通直高大!优良特性突出秦岭
北坡属暖温带大陆性季风气候!海拔
)&"
#
##""
3
!年平均气温为
#%+!c
!极端最高气温
$!+$c
!
极端最低气温
#*+#c
!无霜期约
#1"X
!年均降水
量约
1""33
!土壤为山地褐土在阳坡坡面保护
较好的林地"近
!"
年来处于封禁状态#!选取胸径为
!)73
左右的薄皮和厚皮类型栓皮栎各
$
棵!在栓
皮栎胸高"距地面
#+%3
#处进行取样"均为初生软
木#每个林木取
#"73d#"73
的软木树皮!带回
实验室分析
:+;
!
实验方法
:+;+:
!
软木样品制备及扫描方法
!
将小块软木用
锋利的单片刀按横向(径向和弦向
%
个方向切成约
)33
的薄片!之后将软木薄片按一定的顺序用电
导胶粘贴在样品观察台上!在上面喷涂大约
!""
埃
的金粉最后将处理好的样品置于
UU())"
扫描电
镜"日本岛津公司生产#中观察(拍照并记录
$"&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
:+;+;
!
软木容重的测定
!
采用直接测量)#%*测定软
木容重把软木试样切成规则的尺寸!使相邻面之
间相互垂直!利用测微分尺在试样的相对面的中心
线处测出试样的尺寸!计算出试样的体积!试样称重
后!即可求出试样的密度
:+;+<
!
软木硬度的测定
!
采用邵尔硬度计测定软
木硬度!参照
IJ
%
#^%#&(#111
)
#$
*进行硬度测定
:+<
!
软木细胞的数量统计
应用图像分析软件"
?34
L
GM
#对软木细胞进行
测量!薄皮和厚皮类型栓皮栎在每个切面上各测量
统计约
#"""
个软木细胞统计弦切面软木细胞的
平均边数!细胞边长及细胞壁厚&在非弦切面上测量
软木的年轮宽度!分别测量早软木细胞"春夏形成的
软木细胞#和晚软木细胞"秋冬形成的软木细胞#的
平均边数(细胞边长及细胞壁厚等细胞形态特征
三切面上软木细胞平均边数统计公式$
4)
e5
)
%
#
5
)
式中!
4)
为
)
边多边形细胞所占的比例!
5
)
为
)
边多
边形细胞个数!
#
5
)
为
)
边多边形细胞个数总和
细胞离散度
"
! 统计公式$
"
!
e
#
"
))
#
4)
把软木细胞看成棱柱体!每个软木细胞体积
6
包括细胞空腔体积
6
"
和细胞壁体积
6
7
计算公
式)#)*分别为$
6e
槡% %
" #
!
d+
!
d.
6
"
e
槡% %
" #
!
d
+
#
槡" #%
!
d
"
.#
#
6
7
e66
"
式中!
+
为棱柱底边长!
.
为棱柱高!
#
为细胞间
的细胞壁厚)#)*
软木细胞褶皱比例测算方法$侧壁褶皱长%侧高
长"图
#
#
d#"";
图
#
!
栓皮栎软木细胞褶皱示意图
N.
L
+#
!
.`4
L
O438K78OOH
L
4P.808K78O[7G5/
KO83!,($)(*)+)&
!
!
结果与分析
;+:
!
栓皮栎软木细胞的结构
图版
$
!
#
#
,
分别是薄皮和厚皮类型栓皮栎软
木细胞三切面扫描电镜微观图!可以看出
%
个切面
上的软木细胞排列紧密!细胞间没有空隙!二者的软
木细胞排列方式一致同时!可以看出软木细胞是
由内部中空的封闭型薄壁细胞组成
在弦切面上!两种类型软木细胞排列都类似蜂
窝状"图版
$
!
%
(
,
#!细胞排列平行于弦切向"图版
$
!
&
#统计其软木细胞边数!薄皮类型平均边数为
,+"
!离散度
"
! 值为
"+,$&
&厚皮类型平均边数为
,+"
!离散度
"
! 值为
"+))*
二者细胞形状基本一
致!也就是一半以上的软木细胞为六边形!其次为五
边形(七边形"表
#
#!而在弦切面上大部分的软木细
胞为
%
个交于一点!这与
2H5GO
法则---即若相邻
多边形的三边交于一点!则多边形的边数必须为
,
是一致的
在径切面"图版
$
!
#
(
$
#和横切面"图版
$
!(
)
#
上!两种类型的软木细胞的排列方式有异于弦切面!
二者的软木细胞在非弦切面上都成行排列!类似砖
墙状在径切面上!软木细胞排列方向平行于树干
轴向!横切面上的软木细胞排列方向垂直于树干轴
向"图版
$
!
&
#&薄皮和厚皮类型软木细胞在非弦切
面上细胞多为四边形(五边形或六边形"表
#
#!且离
散度较大!从整个二维平面上看!非弦切面上的细胞
大都
$
个细胞交于一点
图版
$
!
&
为栓皮栎软木细胞排列的三维结构
表
:
!
两种类型栓皮栎软木细胞三切面
-
边形细胞所占比例
4^W5G#
!
NOG
6
HG07
Q
X./PO.WHP.808KGX
L
G/8K78O[7G5/.0
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/G7P.80/8K78O[KO83PR8P
QG/8K!,($)(*)+)&
4)
薄皮类型
A^.0P
QG
= > @
厚皮类型
A^.7[P
QG
= > @
4$
"+"%% "+!*1 "+!1) "+"#, "+!), "+!,&
4)
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"+,$& "+&1! "+&*, "+))* "+&** "+*"$
!!
注$
=
为径切面&
>
为横切面&
@
为弦切面&
)
为细胞的边数&
4)
为
)
边形细
胞所占的比例&
"
!为离散度
D8PG
$
=
OG/G0P/O4X.45/G7P.80
&
>
OG/G0P/PO40/:GO/G/G7P.80
&
@
OG/G0P/
P40
L
G0P.45/G7P.80
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)./PAG0H3WGO8K/.XG/8K78O[7G5
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4)
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&
"
!
./XG
L
OGG8K/G
4O4P.80+
)"&
$
期
!!!!!!!!!!!!
白
!
超!等$两种类型栓皮栎软木细胞微观排列与形态特征
图!从拓扑学上分析!非弦切面上的细胞大都
$
个细
胞交于一点!可以将理想的栓皮栎软木细胞定义为
内部中空的八面棱柱体!其中
!
个六边形作为上下
底面!
,
个四边形作为侧面&但由于细胞堆积交错排
列!因此软木细胞的实际结构和理想结构不完全相
同!这是因为在弦切面上软木细胞不完全是四边形!
且细胞的底边与相连细胞的侧边相交从图版
$
!
&
中可以看出非弦切面上的软木细胞侧高"棱柱高#基
本处于一条线上!从径切面上看!软木细胞侧高整齐
地排列成行!且与树干轴向垂直&在横切面上!软木
细胞侧高整齐地排列于与树干轴为中心散发出来的
射线上!这样的排列方式有利于软木细胞抵抗树皮
在生长过程中对细胞产生的应力
;+;
!
两种类型栓皮栎不同季节软木细胞的大小
在一个生长周期内!栓皮栎软木细胞尺寸会因
为季节的变化而变化!一般早软木细胞较大!其细胞
壁也比晚软木薄对两种类型栓皮栎的早软木和晚
软木细胞尺寸统计分析得出"表
!
#!薄皮类型早软
木细胞"图版
%
!
#
#的平均棱柱高
#,+,
"
3
!平均底
边长
#$+&
"
3
!平均细胞壁厚
!+$
"
3
!棱柱高与底
边之比大约为
#+#%
&晚软木细胞的平均棱柱高
&+#
"
3
!平均底边长
#$+,
"
3
!平均细胞壁厚度
!+,
"
3
!棱柱高与底边之比大约为
"+$1
厚皮类型早
软木细胞"图版
%
!#的平均棱柱高
!"+,
"
3
!平均
底边长
#,+#
"
3
!平均细胞壁厚度
#+&
"
3
!棱柱高
与底边之比大约为
#+!*
&早软木细胞的平均棱柱高
&+)
"
3
!平均底边长
#)+*
"
3
!平均细胞壁厚度
!+!
"
3
!棱柱高与底边之比大约为
"+$*
检验薄皮和
厚皮两种类型栓皮栎之间在早软木和晚软木细胞上
是否存在显著差异!得出二者早软木细胞的棱柱高
和细胞壁厚都有极显著的差异"
-
$
"+"#
#!而底边
长没有显著差异"
-
%
"+")
#&二者晚软木细胞性状
之间均无显著差异由于软木细胞大小不统一!同
一类型各样本间又存在较大差异!因此标准差相对
较大
;+<
!
两种类型栓皮栎软木年轮
栓皮栎软木的软木年轮生长界线很明显!薄皮
类型在一个生长周期"一个年轮#内大概有
)
#
!"
个
早软木细胞!
%
#
*
个晚软木细胞"图版
%
!
%
#!一个
软木年轮宽约为
!%!+%
"
3
"表
%
#&厚皮类型在一个
生长周期内大概有
)
#
%"
个早软木细胞!
%
#
1
个晚
软木细胞"图版
%
!
$
#!一个软木年轮约为
!$*+&
"
3
"表
%
#薄皮和厚皮类型在早软木和晚软木年轮之
间均存在极显著差异
;+=
!
两种类型软木特性分析
对薄皮和厚皮类型的软木容重和硬度测定结果
"表
$
#得出!薄皮类型软木平均容重
"+$%
L
%
73
%
!平
均硬度
*#+"%C=
&厚皮类型软木平均容重
"+%$
L
%
73
%
!平均硬度
&*+$!C=
显著性检验得出薄皮类
型软木容重和硬度都极显著地大于厚皮类型!说明
厚皮类型软木质量相对较好
从理论上看!单位面积内软木细胞数越多!则软
表
;
!
两种类型栓皮栎软木细胞大小的比较
4^W5G!
!
@83
4O./808K7G5H54OX.3G0/.80457A4O47PGO./P.7/8KPAG78O[7G5/KO83PR8P
QG/8K!,($)(*)+)&
项目
?PG3
早软木细胞
24O5
Q
78O[7G5
薄皮类型
A^.0P
QG
厚皮类型
A^.7[P
QG
晚软木细胞
I4PG78O[7G5
薄皮类型
A^.0P
QG
厚皮类型
A^.7[P
QG
棱柱高
_O./3AG.
L
AP
%
"
3 #,+,f$+&= !"+,f,+$> &+#f!+"= &+)f!+"=
棱柱底边长
_O./3W4/GGX
L
G
%
"
3 #$+&f$+"= #,+#f$+$= #$+,f%+&= #)+*f$+#=
细胞壁厚
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%
"
3 !+$f"+&= #+&f"+)> !+,f"+&= !+!f"+,=
!!
注$不同大写字母代表同行不同类型早软木或晚软木之间差异极显著"
-
$
"+"#
#&下同
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Q
78O[7G5/8O54PG
78O[7G5/.0O8R
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A^G/43G4/WG58R+
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两种类型栓皮栎软木年轮的比较
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4O./808K78O[O.0
L
/KO83
PR8P
QG/8K!,($)(*)+)&
项目
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类型
^
QG
软木年轮宽
F.XPA8K78O[O.0
L
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%
"
3
早软木
24O5
Q
78O[
薄皮类型
A^.0P
QG #,)+!f&1+!=
厚皮类型
A^.7[P
QG #&*+!f,1+!>
晚软木
I4PG78O[
薄皮类型
A^.0P
QG ,&+#f%#+$=
厚皮类型
A^.7[P
QG &"+)f%)+#>
表
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两种类型栓皮栎软木特性比较
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4O./808K7A4O47PGO./P.7/8K
78O[WGPRGG0PR8P
QG/8K!,($)(*)+)&
项目
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薄皮类型
A^.0P
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厚皮类型
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容重
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硬度
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两种类型栓皮栎软木细胞尺寸的特征
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项目
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薄皮类型
A^.0P
QG
早软木
24O5
Q
78O[
晚软木
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厚皮类型
A^.7[P
QG
早软木
24O5
Q
78O[
晚软木
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细胞底面积
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细胞数
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&
实体积比
U85.X:85H3GKO47P.80
%
; #$+$, %,+,! *+!) !1+%%
木的容重就相对越大!软木质量越差&实体积比是软
木细胞壁占细胞总体积的比值!值越大则软木的刚
性越强!硬度越大!软木质量越差统计结果表明
"表
)
#!薄皮类型早软木细胞底面积"
),#+*
"
3
!
#略
小于厚皮类型"
,&%+1
"
3
!
#!其细胞体积"
1%!,+$
"
3
%
#远远小于厚皮类型"
#*%%*+%
"
3
%
#!实体积比
"
#$+$,;
#大于厚皮类型"
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#!每立方厘米含细
胞数"
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#明显多于厚皮类型"
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软木细胞底面积"
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"
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#略小于厚皮类型
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#小于厚皮类
型"
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"
3
%
#!实体积比"
%,+,!;
#比厚皮类型
"
!1+%%;
#大许多!每立方厘米含细胞数"
!)+$d
#"
&
#多于厚皮类型"
!"+)d#"
&
#可以看出同种类
型中早(晚软木细胞底面积差异小!因此在弦切面上
同种类型单位面积上的早(晚软木细胞个数较一致
对比两种类型软木细胞的形态特征!可以得出厚皮
类型的单个软木细胞体积比薄皮类型大!单位体积
内的细胞个数少于薄皮类型!容重小于薄皮类型!实
体积比远远小于薄皮类型!硬度小于薄皮类型各
项指标说明厚皮类型栓皮栎软木刚性小!质轻!特性
优于薄皮类型栓皮栎
;+>
!
两种类型栓皮栎软木细胞侧壁褶皱
薄皮和厚皮两种类型栓皮栎早软木细胞的侧壁
上基本都存在褶皱!这是软木细胞的一个重要特征
每种类型栓皮栎分析
#"""
个软木细胞!得出厚皮
类型褶皱程度大于薄皮类型"表
,
#!且二者间有极
显著差异!但由于不同的样本间褶皱的程度有较大
差异!标准误差相对较大部分早软木细胞具有严
重的褶皱!特别在早晚软木交界处或含有杂质的部
位褶皱特别严重!甚至破裂较严重的褶皱多发生
在早软木的侧高细胞壁上!可能是由树皮在生长过
程中对细胞的压缩应力造成!而棱柱底边却相对较
平整"图版
%
!
,
(
&
#&在弦切面上!具有严重褶皱的早
软木细胞的细胞壁蓬松且皱"图版
%
!
*
#!这是由于
切面恰好垂直于侧高!而侧高上有严重的褶皱!因此
出现这样的现象两种类型栓皮栎晚软木细胞侧壁
表
?
!
两种类型栓皮栎早软木褶皱的比较
4^W5G,
!
@83
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78O[78OOH
L
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类型
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24O5
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78O[78OOH
L
4P.80
O8
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%
;
薄皮类型
A^.0P
QG #$,+,f%*+1"=
厚皮类型
A^.7[P
QG #,$+,f$%+%*>
几乎没有褶皱"图版
%
!
#
(
!
#!可能是由于晚软木细
胞侧高窄(细胞壁厚且刚性较大!能抵抗树皮在生长
过程中对细胞产生的应力从总体上看!侧壁褶皱
程度与软木细胞的类型(大小(壁厚(杂质含量有一
定的相关性
;+?
!
两种类型栓皮栎软木细胞的胞间连丝
薄皮和厚皮两种类型栓皮栎软木细胞间都存在
胞间连丝从弦切面上可以到透镜状的圆形通道
"图版
%
!
)
#!这些胞间连丝的横截面大约在
#+#
"
3
左右!比其他植物细胞壁的胞间连丝的直径略大一
些胞间连丝是软木细胞生活时!细胞与细胞间运
送水分和营养物质的重要轴向通道!当软木细胞死
亡后!这些通道会被软木脂等细胞内的残留物堵塞!
因此软木细胞基本上是渗透性很差的封闭型细胞
;+@
!
两种类型栓皮栎软木细胞的杂质
薄皮和厚皮两种类型栓皮栎软木组织中都含有
杂质!这些杂质常常出现在晚软木周围杂质的类
型较多!形态各异!常常会聚集形成瘤状或条状出现
在软木组织内较常见的杂质有三种!一种为疏松
条状杂质!深褐色!有时会伴有中空的皮孔组织!习
惯叫+夹杂,"图版
%
!
1
#&一种外围包有+夹杂,!细胞
腔内含有白色(质地坚硬(密集的砂晶!习惯称为+夹
砂,"图版
%
!
#"
#&另一种为厚壁组织细胞!常称为
+石细胞,"图版
%
!
##
#!其细胞形状多为不规则的椭
圆形!常聚集形成较大一片出现在软木组织中夹
砂或石细胞在软木制品的加工中很容易磨损刀具!
对软木制品的质量和工业利用有很大的影响
本研究从三个切面上观察了一些常见杂质的微
观结构!从弦切面上看"图版
%
!
#$
#!夹杂可能是由
&"&
$
期
!!!!!!!!!!!!
白
!
超!等$两种类型栓皮栎软木细胞微观排列与形态特征
生活时的软木细胞栓化形成!一些软木细胞栓化程
度较小!仅细胞壁周围被栓化!而一些软木细胞几乎
被完全栓化!这些栓化的软木细胞连成一片!界限模
糊!很难分辨从横切面上看!杂质的出现会挤压周
围的软木细胞!影响其正常排列"图版
%
!
#!
#!且使
周围软木细胞壁褶皱严重在径切面上!可以看到
呈条状的杂质"图版
%
!
#%
#!这种杂质常出现在晚软
木周围!可能是晚软木细胞分泌物质堵塞形成的!内
部基本实化!从切口可以看到这些杂质的内部呈现
叠片状结构"图版
%
!
1
#!层与层之间通过颗粒状的
小突起与筛子状的网孔嵌合在一起!这种结构可能
是细胞内部的砂晶和分泌的脂类物质均匀混合形成
的!这种片层状的结构层层叠加!使杂质坚实不易分
开!这种结构的杂质常出现在早晚软木交界处!对于
加强早晚软木细胞间的连接!使每一年生长出来的
软木不易脱落起到了重要作用相比欧洲栓皮槠!
中国栓皮栎软木中含有较多的杂质!这大大降低了
栓皮栎的利用价值目前工业上对含有杂质的软木
会进一步加工去除杂质!从而提高软木的利用率
%
!
讨
!
论
"
#
#两种类型栓皮栎的软木均由内部中空的封
闭型薄壁细胞组成二者细胞排列结构较一致!在
弦切面上软木细胞呈蜂窝状排列!大部分细胞为六
边形&非弦切面上呈砖墙状排列!软木细胞多为四(
五(六边形&径切面上!软木细胞侧高整齐地排列成
行!且与树干轴向垂直&在横切面上!软木细胞侧高
整齐地处于以树干轴为中心散发出来的射线上
_GOG.O4
)
#,
*的研究认为欧洲栓皮槠在三个切面上的
软木细胞边数类似&而
?/4WG5
)
#&
*对栓皮栎软木细胞
结构的研究认为弦切面与非弦切面上软木细胞形状
差异较大!这与本研究的结果较一致
"
!
#栓皮栎软木细胞大小(细胞壁和侧壁褶皱等
受生长季节的影响!即同种类型的早软木和晚软木
细胞的形态特征有很大差异&不同类型间的早软木
细胞在形态特征上有极显著差异!晚软木间无显著
差异统计分析得出$薄皮类型栓皮栎早软木和晚
软木细胞的棱柱高(棱柱底边长都小于厚皮类型!而
细胞壁略大于厚皮类型从软木细胞形态特征上
看!厚皮类型软木质量优于薄皮类型
"
%
#目前认为欧洲栓皮槠的软木性能最优!经济
利用价值最高将厚皮类型栓皮栎软木与欧洲栓皮
槠)#**进行比较!发现厚皮类型栓皮栎早软木细胞的
棱柱高较小"
!"+,
"
3:/+%"
#
$"
"
3
#!软木细胞壁
略厚"
#+&
"
3:/+#
#
#+)
"
3
#!细胞实体积略大
"
#*+&);:/+#";
#!总体上看!厚皮类型栓皮栎软
木比欧洲栓皮槠的质量稍差一些
"
$
#栓皮栎软木细胞侧壁存在非常不规则的褶
皱!这是软木细胞的一个重要特征!但不同的样本间
褶皱的程度有较大的差异晚软木细胞壁上几乎没
有褶皱!细胞褶皱常出现在早软木细胞的侧高壁上!
呈波浪状!在早(晚软木交界处或含有杂质的部位褶
皱更严重分析表明厚皮类型栓皮栎软木细胞的侧
壁褶皱显著多于薄皮类型!一般情况下!褶皱程度越
高则膨胀率越高)#1*
"
)
#两种类型栓皮栎软木组织内都含有杂质!杂
质的形态各异!大部分聚集形成瘤状或条状杂质嵌
合在软木组织内!常出现在晚软木细胞周围
=5.
)*
对土耳其栎"
!"#$%"&%#$$)&
#软木进行染色显微观
察!认为软木组织中伴有次生韧皮组织和石细胞等
杂质!大大降低了软木的利用价值!影响软木的经济
效益但从生物学角度分析!杂质的存在加强了树
皮的支持和防御作用!使每一年间的软木层紧密结
合在一起不易脱落
参考文献!
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依次为薄皮类型栓皮栎软木细胞径切面(横切面(弦切面扫描电镜微观图&
$
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依次为厚皮类型栓皮栎软木细胞径切面(横切面(弦
切面扫描电镜微观图&
+
软木细胞排列结构图
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版图
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栓皮栎软木细胞微观结构观察
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依次为薄皮类型(厚皮类型栓皮栎早(晚软木细胞横切面扫描电镜微观图&
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(
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依次为薄皮类型(厚皮类型栓皮栎软木的年轮横切面
扫描电镜微观图$
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为晚软木细胞年轮宽&
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为早软木细胞年轮宽&
)+
栓皮栎软木细胞胞间连丝扫描电镜微观图&
,
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栓皮栎软木细胞侧壁褶
皱扫描电镜微观图!箭头处为软木细胞侧壁褶皱&
1
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栓皮栎初生软木杂质分布
C&1,
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A^G3.7O8/POH7PHOG8W/GO:4P.808K78O[7G5/KO83PR8P
QG/8K!,($)(*)+)&
N.
L
+#
!
+U7400.0
L
G5G7PO803.7O8
L
O4
A/8K78O[7G5/KO83PA.040XPA.7[P
QG/8K!,($)(*)+)&.0PHO0
&
N.
L
+%
!
$+U7400.0
L
G5G7PO803.7O8(
L
O4
A/8K78O[O.0
L
/KO83PA.040XPA.7[P
QG/8K!,($)(*)+)&
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=+F.XPA8K54PG78O[O.0
L
/
&
>+F.XPA8KG4O5
Q
78O[O.0
L
/
&
N.
L
+)+U7400.0
L
G5G7PO80
3.7O8
L
O4
A/8KPAG
54/38XG/34P48K78O[7G5/KO83!,($)(*)+)&
&
N.
L
+,
!
&+U7400.0
L
G5G7PO803.7O8
L
O4
A/8KPAG78OOH
L
4P.808KPAGG4O5
Q
78O[
7G5R45/KO83!,($)(*)+)&
!
4OO8R/
8.0PGXPAG78OOH
L
4P.808K
O./3AG.
L
APR45/8KG4O5
Q
78O[
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N.
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HO.P
Q
X./PO.WHP.808KPAG:.O
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78O[KO83!,($)(*)+)&+
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