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Seed Dormancy and Germination Characteristics of Vicia angustifolia

窄叶野碗豆种子的休眠与发芽特性



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学青年基金"
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#&国家科技计划"
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作者简介$张
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瑞"
#11"
#!女!在读硕士研究生!主要从事草业科学研究
5(67.8
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通信作者$胡小文!博士!副教授!主要从事种子生物学研究
5(67.8
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窄叶野碗豆种子的休眠与发芽特性

!
瑞!李廷山!胡小文"!王彦荣
"草地农业生态系统国家重点实验室!兰州大学 草地农业科技学院!兰州
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#

!
要$以青藏高原野豌豆属窄叶野碗豆"
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#种子为材料!就其休眠类型(发芽对温度与水分的响
应以及休眠破除方法进行了研究结果显示$"
#
#窄叶野碗豆新鲜种子具有复合休眠特性!而贮藏种子仅具有物理
休眠特性"
!
#与贮藏种子相比!新鲜种子的发芽温度范围变窄!高温显著抑制其种子的发芽!在
!&C
条件下新鲜
种子的发芽率仅为
$D
!而贮藏种子可达
1"D
以上"
%
#新鲜种子发芽对水分的要求较高!在
"*$EF7
以及
#"
C
(
#&C
(
!"C
条件下!新鲜种子的发芽率分别为
)&D
(
&&D
(
)D
!而贮藏种子的发芽率分别为
1&D
(
1#D
(
)1D

"
$
#氟啶酮"
GH
#和赤霉素"
I3
%
#对贮藏种子的发芽与发芽速率均无明显作用!但可显著提高新鲜种子的发芽速率&
与贮藏种子相比!新鲜种子的发芽对脱落酸"
323
#的抑制作用更为敏感&除高浓度多效唑"
F3
#显著抑制新鲜种子
的发芽外!其他浓度的
F3
对新鲜种子与贮藏种子均无显著影响研究表明!脱落酸可能是引致窄叶野豌豆种子
生理休眠的主要原因&硫酸及切破种皮处理均可破除贮藏种的物理休眠!其中硫酸处理
!"6.0
效果最好
关键词$窄叶野碗豆&复合休眠&种子发芽&水分胁迫&温度
中图分类号$
J1$&*%&
文献标志码$
3
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A97W:9A
!!
休眠是指具有生活力的种子在适宜环境和规定
时间条件下仍不能发芽的现象)#*根据
27/_.0

27/_.0
的研究可将休眠划分为物理休眠(形态休
眠(生理休眠(形态生理休眠和复合休眠)#*其中物
理休眠!又称硬实!普遍存在于豆科植物种子中!这
一类型休眠的主要原因是种皮或果皮不透水)!*一
般认为!物理休眠对于调控种子在田间的发芽时间
和地点起着重要作用!有利于种子长期保存!尤其是
对于那些生长在恶劣环境下的物种的延续与繁衍具
有重要意义)%*大部分具有物理休眠的豆科植物!
种皮通透性改善后!种子能够吸水!可以在一个相对
较宽的温度范围内发芽但对于有些物种而言!种
子在收获后!即使通过一些物理化学措施破除其物
理休眠!种子仍不能或者只能在某个特定的温度范
围内发芽!这是因为种子除物理休眠外!其种胚还具
有生理休眠)$*这种由于种皮阻碍吸水和胚的生长
共同抑制种子发芽的现象称为复合休眠)#*前人研
究表明复合休眠广泛存在于一年生豆科植物中!该
种休眠形式被认为是调控种子发芽适宜时机的一个
双重保护机制如在地中海地区!复合休眠能确保
种子在一个凉爽潮湿的环境下发芽!从而增加幼苗
成功建植的几率)&(,*然而!对于亚高山地带的豆科
植物!高温往往不是限制种子发芽与幼苗建植的主
要因素!分布在这一区域的豆科植物种子是否具有
复合休眠+ 如果有!其休眠机制是怎样的+
基于此!本研究以青藏高原常见一年生豆科植
物窄叶野豌豆"
!"#"$$%
&
()"
*
+,"$
#为研究对象!从
其发芽对温度(水分(植物生长调节剂的响应入手!
确定其休眠类型!并对其休眠破除方法进行探讨!分
析该种休眠形式的生态适应性!以深入了解该植物
种的生态适应机制!为该物种的保护与栽培利用提
供参考依据
#
!
材料和方法
7*7
!
试验材料及采集地概况
!"##

)
月下旬从甘肃省夏河县桑科乡采集
窄叶野豌豆种子!带回实验室清选后于常温条件下
贮藏
#
年待用"下文称贮藏种#
!"#!

)
月下旬
再次从同一地点采集窄叶野豌豆种子!清选风干后
立即用于试验"下文称新鲜种#在种子采集过程
中!为确保种子的代表性!两种批均采集百株植物以
上种子样品其他信息详见结果部分"表
#
#
采集地位于甘肃省甘南藏族自治州境内夏河县
"
#"!`%"a5
!
%&`#,aM
#!海拔
%"""6
!年平均气温
!
C
!最高气温出现在
+
月!约为
!&C
!最低气温在
#
月!达零下
!"C
&年降水量
&!"66
!降水量主要集
中于
&
#
+
月该地区无霜期
&,B
!全年日照时间为
!!1,=
土壤以黑钙土为主!草地植被以垂穗披碱
草"
.,
/
0(%)$%(
#等禾本科植物为建群种)+*
7*8
!
试验方法
7*8*7
!
种子千粒重的测定
!
分别随机数取两个种
批种子
#""
粒!重复
)
次!万分之一天平称重!求取
平均值
7*8*8
!
种子发芽试验的测定
!
分别随机取一定量
两个种批的种子!
"C
黑暗条件下培养!每天补充
水分!
%
个重复!每重复
&"
粒种子!
#$B
后统计硬
实(发芽(新鲜"新鲜种子数表示吸胀但未发芽的种
子数#及死种子数
7*8*9
!
种子含水量的测定
!
参考国际种子检验规
程)*!低恒温烘干法测定两个种批种子的含水量!
%
个重复
7*8*:
!
种子生活力的测定
!
参考国际种子检验规
程)*!采用四唑"
!
!
%
!
&(W9.
^
=A0
Y
8WAW97@<8.:6;=8<(
9.BA
!
PP#染色法测定种子的生活力!随机取两个
种批的种子!于胚根相对端切破种皮后!将种子浸入
#D
浓度的四唑溶液中!
!"C
下染色
!$=
!
%
个重
复!每重复
&"
粒种子染色完后纵切种子观察!胚
全部染色的为有生活力的种子!没有被染色的种子
记为无生活力的种子
7*8*;
!
切破种皮后种子发芽对温度与水势的响应
!
随机取一定量两个种批种子!解剖刀切破种皮后!
分别置于
#"C
(
#&C
(
!"C
(
!&C
不同水势条件下
培养"(
"*!
(
"*$
(
"*,
(
"*)
(
#*"
(
#*!
EF7
#!每处理
$
个重复!每重复
&"
粒种子&以胚根
突出种皮视为发芽!每天统计发芽种子数!持续
#$
B
按照
E.;=A8
等)1*的方法配置不同浓度的
F5I(
,"""
溶液以模拟不同的水势条件试验期间!每培
养皿加入
#"6H
对应浓度的
F5I
溶液!为保持恒
定的溶液水势!称重法测定培养皿重量变化!每天补
充因蒸发而散失的水分
,%#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

7*8*<
!
切破种皮后种子发芽对植物生长调节剂的
响应
!
按照
L:
等的方法)#"*配置
"
(
#
(
#"
(
#""
"
6<8
%
H
浓度的多效唑"
F3
#(脱落酸"
323
#和赤霉
素"
I3
%
#溶液!以及
"
(
"*#
(
#
(
#"
"
6<8
%
H
的氟啶酮
"
GH
#溶液对两个种批种子种皮进行切破处理后!

#"C
黑暗条件下测定其发芽对不同浓度发芽抑
制剂
F3

323
溶液的响应&
!"C
黑暗条件下测
定其发芽对不同浓度发芽促进剂
I3
%

GH
溶液
的响应每处理
$
个重复!每重复
&"
粒种子!培养
期间!每培养皿加入
#"6H
对应浓度的溶液!发芽
持续时间为
#$B

7*8*=
!
物理休眠的破除
!
根据
7*8*8
的结果!物理
休眠主要存在于贮藏种中!故物理休眠的破除方法
研究仅在贮藏种中进行
!
#
"切破处理
!
随机取一定量贮藏种!解剖刀切
破胚根相对端种皮!之后进行发芽实验!
%
个重复!
每重复
&"
粒种子!置于
!"C
黑暗条件下培养
#$B
!
以胚根突出种皮视为发芽!每天补充水分!统计发
芽数
!"硫酸处理
!
随机取一定量贮藏种!置于盛有
%"6H1)D
浓硫酸的小烧杯中搅拌!处理时间分别

&
(
#"
(
#&
(
!"
(
!&
(
%"6.0
!处理完后倒入金属筛中
用清水多次冲洗!置于滤纸上晾干后如"
7
#测定其
发芽
!
%
"热水处理
!
随机取一定量贮藏种!置于盛有
)"C
开水的小烧杯中!轻轻搅拌处理
#
(
%
(
&6.0
!处
理完后置于滤纸上晾干后如"
7
#测定其发芽
7*9
!
统计分析
应用方差分析"
3Mbc3
#检验各处理对测定参
数的效应!若效应显著!采用
4:0;70
多重比较法比
较各处理间均值&种批间测定参数均值的比较采用
独立样本
1(
检验发芽速率
#
%
W
&"
的计算采用
F9法进行发芽指数"
23
#
d
$
2)
%
4)
!其中
2)
表示在时间
)
日的发芽数&
4)
表示至
)
日的发芽天
数所有数据处理均采用
VFVV#+*"
软件!
5>;A8
!"#"
制图
!
!
结果与分析
8*7
!
种批基本信息
贮藏种与新鲜种在硬实率(发芽率与新鲜种子
率上存在显著差异!如贮藏种的硬实率(发芽率与新
鲜种子率分别为
1#D
(
)D
(
"
!而新鲜种为
!&D
(
&!D
(
!!D
但在千粒重(生活力(含水量以及死种
子率上!两种批无显著差异"表
#
#
8*8
!
切破种皮后种子发芽对温度与水势的响应
种批(温度(水势及其之间的互作均显著影响种
子的发芽率与发芽速率相比新鲜种!贮藏种具有
相对较高的发芽率与发芽速率&高温对两种批种子
的发芽均表现出一定的抑制作用!但在新鲜种上更
为明显随水势的降低!种子的发芽和发芽速率整
体呈下降趋势!其中新鲜种相比贮藏种!其发芽对水
分胁迫更为敏感"图
#
(图
!
#
8*8*7
!
对温度的响应
!
温度显著影响两个种批窄
叶野豌豆种子"划破种皮#的发芽率和发芽速率"图
#
#随着温度的升高!新鲜种和贮藏种的发芽率均
呈现下降趋势!且新鲜种的发芽对高温抑制更为敏
感!如在
!&C
时!贮藏种发芽率为
)"D
!而新鲜种
仅为
#+D
不同温度条件下贮藏种的发芽速率均
高于新鲜种!贮藏种的发芽速率随温度升高呈现先
升高后下降的趋势!其中
!"C
条件下的发芽速率最
快新鲜种发芽速率总体呈现随温度上升而下降的
趋势!但
#"C

#&C
条件下二者发芽速率无显著
差异
8*8*8
!
对水势的响应
!
温度(水势(种批及其互作
均显著影响种子的发芽与发芽速率"图
!
#随水势
的降低!两种批种子的发芽率与发芽速率均呈现降
低趋势相比贮藏种!新鲜种的发芽对水分胁迫的
抑制作用更为敏感!如在
#"C
(
#&C
(
!"C
!
"*$
EF7
条件下新鲜种发芽率仅分别为
)&D
(
&&D
(
)D
!而贮藏种分别为
1&D
(
1#D
(
)1D
随温度的
升高!水势对两个种批种子发芽的抑制作用更为明
显!如在
#"C
(
#&C
(
!"C
!
"*,EF7
条件下新

7
!
供试种批基本信息
P7Z8A#
!
P=AZ7/.;.0[<967W.<0<[WA/W.0
Q
/AAB8种批
VAAB8千粒重
#"""?A.
Q
=W
%
Q
生活力
c.7Z.8.W
Y
%
D
含水量
E<./W:9A;<0WA0W
%
D
硬实率
L79B/AAB
%
D
新鲜种
G9A/=/AAB
%
D
发芽数
IA96.07W.<0
%
D
死种子
4A7B/AAB
%
D
贮藏种
VW<9AB/AAB/ !"*"17 1)7 ,*,7 1#7 "Z )Z #7
新鲜种
G9A/=/AAB/ !"*&%7 1)7 +*$7 !&Z !!7 &!7 #7
!!
注$表中同列不同字母表示差异显著"
5
#
"*"&
#
M$
4.[[A9A0W8AWWA9/.0W=A/76A;<8:60.0B.;7WA/.
Q
0.[.;70WB.[[A9A0;A
"
5
#
"*"&
#
*P=A/76A7/ZA8+%#
#

!!!!!!!!!!!!!!!

!
瑞!等$窄叶野碗豆种子的休眠与发芽特性

#
!
不同温度对硬实破除后窄叶野豌豆种子发芽率"
3
#和发芽速率"
2
#的影响"
#
%
W
&"
#
图中标不同字母者表示差异显著"
5
#
"*"&
#&下同
G.
Q
*#
!
IA96.07W.<0
^
A9;A0W7
Q
A70B/
^
AAB<[/;79.[.AB/W<9AB70B[9A/=/AAB/<[
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*P=A/76A7/ZA8
!
!
不同温度下水势对硬实破除后窄叶野豌豆种子发芽率"
3
(
(
5
(
I
#和发芽速率"
2
(
4
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G
(
L
#的影响
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鲜种发芽率仅分别为
&,D
(
#%D
(
"
!而贮藏种分别

1#D
(
))D
(
)$D

8*9
!
种子物理休眠的破除
浓硫酸(热水(切破种皮
%
种休眠破除方法均可
一定程度打破种子休眠!其中浓硫酸与切破种皮处
理效果最好"表
!
#随浓硫酸处理时间的增加!种
子的发芽率呈先升高后降低的趋势!其中
!"6.0

理效果最好!发芽率达
1+D
热水处理
#6.0
时发
芽率较对照有轻微增加!但随着热水处理时间的增
加!种子的发芽率降低!死种子数也随之增加切破
种皮可以显著提高发芽率!达
11D

8*:
!
种子生理休眠机制及其破除
氟啶酮"
GH
#和赤霉素"
I3
%
#对贮藏种和新鲜
种的发芽率均无显著作用!但
GH

I3
%
可显著提
高新鲜种的发芽指数"图
%
#在所有
GH
浓度处理
下!新鲜种发芽指数显著增加!且与贮藏种无显著差
异&随
I3
%
浓度的增加!新鲜种发芽指数呈现先升
高后下降的趋势!其中
#
"
6<8
%
HI3
%
处理发芽指
数最高!
#""
"
6<8
%
HI3
%
处理发芽指数最低
脱落酸"
323
#显著降低贮藏种和新鲜种的发

8
!
不同休眠破除方法对窄叶野豌豆种子发芽率(硬实率和死亡率的影响
P7Z8A!
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芽率和发芽指数相比贮藏种!新鲜种的发芽率与
发芽指数对
323
的抑制作用更为敏感!如
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%
H323
处理时!贮藏种发芽率分别为
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(
#""D
!而 新鲜种为
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多效唑"
F3
#处理显著降低新鲜种发芽率
外!其它浓度
F3
处理对窄叶野豌豆种子发芽率无
显著影响多效唑处理显著影响两种批种子的发芽
指数!随
F3
浓度的增加!贮藏种发芽指数显著下
降!而新鲜种表现为先上升而后下降"图
$
#
%
!

!

9*7
!
种子的休眠类型
前人研究表明!物理休眠在豆科植物中普遍存
在)!!##(#!*与此一致!本研究也发现窄叶野豌豆新
鲜种和贮藏种的吸胀率分别为
+&D

1D
!切破种
皮后吸胀率均达
#""D
!说明两个种批窄叶野豌豆
种子均存在物理休眠!且经室内贮藏后!未吸胀种子
数显著增加!表明贮藏有利于种子物理休眠的形成
此外!新鲜种与贮藏种发芽对温度的响应存在较大
差异!新鲜种仅在低温下发芽良好!高温显著抑制甚
至完全阻碍种子发芽与此相反!贮藏种能在较高
温度范围内发芽!且最适发芽温度为
!"C
这说明
窄叶野豌豆新鲜种存在一定程度的生理休眠!其休
眠特性主要表现为高温条件下发芽缓慢或发芽受抑

c703//;=A
等)#%*的研究认为!豆科草本一年
生植物种子!除具有物理休眠外!通常还具有一定程
度的生理休眠!即其种子在破除物理休眠后在一定
温度条件下仍不发芽!特别是在高温条件下!其发芽
速率与发芽率受到显著抑制!表现出该种特征的休
眠形式又叫复合休眠基于此!可以认为新收获窄
叶野豌豆种子具有物理与生理休眠相结合的复合休
眠!而在经
#
年贮藏后!其生理休眠解除!物理休眠
程度增加!即贮藏种仅具物理休眠本研究与李铁
华)#$*的研究相符!其结果表明!钟萼木种子种胚已
经形成但其中含有的抑制物质可以引起种子休眠!
但其不是引发休眠的主要原因!种子内缺乏萌发促
进物质和酶活性低是引发钟萼木种子休眠的关键
王晓娟)#&*在对沙葱胚胎学和种子休眠机理的研究
中表明!种子离体胚在
EV
培养基上培养发芽率达
)&D
!种皮中含有的抑制物质才是引发其种子休眠
的主要原因
9*8
!
物理休眠机制及其破除
物理休眠的主要原因是由于种皮或果皮不透水
所引起!因而通过各种物理或化学的方法增加种皮透
性是破除种子物理休眠的有效途径已有大量研究
表明利用划破种皮(强酸或强碱浸泡种子(砂纸打磨
或热水浸泡等方法都能有效地破除物理休眠)#,(#1*
本研究表明!切破种皮可以使贮藏
#
年的窄叶
野豌豆种子完全解除物理休眠!获得最大的发芽率
但这一方法相对耗时耗力!在生产中推广使用具有
一定的局限性浓硫酸常用于破除种子的物理休
眠!如陈晓丽等)!"*研究苦豆子种子发现!浓硫酸处
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西
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理可以打破种子休眠!促进种子发芽本研究发现
浓硫酸处理种子
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!其休眠率逐渐降低!发
芽率和发芽速率显著增加&当处理时间为
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6.0
时!随之而来的是发芽率开始降低!死种子数增
多!这可能是由于浓硫酸破坏了种子结构!降低了种
子活力甚至导致死亡高温广泛应用于豆科植物种
子的硬实破除!但其休眠破除效果则因种(种群等存
在较大变异如胡小文等)!*发现
)"C
热水处理可
有效破除豇豆"
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#(苦豆子"
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#种子的休眠!这可能与高温软
化种皮!去掉种皮表层的蜡质和油脂!进而提高透性
有关)!#*但龙启炎等)!!*的研究发现!热水处理对解
除种子休眠无显著效果与此一致!本研究也发现
热水处理对窄叶野豌豆种子休眠的解除没有作用!
这可能与植物所处生境及其自身特性有关
9*9
!
生理休眠机制及其破除
9*9*7
!
种子发芽对温度与水分的响应
!
如上所述!
生理休眠是由于种胚的生长势不够!引致种子在吸
胀过程中不能突破种皮等外部结构的束缚而不能发
芽的一种现象前人研究表明)$*!种子在生理休眠
解除后!其通常能在相对较低的水势条件下发芽
与此一致!本研究发现!相比贮藏种!在水分胁迫条
件下!新鲜种的发芽受到更为强烈的抑制!如
"*,
EF7
水势条件下!在
#&C
(
!"C
时!贮藏种发芽率
分别为
))D
(
)$D
!而新鲜种的发芽率分别为
#%D
(
"
这表明新鲜种子的发芽对水分具有更高的要求!
即种子在传播后只有在水分充足的条件下才能发
芽!而在水分受到限制的时候!其发芽必然受到抑
制)!%*考虑到窄叶野豌豆种子主要的具体生境与
传播时间!种子在亚高山地区的传播时间一般为
)
月底到
1
月初!而此时又正是该地区水分相对亏缺
的季节!因而!新鲜种生理休眠的一个重要功能可能
是避免种子在传播后发芽!从而避免出苗后在冬季
遭遇严酷环境!造成种子库的无谓损耗此外!温度
与水势对种子发芽的影响表现出显著的互作效应!
即随着温度的升高!水势对种子发芽的抑制作用更
为强烈!这在新鲜种中表现尤为明显!如在
#"C
下!
当水势为
#*"EF7
时!种子不发芽&而在
!&C
时!
水势为
"*$EF7
时!即完全抑制种子的发芽这
表明种子在亚适宜条件下!其发芽受到更为强烈的
抑制作用!这一特性将有利于避免种子在不适条件
下发芽打破生理休眠有多种方法!加入外源激素(
变温(贮藏(层积等)#,*可破除种子生理休眠(促进种
子发芽与此一致!本研究也发现!经过
#
年贮藏
后!窄叶野豌豆种子生理休眠完全消失此外!植物
生长调节剂如赤霉素(氟啶酮也可显著提高新鲜种
的发芽率与发芽速率"发芽指数#
9*9*8
!
植物生长调节剂与生理休眠
!
对于生理休
眠!很多研究表明植物生长调节剂等可增长种胚的
生长力!从而破除种子的生理休眠)#$!$*脱落酸
"
323
#和赤霉素"
I3
%
#在调控种子发芽和休眠具
有重要作用)!&*本研究发现!高浓度的外源
323
降低了新鲜种和贮藏种窄叶野豌豆种子的发芽率和
发芽速率"发芽指数#!而脱落酸的合成抑制剂
GH
的加入能够消除新鲜种和贮藏种之间的发芽差异!
这就表明
323
的合成在保持种子休眠上起到了关
键作用此外!本研究还发现新鲜种较贮藏种对外

323
更加敏感!贮存后能够减少胚初期对
323
的敏感性!从而释放生理休眠这与
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等)!,*
研究蒺藜苜蓿"
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#种子所得出的
结论相似赤霉素"
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#能够增加新鲜种的发芽速
率"发芽指数#和最终发芽率!说明赤霉素可增强窄
叶野豌豆胚的生长能力!对其休眠解除有一定调控
作用但利用外源
F3
抑制赤霉素的生物合成!对
贮藏种的发芽无明显影响!且对新鲜种也只有轻微
的抑制作用!这表明赤霉素可能不是新鲜种生理休
眠的主要限制因素
综上所述!新收获的窄叶野豌豆种子具有复合
休眠!经室内贮藏一年后生理休眠解除!而硬实率显
著增加窄叶野豌豆种子生理休眠的存在使得其发
芽对水分的要求升高!发芽温度范围变窄!因而限制
了其在传播后的迅速发芽!有利于其种质资源的贮
藏脱落酸是引致种子生理休眠的主要因素
参考文献!
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