全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#%)#")#$
&修改稿收到日期$
!"#%)##)#(
基金项目$国家自然科学基金"
%#!&"!**
#
作者简介$李晓芹"
#010
#!女!在读硕士研究生!主要从事藓类植物分子系统学研究
2)34-5
$
56
7
"*"$
!
#!(+893
"
通信作者$王幼芳!教授!博士生导师!主要从事苔藓植物分类学研究
2)34-5
$
:
;<4/
=!
>-9+?8/@+?A@+8/
基于
$%&
和
#(/()
以及
(
1
2*
基因片段的
粗疣藓属分类学地位研究
李晓芹#!马
!
婧#!李
!
敏!!王幼芳#"
"
#
华东师范大学 生命科学学院!上海
!""!$#
&
!
河北师范大学 生命科学学院!石家庄
"*""!$
#
摘
!
要$选择粗疣藓属及相关属样本作为内群!油藓属样本作为外群!选取核基因
BCD
片段以及叶绿体基因
!"#E)F
和
"
$
%$
片段进行
GHI
扩增(测序!运用贝叶斯推论"
JB
#(最大似然法"
KE
#和最大简约法"
KG
#构建分子系统发育
树!以明确粗疣藓属的分类学地位结果表明$"
#
#用于分子系统分析的基因序列共有
#&$$
个位点!其中
&$&
个位
点属于核基因片段!
00&
个位点属于叶绿体基因片段"
!
#
%
种系统发育树拓扑结构基本一致!都显示粗疣藓属与
毛锦藓科成员聚成一支!支持粗疣藓属应隶属于毛锦藓科的观点"
%
#小粗疣藓和粗疣藓的种间界限模糊"
$
#小
鼠尾藓属的
%
个种与棉藓属成员聚成一支!支持将其归入棉藓科的观点
关键词$粗疣藓属&鳞藓科&毛锦藓科&分子系统学
中图分类号$
L&10
文献标志码$
M
%+,"-".#/&0+012"33$4(-)**$452/67$-35885!38".
$%&
!
#(/()+-!(
1
2*95-5:5
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#"-2
EBN-49
7
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PMQRS9@;4/
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C9854V-;
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T
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59
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:
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!
"
$
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4/A
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T
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59
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:
J4
:
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:
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!
KE4/4)
5
:
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!
4/AKG4/45
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.?.+CT?V?.@5U.$"
#
#
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[
T
:
59
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?/?U-84/45
:
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[
9.-U-9/.
!
-/85@A-/
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-9/
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9.-U-9/.4/A00&
[
54.U-A
[
9.-U-9/.
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#
CT?V?<4./9
.-
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/-;-84/UU9
[
959
=
-84589/;5-8U439/
=
UT?89/.?/.@.UV??.
!
3?3>?V.9;G
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54-.-4A?5
[
T48?4?4/A-/A-84U?AUT4U&(")*++.T9@5A>?
[
@U-/U9G
:
54-.-4A?5
[
T48?4?
&"
%
#
CT?
V?54U-9/.T-
[
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K-UU+
#
H4VA9U-.9>.8@V?A
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$
#
%
.
[
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1
("*++JV@8T\D8T-3
[
+4V?85@.U?V?A<-UTUT?3?3>?V.9;2+
3
)-!4*5)(/JV@8T\D8T-3
[
+
!
=
V@?/U<-UTUT?
[
9-/UUT4U0
1
("*++.T9@5A>?UV4/.;?VV?AU9G54
=
-9UT?8-48?4?+
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?
@"8!2
$
&(")*++
&
CT?5-48?4?
&
G
:
54-.-4A?5
[
T48?4?
&
395?8@54V
[
T
:
59
=
?/
:
!!
粗疣藓属 "
&(")*++ J?.8T+
#建立于
#10%
年)#*!隶属鳞藓科"
CT?5-48?4?
#该属现包括
*
种!
主要分布于亚洲的温带(亚热带以及热带的高山地
区)#)1*该属的主要识别特征为$"
#
#鳞毛披针形!较
稀少&"
!
#叶卵形!内凹!角区不下延&"
%
#叶先端细胞
和叶缘细胞无疣外!其余叶细胞均具单个粗疣&"
$
#
孢蒴倾立!环带多分化)()1*粗疣藓属在东亚分布有
%
种!分别为大粗疣藓"
&6"-7(%!)(%5(+JV9UT+
#(小
粗疣藓"
&6!*#*"")/JV9UT+
#和粗疣藓)
&6!*#()%
"
K-UU+
#
H4VA9U
*
)
()0
*
其中!大粗疣藓以其较为粗
大的植物体(叶具长渐尖(中部细胞线形明显区别于
另外
!
种&而小粗疣藓和粗疣藓植物体细小!叶中部
细胞短菱形!两者的差别仅在于小粗疣藓叶疏生(鳞
毛状(急尖!而粗疣藓的叶紧密覆瓦状着生(渐
尖)()0*
鳞藓科包含
%
个属!即鳞藓属"
84*+)D@5+
#(
小鼠尾藓属"
0
1
("*++JV@8T\D8T-3
[
+
#和粗疣藓
属)()#"*目前!小鼠尾藓属已被证实为棉藓科"
G54)
=
-9UT?8-48?4?
#成员之一)##)#!*而有关粗疣藓属分
类学地位的研究仅基于形态学)#%)#$*!在对整个藓类
植物的分子系统学研究)#**中稍有涉及!但观点不
同!例如!
R9;;-/?U
等)#%*依据粗疣藓属和羽藓科
"
CT@-A-48?4?
#植物的叶细胞都具疣的形态特征!将
粗疣藓属移入羽藓科中&根据粗疣藓属植物叶卵圆
形(长锐尖!叶细胞具疣!以及孢蒴倾立(长圆柱形的
形态特征与异枝藓科"
Y?U?V9854A-48?4?
#植物相似!
FV?
:
)
#$
*将粗疣藓属归入异枝藓科中以上观点都
是基于形态学研究结果
H96
等)#**对藓类植物属的
分子系统学研究中涉及到一份粗疣藓样本!该份样
本与毛锦藓科"
G
:
54-.-4A?5
[
T48?4?
#成员聚成一支!
虽然支持率不高!但也显示出粗疣藓属和毛锦藓科
亲缘关系较近
H96
等)#**虽运用到了分子系统学
方法!但研究重点不是粗疣藓属!并且只选用了
#
份
该属样本
综上所述!粗疣藓属分类地位存在争议除各
地区植物志对粗疣藓属的记载外!基于多份样本的
形态学与分子系统学相结合的有关该属的系统研究
尚未开展本文通过增加采样点和样本量!运用经
典分类学和分子系统学相结合的方法!进一步深入
探讨粗疣藓属的分类学地位!以期为粗疣藓属及其
相关类群的分类学研究提供新的资料和佐证
#
!
材料和方法
A+A
!
实验材料
选取与粗疣藓属相关的
(
科(
0
属(
#*
种共
!#
份样本"表
#
#!其中内群
*
科
1
属
#$
种
!"
份样本!
油藓属"
,--.*")D3+
#的油藓)
,--.*")+(5*#%
"
Y?A<+
#
D3
*
)
#(
*作为外群内群中粗疣藓属样本
的鉴定主要依据各物种相关文献中形态特征的描
述)!!$!()0!#&*
A+B
!
实验方法
A7B7A
!
CD<
提取及
EF:
扩增
!
本研究采用改良
E
:
.-.
法提取基因组
]QM
)
#1
*
!
GHI
扩增和测序所用
的引物一致"表
!
#
%
条基因片段的扩增程序相同!
即
0*^
预变性
*3-/
&
0*^
变性
%".
!
*"^
退火
%"
.
!
&!^
延伸
0".
!
%*
个循环&
!^
终延伸
*3-/
&最
后
$^
恒温扩增产物在
#_
琼脂糖凝胶电泳上检
测!纯化及测序由杰李公司完成"中国!上海#
A+B+B
!
数据分析
!
本研究运用贝叶斯推论"
JB
#(最
大似然法"
KE
#和最大简约法"
KG
#
%
种系统树构建
方法进行分子系统学分析相关数据分析过程(
JB
和
KG
系统树的构建方法等参照
E-
等)!$*有关
KE
分析!首先利用
O39A?5U?.U!+#+#
软件)!*)!(*选
择最优的
]QM
核苷酸替代模型及相关参数!再采
用
GT
:
KE)4J4
:
?.
软件)!&*!执行
#""
次自举重复!
构建
KE
系统发育树每次分析中分别重建每个
基因片段的系统树!在树形没有显著冲突的前提下
再进行多基因片段合并数据集的系统分析最后!
采用
CV??
=
V4
[
T!
软件)!1*整合从每种分析方法中得
到的一致树及各分支的支持率
!
!
结果与分析
B+A
!
序列分析
在所得到的
*&
条序列中!其中
!%
条序列为本
研究新增!其余从
R?/J4/`
下载得到删除各序列
两端不完整区段后!本研究用于分子系统分析的序
列共有
#&$$
个位点!其中
&$&
个位点属于核基因
片段!
00&
个位点属于叶绿体基因片段"表
%
#用于
合并数据集
KE
分析的最优模型为
CaKb
"

B+B
!
系统发育分析
JB
分析"抛弃最初
!*"
棵树!总结自
#$%((
个
样本!
5/9c**0(+01
#(
KE
分析"由
#""
棵树整
合得出#和
KG
分析"最简约树的数目为
#
!树长
c
(0&
!
:;c"+1$*
!
<;c"+1&(
#获得的系统树树形基
本一致!无冲突节点因此!本研究选取贝叶斯分析
的
*"_
多数一致树作为骨架!并将
JB
后验概率
"
GG
#(
KE
"
KEJD
#及
KG
"
KGJD
#分析得到的支持
率分别标注在各分支上"图
#
#
图
#
表明!粗疣藓属的小粗疣藓和粗疣藓聚成
单系类群"
#GG
&
01KEJD
&
#""KGJD
#!并与毛锦藓
科 的 弯 叶 毛 锦 藓 )
2
1
+)%)=*+
$
4!*#()"-%!")%
"
JV@8T\D8T-3
[
+?6D@5+
#
P+I+J@8`
*(纤枝同
%&
#
期
!!!!!!!!
李晓芹!等$基于
BCD
和
!"#E)F
以及
"
$
%$
基因片段的粗疣藓属分类学地位研究
表
A
!
本实验所用分子样本信息及
95-4+-G
收录号
C4>5?#
!
a9@8T?V-/;9V34U-9/4/AR?/J4/` 488?..-9//@3>?V.;9VU464.?
7
@?/8?A
种名
D
[
?8-?.
R?/J4/`
收录号
R?/>4/` 488?..-9//@3>?V
BCD !"#E)F "
$
%$
标本信息
a9@8T?V9;
.
[
?8-3?/
小粗疣藓
&(")*++!*#*"")/JV9UT+ >)HIAJBK >)HHBAL* >)HHBAHJ
中国浙江!汪岱华
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,
-4/
=
!
HT-/4
!
]4-T@4P4/
=
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"
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#
小粗疣藓
&6!*#*"")/JV9UT+ >)HIAJB* >)HHBALI >)HHBAHH
中国浙江!汪岱华
##!
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=
!
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!
]4-T@4P4/
=
##!
"
YDQW
#
小粗疣藓
&6!*#*"")/JV9UT+ >)HIAJBI >)HHBALJ >)HHBAHL
中国浙江!汪岱华
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,
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=
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]4-T@4P4/
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(($
"
YDQW
#
小粗疣藓
&6!*#*"")/JV9UT+ >)HIAJBB >)HHBALK >)HHBAHI
中国贵州!
F"1##&
R@-ZT9@
!
HT-/4
!
.+/+F"1##&
"
RMHG
#
粗疣藓
&(")*++!*#()%
"
K-UU+
#
H4VA9U >)HIAJBJ >)HHBALH >)HHBAHM
日本!左勤
""0
O4
[
4/
!
L-/d@9""0
"
YDQW
#
粗疣藓
&6!*#()%
"
K-UU+
#
H4VA9U >)HIAJBH >)HHBALL >)HHBALN
中国广西!左勤
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R@4/
=
6-
!
HT-/4
!
L-/d@9$$!
"
YDQW
#
粗疣藓
&6!*#()%
"
K-UU+
#
H4VA9U
+
>)HHBAMN >)HHBALB
中国广西!左勤
#&%$
R@4/
=
6-
!
HT-/4
!
L-/d@9#&%$
"
YDQW
#
粗疣藓
&6!*#()%
"
K-UU+
#
H4VA9U >)HIAJBL >)HHBALM >)HHBALA
中国福建!吴文英
#$#
F@
,
-4/
!
HT-/4
!
P?/
:
-/
=
P@#$#
"
YDQW
#
异枝藓
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$
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"
K-UU+
#
M+O4?
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+
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"
Ke
#
油藓
,--.*")+(5*#%
"
Y?A<+
#
D3+ YK&*#%0$
+
MS0"1!%% Y?D+\D9/
=
O+D+""!%&
"
Ke
#
纤枝同叶藓
;%-
$
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13
)(//)#(!)"/*(/
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Kf5+Y45+
#
M+O4?
=
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+
MF$(01#0 OL0(*!*$ DUV?-34//.+/+
"
D
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J*%$01
#
柔叶同叶藓
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$
!*"
13
)(/!*#*"(/
"
D<+
#
K-UU+ Y2((""!# MF#(##%" MF#$%"%&
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"
JeQQ
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[
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"
QS
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小鼠尾藓
0
1
("*++
>
(+5*
"
D8T=
V+
#
D8T-3
[
+ OL&0*0&! MF$&!$(" MF$(01!# D8T9;-?5A#"1(**
"
Ke
#
刺叶小鼠尾藓
0
1
("*++%)7)")5
"
Kf5+Y45+
#
I?-3?V. OL&0*0&% ON#11"#( OL0(*!*# D8T9;-?5A\J?54/A0&&#!
"
WJH
#
细枝小鼠尾藓
0
1
("*++!*#*"")/
"
JV-A+
#
E-/A>+ OL&0*0&$ MF$&!$(# MF$(01!! D8T9;-?5A0&0&*
"
]Wh2
#
扁平棉藓
2+
3
)-!4*5)(/#*5.*"-)=*(/D8T-3
[
+ OL&0*01# MF$&!$(0 MF$(01%" C4/.+/+
"
D
&
J*%*"!
#
垂蒴棉藓
2+
3
)-!4*5)(/#*/-"+*
"
K-UU+
#
M+O4?
=
?V OL&0*01" MF$&!$&" MF$(01%# Y?A?/g..+/+
"
D
&
J$!&1*
#
毛尖棉藓
2+
3
)-!4*5)(/
$
)+)
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*"(/
"
D<+
#
D8T-3
[
+ OL&0*01$ MF$&!$&# MF$(01%! D8T9;-?5A#"0!"!
"
]Wh2
#
弯叶毛锦藓
2
1
+)%)=*+
$
4!*#()"-%!")%
"
D@5+
#
J@8`
+
MF#(##$( MF#$%"*% J@8` %!*""
"
QS
#
84*+)+*%5("))D@5+
+
MF#(###& MF#$%"!$
+
细枝羽藓
84()=)(/=*+)5!(+(/
"
Y?A<+
#
D8T-3
[
+ MF#&(!&1 MF#(##%! MF#$%"%0 J@8` %!*0$
"
QS
#
!!
注$加粗序列为本实验新增序列!其余从
R?/J4/`
下载获得
Q9U?
$
CT?.?
7
@?/8?.-/>95A:=
?/?V4U?A-/UT-..U@A
:
!
UT?V?34-/.表
B
!
EF:
扩增和测序引物信息
C4>5?!
!
GV-3?V.;9VGHI43
[
5-;-84U-9/
4/A.?
7
@?/8-/
=
V?48U-9/.
基因片段
I?
=
-9/
引物
GV-3?V
引物序列
D?
7
@?/8?9;
[
V-3?V
"
*i)%i
#
核基因
Q@85?4V
=
?/?
BCD
J#1DF
)
#0
*
RRCRMMRCCCCHRRMCHRHR
J*+1DI
)
#0
*
CRHRCCHCCHMCHRCCRH
J*+1DF
)
#0
*
RMHCHCHMRHMMHRRMCM
J!(DI
)
#0
*
MRMCCCCHMMRHCRRRHC
叶绿体基因
HT59V9
[
54.U
=
?/?
!"#E)F
UV/H
)
!"
*
UV/F
)
!"
*
HRMMMCHRRCMRMHRHCMHR
MCCCRMMHCRRCRMHMHRMR
"
$
%$
V
[
.*
)
!#
*
UV/4.
)
!!)!%
*
MCRCHHHRCCMCHRMRRMHHC
CMHHRMRRRCCHRMMCH
叶藓)
;%-
$
!*"
13
)(/ /)#(!)"/*(/
"
Kf5+Y45+
#
M+O4?
=
?V
*和柔叶同叶藓)
;6!*#*"(/
"
D<+
#
K-UU+
*
以较 高 的 支 持 率 聚 成 一 支 "
#GG
&
1$KEJD
&
0%KGJD
#&但与异枝藓科的异枝藓)
,*!*"-5+=)(/
表
K
!
各序列长度(简约位点"
[
+-+
位点#和
贝叶斯分析中各序列的最佳替代模型
C4>5?%
!
CT?J4
:
?.-4/4/45
:
.?.9;.?
7
@?/8?5?/
=
UT
"
5?/
=
UT
#!
[
4V.-39/
:
)-/;9V34U-X?.-U?.
"
[
+-+.-U?.
#
4/A9
[
U-345
.@>.U-U@U-9/39A?5.
"
K9A?5;9VJ4
:
?.
#
基因片段
I?
=
-9/
长度
E?/
=
UT
%
>
[
简约信息位点
[
+-+.-U?
贝叶斯最佳替代模型
K9A?5;9VJ4
:
?.
BCD "
#
(&$ #!$ YhSbB
"
$
%$ "
#
(!" $* RCIbR
!"#E)F %!"
#
%&! %$ YhSbR
$
"-5(""*#%
"
K-UU+
#
M+O4?
=
?V
*(鳞藓科的
84*+)
+*%5("))D@5+
(羽藓科的细枝羽藓)
84()=)(/=*+)@
5!(+(/
"
Y?A<+
#
D8T-3
[
+
*以及棉藓科成员距离
较远
小鼠尾藓属内的小鼠尾藓)
0
1
("*++
>
(+5*
$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
以
JB
树形为骨架!综合
BCD
和
!"#E)F
以及
"
$
%$
片段所获得的
*"_
多数一致树
贝叶斯先验率"
GG
#标注于支上左侧"
#
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#!最大简约法支持率"
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科的多数物种也具有该形态特征)#%)#$*所以!粗疣
藓属缺乏独征!单一依赖某一"些#形态特征进行分
类处理!可能是导致其分类学地位混乱的主要原因
之一
由本文研究结果可以看出!粗疣藓属以很高的
支持率与毛锦藓科的毛锦藓属和同叶藓属成员构成
单系类群"图
#
#这一结果表明$相对于鳞藓科(羽
藓科和异枝藓科来说!粗疣藓属与毛锦藓科成员的
亲缘关系最近!与
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等)#**的研究结果一致
从形态学角度来看!粗疣藓属和毛锦藓科的模
式属+++毛锦藓属"
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具植物体不分枝或羽状分枝(叶细胞具疣(叶中部细
胞线形至短菱形(叶角区有几个方形细胞等形态特
征因此!形态学和分子系统学研究结果均支持粗
疣藓属隶属于毛锦藓科
在粗疣藓属分支内!小粗疣藓和粗疣藓构成单
系类群!并获得了非常高的支持率"图
#
#由此表
明!小粗疣藓和粗疣藓在分子水平上并未出现明显
的分化通过对现有多份粗疣藓和小粗疣藓标本的
形态学观察!作者发现这
!
个种仅在植物体大小(叶
排列方式(叶尖和叶细胞形态等方面略有差异所
以!小粗疣藓和粗疣藓的种间界限尚不明确但由
于未见到这
!
个种的模式标本!因此!粗疣藓和小粗
疣藓两者之间的关系还有待进一步的研究加以
确定
另外!小鼠尾藓属的
%
种与棉藓属成员以较高
的支持率形成单系!并互为姐妹群这一结果很好
的支持了小鼠尾藓属是棉藓科成员的结论)##)#!*
综上!分子系统学和形态学的研究结果均表明!
鳞藓科现仅包含分布于北美洲的鳞藓属!亚洲尚无
该科植物分布
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