全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(３): ３０２￣３０８(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣０９￣１５ꎻ 修回日期: ２０１３￣１０￣２８
基金项目: 国家公益性行业科研专项 (２０１２０３０３５)
通讯作者: 马志强ꎬ研究员ꎬ主要从事植物病原菌抗药性及杀菌剂应用研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｍａｚｈｉｑｉａｎｇ３０４＠１６３.ｃｏｍ
第一作者: 毕秋艳ꎬ河北唐山人ꎬ硕士研究生ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ０３０４ｂｉｑｉｕｙａｎ＠１６３.ｃｏｍꎮ
葡萄霜霉病菌对甲霜灵抗药性治理及其田间
抗药菌株遗传稳定性分析
毕秋艳ꎬ 马志强∗ꎬ 韩秀英ꎬ 张小风ꎬ 王文桥ꎬ 赵建江
(河北省农林科学院植物保护研究所ꎬ河北省农业有害生物综合防治工程技术研究中心ꎬ保定 ０７１０００)
摘要:为了明确葡萄霜霉病菌对甲霜灵的田间抗药性水平发展态势ꎬ于轮换用药前后ꎬ采用叶盘漂浮法测定了河北、山西、
河南 ３省葡萄主要种植区 １１个葡萄园试验地葡萄霜霉病菌对甲霜灵敏感性变化动态ꎮ 结果表明:田间采集的葡萄霜霉病
菌对甲霜灵抗药的菌株其抗药性可以稳定遗传ꎻ不同地区轮换用药后ꎬ葡萄霜霉病菌对甲霜灵的抗药水平变化态势因用药
流程的不同而发生相应的变化ꎮ 采用不同作用机制的杀菌剂轮换或混合用药进行葡萄霜霉病菌对甲霜灵的抗药性治理
时ꎬ需制定合理的施药流程ꎬ并根据抗药性治理的效果不断完善治理措施ꎮ
关键词:葡萄霜霉病菌ꎻ 甲霜灵ꎻ 抗药性变化动态ꎻ 抗药性遗传稳定性ꎻ 合理用药流程
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ
Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｔｏ ｍｅｔａｌａｘｙｌ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ 　 ＢＩ Ｑｉｕ￣ｙａｎꎬ ＭＡ Ｚｈｉ￣ｑｉａｎｇꎬ ＨＡＮ Ｘｉｕ￣ｙｉｎｇꎬ
ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ￣ｆｅｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｗｅｎ￣ｑｉａｏꎬ ＺＨＡＯ Ｊｉａｎ￣ｊｉａｎｇ　 ( ＩＰＭ Ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃ￣
ｔｉｏｎꎬ Ｈｅｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｔｏ ｍｅｔａｌａｘｙｌ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｉｅｌｄꎬ ｍｅｔａｌａｘｙｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｐ. ｖｉｔｉｃｏｌａ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ １１ ｖｉｎｅｙａｒｄｓ ｏｆ Ｈｅｂｅｉꎬ Ｓｈａｎｘｉ ａｎｄ Ｈｅｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ｗａｓ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｄｉｓｃ ｆｌｏａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ. Ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｐ. ｖｉｔｉｃｏｌａ ｔｏ ｍｅｔａｌａｘｙｌ ｗａｓ ｓｔａｂｌｙ ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ. Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ
ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｒｏｇｒａｍｓ ｕｓｅｄ. Ｗｈｅｎ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ
Ｐ. ｖｉｔｉｃｏｌꎬ ｗｅ ｎｅｅｄ ｔｏ ｒａｔｉｏｎａｌｉｚｅ ｔｈｅ ｗｏｒｋ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ ｒｅｆｉｎｅ ｉｔ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａꎻ ｍｅｔａｌａｘｙｌꎻ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎻ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ ｒａｔｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ ｗｏｒｋ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
中图分类号: Ｓ４３６.６３１.１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０３￣０３０２￣０７
　 　 葡萄霜霉病菌(Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ)是严重危
害世界葡萄生产的主要卵菌病原之一[１~３]ꎬ因流行
性强、传播速度快、发病重ꎬ给葡萄生产造成了严重
经济损失ꎮ 目前生产上主要依靠化学药剂防治该
病ꎬ常用的药剂有甲霜灵、霜脲氰、嘧菌酯、霜霉威
等ꎮ
　 　 甲霜灵(ｍｅｔａｌａｘｙｌ)是苯基酰胺类内吸性杀菌
剂ꎬ由瑞士汽巴一嘉基公司于 １９７７ 年生产[４ꎬ５]ꎬ８０
年代中期在中国投产[６]ꎮ 甲霜灵具有优良的保
护、治疗和铲除作用ꎬ被应用于包括葡萄霜霉病菌
在内的卵菌病害防治ꎮ 由于内吸性、生物活性和持
效期等方面均优于同类杀菌剂ꎬ因此该药剂被普遍
　
　 ３期 毕秋艳ꎬ等:葡萄霜霉病菌对甲霜灵抗药性治理及其田间抗药菌株遗传稳定性分析
使用[７ꎬ８]ꎮ 但随着甲霜灵的单一使用ꎬ病原菌抗药
性发展迅速ꎮ 目前甲霜灵抗药性严重发生[９]的原因
是其对病菌的作用位点单一ꎬ且病菌对其抗性是由
单个主效基因控制的[１０ꎬ１１]ꎮ 我国最初引进甲霜灵
防治卵菌病害时忽视了该药属于高抗药风险药剂ꎬ
未与多作用位点的保护性杀菌剂混用ꎬ导致甲霜灵
使用 ２ ~ ３ 年后黄瓜霜霉菌 (Ｐｓｅｕｄｏｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ
ｃｕｂｅｎｓｉｓ)和葡萄霜霉菌(Ｐ. ｖｉｔｉｃｏｌａ)对其普遍产生
抗药性ꎬ防治失效[１２]ꎮ 为了延缓甲霜灵的抗药性发
展ꎬ通常将它和其它不同作用机制的杀菌剂轮换、混
合或替换使用ꎮ 但是ꎬ生产上常用的轮换、混合或替
换使用的做法是否真正合理有待于进一步研究ꎮ
　 　 本文研究了多种药剂长时间轮换、混合使用防
治葡萄霜霉病前后甲霜灵抗药性水平变化态势ꎬ以
明确这种轮换、混合使用的抗药性治理技术的科学
性和实用性ꎬ为该病菌抗药性治理技术的改进和完
善提供理论依据ꎮ
１　 材料和方法
１.１　 供试菌株
　 　 ２０１０~２０１２ 年分别于河北、山西、河南 ３ 个省
份 １１个葡萄园(均为各省葡萄集中种植区中霜霉
病发生典型的葡萄园)进行不同流程的轮换用药ꎬ
种植区距离间隔 ４０ ｋｍ以上ꎮ 于 ２００９年采集未经
轮换用药前的葡萄霜霉病菌ꎬ２０１２ 年采集 ２０１０ 年
~２０１２年 ３年轮换用药后的病样ꎬ均在 ８月中旬病
害大流行时采集发病典型的葡萄霜霉病叶ꎬ且每年
采样都来源于这 １１ 个葡萄园的同一个发病中心ꎬ
经组织分离、纯化及鉴定ꎬ保存菌株ꎮ １１ 个葡萄园
的具体地点包括河北保定清苑、河北张家口涿鹿、
河北秦皇岛昌黎、河北唐山汉沽、山西襄汾邓庄、山
西太谷果研所、山西曲沃县里、山西小店刘家堡、河
南郑州古荧、河南新乡唐庄和河南濮阳单占ꎮ 所采
集菌株表示方法:采集地点全称拼音的首写字母和
“ ￣”(地域范围由大到小用“ ￣”隔开)表示ꎬ如河北
保定清苑表示为“ＨＢ￣ＢＤ￣ＱＹ”ꎮ
１.２　 供试品种
　 　 所用葡萄品种与所采集葡萄霜霉病菌寄主品
种相一致ꎬ包括巨峰、赤霞珠、青提、红提等ꎮ
１.３　 供试药剂
１.３.１　 室内生物测定药剂　 ９７％甲霜灵原药由沈
阳化工研究院提供ꎮ 用少量丙酮溶解后加入 ０.１％
吐温 ８０ 水溶液ꎬ配成浓度为 １ ０００ μｇ􀅰 ｍＬ－１的母
液ꎮ 将母液用无菌水分别稀释成试验所需浓度为
０.０５、０.１、０.５、１、５、１０ 和 ５０ μｇ􀅰 ｍＬ－１ꎬ并设置空
白对照ꎮ
１.３.２　 田间轮换用药所用药剂　 所用药剂均用代
号表示ꎮ 所出现字母为药剂英文名称对应的第一
个字母ꎬ若药剂第一个字母相同ꎬ按药剂出现顺序
在其英文首字母后补加顺序数字编码ꎮ
　 　 各地防治葡萄霜霉病所用杀菌剂单剂包括:石
硫合剂 Ｌ、代森锰锌 Ｍ１、丙森锌 Ｐ１、代森联 Ｍ２、百
菌清 Ｃ１ꎻ乙膦铝 Ｆ１、氧化亚铜 Ｃ２、波尔多液 Ｂ、戊
唑醇 Ｔ、氟吗啉 Ｆ２、烯酰吗啉 Ｄ、甲霜灵 Ｍ３、精甲
霜灵 Ｍ３￣Ｍ、氟吡菌胺 Ｆ３、霜脲氰 Ｃ３ꎻ嘧菌酯 Ａ、吡
唑醚菌酯 Ｐ２、霜霉威 Ｐ３ꎻ噻唑菌胺 Ｅ、克菌丹 Ｃ４、
恶霜灵 Ｏ、噁唑菌酮 Ｆ４、蓝矾 Ｃ５ꎮ 以下复配剂及
试验流程中所使用药剂均用以上字母代码表示ꎮ
　 　 各地防治葡萄霜霉病所用杀菌剂复配剂包括:
精甲霜灵与代森锰锌(Ｍ３￣Ｍ)＋Ｍ１ꎻ霜脲氰与代森
锰锌 Ｃ３＋Ｍ１ꎻ恶霜灵与代森锰锌 Ｏ＋Ｍ１ꎻ乙磷铝与
代森锰锌 Ｆ１＋Ｍ１ꎻ噁唑菌酮与代森锰锌 Ｆ４＋Ｍ１ꎻ霜
脲氰与代森锰锌 Ｃ３＋Ｍ１ꎻ烯酰吗啉与代森锰锌 Ｄ＋
Ｍ１ꎻ甲霜灵与代森锰锌 Ｍ３＋Ｍ１ꎻ波尔多液与代森
锰锌 Ｂ＋Ｍ１ꎻ克菌丹与代森锰锌 Ｃ４＋Ｍ１ꎻ吡唑醚菌
酯与代森联 Ｐ２＋Ｍ２ꎻ噁唑菌酮与霜脲氰 Ｆ４＋Ｃ３ꎻ恶
霜灵与嘧菌酯 Ｏ＋Ａꎻ氟吡菌胺与霜霉威 Ｆ３ ＋Ｐ３ꎻ戊
唑醇与烯酰吗啉 Ｔ＋Ｄꎮ
１.４　 方法
１.４.１　 各地用药方案设计　 结合当地用药习惯进
行ꎮ 田间用药方案:葡萄霜霉病发病前使用保护性
杀菌剂进行预防ꎬ在发病初使用内吸剂进行防治ꎬ
病情发展得到控制后再采用保护性杀菌剂进行保
护ꎮ 如不能控制病害ꎬ则改用其它内吸剂防治ꎬ具
体用药流程见表 １ꎮ 各药剂具体用量按药剂说明
书推荐用量ꎬ药液用量 １５０ 升􀅰亩－１ꎮ 采用电动喷
雾器喷雾处理ꎮ 每个果园试验地面积不少于 ３ 亩ꎮ
用药次数和间隔期视发病程度和天气决定ꎬ适时喷
雾ꎮ 用药间隔期一般为 ７~１０ ｄꎮ １１个葡萄园用药
流程按照当地气候条件和降雨量进行设计ꎬ使
３０３
　
植物病理学报 ４４卷
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｄｕｒｉｎｇ ２０１０ ｔｏ ２０１２ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ
ＨＢ￣ＢＤ￣ＱＹ Ｂ￣Ｍ１￣Ｄ￣Ｆ４＋Ｍ１￣Ｍ３＋Ｍ１￣Ｆ３＋Ｐ３￣( Ｍ３￣Ｍ)＋Ｍ１￣ Ｄ￣Ｃ５￣Ｃ５
ＨＢ￣ＺＪＫ￣ＺＬ Ｂ￣Ｍ１￣Ｄ￣Ｍ３＋Ｍ１￣Ｃ４￣(Ｍ３￣Ｍ)＋Ｍ１￣Ｃ３＋Ｍ１￣Ｄ￣Ｃ５
ＨＢ￣ＱＨＤ￣ＣＬ Ｂ￣Ｐ１￣Ｄ￣Ｃ４＋Ｍ１￣Ｐ２＋Ｍ２￣Ｃ３＋Ｍ１￣Ｐ２＋Ｍ２￣Ｄ￣Ｃ５￣Ｃ５
ＨＢ￣ＴＳ￣ＨＧ
ＳＸ￣ＸＦ￣ＤＺ
Ｌ￣Ｐ１￣Ｆ１＋ Ｍ１￣Ｃ４＋Ｍ１￣Ｐ２＋Ｍ２￣Ｔ＋Ｄ￣Ｃ３＋Ｍ１￣Ｄ￣Ｃ５
Ｍ１￣Ｆ１＋Ｍ１￣Ｄ￣Ｃ３＋Ｍ１￣Ｆ４＋Ｃ３￣Ｆ４＋Ｃ３￣(Ｍ３￣Ｍ)＋Ｍ１￣Ｔ＋Ｄ￣Ｃ５
ＳＸ￣ＴＧ￣ＧＹＳ Ｂ￣Ｆ１￣Ｃ３＋Ｍ１￣Ｍ３＋Ｍ１￣Ｐ２＋Ｍ２￣Ｏ＋Ａ￣Ｄ￣Ｃ２￣Ｃ５
ＳＸ￣ＱＷ￣ＬＣ Ｌ￣Ｐ１￣Ｆ２￣Ｃ３＋Ｍ１￣Ｄ＋Ｍ１￣Ｆ４＋Ｃ３￣Ｐ２＋Ｍ２￣Ｂ＋Ｍ１￣Ｃ５
ＳＸ￣ＸＤ￣ＬＪＰ Ｂ￣Ｐ１￣Ｅ￣Ｔ＋Ｄ￣Ｃ４＋Ｍ１￣Ｆ４＋Ｃ３￣Ｐ２＋Ｍ２￣Ｄ￣Ｃ２￣Ｃ５
ＨＮ￣ＺＺ￣ＧＹ Ｌ￣Ｃ１￣Ｐ１￣Ｐ３￣(Ｍ３￣Ｍ)＋Ｍ１￣Ｃ３＋Ｍ１￣Ｍ３＋Ｍ１￣Ｃ４＋Ｍ１￣Ｃ２￣Ｃ５
ＨＮ￣ＸＸ￣ＴＺ Ｂ￣Ｃ１￣Ｏ￣Ｄ￣Ｆ３＋Ｐ３￣Ｐ２＋Ｍ２￣Ｆ３＋Ｐ３￣Ｏ＋Ｍ１￣Ｐ３￣Ｃ５
ＨＮ￣ＰＹ￣ＳＺ Ｌ￣Ｂ＋Ｍ１￣Ｔ＋Ｄ￣Ｍ３＋Ｍ１￣Ｐ３￣(Ｍ３￣Ｍ)＋Ｍ１￣Ｆ３ ＋Ｐ３￣Ａ￣Ｃ５
得施药次数和施药时间与各果园病害的有效控制
相适应ꎬ严格控制 ３ 年用药流程一致ꎬ便于准确检
测同一用药流程应用 ３ 年后葡萄霜霉病菌对甲霜
灵抗药性水平的变化情况ꎮ
１.４.２　 菌种收集 　 采集新鲜葡萄霜霉病叶ꎬ装入
放冰袋的保温盒ꎬ带回室内ꎬ用压力 ０.０８ ＭＰａ 的
ＱＷＪ－１５０ 型空压机带动喉头喷雾器将病叶表面霜
霉病菌层用蒸馏水冲洗掉ꎬ将其置于放有湿润滤纸
的塑料盒中ꎬ用保鲜膜将塑料盒封口ꎬ１８℃黑暗条
件下保湿培养 ２４ ｈꎬ至产生大量新生孢子囊ꎬ蒸馏
水冲洗叶片洗下新鲜孢子囊ꎬ两层纱布过滤ꎬ以
２ ０００ ｒｐｍ ５ ｍｉｎ 离心 ２ 次ꎬ配制成孢子囊含量为
１×１０５ ~ １. ５ × １０５ 个􀅰ｍＬ－１的悬浮液ꎬ ４℃ 冰箱
１５ ｍｉｎ低温处理后用于接种[１３ꎬ１４]ꎮ
１.４.３　 叶片选择　 从河北昌黎果树研究所育种基
地购买高纯度并且与采集葡萄霜霉病菌寄主一致
的葡萄品种ꎬ于大棚内种植成为一年扦插苗ꎬ大棚
随时注意通风及温湿度管理ꎬ葡萄植株全生育期未
用药且无霜霉病发生ꎮ 采集相应供试葡萄品种和
新梢位置叶龄一致的健康叶片ꎬ除去梢冠ꎬ顶端第
一至第三片叶子用于甲霜灵抗药性和田间抗药菌
株遗传稳定性的测定试验ꎬ此部位易被接种的霜霉
病菌侵染[１５]ꎮ
１.４.４　 甲霜灵抗药性测定 　 采用叶盘漂浮法进
行[１６]ꎮ 用打孔器将 １.４.３ 选择的生长健壮完好的
葡萄叶片打成直径 １.５ ｃｍ 的叶盘ꎬ将叶盘漂浮于
药液表面ꎬ再将葡萄霜霉病菌株的孢子囊悬浮液接
种葡萄叶盘背面(培养皿直径 ９ ｃｍꎬ 每皿倒药液
２０ ｍＬꎬ每皿 １５ 个叶盘ꎬ每叶盘接 １ 滴(１０ μＬ)孢
子囊悬浮液ꎻ试验重复 ４ 次ꎻ以无菌水作为空白对
照ꎮ 于 １８℃、１６ ｈ光照和 ８ ｈ黑暗条件下的培养箱
内保湿培养 ６ ~ ８ ｄꎬ 待对照叶盘发病均匀后进行
分级调查发病情况ꎮ
１.４.５　 田间抗药菌株遗传稳定性测定　 参照 Ｂｒｕ￣
ｉｎ 等[１７]及 Ｊｏｓｅｐｈ等[１８]的方法ꎬ将田间抗药菌株在
未用药处理的健康葡萄叶片上继代培养 １０ 代ꎬ用
叶盘漂浮法分别测定其 １、３、５、７和 １０代对甲霜灵
的敏感性ꎬ方法同 １.４.４ꎮ
１.５　 数据统计与分析
１.５.１　 室内甲霜灵抗药性及田间抗药菌株遗传稳
定性调查　 根据产孢面积占整个叶盘面积的百分
比划分病级[１９]ꎬ０ 级:无病ꎻ１ 级:１％ ~ ５％ꎻ３ 级:
６％~１０％ꎻ５ 级:１１％~２０％ꎻ７ 级:２１％~５０％ꎻ９ 级:
>５０％ꎮ
　 　 药效计算公式:病情指数 ＝Σ[(各级病叶数×
相对级数值 / (调查总叶数×９)]×１００ꎻ
　 　 防治效果(％)＝ [(对照病情指数￣处理病情指
数) /对照病情指数]×１００％ꎮ
　 　 根据上述公式计算病情指数、相对防效ꎬ然后
利用 ＤＰＳ 数据处理软件ꎬ将相对防效换成机率值ꎬ
根据药剂系列浓度的对数值及该浓度下相对防效
的机率值之间的线性回归分析ꎬ求出药剂对葡萄霜
霉病菌的毒力回归方程、相关系数及有效抑制中浓
４０３
　
　 ３期 毕秋艳ꎬ等:葡萄霜霉病菌对甲霜灵抗药性治理及其田间抗药菌株遗传稳定性分析
度(ＥＣ５０值)等ꎮ
　 　 本试验采用 Ｗａｎｇ[９]测得的葡萄霜霉病菌对
甲霜灵的敏感基线(该敏感基线所用的菌株覆盖
到上述地区):０.１２０ μｇ􀅰ｍＬ－１ꎬ进行抗药性水平评
价ꎮ
　 　 抗性水平 ＝田间抗药菌株 ＥＣ５０ /敏感基线
ＥＣ５０
１.５.２　 田间药剂防治效果调查　 ２０１２ 年末次施药
后 １０ ｄ 调查药效ꎮ 每小区随机调查 １０ 个当年新
蔓ꎬ自上而下调查全部叶片ꎬ按下列分级方法记录
各级病叶数及总叶数[２０]ꎬ０ 级:无病斑ꎻ１ 级:病斑
面积占整个叶面积 ５％以下ꎻ３ 级:病斑占整个叶面
积 ６％~２５％ꎻ５级:病斑占整个叶面积 ２６％ ~ ５０％ꎻ
７级:病斑占整个叶面积 ５１％ ~ ７５％ꎻ９ 级:病斑面
积占整个叶面积 ７６％以上ꎮ 药效计算公式同 １.５.１ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 不同地区葡萄霜霉病菌对甲霜灵的抗药性水平
　 　 未实施方案前ꎬ不同地区葡萄霜霉病菌对甲霜
灵的抗药水平在 ５.０８９ ２~２９.６２４ ２之间(表 ２)ꎬ进
行轮换用药后ꎬ抗药水平发生了不同程度的改变ꎬ
在 ５.５９０~４１.１４０ ８ 之间(表 ３)ꎮ 甲霜灵抗药水平
的改变与用药流程密切相关ꎮ 在抗药水平较高地
区轮换使用含有甲霜灵、精甲霜灵、霜霉威药剂ꎬ抗
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｔｏ ｍｅｔａｌａｘｙｌ ｉｎ ２００９
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ ＥＣ５０ / μｇ􀅰ｍＬ－１ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ Ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ
ＨＢ￣ＢＤ￣ＱＹ ｙ＝ １.３６９ ９ｘ＋４.２４５ ４ ３.５５４ ９ ０.９５１ ４ １.５６５ ７~８.０７１ ３ ２９.６２４ ２
ＨＢ￣ＺＪＫ￣ＺＬ ｙ＝ ０.６９６ ７ｘ＋５.０５５ ５ ０.８３２ ４ ０.９８４ １ ０.５２１ ７~１.３２８ ３ ６.９３６ ７
ＨＢ￣ＱＨＤ￣ＣＬ ｙ＝ ０.６９０ ３ｘ＋４.９１５ ３ １.３２６ ６ ０.９８３ ９ ０.８９０ ５~１.９７６ ３ １１.０５５ ０
ＨＢ￣ＴＳ￣ＨＧ ｙ＝ ０.５３１ １ｘ＋５.０２８ ２ ０.８８４ ８ ０.９５６ ９ ０.２４０ ８~３.２５１ ５ ７.３７３ ３
ＳＸ￣ＸＦ￣ＤＺ ｙ＝ ０.６９６ ７ｘ＋５.０５５ ５ ０.８３２ ４ ０.９８４ １ ０.５２１ ７~１.３２８ ３ ６.９３６ ７
ＳＸ￣ＴＧ￣ＧＹＳ ｙ＝ ０.８０８ ０ｘ＋５.１７３ １ ０.６１０ ７ ０.９７７ ６ ０.３３０ １~１.１２９ ７ ５.０８９ ２
ＳＸ￣ＱＷ￣ＬＣ ｙ＝ １.０３０ ７ｘ＋４.６２１ ４ ２.３２９ ６ ０.９４７ ４ ０.８７２ ５~４.６２１ ４ １９.４１３ ３
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ＨＮ￣ＰＹ￣ＳＺ ｙ＝ ０.５９５ ０ｘ＋４.９１２ ７ １.４０１ ７ ０.９８７ ９ １.０００ ４~１.９６３ ９ １１.６８０ ８
　
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｔｏ ｍｅｔａｌａｘｙｌ ｉｎ ２０１２
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ ＥＣ５０ / μｇ􀅰ｍＬ－１ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ Ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ
ＨＢ￣ＢＤ￣ＱＹ ｙ＝ ０.８５４ ７ｘ＋４.４８２ ０ ４.９３６ ９ ０.９６０ １ ２.２３５ ２~７.２９０ ７ ４１.１４０ ８
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ＨＢ￣ＱＨＤ￣ＣＬ ｙ＝ ０.７９９ ２ｘ＋４.９９７ ２ １.００８ １ ０.９７６ ２ ０.５９８ ７~１.６９７ ５ ８.４００ ８
ＨＢ￣ＴＳ￣ＨＧ ｙ＝ １.５０５ ４ｘ＋５.１２０ ９ ０.８３１ ２ ０.８４８ ７ ０.１８２ ５~３.７８５ ２ ６.９２６ ７
ＳＸ￣ＸＦ￣ＤＺ ｙ＝ ０.７４１ ８ｘ＋４.９７０ ９ ０.９４５ ０ ０.９５７ ９ ０.５４７ ９~２.１８６ １ ７.８７５ ０
ＳＸ￣ＴＧ￣ＧＹＳ ｙ＝ １.７６３ ６ｘ＋５.０８５ ５ ０.８９４ ３ ０.９２４ １ ０.３３１ ７~２.４１１ ３ ７.４５２ ５
ＳＸ￣ＱＷ￣ＬＣ ｙ＝ ０.９２５ ６ｘ＋５.０９４ ６ ０.７９０ ２ ０.９９９ ４ ０.７２７ ４~０.８５８ ５ ６.５８５ ０
ＳＸ￣ＸＤ￣ＬＪＰ ｙ＝ １.５８２ ５ｘ＋５.２７４ ４ ０.６７０ ８ ０.８９３ ７ ０.１８７ ３~２.４０３ ３ ５.５９０ ０
ＨＮ￣ＺＺ￣ＧＹ ｙ＝ ０.８９３ １ｘ＋４.５２６ １ ３.３９３ ９ ０.９６１ ９ １.９０５ ４~６.０４５ ０ ２８.２８２ ５
ＨＮ￣ＸＸ￣ＴＺ ｙ＝ ０.８５６ １ｘ＋４.６１６ ３ ２.８０６ ８ ０.９２５ ２ １.２１２ ２~６.４９９ ０ ２３.３９０ ０
ＨＮ￣ＰＹ￣ＳＺ ｙ＝ ０.８４８ ３ｘ＋４.７２１ ２ ２.１３１ ６ ０.９９０ ９ １.６０５ １~２.８３０ ８ １７.７６３ ３
５０３
　
植物病理学报 ４４卷
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｌｅａｆ / ％ Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ / ％
ＨＢ￣ＢＤ￣ＱＹ ２８.９４ ３８.４２ ７８.５０
ＨＢ￣ＺＪＫ￣ＺＬ ２１.２６ １９.２０ ８０.４０
ＨＢ￣ＱＨＤ￣ＣＬ ３４.５７ ３１.６０ ９０.５０
ＨＢ￣ＴＳ￣ＨＧ ３０.０５ ２９.０６ ９３.９６
ＳＸ￣ＸＦ￣ＤＺ １９.２４ ２１.８４ ８１.５０
ＳＸ￣ＴＧ￣ＧＹＳ １４.６５ １８.６０ ８０.２０
ＳＸ￣ＱＷ￣ＬＣ ２１.２２ １５.４９ ９５.２８
ＳＸ￣ＸＤ￣ＬＪＰ ２１.６３ １２.４０ ９２.５０
ＨＮ￣ＺＺ￣ＧＹ ３２.４７ ３０.０８ ７０.２６
ＨＮ￣ＸＸ￣ＴＺ ２６.８５ ２６.００ ７５.００
ＨＮ￣ＰＹ￣ＳＺ ２０.９６ ２２.１０ ７７.６０
药水平有所上升ꎮ 河北保定清苑(ＨＢ￣ＢＤ￣ＱＹ)对
甲霜灵的抗药水平明显上升ꎬ分别由 ２９.６２４ ２上升
到 ４１.１４０ ８ꎮ 采用不同作用机制或无交互抗药性
药剂进行轮换或混合用药进行葡萄霜霉病菌对甲
霜灵抗药性的治理ꎬ抗药水平有不同程度的下降ꎮ
例如山西曲沃县里(ＳＸ￣ＱＷ￣ＬＣ)、山西小店刘家
堡(ＳＸ￣ＸＤ￣ＬＪＰ)葡萄霜霉病菌对甲霜灵的抗药水
平降低程度明显ꎬ其抗药水平分别由 １９. ４１３ ３、
１９.５８６ ７降低到 ６.５８５、５.５９０ꎮ
２.２　 施药流程中用药策略
　 　 在河北、山西、河南 ３省 １１个果园使用上述施
药流程治理葡萄霜霉病菌对甲霜灵抗药性ꎮ 结果
(表 ４)表明ꎬ采用无交互抗性的不同作用位点的保
护剂与内吸剂轮换使用或混用的施药流程ꎬ不但可
以使葡萄霜霉病菌对甲霜灵的抗药性水平降低或
者延缓其抗药性水平的发展ꎬ还可以有效控制病害
的发展ꎮ 例如河北秦皇岛昌黎(ＨＢ￣ＱＨＤ￣ＣＬ)、河
北唐山汉沽(ＨＢ￣ＴＳ￣ＨＧ)、山西曲沃里村(ＳＸ￣ＱＷ￣
ＬＣ)、山西小店刘家堡(ＳＸ￣ＸＤ￣ＬＪＰ)的施药流程都
能够控制病害的发展ꎬ对葡萄霜霉病的防治效果均
在 ９０％以上ꎮ
２.３　 田间抗药菌株遗传稳定性
　 　 由表 ５可知ꎬ２０１２年采集河北、河南、山西 ３省田
间抗药菌株在无药葡萄叶片上继代培养 １０代后其抗
药水平与第 １代基本一致ꎬ其 ＥＣ５０值基本不变ꎬ表明
葡萄霜霉病菌对甲霜灵的田间抗药性能稳定遗传ꎮ
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ ｖｉｔｉｃｏｌａ ｔｏ ｍｅｔａｌａｘｙｌ
Ｉｓｏｌａｔｅ
ＥＣ５０ / μｇ􀅰ｍＬ－１(Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ)
Ｔｈｅ １ｓｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｔｈｅ ３ｒｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｔｈｅ ５ｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｔｈｅ ７ｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｔｈｅ １０ｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ＨＢ￣ＢＤ￣ＱＹ ４.９３６ ９ / ４１.１４０ ８ ４.８５６ ５ / ４０.４７０ ８ ４.８４０ ９ / ４０.３４０ ８ ４.８３４ ７ / ４０.２８９ ２ ４.８３２ ５ / ４０.２７０ ８
ＨＢ￣ＺＪＫ￣ＺＬ １.２６７ ８ / １０.５６５ ０ １.２４３ ２ / １０.３６０ ０ １.２５０ ６ / １０.４２１ ７ １.２４６ ８ / １０.３９０ ０ １.２４０ ３ / １０.３３５ ８
ＨＢ￣ＱＨＤ￣ＣＬ １.００８ １ / ８.４００ ８ ０.９２１ ４ / ７.６７８ ３ ０.９０７ ７ / ７.５６４ ２ ０.８５４ １ / ７.１１７ ５ ０.８４０ ６ / ７.００５ ０
ＨＢ￣ＴＳ￣ＨＧ ０.８３１ ２ / ６.９２６ ７ ０.８０５ ２ / ６.７１０ ０ ０.７６２ １ / ６.３５０ ８ ０.７５４ ９ / ６.２９０ ８ ０.７４８ ２ / ６.２３５ ０
ＳＸ￣ＸＦ￣ＤＺ ０.９４５ ０ / ７.８７５ ０ ０.９３７ ７ / ７.８１４ ２ ０.９０４ ２ / ７.５３５ ０ ０.８９０ ８ / ７.４２３ ３ ０.８８５ ８ / ７.３８１ ７
ＳＸ￣ＴＧ￣ＧＹＳ ０.８９４ ３ / ７.４５２ ５ ０.７６２ １ / ６.３５０ ８ ０.７５３ ９ / ６.２８２ ５ ０.７０２ ６ / ５.８５５ ０ ０.７００ ９ / ５.８４０ ８
ＳＸ￣ＱＷ￣ＬＣ ０.７９０ ２ / ６.５８５ ０ ０.７５４ ８ / ６.２９０ ０ ０.６３１ ７ / ５.２６４ ２ ０.５５１ ４ / ４.５９５ ０ ０.５５０ ２ / ４.５８５ ０
ＳＸ￣ＸＤ￣ＬＪＰ ０.６７０ ８ / ５.５９０ ０ ０.６６４ ２ / ５.５３５ ０ ０.４２０ ５ / ３.５０４ ２ ０.４０９ ６ / ３.４１３ ３ ０.４００ ２ / ３.３３５ ０
ＨＮ￣ＺＺ￣ＧＹ ３.３９３ ９ / ２８.２８２ ５ ３.３６８ ５ / ２８.０７０ ８ ３.３６５ ８ / ２８.０４８ ３ ３.３５７ ２ / ２７.９７６ ７ ３.３５６ ６ / ２７.９７１ ７
ＨＮ￣ＰＹ￣ＳＺ ２.８０６ ８ / ２３.３９０ ０ ２.８００ ２ / ２３.３３５ ０ ２.７６４ ５ / ２３.０３７ ５ ２.７５０ ８ / ２２.９２３ ３ ２.７４９ ４ / ２２.９１１ ７
ＨＮ￣ＸＸ￣ＴＺ ２.１３１ ６ / １７.７６３ ３ ２.０９８ ６ / １７.４８８ ３ ２.００３ ２ / １６.６９３ ３ １.９８６ ５ / １６.５５４ ２ １.９８４ ７ / １６.５３９ ２
６０３
　
　 ３期 毕秋艳ꎬ等:葡萄霜霉病菌对甲霜灵抗药性治理及其田间抗药菌株遗传稳定性分析
３　 讨论
　 　 本文研究了河北、山西和河南 ３省不同试验地
的葡萄霜霉病菌经轮换用药后甲霜灵抗药性水平
发展态势ꎬ以及抗药菌株对甲霜灵抗性遗传稳定情
况ꎬ为杀菌剂的正确使用以及葡萄霜霉病的科学治
理提供了理论支撑ꎮ
　 　 生产中存在的各地防治葡萄霜霉病用药的多
样性将导致抗药性发展状况不同ꎬ 所以应在明确
不同地区抗药性水平、发展动态及抗药性种群分布
状况的前提下制定相应的果园施药流程ꎬ并根据实
际效果进行修订ꎮ 采用保护剂与内吸剂轮换使用
或混用的施药流程ꎬ限制内吸剂在一个生长季节的
使用次数ꎬ合理控制药量ꎬ能够有效降低病菌的抗
药性水平ꎮ 进行葡萄霜霉病菌对甲霜灵抗性治理
的同时ꎬ也要预防葡萄霜霉病菌对其他药剂的抗性
发展ꎮ 在一个生产季里ꎬ施药流程中的各类内吸性
杀菌剂的品种使用均不得超过 ２ 次ꎬ 用药间隔期
７~１０ ｄꎬ间以保护剂的使用ꎬ 以变换其他作用靶点
的杀菌剂ꎮ 不同地区轮换用药后葡萄霜霉病菌对
甲霜灵的抗药性水平差异显著ꎮ 本研究中山西曲
沃里村(ＳＸ￣ＱＷ￣ＬＣ)、山西小店刘家堡(ＳＸ￣ＸＤ￣
ＬＪＰ)遵循以上用药方案ꎬ获得了很好的抗药性治
理效果ꎻ而河北保定清苑未遵循该用药方案ꎬ导致
其葡萄霜霉病菌抗药性水平不断升高ꎬ抗药性亚群
体不断壮大ꎮ
　 　 抗药性治理效果与市场和用药习惯等密切相
关ꎮ 如具有正交互抗药性关系的苯基酰胺类药剂
在市场上供应充足ꎬ 生产中大量应用ꎬ 使得药剂
对病原菌的选择压持续存在ꎬ 是一些区域葡萄霜
霉病菌对甲霜灵的抗药性居高不下的原因之一ꎮ
Ｃｏｈｅｎ等[２１]还发现霜霉威与甲霜灵有正交互抗药
性ꎬ霜霉威经常与甲霜灵轮换或混合使用也是葡萄
霜霉病菌对甲霜灵产生抗药性的另一原因ꎮ 应及
时调整葡萄霜霉病菌的治理策略ꎬ采用无交互抗药
性不同作用机制药剂进行轮换或混合用药ꎬ有效防
止抗药性菌株的产生与蔓延ꎮ
　 　 本研究表明葡萄霜霉病菌对甲霜灵的田间抗
药性能稳定遗传ꎬ因此葡萄霜霉病菌对甲霜灵抗药
性治理是一项长期而艰巨的任务ꎬ 值得进一步深
入探讨ꎮ 生产中应综合加强以下方面:田间抗药性
监测ꎻ科学使用农药ꎬ 减少甚至停用已产生抗药性
的同类型药剂ꎬ 寻求新的替代药剂ꎻ合理进行杀菌
剂的轮换和混合使用ꎻ 开展综合防治ꎮ
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７０３
　
植物病理学报 ４４卷
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责任编辑:李晖
８０３