全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%贵州省国际科技合作项目"黔科合外
,
字
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号#
作者简介$张天汉"
#)--&
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物生态学研究&
./012
$
3452678
9!
#!+:7;/
"
通信作者$张朝晖!教授!博士!主要从事植物学和生态学研究&
./012
$
070<=/1721>=
!
#!+:7;/
贵州思雅河河谷地区喀斯特峰丛
石漠苔藓植物群落研究
张天汉#!王智慧#!张朝晖!"
"
#
贵州师范大学 生命科学学院!贵阳
(("""#
%
!
贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室!贵阳
(("""#
#
摘
!
要$采用样带调查取样法!初步分析贵州思雅河河谷地区的喀斯特石漠区
%
座受人类活动影响频繁的峰丛以
及
$
个坡段"坡底坡中坡顶#上的苔藓植物群落!研究苔藓植物群落在不同峰丛及其不同坡段的分布规律&结果
显示$"
#
#在研究区域内!苔藓植物群落组成有
-
科
#)
属
%"
种!而且苔藓植物群落分为
#)
个类型!其中纯群落有
#%
个!常见群落有穗枝赤齿藓群落真藓群落和卷叶湿地藓群落&"
!
#由于强烈的人类活动造成的干燥贫瘠的环
境!该区域苔藓主要生活型只有矮丛集型和交织型&"
$
#在这种特殊生境下!苔藓植物群落的丰富性也随着人类干
扰范围的增大而减小&"
%
#在每座峰丛的不同坡段中!穗枝赤齿藓群落有着最大的综合优势比&推测穗枝赤齿藓
群落对治理此类人为造成的石漠化生境具有实际应用潜力&
关键词$苔藓群落%喀斯特石漠峰丛%人类活动%群落生态
中图分类号$
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文献标志码$
A
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#H75;;2;>I1>=H71=F7=J
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,6135;6D;K/02LF1M=KJ14
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9
I0Q;K04;K
9
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9
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S;6F401F;6JAK=00F.7;2;
N
1702.FM1K;F/=F4;>,6135;6TK;M1F7=
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9
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N
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E5=QK
9
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U
5
9
4=7;//6F141=JV=K=
U
K=21/1F0K12
9
J46<1=9
45=/=45;<;>4K0FJ=74J0/
U
21F
N
>K;/
>;6K
U
=08726J4=KJ0F<45K==J2;
U
=J=741;FJ
"
2;V=KJ2;
U
=
!
/1<<2=J2;
U
=
!
6
UU
=KJ2;
U
=
#
;>80KJ4K;78<=J=K41>1
7041;FV5175V=K=1F>26=F7=9
56/0F0741;FJ1FM02=
9
;>H1
9
0W1M=K
!
,6135;6TK;M1F7=:E5=<1J4K1Q641;F
;>45=QK
9
;
U
5
9
4=7;//6F141=J1F<1>>=K=F4
U
=08726J4=K0F<<1>>=K=F4J2;
U
=J=741;FV0JJ46<1=<:E5=K=J624J
0K=0J>;2;VJ
$"
#
#
E5=QK
9
;>2;K0;>451JJ14=1F726<=J->0/121=J
!
#)
N
=F=K00F<%"J
U
=71=J:E5=K=0K=#)4
9U
=J
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9
;
U
5
9
4=7;//6F141=J1F45=0K=0:A/;F
N
45=/
!
#%4
9U
=J0K=
U
6K=7;//6F141=J:E5=<;/1F0F47;//6
F141=J0K=!"
#
$%&($)
!
*"&+
,
(-.($)0F"
!
#
E5=K=0K=4V;M=K
9
1/
U
;K40F421>=>;K/J
!
V5175
0K=V=>4J0FJ;776KK1F
N
;F45=0K=0;V1F
N
4;9
0F>=74=9
56/0F07
41;FJ:
"
$
#
E5=K175F=JJ;>45=QK
9
;
U
5
9
4=7;//6F141=J1JK=<671F
N
V14545==X
U
0FJ1;F;>56/0F0741;F0K=0
1F451JJ
U
=7102=FM1K;F/=F4:
"
%
#
E5=K=J624J1F<1704=<450445=!"
#
$%&($)50J45=
U
;4=F4102M026=4;7;F4K;2
K;78<=J=K41>17041;F7;F4K1Q641;FV5175V0J/0<=Q
9
56/0F0741;FJ4;14J51
N
5=J4J6//=<<;/1F0F7=K041;:
2/
,
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$
QK
9
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U
5
9
4=7;//6F141=J
%
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9
<=J=K41>17041;F
U
=08726J4=K
%
56/0F0741;FJ
%
=7;2;
N
17027;/
/6F14
9
!!
思雅河河谷地区位于贵州贵阳花溪区西南部党
武乡一带!该地区有着典型的喀斯特峰丛地貌!自然
环境较好&但是!近年来高校聚集区的建设!使得思
雅河河谷地区的自然环境遭受破坏&人类活动的介
入对该区域的生物群落产生严重影响&峰丛的原生
植被由于突然频繁的人类活动而遭受破坏!校区建
筑的建造过程中产生的垃圾更是会对当地的物质能
量循环造成巨大影响&同时!由于人类的大量进入!
使得思雅河一带的商业潜力被充分发掘!大量的商
业建筑将在短时间内拔地而起!这一连串的迅速而
强烈的人类活动必然给思雅河河谷地区的自然环境
带来不可估量的破坏与损失!它的生态环境保护已
迫在眉睫&
苔藓植物是一种重要的先锋植物!它的形态结
构比较简单!在植物界的演化进程中代表着从水生
逐渐过渡到陆生的类型!广泛分布在世界各地的不
同环境中&苔藓自身构造的特殊性决定了其有很多
的生态功能!并且可以适应很多严酷的环境&有些
苔藓群落可以很好地克服钙华沉积的压力而生活于
钙华沉积的瀑布以及溶洞洞口中带(#()&在很多干
旱地区也可以发现一些特殊的苔藓种群&在人类活
动强烈的地区!例如被重金属污染的矿区!苔藓也可
以较好地生长(+-)&在思雅河河谷地区!最常见的就
是喀斯特峰丛!这是一种以喀斯特地貌为背景!有着
较大坡度!不同的植被覆盖度!有强光的照射并受到
强烈的人为活动影响的特殊生境()#!)&本研究考察
了该地区海拔分别为
#!")

#!$)

#!%-
和
#!(+/
的
%
座峰丛!它们全都处于人为干扰区内!在部分坡
段出现了大面积的人为干扰痕迹&拟通过对思雅河
河谷地区峰丛苔藓群落的研究!以期对该区域的苔
藓群落的组成群落特征生态功能及意义等有大致
的了解并提供基础数据!为改善人类活动对自然环
境的影响!治理人为造成的石漠化地区生态环境!建
设生态文明城市提供参考资料&
#
!
研究区域自然地理概况
研究点位于贵州贵阳花溪区西南部的党武乡一
带&该区位于黔中腹地!贵阳市南郊!距市中心
#*
8/
!由于其位于扬子板块的核心!因此区内主要接
受浅海碎屑岩和巨型碳酸盐岩台地沉积&区域内山
峰广阔!可溶碳酸盐岩大面积出露!喀斯特地形分布
广泛!地貌类型主要包括喀斯特峰丛

谷地喀斯特
峰丛

洼地等&该区地处北纬
!+Y#)Z
"
!+Y!(Z
!东经
#"+Y$$Z
"
#"+Y$)Z
&境内岗峦起伏!属岩溶丘陵亚
区!森林覆盖率仅有
#$:)[
左右&按照熊康宁等(#$)
喀斯特石漠化等级划分标准!研究区域的峰丛属于
潜在石漠化轻度石漠化和中度石漠化共存&
!
!
材料和方法
A:B
!
野外样地设置及调查
贵州贵阳花溪区思雅河河谷地区有着典型的喀
斯特峰丛

谷地地貌!在河流两岸常见发育良好的峰
丛&经过调查!该地区峰丛植被覆盖度较高!其中有
轻度石漠化和中度石漠化现象的峰丛大都是由于建
筑建设的影响&峰丛植被以灌丛草丛为主!偶见次
生林&坡底原本以农垦地为主!现被建筑用地大量
取代%坡中常见灌木与草丛!偶见乔木%坡顶以草丛
为主!偶见灌木与乔木&
!"#!
年
#
月上旬!在贵州
省花溪区思雅河河谷地区大学城!以贵州师范大学
为中心!在周围选取了
%
座典型喀斯特峰丛!按照相
对高差将每座峰丛分为坡顶坡中和坡底
$
段&为
反映不同坡段苔藓分布情况以及完整体现峰丛的苔
藓种类!我们采用*样带调查取样法+!在坡底坡中
和坡顶设置样宽为
%/
的环形样带进行调查采样&
在每条样带中根据实际情况采用蛇形布点采样法布
置
#"7/\#"7/
苔藓小样方
*
"
)
个!采集小样方
内全部苔藓!并将每个小样方内全部苔藓记为一个
苔藓群落&每座峰丛采集苔藓植物标本
!$
"
!%
份!
共计采集苔藓植物标本
)$
份!在野外同时记录了苔
藓植物生长的小生境等&标本存放于贵州师范大学
苔藓植物标本室&表
#
是
%
座峰丛的基本特征&
A:A
!
室内工作
A:A:B
!
标本鉴定
!
将采集的标本放在阴凉处晾干!
装入标本袋并写上标签&标本鉴定时!取少量苔藓
标本置于盛有清水的培养皿中浸泡
$/1F
左右!取
植株&借助
CG,#
解剖镜和
]HB#"*
显微镜对苔
藓植物进行观察并绘图&再借助所绘的图!利用
,
S;JJ 2^;K0;>O51F0
"
.F
N
21J5_=KJ1;F
#-
(
#%#-
)和
,中国苔藓植物志-第
!

%
"
-
卷(#)!%)等苔藓分类工
具书进行标本的鉴定&
A:A:A
!
群落划分及命名
!
以
#"7/\#"7/
小样方
内全部苔藓记为一个苔藓群落!确定群落中优势种!
并据优势种原则对苔藓植物群落进行命名(!()&
A:A:C
!
数据处理
!
利用苔藓植物相似性系数计算
不同峰丛苔藓植物的种相似性系数(!+)&
3`
!
4@*
\#""[
式中!
3
代表
!
座峰丛的种相似性系数%

代表共有
("#!
#"
期
!!!!!!!!!!
张天汉!等$贵州思雅河河谷地区喀斯特峰丛石漠苔藓植物群落研究
表
B
!
贵州思雅河河谷地区喀斯特峰丛石漠研究地概况
E0Q2=#
!
1^=280KJ4
U
=08726J4=KK;78
9
<=J=K41>17041;F1FM02=
9
;>H1
9
0W1M=K;>,6135;6TK;M1F7=
项目
R4=/
峰丛编号
D;:
# $ % &
经纬度
I04146<=0F<
2;F
N
146<=
!+Y!$Z#+:)a
"
!+Y!$Z!$:$aD
#"+Y$-Z"$:$a
"
#"+Y$-Z#+:%a.
!+Y!$Z!":)a
"
!+Y!$Z!%:!aD
#"+Y$-Z"%:$a
"
#"+Y$-Z"):"a.
!+Y!$Z#$:%a
"
!+Y!$Z#+:+aD
#"+Y$-Z"%:"a
"
#"+Y$-Z"*:+a.
!+Y!$Z"+:)a
"
!+Y!$Z"):"aD
#"+Y$-Z%!:$a
"
#"+Y$-Z%+:+a.
海拔高度
.2=M041;F
.
/
#!(+ #!%- #!$) #!")
相对高差
W=2041M=5=1
N
54
.
/
-+ +) *- %$
坡度
H2;
U
=
.
Y (! +" *+ ((
植被覆盖度
_=
N
=4041;F
7;M=K0
N
=
.
[
+* (( ($ %!
岩石裸露度
b0K=F=JJ<=
N
K==
;>K;78
.
[
#" #( $( ("
人为干扰强度
C6/0F<1J46KQ0F7=
1F4=FJ14
9
轻度
H21
N
54
中度
S;<=K04=
中度
S;<=K04=
重度
H4K;F
N
峰丛概况
,=F=K02J146041;F
;>
U
=08726J4=K
坡顶和坡中植被较丰富!以灌木
和草本为主!坡底为建设区!人为
破坏严重&
E5=K=0K=K1755=KQJ
0FUU
=KJ2;
U
=0F<
/1<<2=J2;
U
=:E5=Q612<1F
N
1F2;V=K
J2;
U
=1J45=0N
;>,6135;6 D;K/02LF1M=KJ14
9
!
14
V0J<=J4K;
9
=9
Q
9
56/0F
0741;F:
坡顶分布草本植物!有高压线!坡
中偶见灌木!坡底边为公路!人为
破坏较大&
E5=51
N
54=FJ1;F21F=
V0JQ61241F6
UU
=KJ2;
U
=:E5=K=0K=
0>=VQ6J5=J1F/1<<2=J2;
U
=:E5=
/;4;KV0
9
V0JQ61241F2;V=KJ2;
U
=
!
14V0J<=J4K;
9
=9
Q
9
56
/0F0741;F:
坡顶和坡中分布有灌木草木!偶
见乔木&坡底岩石裸露严重&
E5=6
UU
=KJ2;
U
=0FU
=
50M=J;/=Q6J5=J
!
J;/=5=KQJ0F<
0>=V0KQ;KJ:E5=Q0K=F=JJ;>K;78
1JM=K
9
J=K1;6J1F2;V=KJ2;
U
=:
坡中分布草本植物!少量灌木乔
木混合生长&坡顶有建筑!只有
少量草本植物!坡底岩石裸露严
重&
E5= /1<<2=J2;
U
=50JJ;/=
5=KQJ
!
0>=VQ6J5=J0F<0>=V0K
Q;KJ:E5=K= 0K= J;/= Q612<1F
N
J
V5175V=K=Q61241F6
UU
=KJ2;
U
=
!
V517550J0>=V5=KQJ:E5=Q0K=
F=JJ;>K;781JM=K
9
J=K1;6J1F2;V=K
J2;
U
=:
种数!
4

*
代表出现于两地的全部种数&
同时利用野外测得的苔藓群落的盖度和频度来
计算不同峰丛不同坡段的综合优势比(!*)&综合优
势比可以反映出苔藓群落在区域内的优势程度!从
而筛选出有治理这种特殊石漠化潜力的苔藓&
常用的为两因素的综合优势比"
HcW
1
#!即在密
度比盖度比频度比高度比和重量比这
(
项指标
中取任意两项求其平均值再乘以
#""[
!本文选取
盖度比"
OO
1
#和频度比"
O^
1
#计算出综合优势比&
356
0
`
77
0
@78
0
!
\#""[
其中$
77
0
`
7
0
S0X
"
7
0
#
\#""[
78
0
`
8
0
S0X
"
8
0
#
\#""[
式中!
7
0
和
8
0
表示该苔藓群落在此坡段的盖度和
频度!
S0X
"
7
0
#和
S0X
"
8
0
#表示该地区苔藓群落的
最大盖度和最大频度&
在计算出苔藓群落综合优势比之后!以不同坡
段的苔藓群落为研究对象!以综合优势比为指标!应
用
OADdOd>;KG1F<;VJ%:(
对苔藓群落进行统
计分析(!-)!研究苔藓群落在峰丛不同坡段上的综合
优势比情况!以及找出在不同坡段中有较高综合优
势比的苔藓植物群落&
所有的数据运算与统计在
S17K;J;>4.X7=2
和
OADdOd>;KG1F<;VJ%:(
中完成&
$
!
结果与分析
C:B
!
苔藓群落种类组成
在采样及调查区域内!
%
座喀斯特峰丛共采集
苔藓植物群落样方
)$
个!鉴定结果共有藓类植物
-
科
#)
属
%"
种"表
!
#&其中!未发现苔类植物&其
中优势科为丛藓科"
T;44107=0=
!含
-
属
#!
种#真藓
科"
bK
9
07=0=
!含
!
属
##
种#和青藓科"
bK075
9
45=71
07=0=
!含
$
属
#"
种#!说明在人类影响下此类苔藓
依然可以良好地生长&
C:A
!
苔藓群落的生活型
生活型是苔藓植物生长型群集方式及其对外界
环境的综合反映&通过苔藓植物生活型的分析!可以
揭示环境的一般特征&参照
S0
N
<=>K06
(
!)
)的分类系
统!该区域苔藓植物可划分为矮丛集型高丛集型交
织型和垫状型
%
种生活型&其中!矮丛集型有
!"
种!
占总种数的
(":""[
!如卷叶湿地藓"
/
9
2
:
;0%&0-12%$<
.&
#真藓"
*+
9
$)&+
,
(-.($)
#和东亚扭口藓"
*&+=$%&
>$=2)2>&
#等%交织型有
#+
种!占总种数的
%":""[
!常
见的有穗枝赤齿藓"
!+
9
.;+2?2-.0$)
#
$%&($)
#毛尖
+"#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
青藓"
*+&;
9
.;(0$)
:
0%0
,
(+$)
#和狭叶小羽藓"
/&
:
<
%2%&?0$)&-
,
$>.0
@
2%0$)
#等&这
!
种是该区域内苔
藓主要生活型&可以看出!在人类影响造成的石漠
化地区!总体苔藓物种多样性并不高&矮丛集型生
表
A
!
贵州思雅河河谷地区喀斯特峰丛石漠苔藓植物群落种类组成统计
E0Q2=!
!
0^/121=J
!
N
=F=K00FU
=71=J;>QK
9
;
U
5
9
4=J0480KJ4
U
=08726J4=KK;78
9
<=J=K41>17041;F1FM02=
9
;>H1
9
0W1M=K;>,6135;6TK;M1F7=
科名
0^/12
9
属名
,=F6J
种名
H
U
=71=J
出现群落
bK
9
;
U
5
9
4=7;//6F14
9
丛藓科
T;44107=0=
丛本藓属
4-2(.&-
,
0$)
丛本藓
4-2(.&-
,
0$)&(>.01$) )

#"
小石藓属
A(0>>0&
新进小石藓
A(0>>0&-(B2)(+0 )

#+
毛口藓属
C+0;2>.2)$)
阔叶毛口藓
C+0;2>.2)$)
:
%&.
9:
;
9
%%$) !

)

#*
反纽藓属
C0))0(%%&
反纽藓
C0))0(%%&&-2)&%& *
湿地藓属
/
9
2
:
;0%&
卷叶湿地藓
/
9
2
:
;0%&0-12%$.& !

*

)

#+
芽胞湿地藓
/
9
2
:
;0%&
:
+2
:
&
,
$%0
@
(+& ##
匙叶湿地藓
/
9
2
:
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:
&.;$%&.& ##
扭口藓属
*&+=$%&
朝鲜扭口藓
*&+=$%&2+((->0> #(
东亚扭口藓
*&+=$%&>$=2)2>& ##

#(
钝叶扭口藓
*&+=$%&;(-0& #(
石灰藓属
/
9
?+2
,
2-0$)
大叶石灰藓
/
9
?+2
,
2-0$))&
#
$>$%$) )

#+
墙藓属
C2+.$%&
弯叶墙藓
C2+.$%&+(
@
%(D& -
真藓科
bK
9
07=0=
短月藓属
*+&;
9
)(-0$)
饰边短月藓
*+&;
9
)(-0$)%2-
,
0?(-> )
真藓属
*+
9
$)
狭网真藓
*+
9
$)&%
,
210$) *

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真藓
*+
9
$)&+
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#+

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比拉真藓
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9
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卵叶真藓
*+
9
$)&%2
:
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9
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#!
双色真藓
*+
9
$)?0;2.2)$) )
宽叶真藓
*+
9
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$-E00 (

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刺叶真藓
*+
9
$)%2-;2&$%2- #-
拟大叶真藓
*+
9
$)>&%&%(->( )
黄色真藓
*+
9
$)
:
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弯叶真藓
*+
9
$)+($+1$%$) !
薄罗藓科
I=J8=07=0=
细枝藓属
F0-?=(+
,
0&
中华细枝藓
F0-?=(+
,
0&>0-(->0> +
羽藓科
E561<107=0=
小羽藓属
/&
:
%2%&?0$)
狭叶小羽藓
/&
:
%2%&?0$)&-
,
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@
2%0$)
东亚小羽藓
/&
:
%2%&?0$)>.+0.$%$)
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#-
#$
青藓科
bK075
9
45=7107=0=
褶叶藓属
G&%&)2%&?0$)
深绿褶叶藓
G&%&)2%&?0$)($;%2+2- #
青藓属
*+&;
9
.;(0$)
柔叶青藓
*+&;
9
.;(0$))2+0(->( !
悬垂青藓
*+&;
9
.;(0$)
:
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)

#-
毛尖青藓
*+&;
9
.;(0$)
:
0%0
,
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%

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羽枝清藓
*+&;
9
.;(0$)
:
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#-
长叶青藓
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9
.;(0$)+2.&(&-$) #(
尖叶青藓
*+&;
9
.;(0$)2+(&-$) #"
圆枝青藓
*+&;
9
.;(0$)
,
&+21&
,
%020?(> !
长肋青藓
*+&;
9
.;(0$)
:
2
:
$%($) !
美喙藓属
!$+;
9
-;0$)
密叶美喙藓
!$+;
9
-;0$)>&1&.0(+0 #*
灰藓科
C
9U
F07=0=
拟鳞叶藓属
G>($?2.&D0
:
;
9
%%$)
金灰藓属
G
9
%&0>0&
东亚拟鳞叶藓
G>($?2.&D0
:
;
9
%%$)
:
2;%0&(&+
:
$)
北方金灰藓
G
9
%&0>0&>(%B
9
-00
#)
$

#%
卷柏藓科
W07;
U
1207=0=
卷柏藓属
6&2
:
0%$)
薄壁卷柏藓
6&2
:
0%$)$>
:
0?0
,
(+$) %

#%

#)
绢藓科
.F4;<;F407=0=
赤齿藓属
!+
9
.;+2?2-.0$)
穗枝赤齿藓
!+
9
.;+2?2-.0$)
#
$%&($) !

*

-

)

#%

#*

#-
!!
注$出现群落的群落编号所表示的苔藓植物群落见表
$
&
D;4=
$
E5=QK
9
;
U
5
9
4=7;//6F141=JV5175V=K=K=
U
K=J=F4=9
45=F6/Q=KJ;>7;//6F141=J0K=1FE0Q2=$:
*"#!
#"
期
!!!!!!!!!!
张天汉!等$贵州思雅河河谷地区喀斯特峰丛石漠苔藓植物群落研究
长的苔藓依然可以在光照较强和人类活动频繁的影
响下占主导!反映了矮丛集型苔藓在恶劣环境下的
强大耐受性%同样!交织型苔藓多呈毯状或丛状!减
少了水分的蒸发!因此在研究区域内也比较常见&
这不仅表示在建筑工程中我们应当力所能及地保护
自然生态环境!也为改善和修复人类活动造成的石
漠化现象提供了一个新的思路&
C:C
!
苔藓群落分类及特征
C:C:B
!
苔藓群落的类型
!
在研究区域内!苔藓植物
群落共有
#)
种类型!其中纯群落有
#%
个"表
$
#&
常见群落类型主要有穗枝赤齿藓群落"
!+
9
.;+2?2-<
.0(.$)
#真藓群落"
*+
9
(.$)
#和卷叶湿地藓群落
"
/
9
2
:
;0%(.$)
#等&可以看出该区域内由单一种组
成的群落占主导地位!这也反映了人类影响下的喀
斯特峰丛石漠化造成的群落物种的单调性&虽然还
处于石漠化早期!但由于人类的破坏已经造成的苔
藓物种多样性降低&
表
C
!
苔藓群落类型及其在不同坡段的盖度比频度比及综合优势比
E0Q2=$
!
E5=4
9U
=J;>QK
9
;
U
5
9
4=7;//6F141=J0F<7;M=K0
N
=K041;
!
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e
6=F7
9
K041;
!
J6//=<
<;/1F0F7=K041;1F45=80KJ4
U
=08726J4=KK;78
9
<=J=K41>17041;F
群落编号
D;:
群落名称
D0/=;>
7;//6F141=J
小生境
C0Q1404
盖度比
O;M=K0
N
=K041;
.
[
坡顶
L
UU
=K
J2;
U
=
坡中
S1<<2=
J2;
U
=
坡底
I;V=K
J2;
U
=
频度比
K^=
e
6=F7
9
K041;
.
[
坡顶
L
UU
=K
J2;
U
=
坡中
S1<<2=
J2;
U
=
坡底
I;V=K
J2;
U
=
群落的综合优势比
H6//=<<;/1F0F7=K041;
.
[
坡顶
L
UU
=K
J2;
U
=
坡中
S1<<2=
J2;
U
=
坡底
I;V=K
J2;
U
=
#
深绿褶叶藓群落
G"($;%2+2-
岩面生
E5=J6K>07=;>K;78 & & -":"" & & +:!( & & %$:#$
!
穗枝赤齿藓群落
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#
$%&($)
岩面岩 壁 生
E5=J6K>07=
0FK;78
-(:"" *":+$ +%:+* #!:(" (":"" $*:(" %-:*( +":$! (#:")
$
北方金灰藓群落
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9
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岩面岩 壁 生
E5=J6K>07=
0FK;78
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%
毛尖青藓群落
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岩面生
E5=J6K>07=;>K;78 & #"":"" **:(" & +:!( #!:(" & ($:#$ %(:""
(
宽叶真藓群落
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岩面土 生
E5=J6K>07=;>
K;780F<<6J4
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+
中华细枝藓群落
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岩壁生
E5=V02;>K;78 & & $":"" & & +:!( & & #-:#$
*
卷叶湿地藓群落
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岩面岩壁岩缝生
E5=J6K
>07=
!
V020F<7K=M17=J;>K;78
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-
弯叶墙藓群落
C"+(
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岩面生
E5=J6K>07=;>K;78 & (%:"" & & #!:(" & & $$:!( &
)
真藓群落
*"&+
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岩面岩壁岩缝土生
E5=
J6K>07=
!
V020F<7K=M17=J;>
K;780F<<6J4
!(:"" %+:## $":"" +:!( (+:!( +:!( #(:+$ (#:#- #-:#$
#"
丛本藓群落
4"&(>.01$)
岩面生
E5=J6K>07=;>K;78 ##:!( !(:"" & !(:"" #!:(" & #-:#$ #-:*( &
##
匙叶湿地藓群落
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:
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岩面生
E5=J6K>07=;>K;78 #":"" *":"" & #!:(" +:!( & ##:!( $-:#$ &
#!
卵叶真藓群落
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:
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9
%%$)
岩面岩 缝 生
E5=J6K>07=
0F<7K=M17=J;>K;78
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#$
东亚小羽藓群落
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树附生
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U
1
U
5
9
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#%
薄壁卷柏藓群落
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:
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,
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树附生
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U
1
U
5
9
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#(
朝鲜扭口藓

东亚扭口藓群落
*&+<
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岩面岩 缝 生
E5=J6K>07=
0F<7K=M17=J;>K;78
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#+
狭网真藓

大叶石灰藓群落
*+
9
$)
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#
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岩面土 生
E5=J6K>07=;>
K;780F<<6J4
$!:(" %":"" !(:"" #!:(" +:!( #!:(" !!:(" !$:#$ #-:*(
#*
阔叶毛口藓

密叶美喙藓群落
C+0;2<
>.2)$)
:
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9:
;
9
%$)@!">&1&.0(+0
岩面生
E5=J6K>07=;>K;78 #":"" $":-$ & #!:(" $*:(" & ##:!( $%:#* &
#-
悬垂青藓

羽枝青藓群落
*+&;
9
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0$)
:
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:
%$)2>$)
岩面生
E5=J6K>07=;>K;78 & )(:"" *(:"" & #-:*( +:!( & (+:-- %":+$
#)
薄壁卷柏藓

东亚拟鳞叶藓群落
6&2
:
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:
0?0
,
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:
2;%0<
&(&+
:
$)
树附生
.
U
1
U
5
9
417 & #":"" & & +:!( & & -:#$ &
!!
注$
&
为该坡段缺失&
D;4=
$
&F;<040:
-"#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
C:C:A
!
苔藓群落在不同峰丛和不同坡段的生态分
布特征
!
根据苔藓群落的划分!分别计算了每一座
峰丛和每一个坡段的苔藓群落数量和植被覆盖率&
从
#
号山到
&
号山的苔藓群落数量分别为
#%
个
)
个
+
个
%
个!植被覆盖率分别为
+*[

(([

($[

%![
%而坡底坡中坡顶的苔藓群落数量为
-
个
#+
个
)
个!植被覆盖率分别为
#$[

--[

+$[
&每座
山的不同坡段的植被覆盖率和主要苔藓生长类型如
表
%
所示&
由表
%
可以看出!在不同的峰丛及其坡段中!人
类影响造成的植被覆盖范围大小与区域内苔藓群落
的生长类型有一定的关系&根据表
#
的峰丛概况和
此表可以看出!
%
座峰丛的坡底受建筑影响基本都
是石生苔藓!而坡中和坡顶由于人为干扰情况不同
出现了多种不同的苔藓生长类型&
根据图表和已得数据可知!
#
号山整体受到人
为影响的程度和范围比较小!
$
号和
%
号山中等!而
&
号山整体受到的人类破坏就比较严重了&图
#
显
示了不同峰丛苔藓植物群落数量和峰丛整体受到人
类影响后植被覆盖范围的关系&从图
#
可以看出!
#
号山苔藓植物群落数量明显是最丰富的!它反映
了人类在未造成明显石漠化时物种的丰富性!反观
&
号山!苔藓植物群落数量大幅减少!这也体现了在
人类大量活动的喀斯特峰丛石漠化地区!物种多样
性由于人类影响而大量降低&同时根据相似性的计
算!
#
号山和
$
号山苔藓植物种相似性为
":*-
!但
和
&
号山苔藓植物种相似性为
":!!
!这也说明随着
人类活动对自然环境影响的加强!物种的种类也在
发生着变化&
同样根据图表和已得数据可知!坡底受到人为
影响的程度和范围最大!其次是坡顶!人类涉足最少
的区域主要还是坡中&而苔藓植物群落数量是坡底
最少!坡中最多&如图
!
所示!人类活动影响越小的
坡段!植被覆盖率越高!苔藓植物群落数量就会越
大!换言之!随着人类活动影响区域的增大!苔藓植
物群落数量逐渐变小&之前国内的学者主要研究一
些环境因子对山区苔藓植物生长的影响!例如黄雅
丹等($")通过对桂林喀斯特石山苔藓研究!认为苔藓
植物多样性分布与环境湿度状态有最重要的相关
性%白学良等($#)则在对贺兰山苔藓植物多样性进行
研究分析后得出!光照强度是林下苔藓地被层形成
的主要环境因子%车宗玺($!)在分析了祁连山北坡不
同海拔梯度苔藓分布情况后!得出苔藓群落分布随
海拔的升高而降低&然而我们通过图
!
以及样地实
际情况可以看出!在该区域的不同坡段上环境和湿
度并没有明显的区别!苔藓植物群落数量却产生了
明显变化!因此推断环境湿度和光照强度并不是该
区域苔藓植物群落数量的决定因子&因为之前的学
图
#
!
苔藓植物群落多度在不同峰丛与人类
影响下植被盖度的关系
#"&
为研究区峰丛编号!同表
#
1^
N
:#
!
E5=K=2041;FJ51
U
Q=4V==F45=0Q6F<0F7=;>
QK
9
;
U
5
9
4=7;//6F141=J0F<45=7;M=K0
N
=;>M=
N
=4041;F
Q
9
56/0F0741;F1F<1>>=K=F4
U
=08726J4=K
#"&
K=
U
K=J=F445=F6/Q=K;>45=
U
=08
726J4=K
!
45=J0/=0JE0Q2=#
表
D
!
贵州思雅河河谷地区喀斯特峰丛石漠不同坡段植被覆盖率和苔藓生长类型
E0Q2=%
!
_=
N
=4041;F7;M=K0
N
=0F9
;
U
5
9
4=4
9U
=1F<1>>=K=F4J2;
U
=J=741;FJ;>80KJ4
U
=08726J4=KK;78
9
<=J=K41>17041;F1FM02=
9
;>H1
9
0W1M=K;>,6135;6TK;M1F7=
植被覆盖率
_=
N
=4041;F7;M=K0
N
=
.
[
# $ % &
苔藓生长类型
bK
9
;
U
5
9
4=4
9U
=
# $ % &
坡底
I;V=KJ2;
U
=
!" !( " (
石生
W;78
石生
W;78
石生
W;78
石生
W;78
坡中
S1<<2=J2;
U
=
)( )" *" )(
石生.土生
W;78
.
c6J4
石生.土生
W;78
.
c6J4
石生.土生.树附生
W;78
.
c6J4
.
.
U
1
U
5
9
417
石生.土生.树附生
W;78
.
c6J4
.
.
U
1
U
5
9
417
坡顶
L
UU
=KJ2;
U
=
-( (" )" !(
石生.土生
W;78
.
c6J4
石生
W;78
树附生
.
U
1
U
5
9
417
石生.树附生
W;78
.
.
U
1
U
5
9
417
!!
注$
#"&
为研究区峰丛编号%同表
#
&
D;4=
$
#"&
K=
U
K=J=F445=F6/Q=K;>45=
U
=08726J4=K
%
E5=J0/=0JE0Q2=#:
)"#!
#"
期
!!!!!!!!!!
张天汉!等$贵州思雅河河谷地区喀斯特峰丛石漠苔藓植物群落研究
者们主要研究的是人类影响比较小的山区!在那样
的区域对植物造成影响的主要原因就是当地的自然
地理环境&然而在本研究区域!虽然光照和湿度影
响了当地的植被!然而由于大学城的建造!人类活动
短时间内频繁发生!严重影响了当地的自然环境和
植被生长&建造建筑物时就地取材!为运输钢筋水
泥而通过破坏植被开辟的道路!为建筑地而炸开的
山峰!都强烈地干扰了当地原本的植被和地理环境&
图
!
!
苔藓植物群落多度在不同坡段
与人类影响下植被盖度的关系
1^
N
:!
!
E5=K=2041;FJ51
U
Q=4V==F45=0Q6F<0F7=
;>QK
9
;
U
5
9
4=7;//6F141=J0F<45=7;M=K0
N
=;>
M=
N
=4041;FQ
9
56/0F0741;F1F<1>>=K=F4J2;
U
=J=741;F
图
$
!
苔藓群落的综合优势比与不同
坡段关系的
WcA
二维排序图
IH:
坡底%
SH:
坡中%
LH:
坡顶%
#
"
#)
为苔藓群落编号
1^
N
:$
!
WcA4V;<1/=FJ1;F02;K<1F041;F<10
N
K0/
;>45=K=2041;FJ51
U
J;>45=J6//=<<;/1F0F7=
K041;V145<1>>=K=F4J2;
U
=J=741;FJ
IH:I;V=KJ2;
U
=
%
SH:S1<<2=J2;
U
=
%
LH:L
UU
=KJ2;
U
=
%
#
"
#):D6/Q=KJ;>QK
9
;
U
5
9
4=7;//6F141=J
由于建筑需要稳定的地基!因此大量的坡底地区被
使用!从而使得苔藓植物群落数量最少%坡顶虽然多
草本和灌木!适合部分苔藓生长!可由于高压电线的
安装和一些小型建筑的建造!也对苔藓植物群落数
量造成了影响%而坡中由于雨水冲刷造成较大的坡
度!无法作为建筑用地!再加上比其他坡段更多的乔
木和灌木的存在!所以保持了比较高的苔藓群落
数量&
综上所述!贵州花溪思雅河河谷地区喀斯特峰
丛由于短期内强烈的人为活动!形成了早期的石漠
化!造成了当地环境的巨大变化!影响了植被的生
长!同时苔藓植物群落的多样性也在人类强烈的影
响下出现变化&而且可以看出!在这种典型的短期
内人类活动造成的喀斯特峰丛石漠化的环境下!苔
藓植物分布的主要影响因子也从湿度光照强度等
慢慢转移到了人类活动上&
C:C:C
!
苔藓群落的综合优势比及统计分析
!
综合
优势比为日本学者召日真等(!*)提出的综合数量指
标!可以计算和分析灌草层植物的优势度&本研究
通过野外采集标本的过程!记录每一个苔藓植物群
落的相对盖度!并在采回标本后在实验室统计每一
个群落出现的频度!通过
S17K;J;>4.X7=2
计算!总
结出每一个群落的盖度比和频度比!再计算得出每
个群落的综合优势比&然后使用
OADdOd>;K
G1F<;VJ%:(
统计软件对不同坡段的苔藓群落的综
合优势比进行
WcA
分析统计&
WcA
是一种直接
梯度分析方法!可以从统计学角度来分析一个或一
组变量与另一组多变量数据之间的关系($$)&它的
最大优势在于能独立反映各个变量对环境"生物群
落变化#的影响&根据统计!如表
$
与图
$
所示!在
研究区域内常见的盖度比较大的并且有很高的综
合优势比的苔藓植物群落有$穗枝赤齿藓群落毛尖
青藓群落卷叶湿地藓群落真藓群落悬垂青藓

羽
枝青藓群落等&从图
$
可以看出穗枝赤齿藓群落在
各个坡段都有着最高的综合优势比&因此!穗枝赤
齿藓或许有治理这种人为造成的石漠化的潜力&
%
!
结论与讨论
D:B
!
研究区域苔藓植物群落组成及特征
贵州贵阳花溪思雅河河谷地区喀斯特峰丛石漠
藓类植物群落的种类组成为
-
科
#)
属
%"
种!其中
丛藓科和真藓科为优势科&苔藓植物群落共有
#)
个类型!其中纯群落有
#%
个!占了群落总数的
*$:+-[
&可以看出在短时间内受人类活动强烈影
"##!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
响造成的喀斯特峰丛石漠特殊的生境内!单一物种
组成的群落占有一定的优势!并且丛藓科和真藓科
这类密集矮小的苔藓对这样的特殊生境有一定的适
应能力&
D:A
!
研究区域苔藓植物群落生活型分析
研究区域内苔藓植物生活型以矮丛集型和交织
型为主!分别占总数的
(":""[
和
%":""[
!可以看
出这两类苔藓比较适应这种干燥贫瘠且受人类活
动影响强烈的石漠化区域&在研究区域内石生苔藓
群落占总群落数的
-$:$$[
!相比于土生苔藓和树
附生苔藓有着很大的优势!这也是该区域苔藓植物
群落分布的一个特点&
D:C
!
研究区域苔藓植物生态分布特征
苔藓植物在不同的峰丛和不同的坡段中的分布
格局有一定的特点&在不同的峰丛中!人类强烈活
动后植被覆盖率是
#
号山
#$
号山
#%
号山
#&
号
山!而苔藓群落丰富度也是如!从表
#
和野外调查可
以看出!
&
号山由于建筑建造和道路施工对山体植
被大面积的破坏!使得苔藓植物生长的小生境产生
剧烈变化!它的苔藓群落丰富度是最低的!这说明人
类强烈活动造成的喀斯特峰丛石漠对苔藓群落的生
长和分布有很大的影响&同时!从不同坡段来看!人
类强烈活动后植被覆盖率是坡底
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坡顶
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坡中!同
样苔藓群落丰富度也是如此!这也说明了人类活动
影响了该区域苔藓群落组成!反映了湿度光照等因
素在这种人类强烈活动造成的喀斯特石漠峰丛地区
对苔藓群落丰富度的影响并不是主要因素&
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研究区域苔藓植物优势种分析
通过统计分析!在研究区域内!穗枝赤齿藓群落
有着较大的综合优势比!在不同峰丛和坡段中都很
常见!平均盖度大频度高是该种在本研究区内的特
点&穗枝赤齿藓是绢藓科赤齿藓属的一个种!在野
外观察和实验室鉴定中可以看出穗枝赤齿藓植物体
紧密丛集!枝密集而短小!呈穗状!叶密生!覆瓦状排
列!大多紧贴在岩石上交织生长!多呈毯状或丛状!
干燥时叶片卷缩强烈!表皮细胞强烈增厚!形状不规
则!这种多样的生长状况与叶片及其细胞的特点可
能是本研究区域内这种由人类短期强烈活动造成的
典型喀斯特石漠化地区出现大量穗枝赤齿藓的原
因&这与张显强等($%)的研究基本一致&所以说穗
枝赤齿藓或许有治理这种由人类短期强烈活动造成
的典型喀斯特石漠化环境的潜力&
致谢$野外工作得到了贵州师范大学山地环境重点实验室贾少华的帮助!标本鉴定过程中得到王登富付兰的协助!在此
一并表示感谢/
参考文献!
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