全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(１): ４８￣５６(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０３￣０２ꎻ 修回日期: ２０１４￣０９￣１４
基金项目: 国家“８６３”课题( ２０１２ＡＡ１０１５０３)ꎻ国家“ ９７３”项目( ２０１３ＣＢ１２７７００)ꎻ国家自然科学基金( ３１１０１３９６)ꎻ陕西省科技统筹项目
(２０１２ＫＴＣＬ０２￣１０)ꎻ高等学校学科创新引智计划(Ｎｏ.Ｂ０７０４９)资助
通讯作者: 王保通ꎬ教授ꎬ博士ꎬ主要从事病害综合治理研究:Ｅ￣ｍａｉｌ:ｗａｎｇｂｔ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ
李强ꎬ副研究员ꎬ博士ꎬ主要从事小麦抗病性遗传研究:Ｅ￣ｍａｉｌ:ｑｉａｎｇｌｉ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 姚未远ꎬ男ꎬ硕士研究生ꎬ河南固始县人ꎬ主要从事植物抗病性遗传研究:Ｅ￣ｍａｉｌ:２２３２７７０４３８＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０１.００７
小麦品种天选 ４３抗条锈性遗传分析及
抗病基因的分子标记
姚未远１ꎬ 柳泽光１ꎬ 樊 玉１ꎬ 申雪雪１ꎬ 巢凯翔１ꎬ 候 璐２ꎬ
王保通１∗ꎬ 李 强１∗ꎬ 井金学１ꎬ 李金昌３
( １旱区作物逆境生物学国家重点实验室 /西北农林科技大学植物保护学院ꎬ杨凌 ７１２１００ꎻ
２ 青海省农林科学院ꎬ西宁 ８１００１６ꎻ ３ 天水市农业科学研究所ꎬ天水 ７４１０００)
摘要:天选 ４３是由 ８８４５￣０１￣０１￣１￣１和抗源材料贵农 ２２杂交选育而成的普通小麦品种ꎬ对我国目前所有条锈菌生理小种均
表现良好抗性ꎮ 为明确其抗条锈性遗传基础ꎬ本研究选用当前条锈菌流行小种 ＣＹＲ３２和 ＣＹＲ３３ꎬ对天选 ４３与感病品种铭
贤 １６９杂交 Ｆ１、Ｆ２和 Ｆ３代群体进行遗传分析ꎬ同时应用 ４６０对 ＳＳＲ引物对接种 ＣＹＲ３２的天选 ４３ /铭贤 １６９ Ｆ２代 １５０个单株
群体进行抗病基因定位ꎮ 结果表明ꎬ天选 ４３对 ＣＹＲ３２抗性由 １对显性基因控制ꎬ而对 ＣＹＲ３３ 抗性由 １ 对隐性基因控制ꎮ
筛选到 １０ 个与抗 ＣＹＲ３２ 基因连锁的 ＳＳＲ 标记 Ｘｗｍｃ１３４、 Ｘｇｗｍ４１３、 Ｘｂａｒｃ１８７、 Ｘｗｍｃ４０６、 Ｘｃｆｄ６５、 Ｘｇｗｍ１８、 Ｘｂａｒｃ１８１、
Ｘｂａｒｃ１３７、Ｘｗｍｃ４１９和 Ｘｇｗｍ２３０ꎬ两侧距离目的基因最近的标记为 Ｘｇｗｍ１８和 Ｘｇｗｍ４１３ꎬ遗传距离分别为 ０.８ ｃＭ和 ３.４ ｃＭꎬ
并初步将其抗病基因定位于小麦染色体 １ＢＳ上ꎬ暂命名为 ＹｒＴｘ４３ꎮ 基因来源、抗病遗传分析、分子标记检测及染色体位点
分析表明ꎬＹｒＴｘ４３很可能是与 Ｙｒ２４、Ｙｒ２６具有等位性的抗条锈基因ꎮ
关键词:小麦条锈病ꎻ 抗病基因ꎻ 遗传分析ꎻ 分子标记
Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ(ｓ) ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉ￣
ｖａｒ Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ ＹＡＯ Ｗｅｉ￣ｙｕａｎ１ꎬ ＬＩＵ Ｚｅ￣ｇｕａｎｇ１ꎬ ＦＡＮ Ｙｕ１ꎬ ＳＨＥＮ Ｘｕｅ￣ｘｕｅ１ꎬ ＣＨＡＯ Ｋａｉ￣ｘｉａｎｇ１ꎬ
ＨＯＵ Ｌｕ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｂａｏ￣ｔｏｎｇ１ꎬ ＬＩ Ｑｉａｎｇ１ꎬ ＪＩＮＧ Ｊｉｎ￣ｘｕｅ１ꎬ ＬＩ Ｊｉｎ￣ｃｈａｎｇ３ ( １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ２ Ｑｉｎｇｈａｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｘｉｎｉｎｇ ８１００１６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ３Ｔｉａｎｓｈｕｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｔｉａｎｓｈｕｉ ７４１２００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎬ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ.ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｐｓｔ)ꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｖａｓｔａｔｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅｓ
ｏｆ ｗｈｅａｔ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ. Ｔｉａｎｘｕａｎ ４３ꎬ ａ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ８８４５￣０１￣０１￣１￣
１ ａｎｄ Ｇｕｉｎｏｎｇ ２２ꎬ ｉｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ａｎｄ ｍａｐ ｔｈｅ ｇｅｎｅ(ｓ) ｃｏｎ￣
ｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎬ Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＣＹＲ３２ ａｎｄ ＣＹＲ３３ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ Ｆ１ꎬＦ２ ａｎｄ Ｆ３
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ Ｔｉａｎｘｕａｎ ４３ / Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ. ＳＳＲ (ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ)
ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｍａｐ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＹＲ３２. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｎｅ ｄｏｍｉ￣
ｎａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｔｏ ＣＹＲ３２ ａｎｄ ｏｎｅ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｗｅｒｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｆｏｒ Ｔｉａｎｘｕａｎ ４３. Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ
ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ １５０ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｆ２ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ｔｅｎ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ １ＢＳ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
Ｘｗｍｃ１３４ꎬ Ｘｇｗｍ４１３ꎬ Ｘｂａｒｃ１８７ꎬ Ｘｗｍｃ４０６ꎬ Ｘｃｆｄ６５ꎬ Ｘｇｗｍ１８ꎬ Ｘｂａｒｃ１８１ꎬ Ｘｂａｒｃ１３７ꎬ Ｘｗｍｃ４１９ ａｎｄ Ｘｇｗｍ２３０ꎬ
ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＹｒＴｘ４３ ( ｔｅｍｐｏｒａｒｉｌｙ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ) . Ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｌｏｓｅｓｔ ｌｉｎｋｅｄ
１期 姚未远ꎬ等:小麦品种天选 ４３抗条锈性遗传分析及抗病基因的分子标记
ｆｌａｎｋｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ Ｘｇｗｍ１８ ａｎｄ Ｘｇｗｍ４１３ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ０.８ ａｎｄ ３.４ ｃＭꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ｏｒｉｇｉｎꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎꎬ ＹｒＴｘ４３ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｌｌｅｌｉｃ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ
Ｙｒ２４ ａｎｄ Ｙｒ２６.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ.ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎻ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ
中图分类号: Ｓ４３５.１２ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０１￣００４８￣０９
小麦条锈病是由小麦条锈菌(Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒ￣
ｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ) 引起的气传性病害ꎬ遍及世界各
主要麦区ꎬ也是中国小麦上最重要的病害之
一[１ꎬ２]ꎮ 中国是世界上最大的小麦条锈病流行区
域ꎬ特别是西北、西南和黄淮麦区ꎮ 国内外研究和
生产实践证明ꎬ选育和种植抗病品种是防治该病害
最经济、有效和对环境安全的措施[３~５]ꎮ 但是由于
条锈菌的高度变异性和生产上大面积推广种植的
小麦品种抗条锈病基因单一化ꎬ导致品种抗病性很
容易被条锈菌新的毒性小种所克服而“丧失”原有
的抗病性ꎬ从而造成小麦条锈病的大流行[１ꎬ２]ꎮ
１９９５年至今我国已发生多次主要条锈菌生理小种
变异[６ꎬ７]ꎬ尤其是 ２０００ 年以来ꎬ小麦条锈病流行呈
高发态势[８~１０]ꎬ条中 ３２和条中 ３３小种成为优势流
行小种ꎬ造成四川、云南、陕西、甘肃等省大批生产
品种“丧失”抗性ꎬ使我国小麦生产面临巨大威
胁[４ꎬ７ꎬ１１]ꎮ 因此ꎬ不断发掘和利用新的、有效的抗条
锈病基因ꎬ增加抗性基因多样性ꎬ通过基因聚合培
育持久抗病性品种ꎬ成为小麦抗条锈病育种工作的
当务之急ꎮ
目前ꎬ国际上正式命名的小麦抗条锈基因共计
５４ 个ꎬ其中 Ｙｒ５、 Ｙｒ７、 Ｙｒ８、 Ｙｒ９、 Ｙｒ１５、 Ｙｒ１７、 Ｙｒ２４、
Ｙｒ２６、 Ｙｒ２８、 Ｙｒ３５、 Ｙｒ３６、 Ｙｒ３７、 Ｙｒ３８、 Ｙｒ４０、 Ｙｒ４２、
Ｙｒ５０[１２]和 Ｙｒ５３[１３]等 １７ 个基因都来自小麦野生近
缘种属ꎬ这充分说明近缘种属中蕴藏着较多的、可
供利用的小麦抗条锈新基因[１１]ꎮ
近年发展起来的各种分子标记技术ꎬ 如
ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ、ＡＦＬＰ、ＳＳＲ等ꎬ 为小麦新基因鉴定、
性状辅助选择、基因定位和分子作图提供了有力工
具[１４]ꎮ 对我国目前流行的条锈菌优势小种条中
３２号表现良好抗性的几个抗条锈病基因如 Ｙｒ５、
Ｙｒ１０、 Ｙｒ１５ 和 Ｙｒ２６ 等ꎬ 已建立了基于 ＲＦＬＰ、
ＲＡＰＤ、ＡＦＬＰ、ＳＳＲ 技术的分子标记[７]ꎬ为这些抗
条锈病基因在小麦育种中的利用、分子标记辅助选
择和基因累加奠定了基础ꎮ 在这些分子标记中ꎬ
ＳＳＲ 因多态性高、重复性好、实验成本低、已定位
的 ＳＳＲ 序列丰富等优点而得到最为广泛的应
用[１４~１６]ꎮ
天选 ４３是甘肃省天水市农科所利用自育中间
材料 ８８０４￣０１￣０１￣１￣１(天选 ３８ /清农 １ 号)与重要抗
源材料贵农 ２２(簇毛麦 /硬粒小麦 /普通小麦)杂
交ꎬ采用系谱法经多年选育而成的普通小麦新品
种ꎮ 该品种 ２００４ －２００６ 年参加甘肃小麦区域试
验ꎬ品质优良ꎬ抗病性突出ꎮ 而且天选 ４３品种系谱
复杂ꎬ含有天然冰草、簇毛麦等小麦近缘属的血缘ꎬ
因此可能具有一些较优秀的外源抗病基因ꎮ 本研
究通过利用常规杂交分析法和 ＳＳＲ 分子标记技术
对天选 ４３中抗条锈病基因进行遗传分析和分子作
图ꎬ挖掘和利用天选 ４３中的外源抗病基因ꎬ以期拓
宽小麦的抗条锈性遗传基础ꎬ并为小麦抗条锈病基
因的分子标记辅助选择和抗条锈病育种提供科学
依据ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 供试材料
抗病亲本天选 ４３、感病品种铭贤 １６９、天选
４３ /铭贤 １６９ Ｆ１、Ｆ２及 Ｆ３代种子ꎬ用于天选 ４３ 全生
育期抗性基因的遗传分析ꎮ Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ２４、Ｙｒ２６
的载体品种种子用于研究它们与 ＹｒＴｘ４３ 的关系ꎮ
此外ꎬ贵农系小麦品种(贵农 ２２、贵农 ７７５)和南京
农业大学培育的 ９２Ｒ 系易位系材料 ( ９２Ｒ１３７、
９２Ｒ１７８、兰天 １７)均由西北农林科技大学植物保护
学院植物抗病遗传实验室提供ꎮ
供试小麦条锈菌生理小种(类型)为 ＣＹＲ１７、
ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３、ＳＵＮｌｌ￣４和 Ｔ４ 的
单孢菌系ꎬ由西北农林科技大学植物保护学院植物
抗病遗传实验室提供ꎮ
１.２ 苗期抗条锈性遗传分析
天选 ４３、铭贤 １６９ 和 Ｆ１ 代种子各 １５ 粒、Ｆ２ 代
每份约 ２００ 粒、Ｆ３ 代家系每家系 １５ 粒ꎬ置于 ２０℃
培养箱中催芽ꎬ萌发后播种于直径 １０ ｃｍ 的花盆
９４
植物病理学报 ４５卷
中ꎬ每盆播 １５~２０粒ꎬ置于温室培养ꎮ
待幼苗长到一叶一心期ꎬ采用涂抹法接种供试
条锈菌菌系ꎮ 黑暗保湿 ２４ ｈ 后转入温室内培养ꎬ
昼温为 １５~１９℃、夜温为 １０ ~ １４℃ꎬ光照周期 １６ ｈ
(昼) / ８ ｈ (夜)ꎬ光强 ９０００Ｌｕｘꎬ相对湿度 ６０ ~
８０％ꎮ 接种 １６ ~ １８ｄ 待感病品种铭贤 １６９ 发病充
分时单株调查各材料反应型ꎮ 反应型按 １１ 级标
准ꎬ即 ０、０ꎻ 、０ꎻ＋、１、１＋、２、２＋、３－、３、３＋、４ꎬ统计双
亲、Ｆ１、Ｆ２ 及 Ｆ３ 代各株系的抗感植株数ꎬ其中 ０~２
＋
为抗病ꎬ３＿ ~４ 为感病[１７]ꎮ
１.３ 基因组 ＤＮＡ提取和抗、感池构建
以接种 ＣＹＲ３２的天选 ４３ /铭贤 １６９ 杂交 Ｆ２代
１５０ 株单株构建作图群体ꎬ分单株采样ꎬ利用
ＣＴＡＢ法提取小麦基因组 ＤＮＡ[１８]ꎮ 从 Ｆ２代抗感
分离群体中随机选取 １０株抗病株 ＤＮＡ、１０株感病
株 ＤＮＡꎬ分别等量混合建立抗病池(ＢＲ)和感病池
(ＢＳ) [１８]ꎮ
１.４ 分子标记分析
根据 Ｓｏｍｅｒｓ等[１９]报道的小麦 ＳＳＲ标记图谱ꎬ
沿着染色体以遗传距离 １０ ｃＭ 为间隔ꎬ选择 ＳＳＲ
标记ꎬ用于集群分离分析ꎮ
根据 Ｒöｄｅｒ 等[２０]报道的引物序列ꎬ参照 ｈｔｔｐ:
/ / ｗｈｅａｔ.ｐｗ. ｕｓｄａ. ｇｏｖ 发表的引物序列信息ꎬ由上
海生物工程技术有限公司合成 ＳＳＲ 引物ꎮ ＰＣＲ 反
应总体积 １５ μＬꎬ包括 １０×ＰＣＲ ｂｕｆｆｅｒ １.５ μＬꎬ２５ ｎｇ
μＬ－ １模板 ＤＮＡ ２.１ μＬꎬ２５ ｍｍｏｌＬ－ １ ＭｇＣｌ２ꎬ
２.５ ｍｍｏｌＬ－ １ ｄＮＴＰｓ 各 １.２ μＬꎬ５ μｍｏｌＬ－ １上
下游引物各 １.５ μＬꎬ０.８ Ｕ ＴａｑＤＮＡ 聚合酶ꎬ灭菌
双蒸水 ５.８５ μＬꎮ 参照 Ｗａｎｇ 等[２１]提供的程序进
行 ＰＣＲ扩增ꎬＰＣＲ产物经 ６％变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳、分离ꎬ银染显色后ꎬ统计 ＳＳＲ分析结果ꎮ
１.５ 数据分析和连锁分析
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｏｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 对杂交后代群
体抗病性测试结果及 ＳＳＲ标记在 Ｆ２单株中的扩增
结果分离比例进行适合度测验ꎮ 用 Ｍａｐｍａｋｅｒ ３.０
软件对 ＳＳＲ分子标记和抗病基因关系进行连锁分
析和作图[２２]ꎬ用 Ｍａｐｄｒａｗ Ｖ２.１软件绘制遗传连锁
图谱[２３]ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 天选 ４３苗期抗条锈性遗传分析
苗期接种鉴定结果表明(表 １)ꎬ天选 ４３ 对
ＣＹＲ１７、ＣＹＲ２９、ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３、ＳＵＮｌｌ￣４
和 Ｔ４菌系表现免疫或近免疫ꎬ铭贤 １６９表现感病ꎬ
反应型为 ４型ꎬ表明天选 ４３具有优良的抗条锈性ꎮ
接种ＣＹＲ３２后(表 ２)ꎬ天选 ４３与铭贤 １６９杂交
Ｆ１代(１６株)表现免疫ꎬＦ２代发生抗感分离ꎬ在其 １５０
株 Ｆ２代群体中抗病植株和感病植株分别为 １１７株和
３３株ꎬ卡方检验符合 ３Ｒ ∶ １Ｓ的分离比例(χ２ ＝０.７２ꎬ
Ｐ＝０.４０)ꎻ在接种的 １２７个 Ｆ３代家系中ꎬ３５个家系表
现抗病ꎬ６４个家系表现分离ꎬ２８个家系表现感病ꎬ符
合 １ ∶ ２ ∶ １的分离比例(χ２ ＝ ０.７８ꎬＰ ＝ ０.６８)ꎮ 综合
上述结果表明ꎬ天选 ４３ 对 ＣＹＲ３２ 的抗性由 １ 对显
性基因控制ꎬ暂命名为 ＹｒＴｘ４３ꎮ
接种 ＣＹＲ３３后(表 ２)ꎬ天选 ４３ 与铭贤 １６９ 杂
交 Ｆ１代均表现感病ꎬＦ２代 １４４株单株中抗病植株和
感病植株分别为 ３３ 株和 １１１ 株ꎬ经卡方检验符合
１Ｒ ∶ ３Ｓ的分离比例(χ２ ＝０.３３ꎬＰ＝０.５６)ꎬ１１２个 Ｆ３
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ( ＩＴ) ｏｆ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅ Ｔｉａｎｘｕａｎ ４３ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅ ｌｉｎｅｓ ｔｅｓｔｅｄ
ｂｙ ７ Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
Ｍａｔｅｒｉａｌ
Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ
ＣＹＲ１７ ＣＹＲ２９ ＣＹＲ３１ ＣＹＲ３２ ＣＹＲ３３ ＳＵＮ１１￣４ Ｔ４
Ｔｉａｎｘｕａｎ ４３ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ
Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ４ ４ ４ ４ ４ ４ ４
Ｇｕｉｎｏｎｇ ２２ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ
Ｙｒ２４ / ３∗ Ａｖｏｃｅｔ Ｓ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ
Ｙｒ２６ / ３∗ Ａｖｏｃｅｔ Ｓ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ
０５
１期 姚未远ꎬ等:小麦品种天选 ４３抗条锈性遗传分析及抗病基因的分子标记
Ｔａｂｌｅ ２ Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ ｆｏｒ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＹ３２ ａｎｄ ＣＹＲ３３
Ｒａｃｅ
Ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ
Ｃｒｏｓｓ
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
０ ０ꎻ ０ꎻ＋ １ １＋ ２ ２＋ ３－ ３ ３＋ ４
Ｔｏｔａｌ
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｒａｔｉｏ
(Ｒｅｓ:Ｓｅｇ:Ｓｕｓ)
χ２ Ｐ
ＣＹＲ３２ Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ １６ １６
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ ２０ ２０
Ｆ１ １５ １５
Ｆ２ １４ ４１ ２５ ２３ ６ ８ ７ １０ １６ １５０ ３ ∶ １ ０.７２ ０.４０
Ｆ３ ３５(ＨＲ) ∶ ６４(Ｓｅｇ) ∶ ２８(ＨＳ) １２７ １ ∶ ２ ∶ １ ０.７８ ０.６８
ＣＹＲ３３ Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ １５ １５
Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ １８ １８
Ｆ１ １１ １１
Ｆ２ １３ ２ ９ ８ １ ４３ ５８ １０ １４４ １ ∶ ３ ０.３３ ０.５６
Ｆ３ ２３(ＨＲ) ∶ ５８(Ｓｅｇ) ∶ ３１(ＨＳ) １１２ １ ∶ ２ ∶ １ １.２９ ０.５３
ＨＲ: Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎻ Ｓｅｇ: ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇꎻ ＨＳ: Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ.
Ｒｅｓ: ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎻ Ｓｕｓ: ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ. Ｆｏｒ ３:１ ｒａｔｉｏｓꎬ χ２０.０５ ＝ ３. ８４ꎬ ｆｏｒ １:２:１ ｒａｔｉｏｓꎬ χ２０.０５ ＝ ５.９９.
家系中ꎬ纯抗家系、分离家系、纯感家系的比例符合
１ ∶ ２ ∶ １的分离比例(χ２ ＝ １.２９ꎬＰ ＝ ０.５３)ꎬ表明天
选 ４３对 ＣＹＲ３３的抗条锈性由 １对隐性基因控制ꎮ
２.２ 抗条锈基因 ＹｒＴｘ４３的 ＳＳＲ标记和定位
随机选择分布于小麦 ２１条染色体上的 ４６０ 对
ＳＳＲ引物对天选 ４３、铭贤 １６９ 及抗病池(ＢＲ)和感
病池(ＢＳ)进行 ＰＣＲ 扩增ꎮ 结果表明ꎬ位于小麦染
色体 １Ｂ上的 １０对 ＳＳＲ引物(Ｘｗｍｃ１３４、Ｘｇｗｍ４１３、
Ｘｂａｒｃ１８７、 Ｘｗｍｃ４０６、 Ｘｃｆｄ６５、 Ｘｇｗｍ１８、 Ｘｂａｒｃ１８１、
Ｘｂａｒｃ１３７、Ｘｗｍｃ４１９ 和 Ｘｇｗｍ２３０)可在抗病池、感
病池间稳定扩增出和抗病亲本、感病亲本一致的多
态性条带ꎮ 用上述 １０ 个 ＳＳＲ 引物分别检测 Ｆ２代
１５０个单株的 ＤＮＡꎬ结果大部分抗病单株都能扩
增出与抗病亲本和抗病池一致的多态性条带ꎬ且大
部分感病单株都能扩增出与感病亲本和感病池一
致的多态性条带ꎬ表明这 １０ 个 ＳＳＲ 标记可能与抗
病基因 ＹｒＴｘ４３ 连锁ꎮ 对这 １０ 个 ＳＳＲ 引物在 １５０
个 单 株 中 的 扩 增 带 型 结 果 进 行 统 计
(表３)ꎬ经卡方检验均符合１ ∶ ２ ∶ １的比例ꎬ说明这
Ｔａｂｌｅ ３ Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｌｉｎｋｅｄ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｎ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＹｒＴｘ４３
Ｍａｒｋｅｒ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔ Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔ
Ａ Ｈ Ｂ Ａ Ｈ Ｂ
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｒａｔｉｏ χ２ Ｐ
Ｘｗｍｃ１３４ ３９ ６５ １３ １ ３ ２９ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ １.３６ ０.５１
Ｘｇｗｍ４１３ ４５ ７０ ２ ０ ３ ３０ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ ２.３６ ０.３１
Ｘｂａｒｃ１８７ ４４ ６８ ５ １ ４ ２８ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ ２.１６ ０.３４
Ｘｗｍｃ４０６ ４１ ６５ １１ ０ ４ ２９ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ ０.９７ ０.６１
Ｘｃｆｄ６５ ４３ ７４ ０ ０ １ ３２ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ １.６１ ０.４５
Ｘｇｗｍ１８ ４１ ７５ ０ ０ １ ３３ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ ０.８８ ０.６４
Ｘｂａｒｃ１８１ ４３ ６７ ６ ０ ４ ３０ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ １.０８ ０.５８
Ｘｂａｒｃ１３７ ４３ ７４ ０ ０ ２ ３１ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ １.９５ ０.３８
Ｘｗｍｃ４１９ ３９ ６８ １０ ２ ０ ３１ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ １.３１ ０.５２
Ｘｗｍｃ２３０ ４３ ６６ ８ ０ １ ３２ Ａ:Ｈ:Ｂ＝１:２:１ １.８３ ０.４０
Ａ:Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓꎻＨ:Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓꎻＢ:Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ.
１５
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. １ Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｏｆ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ Ｘｇｗｍ１８
(Ａ)ａｎｄ Ｘｇｗｍ４１３(Ｂ) ｉｎ ｐａｒｔｉａｌ Ｆ２ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｏｆ Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ / Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９
Ｍ: ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒ Ⅰꎻ Ｐ１: Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ꎻ Ｐ２: Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎻ Ｂｒ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｏｌꎻ Ｂｓ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｏｌꎻ
Ｒ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓꎻ Ｓ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ.
１０个标记是可靠的ꎮ 用 Ｍａｐｍａｋｅｒ ３.０ 软件进行
遗传连锁性分析表明ꎬ这 １０ 个标记均与 ＹｒＴｘ４３ 连
锁ꎬ其中与 ＹｒＴｘ４３ 紧密连锁的两侧最近标记分别
是 Ｘｇｗｍ１８和 Ｘｇｗｍ４１３ꎬ遗传距离分别为 ０.８ ｃＭ
和 ３.４ ｃＭꎬ它们在部分 Ｆ２代单株中的扩增结果见
图 １ꎮ 根据已经发表的小麦微卫星标记遗传图谱ꎬ
ＹｒＴｘ４３两侧最近的标记 Ｘｇｗｍ４１３ 位于 １ＢＳ 上ꎬ而
Ｘｇｗｍ１８位于 １Ｂ 染色体短臂靠近着丝粒区域ꎬ且
位于着丝点附近的 Ｘｇｗｍ１８ 与 ＹｒＴｘ４３ 遗传距离仅
为 ０.８ ｃＭꎬ因此可以推断抗条锈病基因 ＹｒＴｘ４３ 也
位于 １ＢＳ的近着丝粒区域(图 ２)ꎮ
２.３ ＹｒＴｘ４３来源推测及其与 Ｙｒ２４ / Ｙｒ２６ 的等位
性分析
天选 ４３ 是由 ８８４５￣０１￣０１￣１￣１ 和贵农 ２２ 杂交
选育而成的普通小麦品种ꎮ 苗期对 ８８４５￣０１￣０１￣１￣１
和贵农 ２２ 分别接种 ＣＹＲ３２ 和 ＣＹＲ３３ꎬ结果
８８４５￣０１￣０１￣１￣１对 ２ 个小种均表现感病ꎬ反应型
为 ４型ꎬ贵农 ２２ 对 ２ 个小种均表现抗病ꎬ反应
型为 ０ꎻꎬ结合表 １苗期抗病性鉴定结果ꎬ初步推断
天选４３对ＣＹＲ３２ 和 ＣＹＲ３３ 的抗性可能来源于贵
农 ２２ꎮ
Ｆｉｇ. ２ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＹｒＴｘ４３ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｅｎ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ １ＢＳ
Ｌｏｃｕｓ ｎａｍｅｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｐ.
Ｋｏｓａｍｂｉ ｍａｐ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ (ｃＭ) ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｆｔ ｓｉｄｅ.
２５
１期 姚未远ꎬ等:小麦品种天选 ４３抗条锈性遗传分析及抗病基因的分子标记
用 ＹｒＴｘ４３两侧遗传距离最近的标记 Ｘｇｗｍ１８、
Ｘｇｗｍ４１３ 和 １ 个与 Ｙｒ２６ 紧密连锁的 ＳＴＳ 标记
Ｘｗｅ１７３[２２]在抗病亲本天选 ４３、感病亲本铭贤 １６９、
８８４５￣０１￣０１￣１￣１、贵农 ２２、贵农 ７７５、９２Ｒ１３７、９２Ｒ１７８
和兰天 １７的 ＤＮＡ样本间扩增(图 ３)ꎬ结果表明抗
病亲本天选 ４３的特异性条带与贵农 ２２、贵农 ７７５、
９２Ｒ１３７、９２Ｒ１７８和兰天 １７ 一致ꎬ与感病亲本铭贤
１６９和 ８８４５￣０１￣０１￣１￣１的特异带不一致ꎬ可见天选
４３对 ＣＹＲ３２的抗性基因 ＹｒＴｘ４３ 可能来源于贵农
２２ꎬ且该抗性基因可能也存在于贵农系和 ９２Ｒ 系
抗源材料中ꎮ
Ｙｒ２４ 和 Ｙｒ２６ 都位于 １Ｂ 染色体上ꎬＹｒ２６ 来源
于南京农业大学的小麦￣簇毛麦易位系材料“９２Ｒ
系”抗源ꎬＬｉ等[２３]报道川麦 ４２ 中的抗条锈病基因
ＹｒＣＨ４２可能与 Ｙｒ２４和 Ｙｒ２６是同一基因ꎮ 为鉴定
来源于贵农系的 ＹｒＴｘ４３ 与 Ｙｒ２４ 和 Ｙｒ２６ 的关系ꎬ
对天选 ４３、Ｙｒ２４和 Ｙｒ２６苗期接种 ７ 个中国条锈病
生理小种(类型)ꎬ结果表明(表 １)天选 ４３、Ｙｒ２４和
Ｙｒ２６ 对 ７ 个生理小种的苗期反应型均为 ０ꎻꎮ 用
Ｘｇｗｍ１８、Ｘｇｗｍ４１３和 Ｘｗｅ１７３标记在天选 ４３、铭贤
１６９、抗病池、感病池、Ｙｒ２４ 和 Ｙｒ２６ 的 ＤＮＡ 样品间
扩增ꎬ结果表明(图 ４)天选 ４３ 的特异性条带与抗
病池、Ｙｒ２４ 和 Ｙｒ２６ 的一致ꎬ与铭贤 １６９、感病池和
感病对照品种 ＡＶＳ的条带不一致ꎮ 从抗病性和分
子标记检测两方面分析ꎬＹｒＴｘ４３ 可能与 Ｙｒ２４ 和
Ｙｒ２６具有等位性关系ꎮ
Ｆｉｇ. ３ Ｌｉｋｅｌｙ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＹｒＴｘ４３ ｂｙ ｍａｒｋｅｒｓ Ｘｇｗｍ１８ (Ａ)ꎬ
Ｘｇｗｍ４１３(Ｂ)ａｎｄ ＳＴＳ ｍａｒｋｅｒ Ｘｗｅ１７３ (Ｃ)
Ｍ:ＤＮＡ ｌａｄｄｅｒꎬ Ｐ１: Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ꎬ Ｐ２:Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎬ １:Ｇｕｉｎｏｎｇ ２２ꎬ ２:８８４５￣０１￣０１￣１￣１ꎬ
３:９２Ｒ１３７ꎬ ４:９２Ｒ１７８ꎬ ５:Ｇｕｉｎｏｎｇ ７７５ꎬ ６:Ｌａｎｔｉａｎ １７.
３５
植物病理学报 ４５卷
为进一步区分 ＹｒＴｘ４３与 １ＢＳ染色体上其他已
正式命名的抗条锈病基因 Ｙｒ１０ 和 Ｙｒ１５ꎬ用 Ｘｇ￣
ｗｍ１８、Ｘｇｗｍ４１３ 和 Ｘｗｅ１７３ 标记在天选 ４３、铭贤
１６９、抗病池、感病池、Ｙｒ１０ 和 Ｙｒ１５ 的 ＤＮＡ 样品间
扩增(图 ４)ꎬ结果表明 ＹｒＴｘ４３ 特异带与抗病池一
致ꎬ但与 Ｙｒ１０ 和 Ｙｒ１５ 不一致ꎬ这说明 ＹｒＴｘ４３ 可能
是不同于 Ｙｒ１０和 Ｙｒ１５的基因ꎮ
３ 讨论
本研究对天选 ４３进行抗条锈性遗传分析结果
表明ꎬ天选 ４３对 ＣＹＲ３２的抗性由一对显性基因控
制ꎬ对 ＣＹＲ３３的抗性由一对隐性基因控制ꎬ且其对
ＣＹＲ３２和 ＣＹＲ３３ 的抗性均来源于其父本品种贵
农 ２２ꎮ 结合本课题组 Ｌｉ等[１８]的研究ꎬ可以推断天
选 ４３控制对 ＣＹＲ３２抗性的显性基因 ＹｒＴｘ４３ 是贵
农 ２２对 ＣＹＲ３２抗性的两对显性基因之一ꎬ且其将
贵农 ２２ 控制对 Ｓｕｌｌ￣１１ 抗性的 １ 对隐性基因
ＹｒＧｎ２２也定位在小麦染色体 １Ｂ 上ꎮ 鉴于 ＹｒＴｘ４３
和 ＹｒＧｎ２２的显隐性不同ꎬ对抗的条锈菌生理小种
不同ꎬ所定位的染色体长短臂不同ꎬ且利用与
ＹｒＧｎ２２连锁的多态性标记 Ｘｃｆａ２１４７ 和 Ｘｗｍｃ４４
对天选４３和贵农２２进行分子检测时ꎬ天选４３未
Ｆｉｇ. ４ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅｓ ｏｎ １ＢＳ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ Ｘｇｗｍ１８ (Ａ)ꎬ
Ｘｇｗｍ４１３(Ｂ)ａｎｄ ＳＴＳ ｍａｒｋｅｒ Ｘｗｅ１７３ (Ｃ)
Ｍ:ＤＮＡ ｌａｄｄｅｒꎬ Ｐ１ :Ｔｉａｎｘｕａｎ４３ꎬ Ｐ２:Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎬ Ｂｒ:Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｏｌꎬ Ｂｓ:Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｏｌꎬ ＡＶＳ:Ａｖｏｃｅｔ Ｓ.
４５
１期 姚未远ꎬ等:小麦品种天选 ４３抗条锈性遗传分析及抗病基因的分子标记
能扩增出与贵农 ２２ 一致的带型ꎬ因此可以推断ꎬ
ＹｒＴｘ４３和 ＹｒＧｎ２２ 是不同的基因ꎮ 由于实验过程
中没有对接种 ＣＹＲ３３ 的天选 ４３ 杂交后代群体进
行苗期采样ꎬ因此天选 ４３控制对 ＣＹＲ３３抗性的基
因与 ＹｒＴｘ４３关系有待进一步的研究ꎮ
目前ꎬ国际上已正式命名的定位在小麦染色体
１ＢＳ上的抗条锈基因有 Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、ＹｒＨ５２、Ｙｒ２４、
Ｙｒ２６ꎮ Ｙｒ１０来源于普通小麦ꎬＹｒ１５ 和 ＹｒＨ５２ 来源
于野生二粒小麦ꎬＹｒ２４ 来源于硬粒小麦ꎬＹｒ２６ 来源
于圆锥小麦ꎬ天选 ４３ 的抗条锈病基因来源于贵农
２２(簇毛麦 /硬粒小麦 /普通小麦)ꎬ可见其遗传背
景复杂ꎮ 本研究利用 ＹｒＴｘ４３两侧距离最近的 ２ 个
ＳＳＲ标记和 １个与 Ｙｒ２６紧密连锁的 ＳＴＳ标记分别
对 １Ｂ染色体上的抗条锈病基因进行分子检测ꎬ结
果表明 ＹｒＴｘ４３扩增特异带不同于 Ｙｒ１０、Ｙｒ１５ꎬ但与
Ｙｒ２４、Ｙｒ２６ 一致ꎮ Ｗａｎｇ 等[２１]利用 ＳＳＲ 分子标记
方法筛选到与 Ｙｒ１０ 紧密连锁的 Ｘｐｓｐ３０００ꎬ遗传距
离为 １.２±１.１ ｃＭꎬ并将其定位于小麦 １ＢＳ 染色体
末端ꎬ而利用 Ｘｐｓｐ３０００ 并未在天选 ４３ 和 Ｙｒ１０ 的
ＤＮＡ间扩增出一致的特异性条带ꎮ Ｐｅｎｇ 等[２４]报
道与 Ｙｒ１５紧密连锁的 ＳＳＲ 标记 Ｘｇｗｍ３３ꎬ但是用
Ｘｇｗｍ３３也未在天选 ４３ 和 Ｙｒ１５ 的 ＤＮＡ 间扩增出
一致的特异性条带ꎮ 因此可以初步推断 ＹｒＴｘ４３ 与
Ｙｒ１０、Ｙｒ１５是不同的ꎮ 因为没有相关种子ꎬ暂时无
法对 ＹｒＨ５２和 ＹｒＴｘ４３ 的关系进行研究ꎮ 天选 ４３
中抗性基因 ＹｒＴｘ４３ 的来源分析表明ꎬ控制对
ＣＹＲ３２抗性的 ＹｒＴｘ４３来源于贵农 ２２ꎬ且贵农系材
料和 ９２Ｒ系材料中可能含有与 ＹｒＴｘ４３相同或者等
位的基因ꎮ 在表 １抗性鉴定结果的基础上ꎬ进一步
对天选 ４３、铭贤 １６９、Ｙｒ２４载体品种和 Ｙｒ２６载体品
种的苗期接种对 Ｙｒ２６ 有毒性的新致病类型 Ｖ２６ꎬ
结果表明天选 ４３、铭贤 １６９和 Ｙｒ２４、Ｙｒ２６载体品种
对 Ｖ２６均表现感病ꎬ反应型为 ３￣４ꎬ可见天选 ４３ 和
Ｙｒ２６ 载体品种的抗性谱相对一致ꎮ 此外 Ｚｅｎｇ
等[７]研究还表明ꎬ贵农 ２２的姊妹系贵农 ２１中含有
的抗性基因 ＹｒＧｎ２１也可能与 Ｙｒ２４和 Ｙｒ２６ 是同一
基因ꎮ 综上所述ꎬ从基因来源、基因位点、分子标记
检测方面及抗性谱方面分析ꎬ源于贵农系材料的
ＹｒＴｘ４３可能不同于 Ｙｒ１０ 和 Ｙｒ１５ꎬ且可能与源于
９２Ｒ系抗源的 Ｙｒ２６ 具有等位性ꎮ 需要说明的是ꎬ
ＹｒＴｘ４３和 Ｙｒ２６的等位性关系有待通过更系统的抗
病谱比较和等位性杂交检测来得出一个相对准确
的结论ꎮ
本研究利用多个小麦条锈菌流行小种对天选
４３的抗条锈性进行鉴定ꎬ证实其对小麦条锈病具
有多小种抗性ꎮ 应用 ＢＳＡ 方法和 ＳＳＲ 标记分析
技术ꎬ从 ４６０对 ＳＳＲ引物中筛选到 １０ 个与抗条锈
病基因 ＹｒＴｘ４３连锁的 ＳＳＲ 标记ꎬ构建了遗传连锁
图谱ꎬ其中与 ＹｒＴｘ４３ 两侧最近的标记为 Ｘｇｗｍ１８
和 Ｘｇｗｍ４１３ꎬ遗传距离分别为 ０.８ ｃＭ 和 ３.４ ｃＭꎬ
同时将 ＹｒＴｘ４３定位于小麦 １Ｂ 染色体短臂靠近着
丝粒区域ꎮ
２０００年以后ꎬＣＹＲ３２和 ＣＹＲ３３成为我国小麦
条锈菌优势小种ꎬ使当时绝大多数小麦品种因感病
而降低了生产利用价值[９]ꎮ 而我国抗条锈性资源
匮乏ꎬ 一旦有新的抗病资源ꎬ 各地育种单位都相
继使用[８]ꎬ 造成我国当前小麦抗锈育种仅仅依赖
贵农系等抗源和携带 Ｙｒ２４ / Ｙｒ２６ 基因的小麦￣簇毛
麦易位系材料“９２Ｒ 系”等少数抗源[９]的局面ꎬ这
无疑增加了小麦对条锈菌变异的选择压力ꎮ ２００８
年以来ꎬ研究人员于四川郫县[２５]和甘肃天水[２６]等
地分别在小麦品种川麦 ４２ 和贵农 ２２ 上先后分离
出对 Ｙｒ２４ / Ｙｒ２６ 类抗源有毒性的条锈菌新致病型
ＣＨ４２[２７]和 Ｖ２６ꎮ 鉴于本研究推断ꎬＹｒＴｘ４３ 与 Ｙｒ２６
可能存在等位关系ꎬ即“贵农系”和“９２Ｒ 系”有可
能是具有相同抗病基因的抗源ꎬ这使得目前生产上
大面积育成品种抗源单一化的形势更加严峻ꎬ应引
起育种和植保部门的高度重视ꎬ及早采取预防与控
制措施ꎮ 要减少贵农 ２２ 和 ９２Ｒ 系育成品种的大
面积种植ꎬ降低对 Ｙｒ２６ 基因的选择压力ꎬ防止
ＣＨ４２和 Ｖ２６上升为优势小种ꎬ同时要尽快开发和
利用新的、有效抗源ꎬ如贵农 ７７５、中四、Ｔ.ｓｐｅｌｔａ ａｌ￣
ｂｕｍ等ꎬ还要对不同抗病基因品种的小麦合理布局
种植ꎬ并通过基因聚合多种抗条锈病基因ꎬ培育持
久抗病性品种ꎬ以减轻病害发生程度ꎬ实现对我国
小麦条锈病流行的可持续控制ꎮ
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[１５] Ｗａｎｇ Ｌ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｈ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ
ｇｅｎｅ ｐｏｓｔｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｔａｇｇｉｎｇ ｏｆ ａ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｗｈｅａｔ ＣＩ１４２ [ Ｊ] . Ｃｅｒｅａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ ２００９ꎬ ３７: ２０９－２１５.
[１６] Ｚｈａｎｇ Ｈꎬ Ｒｅｎ Ｚ Ｌꎬ Ｈｕ Ｙ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｍａｉ １３９ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｃａ (作物学报)ꎬ
２０１０ꎬ ３６: １０９－１１４.
[１７] Ｌｉｕ Ｘ Ｋ. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物保护学报) ꎬ １９８８ꎬ
１５(１): ３３－３９.
[１８] Ｌｉ Ｑꎬ Ｈｅ Ｍ Ｍꎬ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ.Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｆｏｒ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ(ｓ) ｉｎ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｇｕｉｎｏｎｇ２２ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(植物病理学报)ꎬ ２０１１ꎬ ４１
(５):４９５－５０１.
[１９] Ｓｏｍｅｒｓ Ｄ Ｊꎬ Ｉｓａａｃ Ｐꎬ Ｅｄｗａｒｄｓ Ｋ. Ａ ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｍａｐ ｆｏｒ ｂｒｅａｄ ｗｈｅａｔ (Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.) [Ｊ] . Ｔｈｅｏｒ. Ａｐｐｌ. Ｇｅｎｅｔ. ꎬ ２００４ꎬ １０９:
１１０５－１１１４.
[２０] Ｒöｄｅｒ Ｍ Ｓꎬ Ｋｏｒｚｕｎ Ｖꎬ Ｗｅｎｄｅｈａｋｅ Ｋꎬｅｔ ａｌ. Ａ ｍｉｃｒｏ￣
ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｐ ｏｆ ｗｈｅａｔ [ Ｊ] .Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９８ꎬ １４９(４):
２００７－２０２３.
[２１] Ｗａｎｇ Ｃ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｐꎬ Ｈａｎ Ｄ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. ＳＳＲ ａｎｄ ＳＴＳ
ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ Ｙｒ２６ [Ｊ] .
Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ ２００８ꎬ １５９: ３５９－３６６.
[２２] Ｌｉｕ Ｒ Ｈꎬ Ｍｅｎｇ Ｊ Ｌ. ＭａｐＤｒａｗ: ａ ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ ｅｘｃｅｌ
ｍａｃｒｏ ｆｏｒ ｄｒａｗｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｉｖｅｎ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｄａｔａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ(遗
传)ꎬ ２００３ꎬ ２５(３): ３１７－３２１.
[２３] Ｌｉ Ｇ Ｑꎬ Ｌｉ Ｚ ＦꎬＹａｎｇ Ｗ Ｙꎬｅｔ ａｌ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ
ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＹｒＣＨ４２ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｈｅａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｃｈｕａｎｍａｉ ４２ ａｎｄ ｉｔｓ ａｌｌｅｌｉｓｍ ｗｉｔｈ Ｙｒ２４ ａｎｄ
Ｙｒ２６ [Ｊ] .Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ２００６ꎬ１１２:
１４３４－１４４０.
[２４] Ｐｅｎｇ Ｊ Ｈꎬ Ｆａｈｉｍａ Ｔꎬ Ｒöｄｅｒ Ｍ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈｉｇｈ￣ｄｅｎｓｉｔｙ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｒｅｇｉｏｎ ｈａｒｂｏｕｒｉｎｇ ｓｔｒｉｐｅ
ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ＹｒＨ５２ ａｎｄ Ｙｒ１５ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｗｉｌｄ
ｅｍｍｅｒ ｗｈｅａｔ [Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃａꎬ ２０００ꎬ １０９: １９９－２１０.
[２５] Ｌｉｕ Ｔ Ｇꎬ Ｐｅｎｇ Ｙ Ｌꎬ Ｃｈｅｎ Ｗ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｆｉｒｓｔ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｉｎ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ ｔｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ Ｙｒ２４ ( ＝ Ｙｒ２６) ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｃｈｕａｎｍａｉ ４２ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅꎬ ２０１０ꎬ
９４(９): １１６３.
[２６] Ｊｉａ Ｘ Ｚꎬ Ｈｕａｎｇ Ｊꎬ Ｃａｏ Ｓ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｎｅｗ
ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｓｔｒａｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｏ Ｃｈｉｎａ ’ ｓ ｍａｊｏｒ ｗｈｅａｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ Ｇｕｉｎｏｎｇ ２２ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｇａｎｓｕ Ａｇｒ.
Ｓｃｉ. ａｎｄ Ｔｅｃｈｎ.(甘肃农业科技)ꎬ ２０１２ꎬ １(１):３－５.
[２７] Ｌｉｕ Ｔ Ｇꎬ Ｗａｎｇ Ｂ Ｔꎬ Ｊｉａ Ｑ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ
ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎａ ｄｕｒｉｎｇ ２０１０－２０１１ (ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔ￣
ｉｃｅａｅ Ｃｏｐｓ(麦类作物学报)ꎬ ２０１２ꎬ ３２(３): ５７４－５７８.
责任编辑:曾晓葳
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