全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 41(6): 596-603(2011)
收稿日期: 2010-12-09; 修回日期: 2011-09-11
基金项目: 现代农业产业技术体系(大豆)、农业部公益性行业科研项目(nyhyzx200903040-03)
通讯作者: 陈立杰,博士,教授,主要从事植物病理学和植物线虫学教学和科研工作; Tel: 024-88454528, E-mail: chenlijie0210@163.
com
第一作者: 潘 阳(1986 - ),男,河南信阳人,硕士研究生,主要从事植物病理学研究; E-mail:panyang-kong@163. com。
大豆毛口壳叶斑病菌产毒素的研究
潘 阳, 朱晓峰, 王媛媛, 段玉玺, 陈立杰*
(沈阳农业大学植物保护学院 北方线虫研究所, 沈阳 110866)
摘要: 针对目前生产上新发现的大豆毛口壳叶斑病菌(Aristastoma sp. )产生的毒素进行了研究。 该病菌的 Czapek培养液
经乙酸乙酯萃取可获得毒素粗提物。 通过对该菌产毒条件的研究表明,pH 7 的改良 Richard 培养液产生毒素生物活性最
强,培养温度 25℃、黑暗条件下持续振荡培养 20 d最有利于该病菌毒素的产生。 毒素活性测定表明,毒素对大豆叶片产生
与病菌作用相同的褪绿症状,对种子胚根生长有抑制作用,对幼苗有致萎作用,说明毒素是大豆毛口壳叶斑病病菌侵染过
程中的主要致病因子。
关键词: 大豆叶斑病;毛口壳菌;毒素;生物测定
Conditions of producing toxin by soybean leaf spot fungus Aristastoma sp.
PAN Yang, ZHU Xiao-feng, WANG Yuan-yuan, DUAN Yu-xi, CHEN Li-jie　 (College of Plant Protection,
Nematology Institute of Northern China,Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866,China)
Abstract: Aristastoma sp. is the pathogenic agent of soybean leaf spot disease, which has recently been
found in China. To understand optimum conditions for toxin production, crude soybean Aristastoma toxin
(SAT) was extracted from various culture filtrates using ethyl acetate. The results showed that the optimum
conditions for SAT production were: Richard medium, pH 7, 25℃, dark, shaking culture for 20 days. Bio-
activity tests showed that SAT was able to cause typical symptoms of soybean leave spot disease. Also, the
SAT caused soybean seedings wilting death and inhibited seed radicle enlongation. The results suggested that
the SAT might play an important role during plant being infected by Aristastoma sp. .
Key words: soybean leaf spot disease; Aristastoma sp. ; crude toxin; biological activity
中图分类号: S435　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2011)06-0596-08
　 　 大豆是原产于我国的一种重要的经济作物,在
我国具有丰富的种质资源,但同时也存在一些协同
进化的病原菌引起侵染的情况[1]。 大豆毛口壳叶
斑病是本实验室段玉玺教授于 2008 年在安徽省阜
阳市大豆田中发现的一种大豆叶部新病害,在田间
造成大豆叶部黄化褪绿,叶背密布小黑点,经本实
验室初步鉴定该病由毛口壳菌(Aristastoma sp. )
引起。 该菌在 PDA 培养基上 25℃恒温培养时生
长缓慢,初期在边缘产生乳白色菌丝,后产生小黑
点,最后整个菌落变黑。 载孢体为分生孢子器,直
径为 150 ~ 300 μm,表生,散生;分生孢子器孔口处
具多根刚毛,刚毛直,数目不定,不分支,顶端渐尖;
分生孢子直或弯曲呈棍棒状,具 0 ~ 3 个隔膜,内含
有明显油球,目前我国尚未见该属真菌引致病害的
报道。 该属病原菌最早于 1933 年由 Tehon在豇豆
(Vignae sinensis)上发现并分离[2]。 根据真菌字典
　
　 6 期 　 潘 阳,等:大豆毛口壳叶斑病菌产毒素的研究
第九版其分类地位隶属于半知菌亚门(Deuteromy-
cotina)腔孢纲(Coelomycetes)球壳孢目(Sphaerop-
sidales)毛口壳孢属(Aristastoma) [3,4]。 该属病菌
一般在受害叶片上产生分生孢子器,分生孢子器多
具刚毛,数目不定,分生孢子有隔或无隔,分生孢子
直或弯曲呈棍棒状,内含 0 或多个油滴[5]。 国外文
献仅报道了该菌的生物学形态特征[6],尚缺乏其
他的深入研究。 该病菌侵染大豆后在叶片上形成
黄化褪绿的病状,因此探索该病菌的致病机理成为
该病研究的关键。 本文针对大豆毛口壳叶斑病菌
产生的毒素进行了系统的研究,以探明产生的毒素
是否为大豆毛口壳叶斑病菌侵染大豆的主要致病
因子。
1　 材料与方法
1. 1　 材料
供试菌株为本课题组从安徽省阜阳市大豆田
中采集到的大豆毛口壳叶斑病叶片上分离获得,保
存备用。 供试大豆品种辽 15 为辽宁省农业科学院
大豆研究所提供。
1. 2 　 大豆毛口壳叶斑病菌毒素(SAT,soybean
Aristastoma toxin)的提取与验证
将本实验室分离获得的大豆毛口壳叶斑病菌
菌株移至 PDA平板培养基上培养 10 d 后,用直径
6 mm的打孔器在菌落边缘打取菌饼,挑取 5 块菌
饼放置于装有 100 mL 的 Czapek 培养液的三角瓶
中,黑暗下 25℃摇床(ZHWY-2102C摇床为上海智
城分析仪器制造)恒温振荡(150 r / min)培养 20 d。
将培养液离心,再用滤纸过滤。 将滤液移至干净的
分液漏斗中,加入 100 mL 的乙酸乙酯充分混匀
后,静置几分钟至液体分层,将下层的水相移出至
另一干净的分液漏斗中,加入等体积的乙酸乙酯混
合静置分层,再将水相移出,重复 3 次。 将 3 次水
相收集合并,再将有机相收集合并,分别置于 45℃
下旋转蒸发浓缩(旋转蒸发仪为 IKA RV 0. 5 ba-
sic) ,将获得的提取物分别收集后复溶于 100 mL
无菌蒸馏水备用。
1. 3　 SAT粗毒素生物活性的测定
1. 3. 1 　 叶片针刺接种测定法[7] 　 将大豆植株上
的叶片用无菌水洗净,针刺叶片造成伤口,然后将
浸有 SAT 粗毒素液的脱脂棉覆盖在伤口上,25℃
~30℃室温条件下保湿培养,72 h 后观察叶片的
病变情况。
1. 3. 2 　 幼苗浸渍致萎测定法[7] 　 取生长一致的
大豆幼苗,洗净根部,无菌水处理后移入盛有 5 ×
SAT粗毒素液的试管中,以空白无菌水为对照。
置于 25 ~ 30℃自然光照培养,观察幼苗发生萎蔫
的时间与程度。
1. 3. 3　 种子胚根生长抑制法 　 将大豆种子(辽
15)置于含有无菌水的灭菌滤纸上,于 25℃保湿培
养、催芽;待 12 h大豆种子芽长 2 ~ 3 mm 时,将其
放置于铺有 2 层灭菌滤纸的培养皿中,每皿 30 粒
种子,滤纸上含有 10 mL 粗毒素液,25℃下培养。
重复 3 次,以空白无菌水为对照。 96 h后测量种子
胚根长度,计测胚根生长抑制率。
1. 4　 大豆毛口壳叶斑病菌产毒条件研究
1. 4. 1　 不同培养液对病菌产生 SAT 毒素毒性的
影响　 试验选用 4 种培养液,pH值均调至 7。
Czapek培养液:NaNO3 2 g,K2HPO4 1 g,KCL
0. 5 g,MgSO4·7H2O 0. 5 g,FeSO4 0. 01 g,蔗糖 30
g,加水定容至 1 000 mL;
改良 Richard培养液:KNO3 10 g,KH2PO4 5 g,
MgSO4·7H2O 2. 5 g,Fe2 ( SO4 ) 3 0. 02 g,蔗糖
50 g,加水定容至 1 000 mL;
PD培养液:马铃薯 200 g,葡萄糖 12 g,加水定
容至 1 000 mL;PS 培养液:马铃薯 200 g,蔗糖
12 g,加水定容至 1 000 mL。
按照 1. 2 方法,从培养液中提取 SAT 粗毒素,
稀释不同浓度,采用种子胚根生长抑制法比较不同
培养液对 SAT粗毒素生物活性的影响。
795
　
植物病理学报 41 卷
1. 4. 2　 不同培养时间对 SAT 粗毒素毒性的影响
利用 100 mL Czapek培养液(pH 7)培养大豆毛口
壳叶斑病病菌,培养时间设 5、10、15、20 和 25 d,黑
暗条件下 25℃摇床恒温振荡(150 r / min)分别培
养。 每处理 3 次重复。 按照 1. 2 方法从培养液中
提取粗毒素稀释 5 ×浓度,以空白培养液为对照,
采用种子胚根生长抑制法比较不同培养时间对
SAT粗毒素生物活性的影响。
1. 4. 3　 不同培养温度对 SAT 粗毒素毒性的影响
按照 1. 2 方法,只是将培养温度设定为 15、20、25、
30 和 35℃共计 5 个温度处理。 采用种子胚根生长
抑制法,比较不同培养温度对 SAT 粗毒素生物活
性的影响。
1. 4. 4　 不同 pH值对 SAT粗毒素毒性的影响　 按
照 1. 2 方法,只是将 pH 值设置 pH 5、pH 6、pH 7、
pH 8、pH 9 共计 5 个梯度,以 0. 2%NaOH和 0. 2%
HCl调节 pH 值,25℃下黑暗振荡培养 20 d。 采用
种子胚根生长抑制法,比较不同 pH值对 SAT粗毒
素生物活性的影响。
1 . 4 . 5 　 不同光照对 SAT粗毒素毒性的影响
按照1. 2 方法,只是将光照条件设置为全黑暗、光
暗交替(每隔 12 h 交换 1 次)、全光照共计 3 个处
理。 分别置于不同光照条件下 25℃恒温振荡培养
20 d。 采用种子胚根生长抑制法,比较不同光照对
SAT粗毒素生物活性的影响。
1. 4. 6　 不同振荡条件对 SAT 粗毒素毒性的影响
按照 1. 2 方法,只是将振荡条件设置静置、间歇振
荡(每隔 6 h振荡 1 次)、持续振荡 3 种处理。 采用
种子胚根生长抑制法,比较不同振荡条件对 SAT
粗毒素生物活性的影响。
2　 结果与分析
2. 1　 SAT粗毒素萃取与生物活性测定
叶片针刺活性测定试验发现,经乙酸乙酯萃取
后得到的提取物接种到有针刺伤口的大豆叶片后,
能使大豆叶片产生褪绿斑,接种初期在伤口部位为
水渍状斑点,后期可扩展成大面积不规则黄色褪绿
斑,而其他的对照处理则无褪绿现象发生(图 1)。
因此说明大豆毛口壳叶斑病菌 SAT 粗毒素存在于
有机相中。
幼苗浸渍致萎测定法表明,SAT 可以对大豆
幼苗产生明显的毒害作用。 毒素处理 24 ~ 48 h
后,大豆幼苗叶片开始卷曲萎蔫,72 h 后,用毒素
处理的大豆幼苗完全脱水萎蔫致死,而用无菌水和
乙酸乙酯作为对照的大豆幼苗无死亡现象
(图 2)。 　 　 　
Fig. 1　 Extraction of soybean Aristastoma toxin(SAT)by ethyl
acetate caused soybean leaf necrosis
A: CK(water); B: Waterphase; C: Ethyl acetate; D: Organic phase.
895
　
　 6 期 　 潘 阳,等:大豆毛口壳叶斑病菌产毒素的研究
Fig. 2　 SAT caused soybean seedlings wilting after 72 h immersion
A: CK(water); B-D: SAT treatment; E: Ethyl acetate treatment.
　 　 种子胚根抑制法测定结果表明,大豆种子在
无菌水对照中正常生长,胚根发育良好,在 SAT
粗毒素 5 ×稀释液处理中受到严重抑制,胚根生
长抑制率达 90. 73% (表 1、图 3);随着毒素稀释
倍数增加而对胚根的抑制程度减弱,当稀释 100
×时,胚根生长抑制率已降为 55. 26% 。 表明粗
毒素浓度越高,对大豆胚根生长的抑制作用越
强。 粗毒素稀释 5 ×浓度时对大豆生长抑制作用
较强,故确定为 SAT 粗毒素的测试浓度。
2. 2　 大豆毛口壳叶斑病菌产毒条件
2. 2. 1 　 不同培养液对 SAT 粗毒素毒性的影响
大豆毛口壳叶斑病菌在供试的 4 种培养液中均
能产生 SAT 毒素,但以在改良 Richard 培养液中
产生的毒素毒性最强,对大豆胚根生长抑制率达
到 91． 78% 。 PS 培养液中毒素活性次之,PD 培
养液与 Czapek培养液的粗毒素对大豆胚根生长
的抑制作用较弱,但抑制率亦可达 80%左右。 试
验结果表明改良 Richard培养液对 SAT 粗毒素的
产生有较好的促进作用,产毒量明显高于 Czapek
培养液(表 2)。
2. 2. 2　 不同培养时间对 SAT 粗毒素毒性的影响
25℃黑暗条件下,大豆毛口壳叶斑病菌在 Czapek
培养液中随着培养时间的增加,SAT 毒素的产量
逐渐增加,到生长 20 d 时达到高峰,之后逐渐下
降,培养 5 d时产生的 SAT 粗毒素对种子胚根生
长抑制率为 12. 73% ;培养 20 d 时对大豆胚根抑
制率最高为 91. 18% ;培养 25 d 时产生的毒素对
种子抑制率下降为 79. 21 % (图 4)。 因此,大豆
毛口壳叶斑病菌产毒培养时间以 20 d为宜。
Table 1　 Inhibition on radicle length of soybean by SAT treated
Dilution Length of soybean radicle Growth inhibiton rate / %
5 ×
25 ×
50 ×
100 ×
CK
0. 52
1. 11
1. 56
2. 51
5. 61
90. 73Aa
80. 21Bb
72. 19Cc
55. 26Dd
-
Note:a-d,A-D represent significant difference at 0. 05 level and 0. 01 level(P <0. 05, P <0. 01) .
995
　
植物病理学报 41 卷
Fig. 3　 SAT inhibited radicle length of soybean seed
CK(sterile water) treatment by 5 × dilution SAT.
Table 2　 Effects of culture media on bio-activity of SAT
Different liquid culture Inhibition rate / %
Richard 91. 78Aa
PS 87. 38Bb
PD 81. 33Cc
Czapek 72. 95Dd
Note:a-d,A-D represent significant difference at 0. 05 level and 0. 01 level(P <0. 05, P <0. 01) .
2. 2. 3　 不同培养温度对 SAT 粗毒素毒性的影响
大豆毛口壳叶斑病菌随着温度的升高产生毒素量
增加,到 25℃时达到高峰,对大豆胚根生长抑制率
为 91. 62% ,之后随着温度的升高,产生的毒素毒
性略有下降,35℃时,对胚根抑制率降至 47． 15%
(图 5)。 因此,大豆毛口壳叶斑病的最适产毒培养
温度为 25℃。
Fig. 4 　 Effects of incubation time on bio-ac-
tivity of SAT
Fig. 5 　 Effects of temperature on bio-activity
of SAT
2. 2. 4 　 不同 pH 值对 SAT 粗毒素毒性的影响
大豆毛口壳叶斑病菌在 pH为 5 ~ 9 时均能产生毒
素,但在 pH为 7 时产 SAT 粗毒素的活性最高,对
胚根的抑制率达到 91. 64% 。 pH 值为 9 时产毒素
量最低(图 6),因此该病菌产毒最适 pH值为 7。
006
　
　 6 期 　 潘 阳,等:大豆毛口壳叶斑病菌产毒素的研究
2. 2. 5 　 不同光照对 SAT 粗毒素毒性的影响
全光照条件对大豆毛口壳叶斑病菌产 SAT 粗毒素
具有抑制作用,光暗交替条件次之,黑暗条件则利
于 SAT毒素的产生(表 3)。
Fig. 6 　 Effects of pH value on bio-activity of
SAT
Table 3 　 Effects of illumination condition on
bio-activity of SAT
Different illumination condition Inhibition rate / %
Darkness 90. 92Aa
Light and dark alternating 68. 08Bb
Lighting 49. 42Cc
　 Note: a-c,A-C represent significant difference at 0. 05
level and 0. 01 level(P <0. 05, P <0. 01) .
2. 2. 6　 不同振荡条件对 SAT 粗毒素毒性的影响
持续振荡有利于大豆毛口壳叶斑病 SAT 粗毒素的
产生,对其胚根的抑制率可达 94. 61% 。 间歇振荡
培养条件下,SAT 毒素的产生受到一定程度的抑
制,而静置条件则不利于病菌产生 SAT 毒素
(表 4)。
综上所述,该毒素在 pH 7 的 Czapek培养液中
25℃条件下振荡培养 20 d,产生的毒素对大豆胚根
抑制率最高,即毒素活性最强。
Table 4　 Effects of shaking condition on bio-
activity of SAT
Different shaking condition Inhibition rate / %
Sustaining shaking 94. 61Aa
Intermittent shaking 73. 79Bb
Static condition 55. 36Cc
　 Note: a-c,A-C represent significant difference at 0. 05
level and 0. 01 level(P <0. 05, P <0. 01) .
3　 讨论
毒素是植物病原物产生的次生代谢物,也是病
原物与植物相互识别、相互作用过程中的产物,是
植物病程中起着决定因子的有毒物质[8]。 在真菌
代谢物的研究中,真菌代谢物的提取与纯化是真菌
毒素研究的一个重要课题,水溶性毒素或极性较强
的毒素常采用水或强极性有机溶剂提取,如甲酸、
乙酸等;而弱极性或中性的毒素,常采用极性较弱
的有机溶剂如乙酸乙酯、氯仿等萃取[9,10]。 大豆灰
斑病菌毒素用水浸提的滤液有显著的生物活性,为
极性较强的化合物,玉米弯孢病菌毒素极性较大,
不容易萃取到有机相中[11],大丽轮枝菌毒素极性
较大,可通过乙腈等有机溶剂萃取[12]。 本试验通
过乙酸乙酯萃取获得大豆毛口壳叶斑病菌 SAT 粗
毒素,其水相试验无生物活性,说明 SAT 毒素可能
为中性或弱极性,至于毒素最佳的提取方法、毒素
的纯化以及其生理生化特性等还需进一步研究。
自人们首次从菊池链格孢(Alternaria kikuchi-
ana)中发现寄主选择性真菌毒素(AK-toxin)以
后,国内外植病研究学者开始对许多植物病原真菌
产生的毒素进行研究,根据致病毒素对寄主植物的
种或栽培品种是否具有特异生理活性和高度专化
性作用位点,将植物病原真菌毒素分为寄主专化性
毒素(HST)和非寄主专化性毒素(NHST)两大类,
并明确了一些真菌毒素的化学结构及作用机理。
106
　
植物病理学报 41 卷
研究者对寄主专化性毒素中的链格孢属(Alterna-
ria)产生的 AK、ACT 以及其他的 HS、HMC、T-毒
素等都已进行了深入研究[13]。 大豆毛口壳叶斑病
是我国新发现的一种病害,国内外未有 SAT 毒素
的相关研究报道,故本文对产毒条件及其生物活性
进行了研究。 结果发现该菌在培养液中生长缓慢,
而且不同条件下产生 SAT 毒素的生物活性也不
同,当 25℃振荡条件下培养到 20 d时 SAT 毒素的
生物活性最高,后期随培养时间延长而毒性降低,
但光照能影响毒素的产生,因此黑暗条件利于毒素
的产生,可能光照会破坏毒素的合成,但具体的作
用机制还有待研究。 Liu 等[14]认为大豆灰斑病菌
在 25 ~ 28℃下静止培养 25 ~ 27 d 产毒条件最佳,
与本试验菌产毒条件有明显差别。
Chen等[7]研究发现大豆灰斑病菌毒素对大豆
幼苗及叶片具有致萎作用,说明大豆灰斑病菌毒素
是导致大豆灰斑病叶斑形成的一个生化因子。 本
研究通过生物活性测定发现 SAT 毒素不但能够在
大豆叶片上产生明显的褪绿斑,而且能够抑制大豆
胚根生长并导致幼苗枯萎,说明 SAT 毒素是大豆
毛口壳叶斑病菌的主要致病因子,在与大豆互作中
起重要作用。
早期为了解轮枝菌对寄主植物的致病机制,不
少研究者曾以棉花、番茄、马铃薯等作物上分离的
大丽轮枝菌或黑白轮枝菌产生的毒素作用于寄主,
鉴定了毒素成分是一种蛋白质、脂多糖(PLP)的复
合物[15,16],用以探索病原菌与寄主间的相互关系。
有文献报道毛口壳孢属中的一些种还可为害沙漠
玫瑰(Adenium obesum)、大豆(Glycine max)等作
物[17,18],因此本研究利用 SAT 毒素测定了对其他
几种植物叶片的敏感性,发现 SAT 毒素对番茄、南
瓜、玉米、豇豆叶片均有活性,能产生明显褪绿病
斑,但对向日葵没有明显的活性,这说明 SAT 毒素
中可能存在多种有效成分,对不同植物的致病性有
差异,或毒素中有作用范围较广的单一成分,所以
准确分析毒素成分,用于研究毛口壳叶斑病菌对不
同寄主植物的毒害作用也是至关重要的。
Rines和 Luke[19]采用 HV-toxin通过种子萌发
试验获得 2 株敏感燕麦品种,首次将毒素成功地应
用于植物抗病品种筛选中。 也有研究者从核盘菌
致病菌中提取毒素并诱导寄主产生植保素[20]。 随
着研究者对真菌毒素的深入研究,病原菌毒素被应
用于抗病品种筛选等多个方面。 本文对大豆毛口
壳菌产生的毒素进行了初步探索,为后续的相关研
究奠定基础。
致谢:感谢吕国忠教授和杨红博士协助鉴定该病
菌。
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责任编辑:曾晓葳
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