全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４３(４): ３６８￣３７５(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣１０￣２０ꎻ 修回日期: ２０１３￣０４￣１５
基金项目: 浙江省公益性技术应用研究计划项目(２０１２Ｃ３２０１１)ꎻ 台州市科技计划项目(１２１ＫＹ１６)
第一作者: 蒋 明ꎬ 男ꎬ 浙江嵊州人ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 主要从事植物发育生物学及其分子调控研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉａｎｇｍｉｎｇ１９７３＠１３９. ｃｏｍꎮ
结球白菜和拟南芥防御素基因的鉴定与比较分析
蒋 明１ꎬ 张志仙２ꎬ 钱宝英１ꎬ 李金枝１
( １台州学院生命科学学院ꎬ 临海 ３１７０００ꎻ ２ 台州市农业科学研究院ꎬ 临海 ３１７０００)
摘要:植物防御素是一类富含半胱氨酸的小分子蛋白ꎬ在抗病反应中起着重要作用ꎮ 本研究以结球白菜和拟南芥基因组序
列为材料ꎬ利用生物信息学手段进行基因鉴定、染色体定位和进化分析ꎮ 结果表明ꎬ结球白菜有 １１ 个防御素基因成员ꎬ数
量少于拟南芥(１５ 个)ꎬ基因组 ＤＮＡ全长 １８３ ~ ６３７ ｂｐꎬ开放阅读框全长 １８３ ~ ３６３ ｂｐꎻ除结球白菜 Ｂｒａ０２９２０８ 序列外ꎬ其余
防御素基因均有 １ 个内含子ꎻ基因定位结果表明ꎬ一些基因成簇分布ꎬ推测由串联重复所致ꎬ拟南芥的 ３ 号、结球白菜的 １、
４、５ 和 １０ 号染色体均没有防御素基因的分布ꎻ进化分析结果表明ꎬ２６ 个防御素成员可分为三大类ꎬⅠ类有 １０ 条序列ꎬⅡ类
１３ 条ꎬⅢ类最少ꎬ仅 ３ 条ꎮ
关键词:结球白菜ꎻ 防御素基因ꎻ 序列分析ꎻ 染色体定位ꎻ 进化分析
Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ　 ＪＩＡＮＧ Ｍｉｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ￣ｘｉａｎ２ꎬ ＱＩＡＮ Ｂａｏ￣ｙｉｎｇ１ꎬ
ＬＩ Ｊｉｎ￣ｚｈｉ１ 　 ( １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｔａｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｈａｉ ３１７０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｔａｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ Ｌｉｎｈａｉ ３１７０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎｓ ａｒｅ ｌｏｗ￣ｍｏｌｅｃｕｌａｒ￣ｗｅｉｇｈｔ ｃｙｓｔｅｉｎｅ￣ｒｉｃｈ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ａｎｄ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｄｉｓｅａｓｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ. Ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ
ｂｙ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｍｅｔｈｏｄｓ ｔａｋｉｎｇ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ.
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ １１ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅꎬ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ａ. ｔｈａｌｉａｎａ (１５) . Ｔｈｅ
ｆｕｌｌ ｇｅｎｏｍｉｃ ＤＮＡ ｗａｓ １８３ －６３７ ｂｐ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ｗｉｔｈ ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅｓ ｖａｒｙｉｎｇ ｆｒｏｍ １８３ －３６３ ｂｐ. Ａｌｌ ｄｅｆｅｎ￣
ｓｉｎ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａｎ ｉｎｔｒｏｎ ｅｘｃｅｐｔ Ｂｒａ０２９２０８ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｆｅｗ ｓｅｔｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｉｓ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｗａｓ ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔａｎｄｅｍ ｒｅ￣
ｐｅａｔ. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ２６ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｍｅｍｂｅｒｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ３ ｔｙｐｅｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ
１０ ａｎｄ １３ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ ｔｙｐｅ Ⅰ ａｎｄ ｔｙｐｅ Ⅱ ｄｅｆｅｎｓｉｎꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｏｎｌｙ ３ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
ｔｙｐｅ Ⅲ ｄｅｆｅｎｓｉｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅꎻ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅꎻ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎꎻ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
中图分类号: Ｓ４３６. ３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０４￣０３６８￣０８
　 　 植物受病原菌侵染ꎬ一系列防卫反应被激活ꎬ
类黄酮、酚类、萜类和生物碱类物质大量产生ꎬ以阻
碍或减缓病原菌在植物体内生长与繁殖[１ꎬ２]ꎮ 植
保素、木质素和防御素等都是防卫反应过程中诱导
或积累的重要抗病物质ꎬ它们在抗病反应中起着重
要的调控作用[３ ~ ５]ꎮ 植物防御素是一类富含半胱
氨酸的小分子碱性蛋白ꎬ保守区由 ４５￣５４ 个氨基酸
残基组成ꎬ它们的分子结构与昆虫、哺乳动物和真
菌的防御素相仿ꎬ大部分植物防御素具有抗菌活
性[６]ꎬ一些则与抗虫、耐重金属和抗冻等相关[７ ~ ９]ꎮ
将萝卜防御素基因 ＲｓＡＦＰ２ 导入烟草ꎬ提高了对赤
星病菌(Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｌｏｎｇｉｐｅｓ)的抗性[１０]ꎻ将二月兰
　
　 ４ 期 　 　 蒋 明ꎬ等:结球白菜和拟南芥防御素基因的鉴定与比较分析
防御素基因导入甘蓝型油菜(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ)ꎬ对
菌核病 ( Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ)的抗性显著增
强[１１]ꎻ利用花粉管通道法将兔防御素 ＮＰ￣１ 基因导
入小麦品种 Ｇ８９０１ꎬ增强了对白粉病、叶锈病和条
锈病的免疫力与抗性[１２]ꎮ
近年来ꎬ在银杏(Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ)[１３]、玉米(Ｚｅａ
ｍａｙｓ)[１４]、蒺藜苜蓿(Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ)[１５]、山葵
(Ｗａｓａｂｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ)[１６]、药西瓜 (Ｃｏｌｏｃｙｎｔｈｉｓ ｃｉｔｒｕｌ￣
ｌｕｓ)[１７]、小麦 (Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ)[９] 和油棕 (Ｅｌａｅｉｓ
ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ)[１８]等植物中克隆到了防御素或类防御素
基因ꎮ 在十字花科植物二月兰(Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏ￣
ｌａｃｅｕｓ)、拟南芥 (Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ)、结球白菜
(Ｂ􀆰 ｒａｐａ ｓｓｐ. ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ)和萝卜(Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ)中
也有此类基因克隆的报道[１１ꎬ １９ ~２１]ꎮ 结球白菜又名大
白菜ꎬ为十字花科(Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ)芸薹属叶用蔬菜ꎬ原产
我国ꎬ由于营养丰富、风味独特ꎬ深受消费者的喜爱ꎬ
有“菜中之王”的美称ꎮ 结球白菜的基因组测序已经
顺利完成[２２]ꎬ为基因克隆、进化分析和全基因组鉴定
奠定了基础ꎮ 本研究以结球白菜和拟南芥基因组数
据为材料ꎬ进行防御素基因的挖掘、鉴定和比较分析ꎬ
为基因克隆、表达分析和功能鉴定提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１. １　 材料
拟南芥防御素基因来自 ＴＡＩＲ 网站( ｈｔｔｐ: / /
ｗｗｗ. ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. ｏｒｇ )ꎬ共 １５ 条 ( ＡＴ１Ｇ１９６１０、
ＡＴ１Ｇ５５０１０、 ＡＴ１Ｇ７５８３０、 ＡＴ５Ｇ４４４２０、 ＡＴ５Ｇ４４４￣
３０、ＡＴ２Ｇ２６０１０、ＡＴ２Ｇ２６０２０、ＡＴ１Ｇ６１０７０、ＡＴ５Ｇ￣
６３６６０、ＡＴ２Ｇ０２１００、ＡＴ２Ｇ０２１２０、ＡＴ２Ｇ０２１３０、ＡＴ￣
２Ｇ０２１４０、ＡＴ４Ｇ３００７０、ＡＴ５Ｇ３８３３０)ꎬ结球白菜基
因组数据来自 ＢＲＡＤ 网站(ｈｔｔｐ: / / ｂｒａｓｓｉｃａｄｂ. ｏｒｇ /
ｂｒａｄ / ｉｎｄｅｘ. ｐｈｐ)ꎮ
１. ２　 防御素基因的鉴定
以 １５ 条拟南芥防御素基因序列为参照ꎬ利用
ＢＬＡＳＴ工具在本地检索结球白菜基因组数据库
(Ｐ ＝０. ００１)ꎬ手工剔除无完整开放阅读框(Ｏｐｅｎ
ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅꎬ ＯＲＦ)的序列ꎮ 候选序列翻译成蛋
白质后ꎬ利用 ＳＭＡＲＴ 在线工具(ｈｔｔｐ: / / ｓｍａｒｔ. ｅｍ￣
ｂｌ￣ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ. ｄｅ)检测结构域ꎬ并去除重复序列ꎮ
１. ３　 防御素基因结构预测与染色体定位
ＧＳＤＳ(ｈｔｔｐ: / / ｇｓｄｓ. ｃｂｉ. ｐｋｕ. ｅｄｕ. ｃｎ)是分析基
因结构的网站ꎬ将编码区序列和基因组序列粘贴到
相应的输入框中ꎬ获得拟南芥和结球白菜防御素基
因的内含子和外显子分布图ꎮ 根据结球白菜和拟南
芥染色体长度、基因位点等信息ꎬ利用软件 Ｍａｐ￣
Ｃｈａｒｔ ２. ２将防御素基因标注到相应的染色体上ꎮ
１. ４　 系统发育树的构建
用 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｘ １. ８１ 对结球白菜和拟南芥的防御
素蛋白序列进行联配ꎬ比对时使用默认参数ꎮ 利用
ＭＥＧＡ ４. ０ 生成系统发育树ꎬ采用邻接法(Ｎｅｉｇｈ￣
ｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ)自举检测 １ ０００ 次ꎬ其他参数为
默认值ꎮ
２　 结果与分析
２. １　 防御素基因的序列特征
经 ｔＢＬＡＳＴｎ检索、ＳＭＡＲＴ在线工具鉴定结构
域和手工去除冗余序列ꎬ共得到 １１ 条结球白菜防
御素基因序列(Ｂｒａ００８２２５、Ｂｒａ００８２２６、Ｂｒａ０２６６１５、
Ｂｒａ０２９２０８、 Ｂｒａ０２４１１０、 Ｂｒａ０２４８３２、 Ｂｒａ００３７４０、
Ｂｒａ０１５８０９、Ｂｒａ０１５８１１、Ｂｒａ０１６５０１ 和 Ｂｒａ０１７４２１)ꎬ
它们的基因组 ＤＮＡ 全长 １８３ ~ ６３７ ｂｐꎬＯＲＦ 全长
１８３ ~ ３６３ ｂｐꎮ 拟南芥共有 １５ 条防御素基因序列ꎬ
基因组 ＤＮＡ 全长 ３２６ ~ ９４２ ｂｐꎬＯＲＦ 全长 ２２２ ~
３９０ ｂｐ(表 １)ꎮ 利用 ＧＳＤＳ 服务器分析结球白菜
和拟南芥防御素基因的结构ꎬ结果表明ꎬ除结球白
菜的 Ｂｒａ０２９２０８ 外ꎬ其余序列均具有 １ 个内含子ꎬ
而 Ｂｒａ０２９２０８ 没有内含子(图 １)ꎮ
２. ２　 防御素基因的染色体定位
根据染色体长度、基因位点等信息ꎬ利用 Ｍａｐ￣
Ｃｈａｒｔ软件将防御素基因定位到染色体上ꎮ 结果表
明ꎬ拟南芥的防御素基因分布在 １、２、３ 和 ５ 号染色
体ꎬ其中 ２ 号染色体上最多ꎬ有 ６ 个ꎬ１ 号和 ５ 号染
色体次之ꎬ均为 ４ 个ꎬ３ 号染色体未检测到防御素
基因的分布ꎮ 有 ３ 组基因成簇分布(ＡＴ２Ｇ０２１００、
ＡＴ２Ｇ０２１２０、ＡＴ２Ｇ０２１３０ 和 ＡＴ２Ｇ０２１４０ꎻＡＴ２Ｇ２６０１０
和ＡＴ２０２６０２０ꎻＡＴ５Ｇ４４４２０和ＡＴ５Ｇ４４４３０)(图２)ꎮ 结
球白菜的防御素基因分布在 ２、３、６、７、８ 和 ９ 号染色
体ꎬ２号染色体上最多ꎬ有 ４ 个ꎬ７ 号染色体次之ꎬ为 ３
个ꎬ３、６、８和 ９号染色体均只有 １个ꎬ而其他染色体未
检测到防御素基因ꎬ有 ２组基因成簇分布(Ｂｒａ００８２２６
和 Ｂｒａ００８￣２２５、Ｂｒａ０１５８１１和 Ｂｒａ０１５８０９)(图 ３)ꎮ
９６３
　
植物病理学报 ４３ 卷０７３
　
　 ４ 期 　 　 蒋 明ꎬ等:结球白菜和拟南芥防御素基因的鉴定与比较分析
Ｆｉｇ. １　 Ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
Ｔｈｅ ｂｏｘｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｅｘｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｎｅｓ ｓｈｏｗ ｉｎｔｒｏｎｓ
Ｆｉｇ. ２　 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
Ｆｉｇ. ３　 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
１７３
　
植物病理学报 ４３ 卷
２. ３　 防御素基因的进化分析
利用 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｘ软件对拟南芥和结球白菜的防
御素蛋白序列进行多重比对ꎬ结果表明ꎬ２６ 条序列
的长度范围为 ６０￣１２９ꎬ存在 ８ 个保守的半胱氨酸残
基ꎬ分别位于 ３６、９０、９９、１０３、１１４、１２４、１２６ 和 １３０
(图 ４)ꎮ 利用 ＭＥＧＡ 软件生成进化树ꎬ２６ 个氨基
酸序列分成 ３ 大类ꎬ即 Ｄｅｆｅｎｓｉｎ Ⅰ、Ⅱ和ⅢꎬⅠ类有
１０ 条序列ꎬⅡ类 １３ 条ꎬⅢ类最少ꎬ仅 ３ 条(图 ５)ꎮ
每个大类可分为若干亚类ꎬⅠ类的 Ｂｒａ０１７４２１、
ＡＴ２Ｇ０２１３０ 与 Ｂｒａ０２４８３２、ＡＴ２Ｇ０２１１２０ 与 ＡＴ２Ｇ０２１００、
Ｂｒａ０２９２０８与ＡＴ５Ｇ０２１４０聚为 ３个亚类ꎬ而 Ｂｒａ０２６６１５、
ＡＴ１Ｇ６１０７０和ＡＴ２Ｇ０２１４０处于不同分支ꎬ单独成一个
Ｆｉｇ. ４　 Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
２７３
　
　 ４ 期 　 　 蒋 明ꎬ等:结球白菜和拟南芥防御素基因的鉴定与比较分析
Ｆｉｇ. ５　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｎｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｎｅｉｇｈｂｏｕｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ
亚 类ꎮ Ⅱ 类 的 ＡＴ１Ｇ７５８３０、 ＡＴ２Ｇ２６０１０、
ＡＴ５Ｇ４４４３０、ＡＴ５Ｇ４４４２０ 与 ＡＴ２Ｇ２６０２０、ＡＴ１Ｇ１９６１０
与 Ｂｒａ０１６５０１、Ｂｒａ００３７４０与 Ｂｒａ００８２２６以及 Ｂｒａ０１５８０９
与 Ｂｒａ０１５８１１ 聚为 ４ 个亚类ꎬ其他成员分别处于不
同分支ꎮ Ⅲ类仅 ３ 个成员ꎬ先是 Ｂｒａ０２４１１０ 与
ＡＴ４Ｇ３００７０ 聚为一组ꎬ而后与 ＡＴ５Ｇ３８３３０ 聚为
一类ꎮ
３　 讨论
植物防御素是一类小分子蛋白质ꎬ大部分具有
广谱抗菌活性ꎬ在防卫反应中起着重要作用[２３]ꎮ
防御素的三维结构( ｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ３￣Ｄ
结构)由 １ 个 α￣螺旋和 ３ 个 β￣折叠构成ꎬ８ 个保守
的半胱氨酸由二硫键连接ꎬ形成稳定的 βαββ 结
构[２４]ꎮ 尽管它们具有相似的化学构成和 ３￣Ｄ 结
构ꎬ但它们的氨基酸组成和生物活性各异[２５]ꎮ 近
年来ꎬ已从多种植物中克隆到了防御素基因:Ｓｈｅｎ
等[１３]从银杏中克隆到 １ 个防御素基因ꎬ该基因的
ＣＤＳ全长为 ２４３ ｂｐꎬ编码 ８０ 个氨基酸ꎬ该基因在
损伤或茉莉酮酸甲酯处理时上调表达ꎮ Ｂａｌａｎｄｉｎ
等[１４]从玉米中分离到 １ 个防御素基因ꎬ该基因编
码 １０８ 个氨基酸ꎬ基因产物在种子发育早期对种胚
起保护作用ꎮ 防御素基因在结球白菜中也有克隆
(ＢｒＤ１)ꎬ该基因对应本文的 Ｂｒａ０１５８１１ꎬ遗传转化
结果表明ꎬ转 ＢｒＤ１ 基因的水稻抗褐飞虱(Ｎｉｌａｐａｒ￣
ｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ)能力增强[２０]ꎮ 本研究以拟南芥防御素
基因序列为参照ꎬ从结球白菜中鉴定出 １１ 条序列ꎬ
它们的编码氨基酸长度为 ６０￣１２９ꎬ不同类型的防御
素序列之间存在较大差异ꎮ 但是ꎬ它们均含 ８ 个保
守的半胱氨酸残基ꎬ这些基因在抗病反应中的功
能ꎬ尚待进一步研究ꎮ
基因家族成员来自同一祖先ꎬ在漫长的进化
过程中ꎬ通过复制事件形成的一组结构相似、功
能相仿的基因ꎬ基因复制是进化的动力之一[２６] ꎮ
拟南芥和芸薹属植物的亲缘关系较近ꎬ尽管基因
组大小存在较大差异ꎬ但基因相似性达 ８７％ [２７] ꎮ
防御素广泛分布在植物和动物中ꎬ土曲霉(Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ
ｔｅｒｒｅｕｓ)中也发现了类似的蛋白结构ꎬ说明防御素
是一类古老的分子[２８]ꎮ 根据氨基酸序列比对结
果ꎬＨａｒｒｉｓｏｎ等将植物防御素分为 ２ 类ꎬ分类结果
与生物活性具有相关性[２９]ꎻＤｅ Ｓａｍｂｌａｎｘ等则根据
抗菌活性把防御素分为 ３ 类[２１]ꎮ 在本研究中ꎬ拟
南芥和结球白菜的防御素基因分属 ３ 种不同类型ꎬ
序列组成、数量等存在一定的差异ꎮ 另外ꎬ一些基
３７３
　
植物病理学报 ４３ 卷
因成簇分布在染色体上ꎬ推测结球白菜祖先种与拟
南芥分化后ꎬ防御素基因发生了不同程度的复制和
丢失事件ꎮ
以拟南芥和结球白菜基因组为材料ꎬ利用生物
信息学手段鉴定了结球白菜的防御素基因ꎬ并将它
与拟南芥的防御素基因进行了比对和序列分析ꎬ为
基因克隆、表达、功能验证和转基因抗病材料的创
制奠定了基础ꎮ
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(７０６１): ９７５ －９８０.
[７] 　 Ｌｉｎ Ｋ Ｆꎬ Ｌｅｅ Ｔ Ｒꎬ Ｔｓａｉ Ｐ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ￣ｂａｓｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｆｏｒ ａｌｐｈａ￣ａｍｙｌａｓｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎ [Ｊ] . Ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ２００７ꎬ ６８(２): ５３０ －
５４０.
[８] 　 Ｍｉｒｏｕｚｅ Ｍꎬ Ｓｅｌｓ Ｊꎬ Ｒｉｃｈａｒｄ Ｏꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｎｏ￣
ｖｅｌ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎｓ: ａ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｚｉｎｃ
ｈｙｐｅｒ￣ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｈａｌｌｅｒｉꎬ ｃｏｎｆｅｒｓ
ｚｉｎｃ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２００６ꎬ ４７(３):
３２９ －３４２.
[９] 　 Ｋｏｉｋｅ Ｍꎬ Ｏｋａｍｏｔｏ Ｔꎬ Ｔｓｕｄａ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｎｏｖｅｌ ｐｌａｎｔ
ｄｅｆｅｎｓｉｎ￣ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｉｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ
Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ ２００２ꎬ ２９８
(１): ４６ －５３.
[１０] Ｔｅｒｒａｓ Ｆ Ｒꎬ Ｅｇｇｅｒｍｏｎｔ Ｋꎬ Ｋｏｖａｌｅｖａ Ｖꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｍａｌｌ
ｃｙｓｔｅｉｎｅ￣ｒｉｃｈ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｒａｄｉｓｈ: ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ
ｉｎ ｈｏｓｔ ｄｅｆｅｎｓｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １９９５ꎬ ７(５): ５７３ －
５８８.
[１１] Ｗｕ Ｊꎬ Ｗｕ Ｌ Ｔꎬ Ｌｉｕ Ｚ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ
ｆｒｏｍ Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ｃａｎ ｉｍｐｒｏｖｅ Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｎａｐｕｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ [ Ｊ] . Ａｆｒｉ￣
ｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２００９ꎬ ８(２２): ６１０１ －
６１０９.
[１２] Ｚｈｏｕ Ｃ Ｊꎬ Ｇｅ Ｒ Ｃꎬ Ｚｈａｏ Ｂ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｒａｎｓ￣
ｇｅｎｉｃ ｗｈｅａｔ ｗｉｔｈ ｒａｂｂｉｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎ (ＮＰ￣１) ｖｉａ ｔｈｅ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ￣ｔｕｂｅ ｐａｔｈｗａｙ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｂｏｒｅａｌｉ Ｓｉｎｉｃａ (华北农学报)ꎬ ２００７ꎬ ２２(２): ２６ －
２８.
[１３] Ｓｈｅｎ Ｇꎬ Ｐａｎｇ Ｙꎬ Ｗｕ Ｗꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇꎬ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ [ Ｊ ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ２００５ꎬ １６２(１０): １１６０ －
１１６８.
[１４] Ｂａｌａｎｄｉｎ Ｍꎬ Ｒｏｙｏ Ｊꎬ Ｇｏｍｅｚ Ｅꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｅｎ￣
ｄｏｓｐｅｒｍꎬ ａｓ ｅｖｉｄｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ
ＺｍＥＳＲ￣６ꎬ ａ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ
ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２００５ꎬ ５８
(２): ２６９ －２８２.
[１５] Ｈａｎｋｓ Ｊ Ｎꎬ Ｓｎｙｄｅｒ Ａ Ｋꎬ Ｇｒａｈａｍ Ｍ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｅｆｅｎ￣
ｓｉｎ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ: ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｓｉｇｎａｌ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２００５ꎬ ５８(３): ３８５ －３９９.
４７３
　
　 ４ 期 　 　 蒋 明ꎬ等:结球白菜和拟南芥防御素基因的鉴定与比较分析
[１６] Ｋａｎｚａｋｉ Ｈꎬ Ｎｉｒａｓａｗａ Ｓꎬ Ｓａｉｔｏｈ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｓａｂｉ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ (Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ) ｉｎ ｔｒａｎｓ￣
ｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ [ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ
２００２ꎬ １０５(６ －７): ８０９ －８１４.
[１７] Ｎｔｕｉ Ｖ Ｏꎬ Ｔｈｉｒｕｋｋｕｍａｒａｎ Ｇꎬ Ａｚａｄｉ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔａｂｌｅ
ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｗａｓａｂｉ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ ｉｎ
“Ｅｇｕｓｉ” ｍｅｌｏｎ (Ｃｏｌｏｃｙｎｔｈｉｓ ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ Ｌ. ) ｃｏｎｆｅｒｓ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ａｎｄ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ [Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐｏｒｔｓꎬ ２０１０ꎬ ２９(９): ９４３ －９５４.
[１８] Ｔｒｅｇｅａｒ Ｊ Ｗꎬ Ｍｏｒｃｉｌｌｏ Ｆꎬ Ｒｉｃｈａｕｄ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｈａｒａｃｔｅ￣
ｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｏｉｌ ｐａｌｍ ｉｎｆｌｏ￣
ｒｅｓｃｅｎｃｅｓ: ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｏｓｓｉｂｌｅ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ ｓｏｍａｃｌｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ
[Ｊ] . Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ２００２ꎬ ５３
(３７３): １３８７ －１３９６.
[１９] Ｂｒｏｗｎ Ｒ Ｌꎬ Ｋａｚａｎ Ｋꎬ ＭｃＧｒａｔｈ Ｋ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ
ｔｈｅ ＧＣＣ￣ｂｏｘ ｉｎ ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ＰＤＦ１. ２ ｇｅｎｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ
２００３ꎬ １３２(２): １０２０ －１０３２.
[２０] Ｃｈｏｉ Ｍ Ｓꎬ Ｋｉｍ Ｙ Ｈꎬ Ｐａｒｋ Ｈ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ＢｒＤ１ꎬ ａ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｆｒｏｍ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａꎬ ｃｏｎｆｅｒｓ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔ ｈｏｐｐｅｒ (Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕ￣
ｇｅｎｓ) ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ａｎｄ Ｃｅｌｌｓꎬ
２００９ꎬ ２８(２): １３１ －１３７.
[２１] Ｄｅ Ｓａｍｂｌａｎｘ Ｇ Ｗꎬ Ｇｏｄｅｒｉｓ Ｉ Ｊꎬ Ｔｈｅｖｉｓｓｅｎ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｍｕｔａｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎ ｆｒｏｍ ｒａｄｉｓｈ
(Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ. ) ｒｅｖｅａｌｓ ｔｗｏ ａｄｊａｃｅｎｔ ｓｉｔｅｓ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ １９９７ꎬ ２７２(２): １１７１ －１１７９.
[２２] Ｗａｎｇ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｅｓｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｃｒｏｐ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２０１１ꎬ ４３(１０): １０３５ －１０３９.
[２３] Ｓｅｌｓ Ｊꎬ Ｄｅｌａｕｒé Ｓ Ｌꎬ Ａｅｒｔｓ Ａ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｕｓｅ ｏｆ ａ
ＰＴＧＳ￣ＭＡＲ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔａ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏａｃｔｉｖｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｐｌａｎｔ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｉｎｓ [ Ｊ] . Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２００７ꎬ １６: ５３１ －
５３８.
[２４] Ｔｈｏｍｍａ Ｂ Ｐꎬ Ｃａｍｍｕｅ Ｂ Ｐꎬ Ｔｈｅｖｉｓｓｅｎ Ｋ. Ｐｌａｎｔ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｉｎｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２００２ꎬ ２１６(２): １９３ －２０２.
[２５] Ｌａｙ Ｆ Ｔꎬ Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｍ Ａ. Ｄｅｆｅｎｓｉｎｓ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｉｎｎａｔｅ ｉｍｍｕｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｐｒｏｔｅｉｎ
ａｎｄ Ｐｅｐｔｉｄｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００５ꎬ ６: ８５ －１０１.
[２６] Ｄｅ Ｇｒａｓｓｉ Ａꎬ Ｌａｎａｖｅ Ｃꎬ Ｓａｃｃｏｎｅ Ｃ. Ｇｅｎｏｍｅ ｄｕｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ￣ｆａｍｉｌｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ: ｔｈｅ ｃａｓｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ＯＸＰＨＯＳ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ [ Ｊ] . Ｇｅｎｅꎬ ２００８ꎬ ４２１(１ －
２): １ －６.
[２７] Ｃａｖｅｌｌ Ａ Ｃꎬ Ｌｙｄｉａｔｅ Ｄꎬ Ｐａｒｋｉｎ Ｉ Ａ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｌ￣
ｌｉｎｅａｒｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ３０￣ｃｅｎｔｉｍｏｒｇａｎ ｓｅｇｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ４ ａｎｄ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｒｅｇｉｏｎｓ
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｇｅｎｏｍｅ [ Ｊ ] . Ｇｅｎｏｍｅꎬ
１９９８ꎬ ４１: ６２ －６９.
[２８] Ｚｈｕ Ｓ. Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｓｉｘ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｄｅｆｅｎｓｉｎ￣
ｌｉｋｅ ｐｅｐｔｉｄｅｓ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ＣＳａｌｐｈａｂｅｔａ ｄｅｆｅｎｓｉｎｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｉｍｍｕｎｏ￣
ｌｏｇｙꎬ ２００８ꎬ ４５(３): ８２８ －８３８.
[２９] Ｈａｒｒｉｓｏｎ Ｓ Ｊꎬ Ｍａｒｃｕｓ Ｊ Ｐꎬ Ｇｏｕｌｔｅｒ Ｋ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｎ ａｎ￣
ｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｅｐｔｉｄｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ ｎａｔｉｖｅ Ｈａｒｄｅｎ￣
ｂｅｒｇｉａ ｖｉｏｌａｃｅａ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅ￣
ｒｉｓｅｄ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ａ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｉｎｓ [ Ｊ] .
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １９９７ꎬ ２４: ５７１
－５７８.
责任编辑:于金枝
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