全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３５６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
汪毅，郭海林，陈静波，宗俊勤，李丹丹，姜亦巍，刘建秀．国审品种‘苏植１号’杂交结缕草抗旱性初步评价与分析．草业学报，２０１６，２５（５）：３０３９．
ＷＡＮＧＹｉ，ＧＵＯＨａｉＬｉｎ，ＣＨＥＮＪｉｎｇＢｏ，ＺＯＮＧＪｕｎＱｉｎ，ＬＩＤａｎＤａｎ，ＪＩＡＮＧＹｉＷｅｉ，ＬＩＵＪｉａｎＸｉｕ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅｆｏｒｔｈｅｈｙｂｒｉｄｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ‘ＳｕｚｈｉＮｏ．１’．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（５）：３０３９．
国审品种‘苏植１号’杂交结缕草
抗旱性初步评价与分析
汪毅，郭海林，陈静波，宗俊勤，李丹丹，姜亦巍，刘建秀
（江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京２１００１４）
摘要：以‘苏植１号’杂交结缕草为研究对象，‘兰引３号’结缕草为对照品种，采用沙培试验控水处理，根据叶片萎
蔫度、叶片相对含水量、根系电解质外渗率和土壤含水量４个指标对‘苏植１号’的抗旱性进行了初步评价，同时分
析了两个品种的根系生长特性（根系干重、比根长）和干旱胁迫下最大光化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）的变化特点。结果
表明，干旱胁迫过程中，两个品种的叶片萎蔫度逐渐增大，土壤含水量逐渐下降，不同品种的变化趋势相似，胁迫结
束时，两个品种的叶片萎蔫度、叶片相对含水量、根系电解质外渗率和土壤含水量均无显著差异，说明‘苏植１号’
整体抗旱表现与‘兰引３号’近似。同时，相对于‘兰引３号’而言，虽然‘苏植１号’的根系干重显著较小，但是较大
的比根长和干旱胁迫中期较高的犉ｖ／犉ｍ 值很可能使‘苏植１号’在一定程度上抵消了较小的根系生物量所带来的
不利影响，是其重要的抗旱机制。总体来看，‘苏植１号’与‘兰引３号’抗旱性相当，但两者具有不同的抗旱途径。
关键词：‘苏植１号’杂交结缕草；抗旱性；评价；根系生长特性；最大光化学量子产量　　
犘狉犲犾犻犿犻狀犪狉狔犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犳狅狉狋犺犲犺狔犫狉犻犱狕狅狔狊犻犪犵狉犪狊狊‘犛狌狕犺犻犖狅．１’
ＷＡＮＧＹｉ，ＧＵＯＨａｉＬｉｎ，ＣＨＥＮＪｉｎｇＢｏ，ＺＯＮＧＪｕｎＱｉｎ，ＬＩＤａｎＤａｎ，ＪＩＡＮＧＹｉＷｅｉ，ＬＩＵＪｉａｎＸｉｕ
犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犅狅狋犪狀狔，犑犻犪狀犵狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲犪狀犱犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犖犪狀犼犻狀犵２１００１４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｈｙｂｒｉｄｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ‘ＳｕｚｈｉＮｏ．１’，
ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪 ‘ＬａｎｙｉｎＮｏ．３’ａｓｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＰｌａｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄｉｎｓａｎｄｉｎＰＶＣ
ｔｕｂｅｓｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｂｙｗｉｔｈｈｏｌｄｉｎｇｗａｔｅｒ．Ｌｅａｆｗｉｌｔｉｎｇ（ＬＷ），
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ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ＲＤＷ）ａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ＳＲＬ），ａｓｗｅｌａｓｍａｘｉｍｕｍｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄｏｆＰＳⅡ （犉ｖ／犉ｍ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ‘ＳｕｚｈｉＮｏ．１’ｗａｓｉｎｉ
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３０－３９
２０１６年５月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１５０７２０；改回日期：２０１６０２２５
基金项目：国家自然科学基金海外及港澳学者合作研究基金（３１３２８０１９），江苏省水利科技项目（２０１４００１，２０１４０１９）和江苏省科技基础设施建设
项目（ＢＭ２０１５０１９）资助。
作者简介：汪毅（１９７４），男，江苏南通人，实验师，在职硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｉ８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
３’，ｉｔａｌｓｏｈａｄｌａｒｇｅｒＳＲＬａｎｄｃｏｕｌｄｋｅｅｐｈｉｇｈｅｒ犉ｖ／犉ｍｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｔｈｅｓｔｒｅｓｓｐｅｒｉｏｄ，ｐｏｔｅｎｔｉａｌｙａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ．Ｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｄｅｎｓｅｒｒｏｏｔｓａｎｄｈｉｇｈｅｒｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｉｔｉｓ
ｐｒｏｂａｂｌｅｔｈａｔ‘ＳｕｚｈｉＮｏ．１’ｗａｓａｂｌｅｔｏｏｆｆｓｅｔｔｈｅａｄｖｅｒｓｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｍａｌｅｒｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，‘Ｓｕｚｈｉ
Ｎｏ．１’ａｎｄ‘ＬａｎｙｉｎＮｏ．３’ｈａｄｓｉｍｉｌａｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｕｔｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｙｂｒｉｄｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ‘ＳｕｚｈｉＮｏ．１’；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；ｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｍａｘｉ
ｍａｌｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆＰＳⅡ
虽然我国水资源总量位居世界第六，但同样遭受干旱缺水的困扰，并面临水资源开发过度的问题［１］。草坪草
在维护和修复生态环境等方面能够发挥重要作用，然而在水资源短缺时，通常会首先保证粮食作物的灌溉需求以
及人们的生活用水，用于草坪建植等环境景观方面的供水会受到限制，因此培育抗旱性强、需水量少的草坪草新
品种是一个迫切的任务，同时种质资源的抗旱性评价及相关机理分析是草坪草抗旱性研究的重点内容之一。
在暖季型草坪草中，结缕草属（犣狅狔狊犻犪）的一些种类比如结缕草（或称日本结缕草）（犣．犼犪狆狅狀犻犮犪）、中华结缕
草（犣．狊犻狀犻犮犪）、沟叶结缕草（犣．犿犪狋狉犲犾犾犪）、细叶结缕草（犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）以及部分杂交品种已经得到广泛应用，与
其他草坪草一样，结缕草属植物的抗旱性研究及种质资源创新也受到较多关注。近二十年来，有关结缕草属植物
的抗旱性研究，内容包括形态解剖、生长特性、种群特征、水分关系、渗透调节、抗氧化代谢等方面［２２３］。其中，对
于结缕草属种质资源的抗旱性评价多有涉及：Ｃａｒｒｏｗ［３］根据焦叶率和萎蔫率对包括结缕草在内的７种草坪草的
整体抗旱性作了排序，认为结缕草抗旱性最弱；卢少云等［８］测定了３种草坪草在土壤干旱条件下相对含水量和相
对电导率的变化，发现矮生狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊）的耐旱性较强，沟叶结缕草次之，而地
毯草（犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊）对干旱敏感；胡化广等［１１］采用表征永久萎蔫系数对４８份结缕草属种源进行了抗旱
性评价，认为属内不同种的平均抗旱能力排名为细叶结缕草＝沟叶结缕草＞结缕草＞大穗结缕草（犣．犿犪犮
狉狅狊狋犪犮犺狔犪）＞中华结缕草；李志东等［１３］采用株体萎蔫生物学鉴定法结合生化测定，将包括结缕草和细叶结缕草在
内的７个暖季型草坪草种按抗旱性强弱显著度和灌溉周期长短顺序划分为３个级别；余晓华等［１４］测定了土壤逐
步干旱下４种结缕草属草坪草叶片相对含水量、质膜相对透性及脯氨酸含量的变化，认为４种草坪草抗旱能力强
弱的顺序为‘兰引３号’结缕草（犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘ＬａｎｙｉｎＮｏ．３’）＞细叶结缕草＞沟叶结缕草＞日本结缕草；赵艳
等［１５］通过对草坪目测质量、叶绿素含量、光合速率、叶片电导率和丙二醛等指标的综合分析，评价了狗牙根属和
结缕草属６个栽培品种的抗旱性能；吕静等［１７］在土壤持续干旱过程中，通过测定水分饱和亏、质膜透性、叶绿素
含量、脯氨酸含量、丙二醛含量等生理生化指标，运用模糊隶属函数法对４种暖季型草坪草进行了抗旱性评价，结
果表明抗旱性强弱为狗牙根（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀）＞结缕草＞百喜草（犘犪狊狆犪犾狌犿狀狅狋犪狋狌犿）＞假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻
狌狉狅犻犱犲狊）；俞乐等［１８］通过分析比较干旱胁迫下叶片抗坏血酸含量与相关生理指标（相对含水量、相对电导率、
ＭＤＡ含量、ＰＯＤ活性、叶绿素含量、Ｒｕｂｉｓｃｏ含量）的品种差异，认为日本结缕草抗旱能力弱于细叶结缕草；谢新
春等［２１］采用萎蔫及恢复时间、叶片相对含水量、叶片相对电导率、脯氨酸含量和可溶性总糖含量评价了‘兰引３
号’及两个结缕草新品系的抗旱性强弱；宋华伟等［２３］根据叶片相对含水量、相对电导率、脯氨酸含量、可溶性糖含
量以及草坪草盖度和颜色变化，对３种结缕草及其辐射诱变选育的６种新品系进行了抗旱性综合评价。
可用于草坪草抗旱性评价的指标很多，涉及外观表现（如叶片萎蔫度、草坪质量）、生长特性（如茎叶和根系生
物量）、水分状况（如叶片相对含水量、水分饱和亏、土壤含水量）、受损程度（如电解质外渗率、丙二醛含量）、光合
特性（如叶绿素含量、光合速率、叶绿素荧光、光合关键酶活性）和内在调节机制（如抗氧化物质活性、渗透调节物
质含量）等，这些指标反映了草坪草在干旱胁迫下的形态和生理生化等各个方面的变化规律，并且一些指标之间
具有显著的相关性，在特定的研究中，通常根据具体的研究目的和试验条件而采用一至多项指标对不同草坪草种
的抗旱性作出评价与分析［１１，１５，１７，２４２９］。在众多评价指标中，叶片萎蔫度（率）能够从外观上直接体现草坪草的受
旱程度，叶片相对含水量是草坪草体内水分状况的良好指针，而根系电解质外渗率和土壤含水量则表明了草坪草
１３第２５卷第５期 草业学报２０１６年
根系的损伤程度和吸水能力，上述４个指标可以反映草坪草在干旱胁迫下的外观与内在、地上部与地下部的响应
特点，并且操作简便，通过综合分析，能够获得较为可靠的评价结果。
‘兰引３号’结缕草是目前我国生产上的结缕草主栽品种之一，质地好、生长快，在与多种结缕草属植物的对
比中，‘兰引３号’表现出较强的抗旱性［１４１５，２１，３０］。‘苏植１号’杂交结缕草（犣．犼犪狆狅狀犻犮犪×犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪‘Ｓｕｚｈｉ
Ｎｏ．１’）是由江苏省中国科学院植物研究所自主选育的杂交结缕草新品种，于２０１０年４月通过农业部草品种审
定，与生产上应用的其他结缕草品种相比，该品种具有绿期长、生长速度快、质地柔软、耐践踏等优良特征，可用于
长江三角洲及以南地区的观赏草坪、公共绿地、运动场草坪以及保土草坪建植。‘苏植１号’草坪外观较为细致
（叶宽３．６５ｍｍ，每１００ｃｍ２ 的直立枝数目为２４３．３），正常水分管理条件下，具有较好的坪用质量，但是尚未有相
关研究对该品种的抗旱性进行过评价与分析。此外，草坪草的抗旱性作为数量性状，不仅存在多样的抗旱表现，
其抗旱机制及途径也不尽相同［５］，迄今为止，在结缕草属优良品种的应用和推广当中，有关不同的抗旱途径如何
影响抗旱表现的研究尚不够深入。
本试验以‘苏植１号’杂交结缕草为研究对象，‘兰引３号’结缕草为对照品种，通过对比干旱胁迫下两个品种
的叶片萎蔫度、叶片相对含水量、根系电解质外渗率和土壤含水量４个指标的差异，初步评价了‘苏植１号’杂交
结缕草的抗旱性，同时对两个品种在正常供水以及干旱胁迫下的根系生长特性（根系干重和比根长）和最大光化
学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）的变化特点进行分析，从而探讨其相关抗旱机制及其途径，为品种应用推广中的水分管理提
供技术支撑，也为结缕草属植物品种抗旱性的遗传改良以及在干旱条件下改进栽培管理措施提供试验依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以两个结缕草属植物品种‘苏植１号’和‘兰引３号’为试验材料，所用草茎均取自江苏省中国科学院植物研
究所草坪草种质资源圃（北纬３２°０２′，东经１１８°２８′，海拔５５ｍ）。
１．２　试验设计
２０１４年６月上旬，在资源圃中挖取生长均匀的草皮，洗净沙土，地上部分留茬高度５ｃｍ，剪去根系，将草皮剪
成直径１０ｃｍ的圆形，并栽植于装满河沙的ＰＶＣ管（内直径１０ｃｍ，高６０ｃｍ，管底部附有带孔的盖子以用于排
水）中，之后在露天进行养护管理，每周浇水３次、浇施１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液１次、修剪（管口以上草层高度达到５
ｃｍ后开始修剪，并保持该高度）１次。待地上部草层和地下部根系建成以后，于２０１４年８月中旬移入塑料大棚
适应生长约３周（在此期间养护管理措施与露天培养阶段相同），２０１４年９月１０日开始试验处理，１０月１９日结
束处理。处理期间，环境最低和最高温度平均值分别为１８℃和３２℃，最低和最高空气湿度平均值分别为３５％和
８０％，天气晴好时大棚内正午的光合有效辐射约为６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。设置对照（正常浇水，以不出现萎蔫为标
准）、干旱胁迫（停止浇水）两个处理，设３次重复。干旱胁迫开始前一天（９月９日）傍晚对所有处理充分浇水
（ＰＶＣ管底有水开始渗出为止），并进行最后一次修剪，以此作为干旱胁迫第０天，分别在干旱胁迫第１，１２，２１，
２９，４０天观测叶片萎蔫度，第２，９，１５，２２，２９，３９天测定最大光化学量子产量，第１，１３，２５，４０天测定土壤含水量，
第４０天测定叶片相对含水量、根系电解质外渗率、根系干重和比根长。
１．３　指标测定
１．３．１　叶片萎蔫度（ｌｅａｆｗｉｌｔｉｎｇ，ＬＷ）　　观测时间为干旱胁迫第１，１２，２１，２９，４０天上午８：００，参照同类研
究［２６，３１３２］的方法并适当调整，采用目测法根据萎蔫叶片百分比按０～３分计分，０．５分为一级，共７级，０分代表不
萎蔫（目测萎蔫比率为０％），１分代表轻度萎蔫（目测萎蔫比率为２５％），２分代表中度萎蔫（目测萎蔫比率为
５５％），３分代表重度萎蔫（目测萎蔫比率为８５％及以上），０．５分、１．５分、２．５分的目测萎蔫比率分别介于０～
２５％，２５％～５５％和５５％～８５％之间。
１．３．２　叶片相对含水量（ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＲＷＣ）　　取样时间为干旱胁迫第４０天，参照Ｃｈａｉ等［３３］的方
法，剪取新鲜叶片０．１５ｇ左右，立即称取叶片鲜重（ＦＷ），随后将叶片在２０℃水中浸泡４ｈ后称取叶片饱和重
（ＴＷ），再将叶片在８０℃下烘干７２ｈ后称取叶片干重（ＤＷ），按公式ＲＷＣ（％）＝１００×（ＦＷ－ＤＷ）／（ＴＷ－
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
ＤＷ）计算叶片相对含水量。
１．３．３　根系电解质外渗率（ｒｏｏｔｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ＲＥＬ）　　取样时间为干旱胁迫第４０天，参照Ｓｕｎ等［３４］的
方法，剪去所有地上部分后，将地下部分（包括地下茎和根系）从ＰＶＣ管中倒出，用水清洗沙土，称取０．２ｇ左右
洗净根系，浸入去离子水中振荡２４ｈ后测定溶液初始电导率（犆ｉ），然后在高压蒸汽灭菌锅中１２０℃加热１５ｍｉｎ，
再行振荡２４ｈ后测定溶液最终电导率（犆ｍａｘ），按公式ＲＥＬ（％）＝１００×犆ｉ／犆ｍａｘ计算根系电解质外渗率。
１．３．４　土壤含水量（ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＷＣ）　　测定时间为干旱胁迫第１，１３，２５，４０天上午１０：００，采用土壤
水分测量仪（ＴＺＳ型，浙江托普仪器有限公司），将探针插入栽培基质（河沙）表层以下８ｃｍ处进行测定。
１．３．５　比根长（ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ＳＲＬ）　　采用根系扫描仪（ＰｅｒｆｅｃｔｉｏｎＶ７００，ＥＰＳＯＮ）扫描全部根系，以
ＷｉｎＲＨＩＺＯＰｒｏ２０１２ｂ软件分析，获得根系长度，根系长度与根系干重之比即为比根长。
１．３．６　根系干重（ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ＲＤＷ）　　将全部根系在８０℃下烘干７２ｈ后称取根系干重。
１．３．７　最大光化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）　　测定时间为干旱胁迫第２，９，１５，２２，２９，３９天下午１４：３０－１６：００，采用
便携式叶绿素荧光仪（ＯＳ１ｐ，ＯＰＴＩＳｃｉｅｎｃｅｓ），用叶夹夹住５～７枚叶片，每管材料测３个重复，暗适应３０ｍｉｎ后
测定。
１．４　数据分析
采用ＳＰＳＳ１９．０软件进行方差分析，Ｅｘｃｅｌ２０１０和 ＷＯＲＤ２０１０软件进行图表绘制。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对叶片萎蔫度的影响
图１　干旱胁迫过程中两个品种的叶片萎蔫度
犉犻犵．１　犔犲犪犳狑犻犾狋犻狀犵狅犳狋狑狅犮狌犾狋犻狏犪狉狊犱狌狉犻狀犵犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　　　“”表示差异显著（犘＜０．０５）。“”ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
犘＜０．０５．
如图１所示，干旱胁迫第１２天，‘苏植１号’和‘兰
引３号’都开始出现萎蔫，胁迫第２９天，两个品种均达
到中度萎蔫，至胁迫第４０天，两个品种的叶片萎蔫度
分别为２．７和２．５，均接近重度萎蔫，整个处理期间，
除胁迫第２１天外，在胁迫第１，１２，２９，４０天，品种间的
叶片萎蔫度均没有显著差异，表明在本次试验条件下，
干旱胁迫对两个品种的叶片外观具有近似的影响。
２．２　干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
如图２所示，干旱胁迫第４０天，‘苏植１号’和‘兰
引３号’的叶片相对含水量均显著下降，分别为各自对
照的８７．２％和８０．０％，‘苏植１号’下降幅度略小于
‘兰引３号’，但品种间的差异未达显著水平，说明干旱
胁迫结束时两个品种具有近似的内部水分状况。
２．３　干旱胁迫对根系电解质外渗率的影响
如图３所示，干旱胁迫第４０天，‘苏植１号’和‘兰引３号’的根系电解质外渗率均显著上升，分别为各自对照
的１４４．２％和１３２．０％，‘苏植１号’上升幅度略大于‘兰引３号’，但品种间的差异未达显著水平，表明干旱胁迫结
束时两个品种根系质膜的损伤程度相近。
２．４　干旱胁迫对土壤含水量的影响
如图４所示，随干旱胁迫程度加重，‘苏植１号’和‘兰引３号’的土壤含水量呈逐渐下降趋势，至胁迫第１３
天，两个品种均显著低于各自对照，同时‘苏植１号’明显高于‘兰引３号’，至胁迫第２５，４０天，品种间不再具有显
著差异，胁迫第４０天时，‘苏植１号’和‘兰引３号’的土壤含水量分别为各自对照的４４．２％和４０．５％，以上情况
表明，在处理前期，‘苏植１号’土壤含水量的下降程度低于‘兰引３号’，至处理中后期，两个品种的下降程度相
同，但就整个干旱胁迫过程而言，两个品种的土壤含水量总体上具有类似的变化趋势。
３３第２５卷第５期 草业学报２０１６年
图２　干旱胁迫第４０天两个品种的叶片相对含水量
犉犻犵．２　犔犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀犱犪狔４０狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊　
图３　干旱胁迫第４０天两个品种的根系电解质外渗率
犉犻犵．３　犚狅狅狋犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲狅犳狋狑狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀犱犪狔４０狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊　
　不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．５　干旱胁迫对根系生长特性的影响
　　图４　干旱胁迫过程中两个品种的土壤含水量
　　犉犻犵．４　犛狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅犮狌犾狋犻狏犪狉狊犱狌狉犻狀犵犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　　　“ＣＫ”和“Ｄ”分别表示对照和干旱胁迫；同一天不同字母表示差异显
著（犘＜０．０５）。下同。“ＣＫ”ａｎｄ “Ｄ”ｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｏｎｔｈｅｓａｍｅｄａｙｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．５．１　根系干重　　如图５所示，在对照条件下，‘苏
植１号’的根系干重显著低于‘兰引３号’，说明两个品
种间本身存在遗传差异；同时在干旱胁迫第４０天，‘苏
植１号’和‘兰引３号’的根系干重分别为对照的
１０１．０％和８４．３％，‘苏植１号’与对照无显著差异，而
‘兰引３号’则显著低于对照，表明干旱胁迫对‘苏植１
号’的根系生物量没有影响，却使‘兰引３号’的根系生
物量明显下降。尽管如此，‘兰引３号’在干旱胁迫下
仍然具有显著大于‘苏植１号’的根系生物量。
２．５．２　比根长　　如图６所示，在对照条件下，‘苏植
１号’的比根长显著高于‘兰引３号’，这是由于两个品
种间本身存在遗传差异；干旱胁迫第４０天，‘苏植１
号’和‘兰引３号’的比根长分别为各自对照的１０２．１％
和８９．２％，两个品种与各自对照的差异均不显著，表
明干旱胁迫对‘苏植１号’和‘兰引３号’各自的比根长
没有明显的影响。
图５　干旱胁迫第４０天两个品种的根系干重
犉犻犵．５　犚狅狅狋犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳狋狑狅犮狌犾狋犻狏犪狉狊
狅狀犱犪狔４０狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　
图６　干旱胁迫第４０天两个品种的比根长
犉犻犵．６　犛狆犲犮犻犳犻犮狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狋狑狅犮狌犾狋犻狏犪狉狊
狅狀犱犪狔４０狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
２．６　干旱胁迫对最大光化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）的影响
图７　干旱胁迫过程中两个品种的最大光化学
量子产量 （犉狏／犉犿）
犉犻犵．７　犕犪狓犻犿犪犾狇狌犪狀狋狌犿狔犻犲犾犱狅犳犘犛Ⅱ （犉狏／犉犿）
狅犳狋狑狅犮狌犾狋犻狏犪狉狊犱狌狉犻狀犵犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　
如图７所示，干旱胁迫下随着胁迫天数增加，‘苏
植１号’和‘兰引３号’的最大光化学量子产量（犉ｖ／
犉ｍ）呈逐渐下降趋势，虽然在干旱胁迫第２天，‘苏植１
号’低于‘兰引３号’，但是在干旱胁迫中期（胁迫第９，
１５，２２，２９天），‘苏植１号’却持续高于‘兰引３号’，品
种间的差异达到显著水平，至胁迫第２９天，‘兰引３
号’的犉ｖ／犉ｍ 值开始显著低于其对照，而‘苏植１号’
此时仍维持在对照水平，直至胁迫第３９天，两个品种
的犉ｖ／犉ｍ 值均显著低于各自对照，‘苏植１号’和‘兰
引３号’分别为各自对照的９２．４％和９２．３％，品种间
不再具有显著差异，以上情况表明，在干旱胁迫中期，
‘苏植１号’能够维持比‘兰引３号’更高的ＰＳⅡ光能
转换效率。
３　结论与讨论
干旱胁迫下，草坪草会出现各种形态指标和生理指标的变化，通过对这些指标进行综合分析，可以鉴定和评
价不同草坪草种的抗旱性。本试验中，以叶片萎蔫度、叶片相对含水量、根系电解质外渗率和土壤含水量这４个
指标对‘苏植１号’杂交结缕草的抗旱性进行了初步评价。叶片萎蔫度（率）被用来评估草坪草受旱后叶片的失水
程度，是植株损伤和草坪质量下降的直观反映，能够衡量草坪草抗旱性的强弱［２６，３１］。叶片相对含水量是表征草
坪草保水力的一个重要指标，反映了植株内部的水分状况，干旱胁迫下具有较高的叶片相对含水量通常表明具有
较强的抗旱性［１８，２４，２６，２８，３３］。干旱胁迫还造成草坪草膜系统损伤，使质膜透性增大，表现在地上部叶片或者地下部
根系的电解质外渗率升高，由于根系质膜的损伤会直接影响根系活力，并且根系直接与干旱土壤接触，因此根系
电解质外渗率比叶片电解质外渗率更好地反映了草坪草的耐脱水能力，干旱胁迫下能够保持相对较低的根系电
解质外渗率是抗旱性较强的表现［１５，３４３５］。此外，土壤含水量可被用于指示土层中根系的垂直分布情况，能够反映
不同土层中的根系活动力或者说根系的吸水能力，在尚有水分供给时，一定土层中较低的土壤含水量往往表明分
布于该土层的根系具有较强的活动能力［４］。与一些生理生化指标（如丙二醛含量、抗氧化酶活性等）相比，上述４
个指标能够反映草坪草植株在干旱胁迫下的外观与内在、地上部与地下部的响应特点，并且操作简便，测定时干
扰因素较少，可以有效保证结果的可靠性。同时，仅凭任何单一的指标很难全面整体地对草坪草的抗旱性作出评
价，需要对多个代表性指标进行综合分析。本试验中，在干旱胁迫下，‘苏植１号’和‘兰引３号’的叶片萎蔫度和
土壤含水量分别具有相同或近似的变化趋势，而胁迫结束时，两个品种的叶片萎蔫度、叶片相对含水量、根系电解
质外渗率和土壤含水量均无显著差异。综合上述４个指标来看，干旱胁迫下，‘苏植１号’和‘兰引３号’的外观萎
蔫程度、内部水分状况、根系质膜的受损程度以及根系吸水力的维持程度是接近的，因此可以认为，在本试验条件
下，两个品种的整体抗旱表现相近。相关研究表明，‘兰引３号’在各种结缕草属植物当中具有较强的抗旱
性［１４１５，２１］，而在本试验中发现，‘苏植１号’与‘兰引３号’抗旱性相当。
植物的抗旱性（ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）可分为逃离干旱（ｄｒｏｕｇｈｔｅｓｃａｐｅ，逃旱）、避免干旱（ｄｒｏｕｇｈｔａｖｏｉｄａｎｃｅ，避
旱）和忍耐干旱（ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，耐旱）三大策略，每一策略之下又存在多种机制，由于草坪草在干旱环境下仍
需维持可接受的坪用质量，因此避旱和耐旱策略显得尤其重要［３６］。在应对干旱胁迫的过程中，一方面，草坪草可
以通过维持或发展庞大、深长而密集的根系来促进水分和养分的吸收，或者通过降低蒸散率以及促进气孔关闭来
减少水分消耗，这些机制属于避旱策略［２，３５４１］；另一方面，草坪草还能够通过渗透调节、抗氧化防御、碳水化合物
代谢和蛋白质代谢等生理生化过程来减轻干旱胁迫的损伤，这些机制属于耐旱策略［５，４２４６］。草坪草的抗旱性作
为数量性状，受到多个基因、多种代谢过程的控制，同时环境条件对各个基因的表达和各种代谢过程也会施加不
５３第２５卷第５期 草业学报２０１６年
同的影响，因此，草坪草最终所表现出来的抗旱性，是一个复杂的综合性状，是在多种因素影响下、多种抗旱机制
通过不同的途径发挥作用的结果。
草坪草的根系生长特性（根系生物量和比根长）与根系吸收水分的能力密不可分，是其避旱策略的一个重要
部分。干旱胁迫引起高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）根系干重下降，抗旱性较强的品种下降的幅度较小，干旱还使
高羊茅比根长增加，抗旱性较强的品种增加的幅度较大［３５］；Ｍａｒｃｕｍ等［２］的研究表明，根系深度、根系重量和深
层分枝性是结缕草抗旱性的重要机制；但也有研究发现根系生物量与草坪草的抗旱性并不一定是正相关的关
系［３７］。本试验中，在对照条件或干旱处理下，‘苏植１号’的根系干重均小于‘兰引３号’，而比根长均大于‘兰引３
号’，较小的根系干重说明‘苏植１号’的根量较少，不利于水分和养分的吸收，而较大的比根长又使‘苏植１号’的
根系扩大了与栽培基质的接触面积，弥补了根量较少的不足。干旱胁迫下两个品种土壤含水量的变化情况，印证
了‘苏植１号’和‘兰引３号’根系吸水能力的变化在整体上是同步的。ＰＳⅡ光能转换效率与光合代谢关系紧密，
是草坪草耐旱策略的一个重要方面。环境胁迫影响ＰＳⅡ光能转换效率，导致最大光化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）的下
降［４７］；干旱胁迫下，多种草坪草的犉ｖ／犉ｍ 值随着胁迫程度加重而呈下降趋势［３５，４８５０］。本试验中，‘苏植１号’在干
旱胁迫中期能够维持比‘兰引３号’更高的犉ｖ／犉ｍ 值，这在光合代谢等方面能够发挥积极作用，不过到干旱胁迫
末期时，品种间不再具有显著差异。由以上分析推测，虽然‘苏植１号’的根系生物量显著小于‘兰引３号’，但是
其较大的比根长和干旱胁迫中期较高的犉ｖ／犉ｍ 值很可能使其在一定程度上抵消了较小的根系生物量所带来的
不利影响，而在整体表现上具有与‘兰引３号’相当的抗旱性，这种情况说明不同草种的抗旱机制及其途径存在差
异。在以往的研究中也有类似发现，比如高羊茅的根系分布既深且广，具备出色的避旱机制，但其渗透调节水平
较低，遭受严重干旱之后难以恢复，而结缕草则由于根系相对较浅，避旱性不及高羊茅，但是该草种渗透调节水平
较高，有较强的耐旱性，在干旱胁迫结束后能够较快得到恢复［５］。
从整个试验过程来看，‘苏植１号’和‘兰引３号’的叶片萎蔫度和土壤含水量的变化趋势大体上是近似的，但
同时也观察到，‘苏植１号’土壤含水量的下降程度在干旱胁迫前期曾一度低于‘兰引３号’，而后者在干旱胁迫中
期曾一度出现较高的叶片萎蔫度。推测其原因，可能是由于‘兰引３号’具有较为宽大的叶片，在土壤水分充足
时，叶片蒸腾作用较强，造成其在干旱胁迫前期水分消耗较多，引起土壤含水量较早下降，此时，‘兰引３号’借助
更为强烈的叶片卷曲来减少蒸腾失水，外观上即表现出比‘苏植１号’更高的叶片萎蔫度，随着干旱胁迫进程的发
展，两个品种体内和体外的水分状况渐趋一致，不再具有显著差异。上述现象是避旱策略的一种机制，通过减少
水分从叶片散失，草坪草可以在一定程度上保持相对合理的体内水分状况，从而延缓脱水［５，４９］。但是，对于草坪
草来说，叶片出现卷曲和萎蔫必然影响到草坪质量，因此，在干旱发生时，如何在保证草坪质量的前提下又能够有
效地限制从叶片散失的水分，或许更具实践意义。
本研究采用叶片萎蔫度、叶片相对含水量、根系电解质外渗率和土壤含水量这４个指标，以结缕草主栽品种
‘兰引３号’为对照，初步评价了‘苏植１号’杂交结缕草的抗旱性，并对两个品种的根系生长特性（根系干重、比根
长）和干旱胁迫下最大光化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）的变化特点进行了分析，结果发现，‘苏植１号’在本次试验条件
下，其抗旱性与‘兰引３号’相当，同时，本研究还证实了在干旱胁迫下，结缕草属植物不同品种即使具有相似的抗
旱表现，却很可能存在不同的抗旱途径，植株的整体抗旱性是多种抗旱机制及其具体抗旱途径共同发挥作用的结
果。在实践当中，应根据不同品种的抗旱机制，有针对性地采取适当的栽培管理措施，提高其抗旱性，还可以借助
一定的遗传改良手段，把具有不同抗旱途径的品种进行聚合育种，选育出更加抗旱的新种质。当然，要对草坪草
不同品种进行抗旱性的全面评价，仍然需要建立在一定数量的代表性种源、严谨的指标筛选以及可靠的分析方法
上面，这一部分研究内容有待深入；同时，有关干旱胁迫结束以后草坪草的生长恢复情况及其内在的生理生化机
制，也是不同品种总体抗旱性的一个重要方面，在本次试验中未能获得解答；另外，有关ＰＳⅡ光能转换效率如何
影响不同品种抗旱性的深层机理，也需进一步探讨与求证。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＺｈａｎｇＺＢ，ＸｕＰ．ＷａｔｅｒａｎｄｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙｉｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００８，１６（５）：１３０５１３１０．
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
［２］　ＭａｒｃｕｍＫＢ，ＥｎｇｅｌｋｅＭＣ，ＭｏｒｔｏｎＳＪ，犲狋犪犾．Ｒｏｏｔｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓｅｓ．Ａｇ
ｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，１９９５，８７：５３４５３８．
［３］　ＣａｒｒｏｗＲＮ．ＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｉｎｔｈｅＳｏｕｔｈｅａｓｔ：ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，３６（３）：
６８７６９４．
［４］　ＱｉａｎＹＬ，ＦｒｙＪＤ．Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｆｆｅｃｔｓｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓｒｏｏｔｉｎｇａｎｄｐｌａｎｔｗａｔｅｒｓｔａｔｕｓ．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，３１（２）：２３４
２３７．
［５］　ＱｉａｎＹＬ，ＦｒｙＪＤ．Ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｆｏｕｒｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒ
ａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１２２（１）：１２９１３３．
［６］　ＷｈｉｔｅＲＨ，ＥｎｇｅｌｋｅＭＣ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＳＪ，犲狋犪犾．Ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，４１（１）：１３３１３８．
［７］　ＬｉＹ，ＬｉｎｇＰＰ，ＬｉｕＪＸ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｒｈｉｚｏｍｅａｎｄａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｏｆ犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．ｉｎＣｈｉ
ｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，１１（２）：３９４４．
［８］　ＬｕＳＹ，ＣｈｅｎＳＰ，ＣｈｅｎＳＭ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆ
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［９］　ＬｉｕＺＸ，ＺｈｅｎｇＱＹ，ＷａｎｇＸ．Ｔｈｅｆｏｒｍａｎｄｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆｌｅａｖｅｓｓｔｏｍａｆｏｒｓｉｘｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，
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［１０］　ＨｕＨＧ，ＬｉｕＪＸ，ＭａＫＱ，犲狋犪犾．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｎ犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２００６，１４（３）：
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［１１］　ＨｕＨＧ，ＬｉｕＪＸ，ＸｕａｎＪＰ，犲狋犪犾．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犣狅狔狊犻犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（１）：４７
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９６．
［１３］　ＬｉＺＤ，ＬｉＫＨ，ＨｅＨＲ，犲狋犪犾．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｗａｔｅｒｓａｖｉｎｇｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｏｆ７ｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆ
ｇｒａｓｓｅｓｉｎｓｏｕｔｈＣｈｉｎａ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，２５（１１）：１２０１２４．
［１４］　ＹｕＸＨ，ＺｈａｎｇＪＭ，ＷａｎｇＭＺ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｏｕｒｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｏｆ犣狅狔狊犻犪 Ｗｉｌｄ．ｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
ＮｏｒｔｈｅｒｎＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００８，（５）：１２１１２４．
［１５］　ＺｈａｏＹ，ＳｕｎＪＸ，ＷａｎｇＺＬ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈａｎｇｈａｉＪｉａｏ
ｔｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００８，２６（３）：１８３１８７．
［１６］　ＷａｎｇＱ，ＳｕｎＪＸ，ＡｎＹ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犣狅狔狊犻犪
ｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１８（２）：３３３８．
［１７］　ＬｖＪ，ＬｉｕＷＤ，ＷａｎｇＬ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｏｕｒｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，３０（３）：１００１０４．
［１８］　ＹｕＬ，ＬｉｕＹＨ，ＺｈｏｕＬＰ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄａｎｄｒｅｌａｔｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｉ
ｖａｒｓｏｆ犣狅狔狊犻犪ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：１０６１１５．
［１９］　ＨｕＨＧ，ＺｈａｎｇＺＭ，ＪｉＦＦ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｏｎｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆＺｏｙｓｉａｇｒａｓｓ．Ｐｒａｔａｃｕｌ
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ｆｒｏｍ犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，
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犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀×犆狔狀狅犱狅狀狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊ａｎｄ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１１，１４０（１）：４１５５．
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９３第２５卷第５期 草业学报２０１６年