全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１８７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
汪晓娟，刘婷，李发弟，李冲，王维民，唐德富，李宝胜，王国秀，田华勤，席锐．开食料补饲日龄对羔羊瘤胃和小肠组织形态的影响．草业学报，
２０１６，２５（４）：１７２１７８．
ＷＡＮＧＸｉａｏＪｕａｎ，ＬＩＵＴｉｎｇ，ＬＩＦａＤｉ，ＬＩＣｈｏｎｇ，ＷＡＮＧ ＷｅｉＭｉｎ，ＴＡＮＧＤｅＦｕ，ＬＩＢａｏＳｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＧｕｏＸｉｕ，ＴＩＡＮＨｕａＱｉｎ，ＸＩＲｕｉ．
Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙａｇｅｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｓｍａｌｉｎｔｅｓｔｉｎｅｉｎｌａｍｂ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（４）：１７２１７８．
开食料补饲日龄对羔羊瘤胃和小肠组织形态的影响
汪晓娟１，２，刘婷１，李发弟１，２，李冲１，２，王维民１，２，唐德富１，２，
李宝胜３，王国秀１，田华勤１，席锐１
（１．甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省肉羊繁育生物技术工程实验室，
甘肃 民勤７３３３００；３．金昌中天羊业有限公司，甘肃 金昌７３７１００）
摘要：为研究开食料补饲日龄对羔羊瘤胃和小肠组织形态的影响，选用７２只体重接近的湖羊初生公羔（双羔，初生
重３．５１±０．５２ｋｇ），随机分为２组，７或４２ｄ补饲开食料，每组３６只羔羊。分别在１４，２８，４２，５６，７０和８４ｄ每组各
屠宰６只羔羊，采集瘤胃和小肠组织样品。结果表明：４２ｄ时７ｄ补饲组瘤胃背囊和腹囊乳头高显著高于４２ｄ补
饲组（犘＜０．０５），４２ｄ时７ｄ补饲组瘤胃腹囊乳头宽有大于４２ｄ补饲组的趋势（犘＝０．０５３），４２ｄ时７ｄ补饲组背囊
肌层厚显著高于于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；２８和４２ｄ时７ｄ补饲组十二指肠和回肠绒毛长均显著高于４２ｄ补饲组
（犘＜０．０５），４２ｄ时７ｄ补饲组回肠隐窝深显著低于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），４２ｄ时７ｄ补饲组十二指肠和回肠绒
毛长和隐窝深比显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）。结论：７ｄ补饲有利于瘤胃组织形态发育和４２ｄ前小肠粘膜发
育。
关键词：羔羊；开食料；瘤胃；小肠；组织形态　　
犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犪狉狋犲狉狊狌狆狆犾狔犪犵犲狅狀狋犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳狋犺犲狉狌犿犲狀犪狀犱狊犿犪犾犻狀狋犲狊狋犻狀犲犻狀犾犪犿犫
ＷＡＮＧＸｉａｏＪｕａｎ１，２，ＬＩＵＴｉｎｇ１，ＬＩＦａＤｉ１，２，ＬＩＣｈｏｎｇ１，２，ＷＡＮＧ ＷｅｉＭｉｎ１，２，ＴＡＮＧＤｅＦｕ１，２，ＬＩＢａｏＳｈｅｎｇ３，
ＷＡＮＧＧｕｏＸｉｕ１，ＴＩＡＮＨｕａＱｉｎ１，ＸＩＲｕｉ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犛犺犲犲狆犅狉犲犲犱犻狀犵犅犻狅
狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犕犻狀狇犻狀７３３３００，犆犺犻狀犪；３．犑犻狀犮犺犪狀犵犣犺狅狀犵狋犻犪狀犛犺犲犲狆犐狀犱狌狊狋狉狔犔犻犿犻狋犲犱
犆狅犿狆犪狀狔，犑犻狀犮犺犪狀犵７３７１００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｇｅａｔｗｈｉｃｈｓｔａｒｔｅｒｉｓｓｕｐｐｌｉｅｄｔｏｌａｍｂｓｃａｎａｆｆｅｃｔｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔ．Ｔｏ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅａｇｅｏｆｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｓｍａｌｉｎｔｅｓｔｉｎｅｏｆｌａｍｂｓ，
７２ｈｅａｌｔｈｙｍａｌｅＨｕｌａｍｂｓ（ｔｗｏｌａｍｂｓｐｅｒｌｉｔｔｅｒ，ｂｉｒｔｈｗｅｉｇｈｔ３．５１±０．５２ｋｇ）ｗｅｒｅｒａｎｄｏｍｌｙｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏ
ｇｒｏｕｐｓ：ｏｎｅｇｒｏｕｐｗａｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｓｔａｒｔｅｒａｔ７ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｉｒｔｈａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒａｔ４２ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｉｒｔｈ．Ｓｉｘｌａｍｂｓ
ｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｔｒａｎｄｏｍｆｏｒｓｌａｕｇｈｔｅｒｏｎｄａｙ１４，２８，４２，５６，７０，ａｎｄ８４，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔｔｈｅｒｕｍｅｎｐａｐｉｌａｅｉｎｔｈｅｄｏｒｓａｌｓａｃａｎｄｔｈｅｖｅｎｔｒａｌｓａｃｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｎｇｅｒｉｎｔｈｅ７ｄａｙｇｒｏｕｐｔｈａｎｉｎ
ｔｈｅ４２ｄａｙｇｒｏｕｐａｔ４２ｄａｙｓ（犘＜０．０５）．Ａｌｓｏ，ｔｈｅｒｕｍｅｎｐａｐｉｌａｅｉｎｔｈｅｖｅｎｔｒａｌｓａｃｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｗｉｄｅｒｉｎｔｈｅ７
ｄａｙｇｒｏｕｐｔｈａｎｉｎｔｈｅ４２ｄａｙｇｒｏｕｐａｔ４２ｄａｙｓ（犘＝０．０５３）．Ｔｈｅｒｕｍｅｎｍｕｓｃｌｅｌａｙｅｒｉｎｔｈｅｄｏｒｓａｌｓａｃｗａｓｔｈｉｃ
ｋｅｒｉｎｔｈｅ７ｄａｙｇｒｏｕｐｔｈａｎｉｎｔｈｅ４２ｄａｙｇｒｏｕｐａｔ４２ｄａｙｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｖｉｌｕｓｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｖｉｌｕｓ
１７２－１７８
２０１６年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１５０４１０；改回日期：２０１５０７１４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２６０５６４）和现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ３９）资助。
作者简介：汪晓娟（１９７７），女，甘肃武山人，副教授，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｘｊ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｆｄ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｌｅｎｇｔｈｔｏｃｒｙｐｔｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｄｕｏｄｅｎｕｍａｎｄｉｌｅｕｍｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｉｎｔｈｅ７ｄａｙｇｒｏｕｐｔｈａｎｉｎｔｈｅ４２
ｄａｙｇｒｏｕｐａｔ４２ｄａｙｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｉｌｅｕｍｃｒｙｐｔｗａｓｓｍａｌｅｒｉｎｔｈｅ７ｄａｙｇｒｏｕｐｔｈａｎｉｎｔｈｅ４２
ｄａｙｇｒｏｕｐａｔ４２ｄａｙｓ（犘＜０．０５）．Ｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｓｕｐｐｌｙｉｎｇｓｔａｒｔｅｒｆｒｏｍ７ｄａｙｓｏｆａｇｅｃｏｕｌｄ
ｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｂｅｆｏｒｅ８４ｄａｙｓａｎｄｔｈｅｓｍａｌｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｕｃｏｓａｂｅｆｏｒｅ４２ｄａｙｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌａｍｂ；ｓｔａｒｔｅｒ；ｒｕｍｅｎ；ｓｍａｌｉｎｔｅｓｔｉｎｅ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
瘤胃是反刍动物重要的消化器官，新生羔羊瘤胃体积小、内壁光滑、颜色浅［１２］，随日龄的增加和植物性饲料
的采食，瘤胃体积增大，瘤胃壁逐渐增厚、乳头增长，瘤胃发酵功能逐渐建立［３５］。瘤胃发育主要表现在解剖结构
和生理的变化，如瘤胃重量、体积、胃壁组织和黏膜乳头等［６］，同时瘤胃乳头高和乳头宽等形态学结构，决定了瘤
胃上皮对养分吸收和离子的转运能力［７］。羔羊瘤胃功能逐渐建立的过程中，小肠在营养吸收方面起到了十分重
要的作用，而小肠对养分吸收和营养转运能力受到小肠的绒毛长、隐窝深、绒毛长和隐窝深比值的影响［８９］。羔羊
从吮吸母乳到开始采食固体饲料，瘤胃和小肠的组织结构发生了巨大的变化。已有研究表明，适宜的植物性饲料
或固体饲料的采食有利于瘤胃上皮组织或小肠粘膜肠黏膜的早期发育，以前的这些研究主要集中在不同饲
料［１０１３］、不同生长阶段［３，１４］和断奶［１５１６］等影响作用，而以精料为主的开食料补饲日龄对幼龄反刍动物瘤胃和小肠
组织形态学影响尚未见报道。本试验研究了开食料补饲日龄对８４ｄ前羔羊瘤胃和小肠组织形态的影响，以期为
羔羊早期补饲技术在生产中的合理应用提供一定理论基础。
１　材料与方法
１．１　试验设计及试羊饲养管理
本试验采用单因子完全随机试验设计，于２０１４年７－９月在金昌中天羊业有限公司，选择７２只健康（初生重
３．５１±０．５２ｋｇ）湖羊初生公羔（均为双羔），随机分为２组，每组３６只羔羊，分别为４２ｄ补饲开食料和７ｄ补饲开
食料，两组羔羊均在５６ｄ断奶，在６０ｄ逐步换成生长羔羊料，过渡期１０ｄ，配方及营养水平见表１。
表１　饲料组成及营养水平（风干基础）
犜犪犫犾犲１　犐狀犵狉犲犱犻犲狀狋狊犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狉犪狋犻狅狀（犪犻狉犱狉狔犫犪狊犻狊）
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ 开食料Ｓｔａｒｔｅｒ（％）羔羊料Ｒａｔｉｏｎ（％） 营养指标Ｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ 开食料Ｓｔａｒｔｅｒ 羔羊料Ｒａｔｉｏｎ
苜蓿Ａｌｆａｌｆａｈａｙ ５．００ ２５．００ 干物质ＤＭ （％） ８７．４８ ８７．６１
玉米Ｃｏｒｎ ５５．９０ ４４．５０ 粗蛋白质ＣＰ（％） １８．１５ １４．６４
大豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ １１．００ ９．００ 消化能Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｋｇ） １３．５０ １２．０７
乳清粉 Ｗｈｅｙｐｏｗｄｅｒ １．５０ ０．００ 中性洗涤纤维 Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉ
ｂｅｒ（ＮＤＦ，％）
１８．００ ２２．００
膨化大豆Ｅｘｐｅｎｄｅｄｓｏｙｂｅａｎ ７．００ ０．００
麦芽根Ｄｒｉｅｄｍａｌｔｒｏｏｔ １７．００ １８．００ 粗饲料来源中性洗涤纤维 Ｆｏｒａｇｅ
ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ（ＦＮＤＦ，％）
８．８３ ９．２０
石粉Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ １．２０ ０．７０
预混料Ｐｒｅｍｉｘ １．００ １．００ 淀粉Ｓｔａｒｃｈ（％） ３８．８１ ２８．９３
氯化钠ＮａＣｌ ０．３０ ０．４０ 钙Ｃａ（％） ０．６７ ０．７０
香味剂Ｆｅｅｄａｔｔｒａｃｔａｎｔ ０．１０ ０．００ 磷Ｐ（％） ０．３２ ０．３５
小苏打ＮａＨＣＯ３ ０．００ １．４０ 精粗比Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏ ７８∶２２ ５７∶４３
合计Ｔｏｔａｌ １００．００ １００．００
　注：预混料为每ｋｇ饲粮提供：Ｓ２００ｍｇ，Ｆｅ２０ｍｇ，Ｚｎ２５ｍｇ，Ｃｕ２ｍｇ，Ｍｎ８ｍｇ，Ｉ０．２４ｍｇ，Ｓｅ０．２ｍｇ，Ｃｏ０．１ｍｇ，ＶＡ４７０ＩＵ，ＶＤ５０ＩＵ，ＶＥ１０
ＩＵ，ＶＢ１０．９ｍｇ，ＶＢ２２．４ｍｇ，泛酸２．０ｍｇ，烟酸２０ｍｇ，生物素０．２ｍｇ，叶酸０．２ｍｇ，ＶＢ１２０．０１ｍｇ。营养水平除消化能外，其余均为实测值。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｐｒｅｍｉｘｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｐｅｒｋｇｏｆｄｉｅｔ：Ｓ２００ｍｇ，Ｆｅ２０ｍｇ，Ｚｎ２５ｍｇ，Ｃｕ２ｍｇ，Ｍｎ８ｍｇ，Ｉ０．２４ｍｇ，Ｓｅ０．２ｍｇ，Ｃｏ０．１ｍｇ，ＶＡ
４７０ＩＵ，ＶＤ５０ＩＵ，ＶＥ１０ＩＵ，ＶＢ１０．９ｍｇ，ＶＢ２２．４ｍｇ，ｐａｎｔｏｔｈｅｎｉｃａｃｉｄ２．０ｍｇ，ｎｉｃｏｔｉｎｉｃ２０ｍｇ，ｂｉｏｔｉｎ０．２ｍｇ，ｆｌｉｃａｃｉｄ０．２ｍｇ，ＶＢ１２０．０１ｍｇ．Ｔｈｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓａｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｓ（ｂｅｓｉｄｅｓｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ）．
３７１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
试验羔羊按组分栏饲养，母羊随羔羊分群，母羊饲喂全混合日粮［青贮玉米（犣犲犪犿犪狔狊）秸秆４０％，燕麦
（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）草１２％，苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）１０％，大麦（犎狅狉犱犲狌犿）秸秆８％，油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）秸秆
５％，大豆（犌犾狔犮犻狀犲）渣１３％，玉米９％，大豆粕３％，营养水平为消化能（ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ，ＤＥ）７．３８ＭＪ／ｋｇ，粗蛋
白质（ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＰ）１１．０１％，钙（ｃａｌｃｉｕｍ，Ｃａ）０．４２％，磷（ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ，Ｐ）０．２５％］。试验期间，每天８：００－
１０：００、１２：００－１４：００和１８：００－２０：００将补饲羔羊隔离在补饲栏，自由采食、自由饮水，其余时间自由哺乳。羔
羊断奶后自由采食生长羔羊料，自由饮水。圈舍１５ｄ彻底消毒１次。
１．２　样品的采集
在１４，２８，４２，５６，７０和８４ｄ时，每组选择６只羔羊，颈部放血屠宰，立即剖腹，取出瘤网胃、十二指肠、空肠和
回肠。生理盐水清洗后，取瘤胃背囊、腹囊组织样品各１ｃｍ２，取十二指肠中段、空肠中段和回肠中段组织样品各
１ｃｍ，所有样品均投入１０％的甲醛溶液固定，用于制作组织切片及光学显微镜观察。
１．３　测定指标与方法
从固定好的组织样品取材，经不同浓度乙醇逐级脱水，二甲苯透明，浸蜡，石蜡包埋等处理后，切成８μｍ的
切片，贴片烘片后，苏木精伊红（Ｈ．Ｅ）染色，中性树胶封片。用 Ｍｏｔｉｃ光学显微镜观察（ＢＡ３１０，麦克奥迪有限公
司生产），然后用Ｉｍａｇｅｐｒｏｐｌｕｓ２．０测量。瘤网胃、十二指肠、空肠和回肠组织的每个样品均制作３张切片，每
张切片选３个典型视野（组织完整），分别测量瘤胃背囊和腹囊乳头高度、乳头宽度和肌层的厚度，小肠最长绒毛
处的绒毛高度、隐窝深度和肌层厚度。
１．４　数据处理
用ＳＰＳＳ１９．０统计分析软件对数据进行独立样本Ｔ检验。试验结果以 Ｍｅａｎ±ＳＥ表示。犘＜０．０５作为差
异显著的判断标准。
２　结果与分析
２．１　开食料补饲日龄对羔羊瘤胃组织形态的影响
２．１．１　开食料补饲日龄对羔羊瘤胃背囊组织形态的影响　　开食料补饲日龄对羔羊瘤胃背囊组织形态的影响
见表２。在１４，２８和４２ｄ时，７ｄ补饲组背囊乳头高显著大于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；１４ｄ时，７ｄ补饲组乳头宽
显著大于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；４２和５６ｄ时，７ｄ补饲组肌层厚显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）。
表２　开食料补饲日龄对羔羊瘤胃背囊乳头组织形态的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犪狉狋犲狉狊狌狆狆犾狔犻狀犵犪犵犲狊狅狀狋犺犲犱狅狉狊犪犾狊犪犮狉狌犿犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犾犪犿犫狊 μｍ
日龄
Ａｇｅ
（ｄ）
乳头高Ｐａｐｉｌａｈｅｉｇｈｔ
４２ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ４２ｄ
７ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ７ｄ
犘 值
犘ｖａｌｕｅ
乳头宽Ｐａｐｉｌａｗｉｄｔｈ
４２ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ４２ｄ
７ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ７ｄ
犘 值
犘ｖａｌｕｅ
肌层厚 Ｍｕｓｃｕｌａｒｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
４２ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ４２ｄ
７ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ７ｄ
犘 值
犘ｖａｌｕｅ
１４ ４３２．５７±１３．２１ ５８１．５９±１９．２８ ＜０．００１ ３４２．８９±１９．２５ ４０５．３４±１９．３９ ０．０３２ ７４４．３７±２０．５０ ７４１．７８±１９．２７ ０．９２９
２８ ５２２．６５±２４．０２ ７９８．６６±２３．１８ ０．０１５ ５６８．６６±１６．００ ６８３．９６±３８．６９ ０．１４５ ８７１．６９±２０．３０ ６９１．６８±２４．７５ ０．５３０
４２ ５４７．７７±３９．７９ ８７５．４２±３９．５６ ＜０．００１ ４５８．８０±２９．９９ ４２１．３３±２７．０５ ０．１２７ ８２５．９６±３２．８３ １１６５．６９±５２．２１ ＜０．００１
５６ １０４９．４４±８６．０７ １１８４．３５±５０．５８ ０．１７０ ４９２．４０±７７．０６ ５３０．４３±４４．３７ ０．１２７ ９９２．０１±４３．７５ １２２６．５５±３８．６３ ０．００２
７０ １３８８．０７±７４．４９ １３３９．２５±９７．００ ０．９２８ ４６３．９０±２６．７６ ４５５．５５±１６．１７ ０．７９１ １３４３．１８±３７．９８ １１３０．８６±４６．３９ ０．００１
８４ １６８９．３３±１３８．２６１７０２．２０±１３０．２３ ０．９４６ ７６５．３６±５５．７２ ５９９．３１±３５．２７ ０．０１３ １５８８．２３±４８．３５ １２７８．５２±２８．７６ ＜０．００１
２．１．２　开食料补饲日龄对羔羊瘤胃腹囊组织形态的影响　　表３显示了开食料补饲日龄对瘤胃腹囊组织形态
的影响。在４２ｄ时，７ｄ补饲组腹囊乳头高显著大于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），１４和２８ｄ时，７ｄ补饲组腹囊乳头
高有大于４２ｄ补饲的趋势（犘＝０．０８２和犘＝０．０６６）；在１４和５６ｄ时，７ｄ补饲组乳头宽显著低于４２ｄ补饲组
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
（犘＜０．０５），在４２ｄ时，７ｄ补饲组乳头宽有低于４２ｄ补饲组的趋势（犘＝０．０５３）；在２８和７０ｄ时，７ｄ补饲组腹
囊肌层厚显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）。
表３　开食料补饲日龄对羔羊瘤胃腹囊组织形态的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犪狉狋犲狉狊狌狆狆犾狔犻狀犵犪犵犲狊狅狀狋犺犲狏犲狀狋狉犪犾狊犪犮狉狌犿犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犻狀犾犪犿犫狊 μｍ
日龄
Ａｇｅ
（ｄ）
乳头高Ｐａｐｉｌａｈｅｉｇｈｔ
４２ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ４２ｄ
７ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ７ｄ
犘 值
犘ｖａｌｕｅ
乳头宽Ｐａｐｉｌａｗｉｄｔｈ
４２ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ４２ｄ
７ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ７ｄ
犘 值
犘ｖａｌｕｅ
肌层厚 Ｍｕｓｃｕｌａｒｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
４２ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ４２ｄ
７ｄ补饲组
Ｓｔａｒｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇ
ｆｒｏｍ７ｄ
犘 值
犘ｖａｌｕｅ
１４ ４６１．２１±１７．４４ ５４６．２５±１９．２７ ０．０８２ ４１２．１１±１９．４２ ２８４．４１±８．８４ ＜０．００１ ８９７．６５±２２．４９ ９２５．９３±２２．０５ ０．３７４
２８ ６３０．２１±４２．７４ ７４１．９２±４１．１２ ０．０６６ ４８１．５０±３３．１７ ５１３．８０±２０．９０ ０．３９８ ６９２．２８±３３．３３ ８４７．１１±１８．０６ ０．００１
４２ ６５９．４０±１９．９７ １００３．３３±２４．９５ ＜０．００１ ６２４．７４±４０．０２ ４７４．９０±１８．７９ ０．０５３ ８０７．４５±３５．２６ ８４９．６２±３９．５９ ０．４２９
５６ １３３１．３９±６５．４３ １４４４．６２±５８．４７ ０．２００ ６８２．２８±３２．８７ ４４８．４８±２２．０６ ＜０．００１ ９９８．０５±３８．９８ １０８０．３６±４６．２４ ０．１７９
７０ １６３５．３３±８０．３０ １４８７．３７±８５．９１ ０．２２１ ５６７．５８±２５．７６ ５００．７９±４７．２１ ０．１８８ ９１９．６８±３９．５１ １１７０．７０±６２．６９ ０．００１
８４ １８５５．２４±１２２．１７１８９８．３３±１７６．３７ ０．８３９ ５２５．４７±２９．７４ ４６５．３０±２９．１０ ０．１９４１０９７．９３±４９．０８ ９５４．９４±３７．１５ ０．０４１
２．２　开食料补饲日龄对羔羊小肠组织形态的影响
２．２．１　开食料补饲日龄对羔羊十二指肠组织形态的影响　　从表４可以看出开食料补饲日龄对羔羊十二指肠
组织形态的影响。在２８，４２和５６ｄ时，７ｄ补饲组肠绒毛长显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），７０和８４ｄ时，７ｄ
补饲组肠绒毛长显著低于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；１４和２８ｄ时，７ｄ补饲组隐窝深显著低于４２ｄ补饲组（犘＜
０．０５），５６和７０ｄ时，７ｄ补饲组隐窝深显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；７０ｄ时，７ｄ补饲组肌层厚显著高于４２
ｄ补饲组（犘＜０．０５），８４ｄ时，７ｄ补饲组肌层厚显著低于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；１４，２８，４２和５６ｄ时，７ｄ补饲
组绒毛长和隐窝深比显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），７０和８４ｄ时，７ｄ补饲组绒毛长和隐窝深比显著低于４２ｄ
补饲组（犘＜０．０５）。
２．２．２　开食料补饲日龄对羔羊空肠组织形态的影响　　由表５可知开食料补饲日龄对羔羊空肠组织形态的影
响。在１４，２８，５６和７０ｄ时，７ｄ补饲组空肠绒毛长显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；１４，５６和７０ｄ时，７ｄ补饲
组隐窝深显著大于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），８４ｄ时，７ｄ补饲组隐窝深小于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；２８和７０ｄ
时，７ｄ补饲组肌层厚显著小于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；１４和２８ｄ时，７ｄ补饲组绒毛长度和隐窝深比显著大于
４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）。
２．２．３　开食料补饲日龄对羔羊回肠组织形态的影响　　从表６可知开食料补饲日龄对羔羊回肠组织形态的影
响。在１４，２８和４２ｄ时，７ｄ补饲组回肠绒毛长显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），５６，７０和８４ｄ，绒毛长显著低于
４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；１４和２８ｄ时，７ｄ补饲组隐窝深显著低于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），４２和７０ｄ，显著低于
４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；１４，２８，４２和７０ｄ时，７ｄ补饲组肌层厚显著高于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５），８４ｄ，显著低于
４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）；４２和７０ｄ时，７日龄补饲组绒毛长和隐窝深比显著大于４２ｄ补饲组（犘＜０．０５）。
３　讨论
瘤胃是反刍动物重要的消化器官，瘤胃外侧的沟（前沟、后沟、左纵沟和右纵沟）和内侧的肉柱共同把瘤胃分
为瘤胃背囊和瘤胃腹囊两部分。瘤胃壁有无数密集、大小不等的乳头，这些乳头增加了瘤胃上皮和内容物的接触
面积，也决定着瘤胃吸收代谢功能。日粮物理形态、日粮类型以及日粮营养水平均对瘤胃组织形态有影响。本试
验中，瘤胃乳头高度、宽度和肌层厚度随日龄增加逐渐增加，这与其他研究者结果一致［３，５］，４２ｄ补饲组羔羊在开
始补饲前瘤胃乳头高增长较慢，因为仅仅哺乳不利于瘤胃乳头发育［１７］，而补饲后瘤胃乳头高迅速增长。在羔羊
不 同日龄补饲颗粒型开食料均能增加瘤胃乳头的长度，而７ｄ补饲开食料降低了瘤胃乳头宽。各研究中饲料对
５７１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
书书书
表
４
　
开
食
料
不
同
补
饲
日
龄
对
羔
羊
十
二
指
肠
组
织
形
态
的
影
响
犜犪
犫犾
犲
４
　
犈犳
犳犲
犮狋
狅犳
狊狋
犪狉
狋犲
狉
狊狌
狆狆
犾 狔
犻狀
犵
犪 犵
犲狊
狅狀
狋犺
犲
犱狌
狅犱
犲狀
狌
犿
犻狀
犾犪
犿
犫狊
日
龄
Ａ
ｇｅ （ ｄ
）
绒
毛
长
Ｖｉ
ｌｌ
ｕｓ
ｈｅ
ｉ ｇ
ｈｔ
（ Ｖ
， μ
ｍ
）
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
隐
窝
深
Ｃｒ
ｙｐ
ｔ
ｄｅ
ｐｔ
ｈ
（ Ｃ
，
μ
ｍ
）
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
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ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
肌
层
厚
Ｍ
ｕｓ
ｃｕ
ｌａ
ｒ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｎ
ｅｓ
ｓ
（ μ
ｍ
）
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
绒
毛
长
和
隐
窝
深
比
Ｖ／
Ｃ
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
１４
３４
９
．５
２
±
２３
．３
８
３７
９
．３
２
±
１９
．１
８
０
．０
８５
２７
２
．６
８
±
７
．５
３
１３
２
．７
７
±
９
．６
６
＜
０
．０
０１
１８
５
．８
８
±
８
．９
３
１９
８
．３
２
±
７
．８
９
０
．４
０５
１
．３
１
±
０
．１
０
２
．６
７
±
０
．０
９
０
．０
２３
２８
３５
７
．９
３
±
２１
．４
０
４４
３
．６
８
±
１６
．１
５
０
．０
４７
３２
１
．６
８
±
１５
．１
１
２１
１
．０
９
±
１７
．８
３
＜
０
．０
０１
２３
９
．４
７
±
９
．５
１
２４
１
．０
０
±
１０
．４
８
０
．５
３１
１
．１
２
±
０
．１
０
２
．０
５
±
０
．１
０
＜
０
．０
０１
４２
４６
９
．３
４
±
１８
．７
７
６６
６
．８
７
±
１５
．８
７
＜
０
．０
０１
３０
３
．９
９
±
１３
．１
９
３０
０
．８
０
±
７
．６
４
０
．８
２５
２３
２
．０
９
±
１１
．７
５
２５
０
．２
４
±
８
．９
０
０
．２
２３
１
．６
４
±
０
．１
１
２
．２
６
±
０
．０
８
＜
０
．０
０１
５６
５１
１
．２
１
±
２１
．８
９
８１
５
．８
４
±
２６
．４
７
＜
０
．０
０１
２７
３
．８
１
±
８
．９
５
３８
５
．７
４
±
２２
．４
８
＜
０
．０
０１
２２
２
．９
７
±
６
．０
０
２３
５
．９
３
±
１２
．８
９
０
．３
６７
１
．９
１
±
０
．１
０
２
．３
１
±
０
．１
６
０
．０
３８
７０
７３
２
．０
１
±
３２
．４
９
６５
０
．３
２
±
２２
．６
８
０
．０
３９
３３
３
．０
６
±
９
．６
４
３６
９
．７
４
±
１１
．０
８
０
．０
１８
２２
９
．６
１
±
１３
．０
２
２５
８
．２
１
±
６
．０
７
０
．０
４０
２
．２
６
±
０
．１
３
１
．７
９
±
０
．０
７
０
．０
０２
８４
７２
６
．４
７
±
２４
．６
９
５０
３
．０
４
±
２２
．５
４
＜
０
．０
０１
３２
７
．１
７
±
２４
．５
４
３０
３
．１
９
±
１０
．１
９
０
．３
５１
３３
８
．５
３
±
１８
．３
９
２０
４
．８
６
±
９
．３
５
＜
０
．０
０１
２
．４
５
±
０
．２
０
１
．７
１
±
０
．１
０
０
．０
０１
表
５
　
开
食
料
补
饲
日
龄
对
羔
羊
空
肠
组
织
形
态
的
影
响
犜犪
犫犾
犲
５
　
犈犳
犳犲
犮狋
狅犳
狊狋
犪狉
狋犲
狉
狊狌
狆狆
犾 狔
犻狀
犵
犪 犵
犲狊
狅狀
狋犺
犲
犼犲
犼狌
狀狌
犿
犻狀
犾犪
犿
犫狊
日
龄
Ａ
ｇｅ （ ｄ
）
绒
毛
长
Ｖｉ
ｌｌ
ｕｓ
ｈｅ
ｉ ｇ
ｈｔ
（ Ｖ
， μ
ｍ
）
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
隐
窝
深
Ｃｒ
ｙｐ
ｔ
ｄｅ
ｐｔ
ｈ
（ Ｃ
，
μ
ｍ
）
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
肌
层
厚
Ｍ
ｕｓ
ｃｕ
ｌａ
ｒ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｎ
ｅｓ
ｓ
（ μ
ｍ
）
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
绒
毛
长
和
隐
窝
深
比
Ｖ／
Ｃ
４２
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
４２
ｄ
７
ｄ
补
饲
组
Ｓｔ
ａｒ
ｔｅ
ｒ
ｓｕ
ｐｐ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｆｒ
ｏ
ｍ
７
ｄ
犘
值
犘
ｖａ
ｌｕ
ｅ
１４
４２
１
．１
６
±
１８
．１
９
１１
３０
．４
９
±
４０
．５
１
０
．０
００
２０
５
．０
２
±
９
．６
３
２４
９
．０
８
±
１０
．１
６
０
．０
０６
１６
０
．９
８
±
１３
．４
４
１３
９
．９
２
±
１２
．５
６
０
．２
９８
２
．１
７
±
０
．１
２
４
．６
４
±
０
．３
１
０
．０
００
２８
６０
２
．２
８
±
１５
．７
８
９１
９
．１
０
±
４８
．５
６
０
．０
００
２７
３
．３
０
±
９
．８
８
２４
７
．３
５
±
２１
．５
４
０
．２
２４
１４
８
．８
０
±
７
．９
４
１０
２
．９
４
±
１１
．０
３
０
．０
０２
２
．２
７
±
０
．１
１
３
．８
５
±
０
．１
８
０
．０
００
４２
５７
８
．２
７
±
２５
．１
９
６２
２
．７
４
±
４８
．２
６
０
．５
０８
２８
６
．２
４
±
２１
．８
６
２７
５
．３
６
±
１４
．６
２
０
．６
７１
１８
１
．８
２
±
１３
．４
０
２２
４
．８
９
±
１５
．３
９
０
．０
６９
２
．１
３
±
０
．１
９
２
．２
５
±
０
．１
２
０
．６
０２
５６
４５
８
．５
８
±
２９
．０
９
９５
２
．９
１
±
３３
．８
９
０
．０
００
２５
７
．１
９
±
１３
．６
５
８７
０
．４
８
±
３６
．０
９
０
．０
００
１７
０
．３
６
±
６
．１
８
１５
０
．０
５
±
１１
．５
２
０
．２
０１
１
．８
６
±
０
．１
９
１
．１
１
±
０
．１
１
０
．０
００
７０
４５
１
．６
６
±
２４
．０
８
６５
２
．６
６
±
４３
．３
９
０
．０
０２
２９
６
．９
５
±
１６
．０
０
３５
７
．３
５
±
１０
．３
２
０
．０
０２
２９
０
．９
０
±
６
．８
１
２１
９
．３
４
±
８
．８
３
０
．０
００
１
．５
６
±
０
．１
１
１
．８
５
±
０
．１
３
０
．１
４４
８４
５５
０
．５
１
±
４３
．６
２
４６
７
．６
０
±
２５
．４
６
０
．０
９１
３５
９
．９
２
±
２１
．６
５
２４
６
．３
４
±
１０
．６
５
０
．０
００
２３
８
．４
３
±
２１
．０
３
２１
６
．３
３
±
６
．８
９
０
．２
２０
１
．６
２
±
０
．２
０
１
．９
５
±
０
．１
１
０
．１
３６
表
６
　
开
食
料
补
饲
日
龄
对
羔
羊
回
肠
组
织
形
态
的
影
响
犜犪
犫犾
犲
６
　
犈犳
犳犲
犮狋
狅犳
狊狋
犪狉
狋犲
狉
狊狌
狆狆
犾 狔
犻狀
犵
犪 犵
犲狊
狅狀
狋犺
犲
犻犾犲
狌
犿
犻狀
犾犪
犿
犫狊
日
龄
Ａ
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）
绒
毛
长
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ｌｌ
ｕｓ
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ｍ
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ｍ
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犘
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深
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１
±
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．６
１
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３
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７
±
５２
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３
０
．０
００
１９
５
．９
５
±
１２
．２
３
４４
２
．９
７
±
１８
．５
７
０
．０
００
１３
２
．４
５
±
１６
．７
４
２４
４
．４
７
±
１１
．３
２
０
．０
００
２
．１
８
±
０
．３
２
１
．８
７
±
０
．１
１
０
．４
８９
２８
６２
６
．８
８
±
３０
．５
０
８４
１
．６
９
±
２８
．３
３
０
．０
００
２７
５
．９
１
±
１２
．７
８
３３
４
．６
８
±
１１
．４
１
０
．０
０３
１４
２
．８
６
±
６
．８
４
３７
９
．６
０
±
２１
．３
５
０
．０
００
２
．５
５
±
０
．２
３
２
．５
４
±
０
．１
１
０
．９
７５
４２
８０
５
．６
８
±
４７
．８
１
１１
０８
．３
０
±
５２
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０
．０
０１
４２
９
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１
±
４５
．６
３
１９
４
．０
６
±
１６
．７
０
０
．０
００
１２
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±
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０
±
７
．１
６
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．０
００
２
．６
８
±
０
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３
４
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９
±
０
．３
１
０
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０２
５６
１２
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１
±
４６
．７
１
７２
５
．１
６
±
６０
．１
３
０
．０
００
３５
１
．０
６
±
３２
．７
４
４１
９
．３
４
±
１９
．８
４
０
．１
１４
２７
３
．９
３
±
２９
．９
２
２０
５
．８
４
±
１５
．５
４
０
．１
４９
３
．９
５
±
０
．４
１
１
．８
１
±
０
．１
６
０
．０
００
７０
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２５
．２
５
±
７１
．１
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４
±
４５
．０
２
０
．０
００
３３
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±
２３
．９
５
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４
．０
０
±
２８
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０
０
．０
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１
．０
５
±
１０
．０
０
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±
１０
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０
．０
００
２
．０
２
±
０
．１
９
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４
±
０
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１
０
．０
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７
±
４２
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１
±
１８
．２
０
０
．０
００
４４
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±
１８
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±
８
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００
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±
２９
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±
１５
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０
．０
００
２
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１
±
０
．１
４
３
．１
１
±
０
．３
２
０
．５
６１
１
６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
瘤胃乳头宽的影响结果报道不同。张双奇等［１８］研究发现随精饲料的增加，瘤胃乳头宽显著降低，瘤胃乳头的宽
度与粗饲料的摄入量呈正相关，而王立斌［１９］报道了给１０ｄ犊牛补饲苜蓿干草，降低了瘤胃乳头宽，也有报道开
食料中适量粗饲料能增加犊牛瘤胃乳头宽［２０］，各个试验结果可能说明日粮组成及营养物质成分对瘤胃乳头长度
和宽度有一定的影响，但不是唯一的决定因素，另外，有研究也报道乳头的宽度与长度呈负相关［１８］，因此本试验
中乳头宽度降低的原因可能是长度增加所引起。饲料的物理刺激是影响瘤胃肌层发育的主要原因［２１］，固体饲料
的采食可以明显提高瘤胃的运动水平，促进瘤胃肌肉组织的发育，本试验４２ｄ补饲组在开始补饲开食料后，瘤胃
乳头高和肌层的增长速度明显加快，这与本研究中４２ｄ补饲开食料后羔羊出现了补偿性增长结果相一致［２２］，也
表明植物性饲料对瘤胃乳头和肌层发育的重要性。
瘤胃背囊和腹囊形态结果表明，腹囊乳头较长而细，背囊乳头粗而短。有报道不同部位瘤胃乳头高和宽差异
不显著［６］，也有研究表明，瘤胃背囊和腹囊乳头形状不同但两个部位乳头的表面积是一样的，表明二者吸收和代
谢养分的能力相同［１０］。瘤胃背囊和腹囊组织形态不同的原因，可能是瘤胃内容物在瘤胃内的分层所造成。
小肠是动物对营养物质吸收和转运的主要部位，小肠黏膜的正常结构是营养物质被充分消化和吸收的关键。
小肠管壁有环形皱壁，黏膜上有许多绒毛，肠黏膜表面通过皱襞、绒毛来扩大养分的吸收面积。绒毛根部上皮下
陷至固有层，形成管状肠腺也称为隐窝，其开口位于绒毛根部之间。隐窝深度反映细胞的生成率，隐窝变浅，说明
细胞成熟率上升，分泌功能增强［５］。本试验中，７ｄ补饲组显著提高４２ｄ之前的小肠绒毛长，而５６ｄ后小肠绒毛
长出现了下降。产生的原因可能是，７ｄ补饲组在４２～５６ｄ时采食量增加到３２６ｇ／ｄ，而４２ｄ补饲组采食量仅为
４３ｇ／ｄ［２２］，固体饲料采食量的增加，降低了绒毛长度。而且由于５６ｄ断奶和６０ｄ的逐渐换料，可能加速了由于
采食量增加对小肠黏膜的刺激作用。当幼龄动物由哺乳转为采食固体饲料时，肠绒毛因为日粮中抗原活性物质
（如大豆抗原或胰蛋白酶抑制因子等）导致的过敏反应，应而变短，隐窝增深［２３２４］，而且断奶前幼龄反刍动物降低
哺乳量，开食料采食量上升，不利于养分的消化［２５］。本试验中７ｄ补饲组降低了小肠绒毛长度，但未出现因未消
化的养分堆积于肠道而引起的腹泻，因此小肠绒毛长度降低是否影响了养分的消化吸收能力还需要进一步研究
确定。
４　结论
在本试验条件下，７ｄ补饲开食料能够促进瘤胃组织形态的发育，促进了４２ｄ之前小肠粘膜的发育。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＺｉｔｎａｎＲ，ＢｏｍｂａＡ，ＳｏｍｍｅｒＡ，犲狋犪犾．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｒｕｍｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｒｕｍｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｉｎｌａｍｂｓ．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｎｉ
ｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９３，４４（３）：２２７２３３．
［２］　ＺｈａｎｇＱＥ，ＬｉＳＬ，ＣａｏＺＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｅｄｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｏｎｔｈｅｂｏｄｙｓｉｚｅｉｎｄｅｘａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｖｅｔｒａｃｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｉｎｎｕｒｓｉｎｇｃａｌｖｅｓ．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ＆ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１１，４３（３）：１８２２．
［３］　ＷａｎｇＣＬ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＣｈａｎｇｅｓｏｆＤｉｇｅｓｔｉｖｅＳｙｓｔｅｍｉｎＧｒａｚｉｎｇＳｈｅｅｐＦｒｏｍＢｉｒｔｈｔｏ５６ｄ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ
ａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．
［４］　ＮｏｒｏｕｚｉａｎＭ Ａ，ＶａｌｉｚａｄｅｈＲ，ＶａｈｍａｎｉＰ．ＲｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆＢａｌｏｕｃｈｉｌａｍｂｓｏｆｆｅｒｅｄａｌｆａｌｆａｈａｙｐｒｅａｎｄ
ｐｏｓｔｗｅａｎｉｎｇ．ＴｒｏｐｉｃａｌＡｎｉｍａｌＨｅａｌｔｈａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，２０１１，４３（６）：１１６９１１７４．
［５］　ＧｕｏＪＰ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅａｒｌｙｗｅａｎｅｄｏｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｄｉｇｅｓｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｆｏｒｃｏｎｆｉｎｅｄｌａｍｂｓ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１．
［６］　ＬｅｓｍｅｉｓｔｅｒＫＥ，ＴｏｚｅｒＰＲ，ＨｅｉｎｒｉｃｈｓＡＪ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｒｕｍｅｎｔｉｓｓｕｅｓａｍｐｌｉｎｇｐｒｏｃｅｄｕｒｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，８７（５）：１３３６１３４４．
［７］　ＺｈａｎｇＨＴ，ＷａｎｇＪＱ，ＢｕＤＰ，犲狋犪犾．ＴｈｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｒｕｍｅｎｉｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２００８，１９（２）：８６８９．
［８］　ＨａｎＺＫ．ＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，１９９１．
［９］　ＨａｎｇＳＱ，ＳｈｉＱ，ＤｉｎｇＬＲ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒｕｃｔｏｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓｏｎｍｕｃｏｓａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ｏｒ
ｇａｎｉｃａｃｉｄａｎｄｌａｃｔｏｂａｃｉｌｕｓｏｆｔｈｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｏｆｕｎｗｅａｎｅｄｐｉｇｌｅｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＴｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：
２６０２６７．
［１０］　ＡｍａｒａｌＣＭＣ，ＳｕｇｏｈａｒａＡ，ＲｅｓｅｎｄｅＫＴ，犲狋犪犾．ＰｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｒｕｍｉｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳａａｎｅｎｋｉｄｓｆｅｄ
７７１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
ｇｒｏｕｎｄ，ｐｅｌｅｔｅｄｏｒｅｘｔｒｕｄｅｄｔｏｔａｌｒａｔｉｏｎ．ＳｍａｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，５８（１）：４７５４．
［１１］　?ｌｖａｒｅｚＲｏｄｒíｇｕｅｚ，ＳａｎｚＡ，ＲｉｐｏｌｂｏｓｃｈＲ，犲狋犪犾．Ｄｏａｌｆａｌｆａｇｒａｚｉｎｇａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎｌｅｎｇｔｈａｆｆｅｃｔｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｖｅｔｒａｃｔｆｉｌｏｆｌｉｇｈｔ
ｌａｍｂｓ．ＳｍａｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，９４（１３）：１０９１１６．
［１２］　ＴｅｒｒéＭ，ＰｅｄｒａｌｓＥ，ＤａｌｍａｕＡ，犲狋犪犾．Ｗｈａｔｄｏｐｒｅｗｅａｎｅｄａｎｄｗｅａｎｅｄｃａｌｖｅｓｎｅｅｄｉｎｔｈｅｄｉｅｔ：Ａｈｉｇｈｆｉｂｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｒａｆｏｒ
ａｇｅｓｏｕｒｃｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（８）：５２１７５２２５．
［１３］　ＬａｍａＳＰ，ＥｇｅａＶ，ＧｒｉｌｉＤ，犲狋犪犾．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｃｏｎｏｍｉｃｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｋｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅａｒｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓａｎｄ
ｓｌａｕｇｈｔｅｒａｇｅｓｉｎａｒｉｄａｒｅａｓｏｆＡｒｇｅｎｔｉｎａ．ＳｍａｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，１１０（１）：９１４．
［１４］　ＤｉｎｇＬ．ＴｈｅＳｔｕｄｙｏｎＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＤｉｇｅｓｔｉｖｅＳｙｓｔｅｍｉｎＧｕａｎｚｈｏｎｇＤａｉｒｙＧｏａｔＢｅｆｏｒｅＯｎｅＹｅａｒＯｌｄ［Ｄ］．ＳｈａｎｘｉＹａｎ
ｇｌｉｎｇ：ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．
［１５］　ＬｉＨ，ＤｉａｏＱＹ，ＺｈａｎｇＮＦ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｓｏｎｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｅａｒｌｙｗｅａｎｉｎｇ
ｃａｌｖｅｓ（ＩＩ）．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００９，２１（２）：１８６１９１．
［１６］　ＢａｌｄｗｉｎＲＬ，ＭｃＬｅｏｄＫＲ，ＫｌｏｔｚＪＬ，犲狋犪犾．Ｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｈｅｐａｔｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｐｒｅａｎｄ
ｐｏｓｔｗｅａｎｉｎｇｒｕｍｉｎａｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，８７：５５６５．
［１７］　ＴａｍａｔＨ，ＭｃＧｉｌｉａｒｄＡＤ，ＪａｃｏｂｓｏｎＮＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｖａｒｉｏｕｓｄｉｅｔａｒｉｅｓｏｎｔｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｔｏｍａｃｈｉｎ
ｔｈｅｃａｌｆ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９６２，４５（３）：４０８４２０．
［１８］　ＺｈａｎｇＳＱ，ＺａｎＬＳ，ＬｉａｎｇＤＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｅｔａｒｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｏｎｒｕｍｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＨｏｓｔｅｉｎｂｕｌ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ），２００９，３７（９）：９６４．
［１９］　ＷａｎｇＬＢ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＳｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙＦｅｅｄｉｎｇｏｆＡｌｆａｌｆａｏｎｔｈｅＧａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌＴｒａｃｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＣａｌｖｅｓＦｅｅｄｉｎｇｏｎ
ＭｉｌｋａｎｄＳｔａｒｔｅｒ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［２０］　ＣａｓｔｅｌｓＬ，ＢａｃｈＡ，ＡｒｉｓＡ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｏｒａｇｅｐｒｏｖｉｓｉｏｎｔｏｙｏｕｎｇｃａｌｖｅｓｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅ
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