全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
房娟娟，武玉玲，刘云，宫慧芳，马荣岗，胡灵芝，陈惠．ＮａＣｌ对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究．草业学报，
２０１５，２４（１２）：１９６２０３．
ＦＡＮＧＪｕａｎＪｕａｎ，ＷＵＹｕＬｉｎｇ，ＬＩＵＹｕｎ，ＧＯＮＧＨｕｉＦａｎｇ，ＭＡＲｏｎｇＧａｎｇ，ＨＵＬｉｎｇＺｈｉ，ＣＨＥＮＨｕｉ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮａＣｌｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：１９６２０３．
犖犪犆犾对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及
促进根尖生长的细胞学研究
房娟娟，武玉玲，刘云，宫慧芳，马荣岗，胡灵芝，陈惠
（山西师范大学生命科学学院，山西 临汾０４１００４）
摘要：为了筛选基于 ＭＳ培养基的盐节木种子萌发与幼苗生长的最佳 ＮａＣｌ浓度，及初步探讨 ＮａＣｌ渗透胁迫作用
（使用 ＭＳ盐消除了ＮａＣｌ的离子毒害作用）促进根生长的机制，以 ＭＳ为基本培养基研究了不同浓度的ＮａＣｌ（０～
７００ｍｍｏｌ／Ｌ）对贮存７年的盐节木种子在三角瓶中萌发及幼苗生长的影响，并用光学显微镜对适宜盐浓度促进盐
节木根伸长的初步机制进行了根尖形态与细胞学观察。结果表明，１）储藏７年的种子仍有活力，对照组的活力指
数和萌发率分别为３．３６和７４．４６％，但萌发时间与前人比较有所延迟。２）盐节木种子的萌发具有不同步性，初始
萌发天数为６～８ｄ，萌发可持续到２５～３０ｄ。３）基于 ＭＳ培养基盐节木种子萌发最佳浓度为１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ，
与对照比可使萌发时间提早２ｄ，且盐害率为负值。４）幼苗生长适宜的ＮａＣｌ浓度范围为１００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ，最佳
浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ；盐对幼苗表型的影响是 ＭＳ０ 和ＮａＣｌ＞３００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＭＳ培养基中生长的幼苗在１个月内
能促进多数幼苗下胚轴变红，３～４个月后多数幼苗同化枝变红，而附加１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的培养基植株大
多数呈绿色。５）根尖细胞学观察可知：ＭＳ附加１００和２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ促进根生长的原因是：ＮａＣｌ促进了根尖
分生组织细胞的分裂和伸长区与成熟区细胞的伸长，因而加速了根冠细胞的程序性细胞死亡，表现为根冠细胞脱
落加快。本研究为盐节木耐盐机理的继续深入研究打下了一定的基础。
关键词：盐节木；ＮａＣｌ浓度；种子萌发；幼苗生长；细胞学观察；组织培养法
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿
ＦＡＮＧＪｕａｎＪｕａｎ，ＷＵＹｕＬｉｎｇ，ＬＩＵＹｕｎ，ＧＯＮＧＨｕｉＦａｎｇ，ＭＡＲｏｎｇＧａｎｇ，ＨｕＬｉｎｇＺｈｉ，
ＣＨＥＮＨｕｉ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犛犺犪狀狓犻犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犻狀犳犲狀０４１００４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｏｐｔｉｍａｌＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎＭＳ（ＭｕｒａｓｈｉｇｅａｎｄＳｋｏｏｇ）ｍｅｄｉｕｍｆｏｒｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆ犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿，ａｎｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ（ｕｓｉｎｇＭＳｓａｌｔｍｅｄｉｕｍ）ｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｉｎｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ．ＷｅｕｓｅｄＭＳｍｅｄｉｕｍａｓａｂａｓｉｃｍｅｄｉ
ｕｍａｎｄａｄｄｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌ（０－７００ｍｍｏｌ／Ｌ）ａｎｄｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｂｙｃｕｌｔｕｒｉｎｇｓｅｅｄｓｓｔｏｒｅｄｆｏｒ７ｙｅａｒｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｒｏｏｔｔｉｐｓｗｅｒｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｏｎ
ｍｅｄｉａｗｉｔｈｏｐｔｉｍｕｍｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｔｏａｌｏｗｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｕｎｄｅｒａｌｉｇｈｔｍｉｃｒｏ
ｓｃｏｐｅ．Ａｆｔｅｒ７ｙｅａｒｓｏｆｓｔｏｒａｇｅｓｅｅｄｒｅｔａｉｎｅｄｖｉｇｏｒ；ｔｈｅｓｅｅｄｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘａｎｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｔｈｅｃｏｎ
第２４卷 第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０１２７；改回日期：２０１５０３１８
基金项目：山西师范大学高等学校大学生创新性实验项目（ＳＤ２０１１ＣＸＳＹ９，ＳＤ２０１２ＣＸＳＹ３８）资助。
作者简介：房娟娟（１９８８），女，山西襄汾人，硕士。Ｅｍａｉｌ：８３９６５２２２６＠ｑｑ．ｃｏｍ。武玉玲（１９８９），女，山西洪洞人，本科。Ｅｍａｉｌ：３２８５２６２４＠ｑｑ．
ｃｏｍ。刘云（１９９０），女，山西平遥人，在读硕士。共同第一作者Ｔｈｅｓｅａｕｔｈｏｒｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｅｑｕａｌｙｔｏｔｈｉｓｗｏｒｋ．
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｘｈｃｈｅｎ＿０８０９＠１６３．ｃｏｍ
ｔｒｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓ３．３６ａｎｄ７４．４６％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅａｐｐｅａｒｅｄｔｏｂｅｄｅｌａｙｅｄ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｗａｓｎｏｔｓｙｎｃｈｒｏｎｉｚｅｄ，ｂｅｇｉｎｎｉｎｇａｆｔｅｒ６－８ｄａｙｓａｎｄｃｏｎｔｉｎｕｅｄｆｏｒ２５－３０ｄａｙｓ．Ｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｏｆＮａＣｌｉｎＭＳｍｅｄｉｕｍｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ１００ｔｏ２００ｍｍｏｌ／Ｌａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎ
ｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ２ｄａｙｓｅａｒｌｉｅｒ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｔＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｖｅｒ４００ｍｍｏｌ／Ｌｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｗａｓｓｔｒｏｎｇｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．ＴｈｅｍｏｓｔａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒａｎｇｅｉｎＭＳｍｅｄｉｕｍｆｏｒｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
ｗａｓ１００－３００ｍｍｏｌ／Ｌａｎｄｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓ２００ｍｍｏｌ／Ｌ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｅｒｅ
ｖｅａｌｅｄｔｈａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃｕｌｔｕｒｅｄｏｎｍｅｄｉａｗｉｔｈｎｏｏｒｍｅｄｉｕｍｓａｌｔ（＞３００ｍｍｏｌ／Ｌ）ｐｒｏｄｕｃｅｄｒｅｄｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓａｎｄ
ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｒｅｄｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｍｏｓｔｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅ（３－４ｍｏｎｔｈｓｇｒｏｗｔｈ）．Ｒｏｏｔｔｉｐｓｆｒｏｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃｕｌｔｕｒｅｄｉｎ
ｍｅｄｉｕｍｓａｌｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｈａｄａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｒｏｏｔｔｉｐｃｅｌｄｉｖｉｓｉｏｎａｎｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｒｏｏｔｃａｐ
ｃｅｌｄｅａｔｈａｎｄａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ．Ｔｈｉｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｐｒｏｖｉｄｅｄａｇｏｏｄｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ犎．狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿；ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ；ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ
ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ；ｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ
盐节木（犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿）属于藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）盐节木属（犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿）的一种多年生矮
小肉汁半灌木，分布于非洲北部到欧洲的地中海，直到亚洲西部地区的盐碱地上［１］，在我国主要分布于新疆和甘
肃北部地区，是盐生荒漠群落建群种之一［１２］，属于多汁盐柴类半灌木荒漠群落类型［３］，在有些地区能够形成单优
群落［４］。盐节木具有很强的耐盐能力，甚至能够在土壤表面具有５～１０ｃｍ厚盐壳的生境中存活［５］，盐节木是秋
季牲畜的优良饲料，具有一定的经济价值。目前，关于盐节木的研究人们已关注了种子的萌发［１，６］、盐对幼苗根
长的影响［１，７］、群落特征［８９］以及体内植物次生代谢产物类物质如黄酮、咖啡酸酯及香豆素等的提取和资源开
发［１０１１］等方面的研究。最近，也开始涉及耐盐基因的克隆和表达方面的研究［１２］。
关于盐节木种子萌发的研究，已有Ｑｕ等［１］及高瑞如等［６７］的文献报道，他们验证了盐分是限制盐节木种子
萌发的因素之一，光照能提高盐节木的萌发率，最适萌发温度为２５～３０℃等。盐节木种子为小粒种子，前人对盐
生植物小粒种子一般采用在沙基中或培养皿水浸滤纸表面萌发［１，６７，１２１３］的方法，该方法受温度湿度不稳、需称重
法补水、水淹、细菌滋生和沙埋机械阻力［１４］等因素的影响；而且，单盐ＮａＣｌ溶液由于Ｎａ＋毒害作用使得适宜种子
萌发和幼苗生长的浓度低于土盐复合盐的浓度［６］。曾幼龄等［１５］研究表明，盐碱地区盐胁迫下植物的萌发生长受
抑制与渗透胁迫和离子毒害两种效应有关，并且盐生植物中起主要抑制作用的是渗透胁迫而不是离子毒害，本文
利用组织培养法，基于 ＭＳ培养研究不同浓度ＮａＣｌ对储存７年之久的盐节木种子萌发和幼苗生长的影响，主要
反映的是ＮａＣｌ的渗透胁迫作用，旨在筛选基于 ＭＳ培养基的最佳ＮａＣｌ浓度，研究长期贮存盐节木种子的活力，
为进一步研究ＮａＣｌ对盐节木渗透胁迫的耐盐机理建立有效的研究方法。该法是在无菌、恒温、恒湿及营养充分
的条件下进行的，不需要补水，可以克服前人方法的缺点，经过连续转移继代培养还可以清晰地观察到不同盐浓
度对幼苗不同时期的生长发育表型的变化。前人只做过不同盐浓度对盐节木幼苗根长生长的影响［１］，但对促进
根生长的根尖形态学和细胞学方面尚未研究。本研究拟进行以下３个方面的研究：１）基于 ＭＳ培养基，ｐＨ＝５．８
条件下，盐节木种子萌发、幼苗生长的最佳ＮａＣｌ浓度的确定；２）储存７年的盐节木种子活力探究；３）适宜ＮａＣｌ
浓度促进盐节木幼苗根生长的细胞学探究。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
盐节木种子由本单位高瑞如老师于２００３年采自新疆古尔班通古特沙漠南缘五家渠市蔡家湖盐节木自然分
布的群落中，种子贮于牛皮纸袋中，在室温 （２０～２７℃）下通风处保存３年后转到４℃保存４年。于２０１０年１０
月－２０１１年２月进行种子萌发、幼苗生长实验。２０１３年补充了幼苗根尖细胞学观察实验。种子千粒重为
（０．０９３±０．００４）ｇ，长（０．６７３±０．０６９）ｍｍ，宽（０．４３９±０．０３８）ｍｍ。
７９１第１２期 房娟娟 等：ＮａＣｌ对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究
１．２ 实验方法
１．２．１ 培养基的配制 ＭＳ为基本培养基，实验共设置７个ＮａＣｌ浓度梯度（１００，２００，３００，４００，５００，６００，７００
ｍｍｏｌ／Ｌ）和１个对照组（０ｍｍｏｌ／Ｌ），每组设置６个重复，调ｐＨ为５．８，琼脂８ｇ／Ｌ，蔗糖１０ｇ／Ｌ，将培养基分装
于１００ｍＬ锥形瓶中，每瓶４０ｍＬ，共４８瓶。
１．２．２ 种子的消毒及接种 取适量种子于ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ（ＥＰ）管中，在超净工作台内用７０％乙醇处理１ｍｉｎ后
用０．１％（ｗ／ｖ）升汞消毒８ｍｉｎ，无菌水冲洗３～４次，吸去多余水分。用解剖针挑取消毒后的成熟种子，每次１
粒，接种在培养基上，每瓶３０粒。培养温度２５℃左右，光周期为１２ｈ光照／１２ｈ黑暗，相对湿度为５０％左右，光
照强度约３０００ｌｘ，每月更换１次新鲜培养基。
１．２．３ 盐节木种子萌发指标的计算方法 种子接种后，１～２ｄ观察１次，以胚根露出种皮且胚根长度大于等
于种子长度作为萌发的标准，分别在接种后的１０，１５，２０，２５，３０ｄ统计萌发率。种子发芽率（％）＝萌发种子粒
数／接种种子粒数×１００；种子发芽势（％）＝发芽初期比较集中的天数的发芽率（３０ｄ）；发芽指数（犌犐）＝∑犌狋／犇狋，
式中，犌犐 为在狋日的发芽数（３０ｄ），犇狋为发芽天数［１６］；活力指数＝（胚芽长＋胚根长）×发芽指数；相对盐害率＝
［（对照发芽率－盐处理发芽率）／对照发芽率］×１００％［１７］；相对发芽率＝（盐处理发芽率／对照发芽率）×
１００％［１８］。
１．２．４ 幼苗生长发育表型的观察 分别培养１，２，３，４个月后，从各个盐浓度组选取３０株代表性幼苗测量其
株高和根长，并对４个月植株进行拍照。
１．２．５ 幼苗根尖的细胞学及形态观察 盐节木种子同步化萌发５ｄ后，选取形态大小相同的幼苗转接到含琼
脂１０ｇ／Ｌ直径９０ｃｍ的培养皿中，实验共设置４个ＮａＣｌ浓度梯度（１００，２００，３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ）和１个对照组
（０ｍｍｏｌ／Ｌ），每组设置３个重复，每皿３０株幼苗分３行排列，进行平板垂直培养，培养１０和３０ｄ后，各选取１０
株代表性幼苗，截取约０．８ｃｍ长的根尖，将根尖浸入２／３ＨＣＧ透明液（ＨＣＧ透明液：８０ｇ水合氯乙醛，１０ｍＬ甘
油，溶于３０ｍＬ蒸馏水中）中透明５ｍｉｎ，然后在ＯＬＹＰＵＳＸ５１型显微镜下，对生长３０ｄ的幼苗根尖包括根冠区
和生长１０ｄ的幼苗根尖通过仔细对焦对伸长区、成熟区细胞进行了细胞学观察，并摄片。
１．３ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ软件进行数据计算和作图，采用ＳＰＳＳ１３．０软件进行显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 基于 ＭＳ培养基不同 ＮａＣｌ浓度对种子萌发的
影响
从表１可知，ＭＳ培养基中附加ＮａＣｌ浓度小于等
于４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，可促进盐节木种子提早萌发，过高
盐浓度会抑制并延迟种子的萌发。半数种子萌发所需
时间与初始萌发时间略有不同，高于３００ｍｍｏｌ／Ｌ盐
浓度后就表现为萌发延迟。所以附加 １００～３００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的实验组与对照组相比，能促进盐节木
种子提早１～２ｄ萌发。
图１表明，种子萌发天数低于１０ｄ时，ＭＳ附加
１００～４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养基上的种子萌发率均高
于对照组，５００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ与对照相当，６００和
７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ对种子萌发有强烈抑制。萌发天数
超过１５ｄ后，仅１００和２００ｍｍｏｌ／Ｌ两个浓度对盐节
木种子的萌发有促进作用，其他浓度都表现为抑制作
用，并且随着盐浓度的增高，抑制作用增强。经多重比
表１ 不同犖犪犆犾浓度下种子初始萌发时间与
半数种子萌发所需时间
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犻狀犻狋犻犪狋犲狋犻犿犲犳狅狉狊犲犲犱狊犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲
狉犲狇狌犻狉犻狀犵狋犻犿犲犳狅狉犺犪犾犳狊犲犲犱狊犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
初始萌发时间
Ｓｅｅｄｓｉｎｉｔｉａｔｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（ｄ）
半数种子萌发所需时间
Ｔｉｍｅｆｏｒｈａｌｆ
ｎｕｍｂｅｒｓｅｅｄｓ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（ｄ）
０ ８ １８
１００ ６ １６
２００ ６ １５
３００ ７ ２０
４００ ８ ２７
５００ １０ ４０
８９１ 草 业 学 报 第２４卷
较分析发现，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理组与对照组相比
图１ 犕犛附加不同犖犪犆犾浓度培养基上盐节木种子的萌发率
犉犻犵．１ 犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犎．狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿狅狀
犕犛犿犲犱犻狌犿狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾
均具有显著性差异，故１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ为盐节木种
子萌发的最适盐浓度。
２．２ 基于 ＭＳ培养基不同浓度 ＮａＣｌ对种子活力的
影响
由表２可知，不同浓度的ＮａＣｌ胁迫处理１个月后
对盐节木种子的萌发有明显的影响，种子发芽势和发
芽指数随ＮａＣｌ浓度的升高表现为先升高后下降的趋
势，在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度时达到最大。从相对发
芽率和相对盐害率可以看出低浓度盐（１００～２００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）处理对其萌发有促进作用，而高浓度
盐（３００～７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）处理强烈抑制了种子的
萌发。从活力指数方面分析，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下表现为最大，生物量最高。总体说明盐节木可以耐受一
定浓度范围的ＮａＣｌ而生存，低盐环境尤其１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ显著提高了种子的萌发指数、发芽势，对种子
萌发是有益的，高盐环境不利于其萌发。
表２ 不同犖犪犆犾浓度下种子发芽指数、活力指数、发芽势、相对盐害率及相对发芽率
犜犪犫犾犲２ 犛犲犲犱狉犲犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲，犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狏犻犵狅狉，犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓，狏犻犵狅狉犻狀犱犲狓犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲狊犪犾狋
犻狀犼狌狉狔狉犪狋犲狅犳犎．狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾
ＮａＣｌ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｒ（％）
相对盐害率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓａｌｔｄａｍａｇｅｒａｔｅ（％）
相对发芽率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（％）
０ １．２７±０．１９ｃｄ ３．３６±１．４６ａ ７４．６７±０．１０ｂ － －
１００ １．６０±０．３８ａ ３．５６±２．２２ａ ８４．００±０．０８ａ －１２．５０±０．１１ａ １１２．５０±１．１３ａ
２００ １．５２±０．１５ａｂ ３．０３±４．６５ａ ７８．００±０．１０ａｂ －４．４６±０．１３ａｂ １０４．４６±１．０４ａｂ
３００ １．１２±０．１４ｃｄ ２．９０±２．４０ａｂ ６６．６７±０．０６ｃｄ １０．７１±０．８４ｂｃ ８９．２９±０．８９ｂｃ
４００ １．００±０．１１ｃｄ ２．９１±２．７１ａｂ ５６．６７±０．１１ｃｄ ２４．１１±０．１５ｃｄ ７５．８９±０．７６ｃｄ
５００ ０．８０±０．０５ｄ ２．０４±１．３８ｂｃ ４７．５０±０．０６ｄ ３６．３８±０．８５ｄ ６３．６２±０．６４ｄ
６００ ０．５０±０．１８ｅ ０．４５±０．２３ｃ ３３．３３±０．１１ｅ ５５．３６±０．１５ｅ ４４．６４±０．４５ｅ
７００ ０．２６±０．１１ｆ ０．１６±０．１０ｄ ０．１６±０．１０ｆ ７０．９８±０．１１ｆ ２９．０２±０．２９ｅ
注：以上是培养１个月后的统计结果，每处理统计３０株植株，ＳＰＳＳ１３．０软件计算标准差、多重比较分析显著性差异，同列不同字母表示差异显著
（犘＜０．０５）．
Ｎｏｔｅ：Ａｂｏｖｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｍａｄｅｆｒｏｍｓｅｅｄｃｕｌｔｕｒｅｄｆｏｒｏｎｅｍｏｎｔｈ，ｍｅａｎ±ＳＥｆｏｒｔｈｉｒｔｙｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，Ｄｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔｂｙ
ＳＰＳＳ１３．０ｓｏｆｔｗａｒｅ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．
２．３ 基于 ＭＳ培养基不同ＮａＣｌ浓度对幼苗生长的影响
由图２Ａ，图３可知，在含 ＭＳ附加１００～５００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养基上培养的盐节木幼苗地上部分即株高均
高于对照组 ＭＳ０ 培养基上培养的植株，含６００～７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养基上生长的植株，株高低于 ＭＳ０ 上培养
的植株。同一时期相比，ＭＳ附加２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养基上的植株明显高于其他组，如在４个月时在此培养基
上的植株株高是对照组植株的１．８８倍，可以看出盐节木的生长能耐受一定浓度范围的盐胁迫，在此浓度范围内，
对盐节木的生长起促进作用，且最佳ＮａＣｌ浓度是２００ｍｍｏｌ／Ｌ。在此浓度上生长的植株除了株高高于其他处理
组外，植株表型为生长比较健壮，同化枝呈现绿色，其他处理组除了植株矮化外，绿苗减少，同化枝大多数呈红色，
可能是由于盐胁迫使得植物体内产生较多花青素的原因。当盐浓度为７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ时，植株死亡。
９９１第１２期 房娟娟 等：ＮａＣｌ对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究
图２ 在 犕犛附加不同犖犪犆犾浓度培养基上不同时期的盐节木幼苗的株高和根长
犉犻犵．２ 犜犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犺犲犻犵犺狋犪狀犱狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳犎．狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿犮狌犾狋狌狉犲犱狅狀犕犛犿犲犱犻狌犿狑犻狋犺
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾犱狌狉犻狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ 犕犛附加不同犖犪犆犾浓度培养基上生长４个月的盐节木幼苗
犉犻犵．３ 犉狅狌狉犿狅狀狋犺狅犾犱狊犲犲犱犾犻狀犵狅犳犎．狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿犮狌犾狋狌狉犲犱狅狀犕犛狆犾狌狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾
Ａ：ＭＳ０；Ｂ：ＭＳ＋１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｃ：ＭＳ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｄ：ＭＳ＋３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｅ：ＭＳ＋４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｆ：ＭＳ＋５００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｇ：ＭＳ＋６００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｈ：ＭＳ＋７００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．
由图２Ｂ可以看出，几乎每个生长时期，ＮａＣｌ浓度在１００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ培养基上的实验组植株的根长均比
对照组要长，说明在此浓度范围内，ＮａＣｌ对根生长起促进作用，大于４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，根长变短，起抑制作用。
在附加２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的培养基上生长的幼苗根长最长，且显著高于对照组和其他实验组，可见幼苗根生长
的最适盐浓度也为２００ｍｍｏｌ／Ｌ。
２．４ ＮａＣｌ对盐节木幼苗根尖生长的形态学与细胞学研究
如图４所示，对照组幼苗根尖呈锥形，直径小，颜色深，透明液脱色困难，根冠部分相对不活跃，由于根尖分生
组织相对处于静止状态，根冠脱落细胞数目少；而盐浓度１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ培养基上生长的植株，其根尖直径变
大，颜色变浅，根尖生长点部分有较多的分泌物；盐浓度为３００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，根冠部分相对增厚，根冠细胞脱
落变慢。这种现象间接说明在一定盐浓度（１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ）能够促进根冠包裹的根尖分生组织分裂加快，加
速细胞程序性死亡，造成脱落物质增多，根冠变薄，对盐节木根的生长起到了促进作用。
如图５所示，与对照相比，在１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养基上生长的幼苗根尖，伸长区和成熟区的细胞变
窄变长，单位面积内细胞数目逐渐增多。而分生区因太短不好区分，没有摄片。由此可知，适宜盐浓度能够加快
００２ 草 业 学 报 第２４卷
根尖分生区细胞的分裂速度，致使伸长区和成熟区细
图４ 含不同犖犪犆犾浓度 犕犛培养基生长
１个月的盐节木幼苗根尖
犉犻犵．４ 犚狅狅狋狋犻狆狅犳狅狀犲犿狅狀狋犺狅犾犱狊犲犲犱犾犻狀犵狅犳犎．狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿
犮狌犾狋狌狉犲犱狅狀犕犛狊狌狆狆犾犲犿犲狀狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾
Ａ：０ｍｍｏｌ／Ｌ；Ｂ：１００ｍｍｏｌ／Ｌ；Ｃ：２００ｍｍｏｌ／Ｌ；Ｄ：３００ｍｍｏｌ／Ｌ；
Ｅ：４００ｍｍｏｌ／Ｌ．标尺Ｂａｒ：２０μｍ．
图５ 含不同犖犪犆犾浓度的 犕犛培养基上生长１０犱的
盐节木幼苗根尖细胞学观察
犉犻犵．５ 犆狔狋狅犾狅犵犻犮犪犾狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狅犳狉狅狅狋狋犻狆狊犳狉狅犿狋犲狀犱犪狔狊狅犾犱
狊犲犲犱犾犻狀犵狅犳犎．狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿犮狌犾狋狌狉犲犱狅狀犕犛犿犲犱犻狌犿
狊狌狆狆犾犲犿犲狀狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾
Ａ、Ｂ、Ｃ：ＭＳ；ＭＳ＋１００ｍｍｏｌ／Ｌ；ＭＳ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养基中
生长的幼苗根尖成熟区细胞；Ｄ、Ｅ、Ｆ：ＭＳ；ＭＳ＋１００ｍｍｏｌ／Ｌ；ＭＳ＋
２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ培养基中生长的幼苗根尖伸长区细胞。标尺２０μｍ。
Ａ，Ｂ，Ｃ：Ｍａｔｕｒｅｚｏｎｅｃｅｌｓｉｎｒｏｏｔｔｉｐｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｕｌｔｕｒｅｄｏｎｍｅｄｉｕｍ：
ＭＳ；ＭＳ＋１００ｍｍｏｌ／Ｌ；ＭＳ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｄ，Ｅ，Ｆ：Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
ｚｏｎｅｃｅｌｓｉｎｒｏｏｔｔｉｐｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｕｌｔｕｒｅｄｏｎＭＳｍｅｄｉｕｍｗｉｔｈ０，１００，
２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｂａｒ：２０μｍ．
胞数目增多，根尖变粗。
３ 讨论
前人用培养皿湿滤纸表面萌发法和沙培法［１，６７，１３］
研究其种子萌发率，但因水淹、细菌滋生、沙埋机械阻
力、种子（褐色）与沙培基质难于区分等原因，使研究和
统计存在一定的困难，对结果的可靠性有一定影响。
本研究采用组织培养法，培养基与盐节木种皮的颜色
区别明显，便于观察。而且，培养是在无菌、恒温、恒湿
等优越条件下进行，不受其他不利因素影响，对最适盐
浓度的筛选和种子萌发率的统计结果可靠性提高，为
进一步研究其耐盐机理打下了一定的基础，也为其他
小粒盐生植物种子萌发和幼苗生长最佳耐盐浓度的筛
选提供了可以借鉴的方法。
本研究表明，１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ是盐节木
种子萌发较适宜的盐浓度范围，幼苗生长的最适宜浓
度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ。该结论与高瑞如等［６］采用培养皿
湿滤纸表面萌发法所得研究结果有所不同，高瑞如
等［６］的结果显示，当单盐 ＮａＣｌ溶液电导率为３．１２５
ｄＳ／ｍ（相当于０．３２％；５７ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）时，盐节木种
子萌发率达到最高，幼苗根长达到最大，比本研究的最
适浓度１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ要低很多。而土盐（复合
盐）溶液１５．６３０ｄＳ／ｍ（相当于１．０％；２８５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ）与本实验结果１００～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ种子萌
发率相差不大，进一步证明了 ＭＳ培养基中其他盐离
子与ＮａＣｌ存在拮抗作用，进而提高了幼苗的耐盐性，
也说明 ＭＳ培养基在一定程度内能够模拟土盐，从而
较为准确地反映出植物适盐的真正规律。曾幼龄
等［１５］的研究表明，盐碱地区盐生植物受到渗透胁迫和
离子毒害两种胁迫的影响，并且主要是渗透胁迫而不
是离子毒害，基于 ＭＳ培养基研究，消除了离子毒害作
用，主要反映的是ＮａＣｌ的渗透胁迫作用，从而为进一
步研究ＮａＣｌ对盐节木的渗透胁迫机制打下了基础。
观察盐节木幼苗表型可知：生长在无 ＮａＣｌ的
ＭＳ０ 培养基和含盐高于３００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＭＳ培养基上
的植株，１个月内下胚轴表现为红色，３～４个月后同化
枝呈红色，而生长在适宜盐浓度培养基上的植株大多
数为绿色，说明无盐和高盐对盐节木幼苗都有胁迫作
用，引起体内花青素的生物合成，以提高抗逆性［１９］。
与前人的研究结果相似，盐节木种子的萌发具有
不同步性。Ｑｕ等［１］采用新收种子进行研究，直到第
１０２第１２期 房娟娟 等：ＮａＣｌ对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究
１５天仍然有开始萌发的种子，而本研究用贮存７年的种子，在无盐的 ＭＳ培养基上萌发率可高达７４％，只是萌发
时间延迟，萌发可持续到第２５～３０天，说明陈旧种子仍有萌发力，可能由于种子劣变导致了萌发时间的延迟。另
外，其他盐生植物的种子也存在萌发的不同步性［１３，２０２１］。那么，盐生小粒种子同步化萌发有待进一步研究。
另外，本研究用透明液处理盐节木根尖后进行了形态学和细胞观察，发现不同盐浓度处理下根尖形态尤其根
冠形态和根尖伸长区、成熟区细胞长度和数目有差异，反映到宏观方面就是幼苗根长的不同，有关盐节木这方面
的研究还未见报道，本研究也为其他盐生植物耐盐机理的研究提供了可以借鉴的方法。
４ 结论
本研究采用组织培养法，以 ＭＳ为基本培养基，研究了不同 ＮａＣｌ浓度对盐节木种子萌发和幼苗生长的影
响，此外，还对适宜ＮａＣｌ浓度促进根尖生长的形态学和细胞学进行了观察，结论如下：１）储藏７年的种子仍有活
力，对照组的活力指数和萌发率分别为３．３６和７４．４６％，但萌发时间与前人［１］比较有所延迟，且萌发具有不同步
性，萌发时间可从６ｄ持续到２５～３０ｄ。２）基于 ＭＳ培养基，盐节木种子萌发的最佳ＮａＣｌ浓度范围为１００～２００
ｍｍｏｌ／Ｌ，不仅能提早萌发１～２ｄ，萌发率提高到８４．００％，且盐害率为负值。３）基于 ＭＳ培养基，盐节木幼苗生
长的最佳ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ。地上部分耐盐浓度高，１００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ甚至５００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ都有促
进作用；根的耐盐浓度较低１００～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ有促进作用。４）低浓度的盐（１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ）促进根生
长的原因是ＮａＣｌ能促使根尖生长点代谢旺盛，分裂加快，也促进了根伸长区和成熟区细胞数目的增多，长度增
加，从而促进了根冠细胞的程序性死亡即脱落加快，最终促进了根的伸长。
总之，本研究基于 ＭＳ培养基，消除了ＮａＣｌ的离子毒害作用，主要体现了其渗透胁迫作用，筛选出了盐节木
种子萌发和幼苗生长的最佳ＮａＣｌ浓度，分别为１００和２００ｍｍｏｌ／Ｌ，也初步通过对根尖的形态学和细胞学观察，
了解到ＮａＣｌ促进盐节木根生长的机制是加快了根尖分生区细胞的分裂和伸长区、成熟区细胞的伸长，从而加速
了根冠的程序性细胞死亡。本研究为盐节木耐盐机理的深入研究奠定了一定基础，并提出了新的研究课题———
盐节木种子同步化萌发研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＱｕＸＸ，ＨｕａｎｇＺＹ，ＢａｓｋｉｎＪＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｉｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｒａｄｉｃｌｅｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｔｈｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｙｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｈｒｕｂ犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００８，１０１（２）：２９３２９９．
［２］ ＳｏｎｇＪ，ＦｅｎｇＧ，ＺｈａｎｇＦＳ．Ｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｒｅｅｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ，犎犪犾狅狊狋犪犮犺狔狊
犮犪狊狆犻犮犪，犓犪犾犻犱犻狌犿犳狅犾犻犪狋狌犿ａｎｄ犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００６，２７９：２０１２０７．
［３］ ＺｈａｎｇＬＹ，ＸｉａＹ，ＺｏｕＷ．ＨａｌｏｐｈｙｔｅｓａｎｄｈａｌｏｐｈｙｔｉｃｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎＩｎｎｅｒＡｓｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＬａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉ
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ＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（１１）：２２８１２２８５．
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ｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００９，２９（１０）：５３９５５４０５．
［８］ ＫｏｎｇＬＳ，ＭａＭ Ｈ．Ｔｈｅｂｉｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿ａｎｄｉｔｓｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｎｔｈｅｂｏｒｄｅｒｏｆｏａｓｉｓ
ｉｎＨｕｔｕｂｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９５，１５（４）：３５１３５８．
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１９９９，３５（１）：１００１０３．
［１１］ ＧｉｂｂｏｎｓＳ，ＭａｔｈｅｗＫＴ，ＧｒａｙＡＩ．Ａｃａｆｆｅｉｃａｃｉｄｅｓｔｅｒｆｒｏｍ犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，５１（３）：
４６５４６７．
［１２］ ＧａｏＴＰ，ＷａｎｇＣＹ，ＸｕＨ Ｗ，犲狋犪犾．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｂｅｔａｉｎａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｇｅｎｅｆｒｏｍ
ｔｈｅｈａｌｏｐｈｙｔｅ犎犪狅犮狀犲狉犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿 （ｐａｌ．）（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，３３（３）：３１７３２４．
［１３］ ＳｏｎｇＹＧ，ＬｉＬ，ＺｅｎｇＸＨ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｎｄｉｍｏｒｐｈｉｃｓｅｅｄｓｏｆ犛狌犪犲犱犪犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
２０２ 草 业 学 报 第２４卷
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（１）：１９２１９８．
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３０２第１２期 房娟娟 等：ＮａＣｌ对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究