全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５５２０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
卫万荣，麻安卫，何凯，张卫国．啮齿类动物群居起源研究假说．草业学报，２０１６，２５（４）：２１２２２１．
ＷＥＩＷａｎＲｏｎｇ，ＭＡＡｎＷｅｉ，ＨＥＫａｉ，ＺＨＡＮＧＷｅｉＧｕｏ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｃａｕｓｅｓｏｆｒｏｄｅｎｔｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇ：Ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１６，２５（４）：２１２２２１．
啮齿类动物群居起源研究假说
卫万荣１，麻安卫１，何凯２，张卫国１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．秦安县农村能源开发站，甘肃 秦安７４１６００）
摘要：文章阐述了有关啮齿类动物群居起源相关的７个假说。资源防卫假说认为当资源（食物、水、庇护所）在时空
上呈斑块状聚集分布时，群居有利于获取和保护资源。捕食风险假说认为群居能降低啮齿类被捕食的风险，因此
在高风险栖境中群居较为普遍。社群温度调节假说认为在寒带和气候寒冷的地区群居有利于啮齿类减少能量消
耗。旱区食物分布假说认为处于干旱生境中的啮齿类为减少挖掘洞道所需的能耗和弱化无收益觅食风险不得不
形成群居。生活史约束假说认为体型小、脂肪贮存能力低、生长速率慢的啮齿类为能成功抚育后代而不得不形成
群居。由于构建洞穴耗能巨大，因此窝巢共享假说认为啮齿类为减少能耗被迫共享洞系进而形成群居。亲代投资
假说认为由于亲本对后代的持续性投资，因而群居的形成是由子代推迟扩散导致的。最后，本文对啮齿类群居未
来研究的热点进行了探讨。
关键词：群居；资源防卫假说；捕食风险假说；社群温度调节假说；旱区食物分布假说；生活史约束假说；窝巢共享假
说；亲代投资假说　　
犜犺犲犲狏狅犾狌狋犻狅狀犪狉狔犮犪狌狊犲狊狅犳狉狅犱犲狀狋犵狉狅狌狆犾犻狏犻狀犵：犎狔狆狅狋犺犲狊犲狊
ＷＥＩＷａｎＲｏｎｇ１，ＭＡＡｎＷｅｉ１，ＨＥＫａｉ２，ＺＨＡＮＧＷｅｉＧｕｏ１
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犚狌狉犪犾犈狀犲狉犵狔犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犛狋犪狋犻狅狀狅犳犙犻狀’犪狀，犙犻狀’犪狀７４１６００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｄｅｓｃｒｉｂｅｓ７ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｒｏｄｅｎｔｓｗｈｉｃｈａｒｅａｃｃｅｐｔｅｄｂｙｍｏｓｔｒｅ
ｓｅａｒｃｈｅｒｓ．Ｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｄｅｆｅｎｓｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｂｅｌｉｅｖｅｓｔｈａｔｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｍａｙｂｅｃｏｍｅｍｏｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｉｎ
ｏｂｔａｉｎｉｎｇａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｒｅｓｏｕｒｃｅｓｔｈａｎｓｏｌｉｔａｒｙｌｉｖｉｎｇｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｓｗｈｅｎｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（ｆｏｏｄ，ｗａｔｅｒ，ｓｈｅｌｔｅｒ）ａｒｅ
ｎｏｎｕｎｉｆｏｒｍｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ．Ｔｈｅｐｒｅｄａｔｏｒｙｒｉｓｋｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｓｔａｔｅｓｔｈａｔｓｏｃｉａｌｉｔｙｓｈｏｕｌｄｐｒｅｖａｉｌｉｎｒｉｓｋｉｅｒｈａｂｉｔａｔｓ
ｂｅｃａｕｓｅｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｃａｎｒｅｄｕｃｅｔｈｅｒｉｓｋｏｆｐｒｅｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｏｃｉａｌｔｈｅｒｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈａｔ
ｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｃｏｕｌｄｒｅｄｕｃｅｔｈｅｅｎｅｒｇｙｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｉｎｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｃｏｌｄｈａｂｉｔａｔｓ．Ｔｈｅａｒｉｄｉｔｙｆｏｏｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｈｙ
ｐｏｔｈｅｓｉｓｂｅｌｉｅｖｅｓｔｈａｔｒｏｄｅｎｔｓｌｉｖｉｎｇｉｎａｒｉｄｈａｂｉｔａｔｓｌｉｖｅｉｎｇｒｏｕｐｓｔｏｓｈａｒｅｂｕｒｒｏｗｓｏｒｍｉｎｉｍｉｚｅｔｈｅｃｏｓｔｏｆｂｕｒ
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ｓｅｒｖｅｓ，ａｎｄｌｏｗｒａｔｅｏｆｐｏｓｔｎａｔａｌｇｒｏｗｔｈａｒｅｆｏｒｃｅｄｔｏｌｉｖｅｉｎｇｒｏｕｐｓｔｏｂｅａｂｌｅｔｏｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙｆｏｓｔｅｒｏｆｆｓｐｒｉｎｇ．
Ｔｈｅｂｕｒｒｏｗｓｈａｒｉｎｇｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｓｔａｔｅｓｔｈａｔｒｏｄｅｎｔｓａｒｅｆｏｒｃｅｄｔｏｌｉｖｅｉｎｇｒｏｕｐｓｔｏｓｈａｒｅｂｕｒｒｏｗｕｓｅｏｒｍｉｎｉｍｉｚｅ
ｔｈｅｃｏｓｔｏｆｂｕｒｒｏｗｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｐａｒｅｎｔａｌｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｂｅｌｉｅｖｅｓｔｈａｔ，ｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｉｎｇ
ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｉｎｏｆｆｓｐｒｉｎｇ，ｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｒｅｓｕｌｔｅｄｆｒｏｍｄｅｌａｙｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎｏｆｏｆｆｓｐｒｉｎｇ．Ｆｉｎａｌｙｔｈｅｐａｐｅｒｄｉｓｃｕｓｓｅｓ
２１２－２２１
２０１６年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１５１１１７；改回日期：２０１５１２２８
基金项目：公益性行业项目（２０１２０３０４１）资助。
作者简介：卫万荣（１９８８），男，甘肃皋兰人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｗｒ０７＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｇｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｆｏｃｕｓｏｎｒｏｄｅｎｔｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇ；ｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｄｅｆｅｎｓｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ；ｔｈｅｐｒｅｄａｔｏｒｙｒｉｓｋｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ；ｔｈｅｓｏｃｉａｌｔｈｅｒｍｏｒｅｇ
ｕｌａｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ；ｔｈｅａｒｉｄｉｔｙｆｏｏｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ；ｔｈｅｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ；ｔｈｅｂｕｒｒｏｗ
ｓｈａｒｉｎｇｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ；ｔｈｅｐａｒｅｎｔａｌｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
群居（社会性）动物是指以群体为生活方式，无论觅食、休憩、迁移等行为都以集体为单位，彼此间相互关照，
相互协助的动物［１］。影响动物群居的因素一直是动物社会生物学和行为生态学的研究热点。动物群居可能由某
种自然因素或同一外部刺激对个体吸引而致，也可能是动物个体间相互吸引造成的［２］，亦可能是动物本身的扩散
受到外部环境限制导致的［３］。栖息适合度是判定是否有利于动物群居的综合指标，包括捕食风险、觅食效率、寄
生虫和疾病传播、攻击性、资源竞争、杀婴和通奸行为等诸多因素［４８］。只有降低这些弊端和约束产生的影响，栖
息适合度适宜，动物才会形成群居生活［９］。
啮齿类是哺乳动物中种类最多的一个类群，也是分布范围最广的哺乳动物，全世界约有２０００多种。其生活
方式独居、临时聚群和群居均有［３，１０］。群居啮齿类是指个体间联系频繁，有共同的摄食区域、领地，共享一个窝巢
和洞系［１１１３］。有关啮齿类群居理论论述研究我国学者还未曾有过评述，国外亦不多见［１４１５］。因此本文在国内外
现有文献的基础上，介绍影响啮齿类群居起源的主要观点及相关研究，如资源防卫假说（ｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｄｅｆｅｎｓｅｈｙ
ｐｏｔｈｅｓｉｓ）、捕食风险假说（ｔｈｅｐｒｅｄａｔｏｒｙｒｉｓｋｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）、温度调节假说（ｔｈｅｓｏｃｉａｌｔｈｅｒｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅ
ｓｉｓ）、旱区食物分布假说（ｔｈｅａｒｉｄｉｔｙｆｏｏｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）、生活史限制假说（ｔｈｅｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｃｏｎｓｔｒａｉｎｔ
ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）、亲代投资假说（ｔｈｅｐａｒｅｎｔａｌｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）、窝巢共享假说（ｔｈｅｂｕｒｒｏｗｓｈａｒｉｎｇｈｙｐｏｔｈｅ
ｓｉｓ），对相关研究进行总结评价，并对未来的研究热点进行探讨，为我国学者提供参考。
１　资源防卫假说
资源防卫假说又称资源分散假说（ｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）：当资源（食物、水、庇护所、配偶）在时
空上呈斑块状分布，群居有利于啮齿类获取和保护资源［１５］。简明而言，个体所能获取的资源随种群数量增加而
增加，啮齿类种群密度随资源聚集程度的增加而增加；反之，资源稀疏且均匀分布时，保护资源所需代价巨大，栖
息适合度降低，群居就显得不切实际［１６］。
许多实验性研究结果与该假说相符。例如，人为控制甘尼森土拨鼠（犆狔狀狅犿狔狊犵狌狀狀犻狊狅狀犻）食物后其种群与社
群结构发生改变［１６］。当食物聚集度增加后土拨鼠摄食区域减小，种群密度增加；反之食物减少且分布均匀时其
摄食区域扩大，种群密度降低。野外观测实验也得到了相同结果［１７１９］。在食物集中分布的区域，土拨鼠种群密
度较大；但在食物聚集度低并均匀分布的区域，种群密度较小；增加雌性棕背鼠平［１７］（犆犾犲狋犺狉犻狅狀狅犿狔狊狉狌犳狅犮犪狀狌狊）和
雌性加利福尼亚小田鼠［１８］（犕犻犮狉狅狋狌狊犮犪犾犻犳狅狉狀犻犮狌狊）食物资源后二者活动范围的重叠度显著增加；实验性增加雌性
棕背鼠平数量后聚群现象明显增加［１９］。除此而外，摄食领域亦随种群大小而变，如长爪沙鼠［２０］（犕犲狉犻狅狀犲狊狌狀犵狌犻犮
狌犾犪狋狌狊）和水豚［２１］（犎狔犱狉狅犮犺犪犲狉犻狊犺狔犱狉狅犮犺犪犲狉犻狊）个体所能获取的资源随领地增大而增加。由于食物对鼠类能否
生存和成功繁殖至关重要，增加尾林鼠［２２］（犖犲狅狋狅犿犪犮犻狀犲狉犲犪）和岩豚鼠［２３］（犓犲狉狅犱狅狀狉狌狆犲狊狋犻狊）的食物后，其种群
内有更多的个体参与到储存和保护食物资源的过程中，亦从侧面验证了该假说。
尽管许多研究支持该假说，但亦有研究与该假说相矛盾，如阿根廷长耳豚鼠（犇狅犾犻犮犺狅狋犻狊狆犪狋犪犵狅狀狌犿），其群居
的形成仅仅是由于旱季食物资源短暂性聚集分布导致的，其他季节食物资源零星分布时并不形成群居［２４］；人为
增加雌性或雄性黑田鼠［２５］（犕犻犮狉狅狋狌狊犪犵狉犲狊狋犻狊）后其社群结构并不改变；旱獭［２６］（犕犪狉犿狅狋犪犮犪狌犱犪狋犪）的种群大小
与可利用食物资源无相关性。
２　捕食风险假说
捕食风险指动物为躲避捕食者而改变其行为方式和生理状态付出的代价［２７］。行为改变包括：活动模式和时
间分配格局的改变［２８２９］；具体表现为选择相对安全但食物质量低的栖境［３０３１］、减少取食频率和时间而相应地增
３１２第２５卷第４期 草业学报２０１６年
加警觉时间［３２３６］、增加对环境条件的敏感性［３７］、增加间断性移动模式、食物选择及食谱改变［３８］。啮齿类降低捕
食风险主要通过以下几种机制：１、多眼效应（ｔｈｅ‘ｍａｎｙｅｙｅｓｅｆｆｅｃｔ’）；２、自私的兽群效应（ｔｈｅ‘ｓｅｌｆｉｓｈｈｅｒｄ
ｅｆｆｅｃｔ’）；３、增加种群防御；４、稀释效应（ｔｈｅｄｉｌｕｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔ）。多眼效应认为密度大的种群更易发现捕食者；自私
的兽群效应认为捕食风险与其所处种群的位置相关（通常栖境外围的个体被捕食的风险较高）；稀释效应最为简
单，捕食风险随种群密度增加而降低（因种群数量增加每个个体被捕食的概率下降）；种群防御机制（尤其对于攻
击性强的啮齿类而言）认为能否成功击退捕食者与参与到防御中的个体数量相关。因此，捕食风险假说认为在高
风险栖境中啮齿类群居普遍，同时捕食风险与栖境中植被高度、盖度密切相关［３９］。
多眼效应认为捕食风险随种群大小而变。许多啮齿类行为学相关研究验证了这一点，如随着灌丛八齿鼠
（犗犮狋狅犱狅狀犱犲犵狌狊）种群密度的增加，其发现人类捕食者的时间越早［４０］；高原鼠兔觅食时间随种群数量增加而上升，
相反，其警戒和洞内时间却随种群密度增加而减少［３５］；除此而外，群居的田鼠（犕犻犮狉狅狋狌狊犲狆犻狉狅狋犻犮狌狊）、棕背鼠平（犆犾犲
狋犺狉犻狅狀狅犿狔狊犵犾犪狉犲狅犾狌狊）和黄姬鼠（犃狆狅犱犲犿狌狊犳犾犪狏犻犮狅犾犾犻狊）被鼬袭击和猎杀的概率要低于独居个体［４１］；种群密度大
的黑尾草原犬鼠（犆狔狀狅犿狔狊犾狌犱狅狏犻犮犻犪狀狌狊）和白尾草原犬鼠（犆狔狀狅犿狔狊犾犲狌犮狌狉狌狊）相比小种群而言能够较早发现天
敌从而进行有效躲避［４２］。但亦有研究结果并不支持捕食风险假说，如 Ｈａｙｅｓ等［４３］发现灌丛八齿鼠种群大小与
其存活率并无明显相关性。
黑尾草原犬鼠［４４］、旱獭［４５］和水豚［４６］的行为研究验证了自私的兽群效应，相比核心区域的个体而言，领域外
围的个体通常所需的警戒时间较长、警戒频率更高；另外，降低草原犬鼠密度后发现中央区域位置附近觅食的个
体数明显增加，外围个体数减少［４７］。
捕食风险与种群内的个体数量紧密相关，种群密度大时个体活动区域扩大［４８］。草原犬鼠觅食区域与洞口距
离的远近和种群密度密切相关，从一定程度上验证了稀释效应。这是因为捕食风险随种群密度增加而降低，相应
的其活动范围就会扩大。
种群防御机制在野外观察中得到了证实。群居能减少被天敌袭击的概率，如水豚群居可减少野狗侵袭其幼
崽［４９］；除此而外，还能有效地阻止同类入侵者，如雌性小家鼠［５０］（犕狌狊犿狌狊犮狌犾狌狊）和贝尔丁地松鼠［５１］（犛狆犲狉
犿狅狆犺犻犾狌狊犫犲犾犱犻狀犵犻）群居可降低同类入侵引起的杀婴行为。
啮齿类行为学和生态学相关研究表明植被盖度与捕食风险显著相关。自然生境中，有些啮齿类如长爪沙
鼠［２０］（犕犲狉犻狅狀犲狊狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋狌狊）、高原鼠兔［５２］（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）和豚鼠［５３］（犆犪狏犻犪犪狆犲狉犲犪）在植被稀疏低矮的
生境密度大，而另一些如布氏田鼠［５４］（犕犻犮狉狅狋狌狊犫狉犪狀犱狋犻）、白尾草原犬鼠［４２］多栖息于植被盖度大的生境，造成这
种生境的差异是啮齿类长期与自然环境相适应的结果。白足鼠（犘犲狉狅犿狔狊犮狌狊犾犲狌犮狅狆狌狊）、灰松鼠（犛犮犻狌狉狌狊犮犪狉狅
犾犻狀犲狀狊犻狊）和花栗鼠（犜犪犿犻犪狊狊狋狉犻犪狋狌狊）在开阔生境中觅食时间减少，警戒时间显著增加［１５］。捕食风险与植被盖度
的关系在人为控制实验中也得到了验证。相比植被盖度低的生境而言，加氏鹿鼠［５５］（犆犾犲狋犺狉犻狅狀狅犿狔狊犵犪狆狆犲狉犻）和
小沙鼠［５６］（犌犲狉犫犻犾犾狌狊狆狔狉犪犿犻犱狌犿）在植被盖度大的生境中受到袭击的概率较低；降低草原犬鼠密度后其会尽量
避免栖息于开阔生境［５７］。
虽然植被盖度与捕食风险的关系得到了验证，但仍受到许多不可控制因素的影响。首先，植被能在视觉上阻
碍天敌发现猎物的几率［５８］；其次，与植被盖度相关的安全性与天敌类型有关［５９］。如增加植被盖度会减少被飞禽
类天敌发现的几率，但被爬行类捕食者发现的几率增加［６０］；再者，许多啮齿动物用鸣声和视觉（竖起尾巴）信号向
同类传递风险信号，植被是否有利于声音和视觉信号传递取决于植被高度和声音的频率［４２］。关于捕食风险对啮
齿类种群的研究表明，捕食风险效应不但是影响猎物种群动态的一个重要因素，其对猎物种群动态的调控作用可
能要大于直接捕杀［２７］。
３　社群温度调节假说
社群温度调节假说又称为能耗调节假说：在寒带和气候寒冷的地区，啮齿类为减少能耗、增加生存几率就会
形成群居［６１６２］，个体的能量耗损与群居的数量呈负相关性［６２］。有３种机制能解释小型动物蜷缩挤在一起降低能
耗：１）减少暴露在空气中的体表面积有利于减少新陈代谢速率进而利于保存能量［６３］；２）洞穴中湿度和温度的增
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
加会减少动物热量和水分损耗［４０］，因此环境湿度和温度的增加［６４］利于体温调节；３）某些生理过程能调节体
温［６２］。
在室内条件下证实了动物紧紧拥簇可降低能耗、增加生存概率这一点，如裸鼢鼠［６５］（犎犲狋犲狉狅犮犲狆犺犪犾狌狊
犵犾犪犫犲狉）、长爪沙鼠［６６］、麝鼠［６７］（犗狀犱犪狋狉犪狕犻犫犲狋犺犻犮狌狊）、八齿鼠［６４］、达马拉兰鼹鼠［６８］（犆狉狔狆狋狅犿狔狊犱犪犿犪狉犲狀狊犻狊）、纳
塔尔摩尔鼠［６８］（犆狉狔狆狋狅犿狔狊犺狅狋狋犲狀狋狅狋狌狊狀犪狋犪犾犲狀狊犻狊）和家兔［６９］（犗狉狔犮狋狅犾犪犵狌狊犮狌狀犻犮狌犾狌狊）等。野外观察结果也得出
相同结论，当冬季来临时，南部飞鼠［７０］（犌犾犪狌犮狅犿狔狊狏狅犾犪狀狊）、灰松鼠［７１］、草原田鼠［７２］（犕犻犮狉狅狋狌狊狆犲狀狀狊狔犾狏犪狀犻犮狌狊）
和纹鼠［７３］（犚犺犪犫犱狅犿狔狊狆狌犿犻犾犻狅）单位洞系中的个体数明显增加；除此而外，鼠类的冬季存活率随窝巢内个体数
量增加而增大、体重损耗量下降［７４７５］亦从侧面验证了该点。
但也有一些室内和野外试验并不支持该假说，如草原犬鼠的能耗与季节变化无关，无显著差异［７６］；低温环境
下独居的西伯利亚仓鼠（犘犺狅犱狅狆狌狊狊狌狀犵狅狉狌狊）和群居相比，尽管群居个体脂肪量较高、体况较好，但二者能耗并无
明显区别［７７］；另外，冬眠性的黄腹土拨鼠（犕．犳犾犪狏犻狏犲狀狋狉犻狊）其群居性的亚成体平均日损耗量要大于独居个体也与
该假说相矛盾［７８］。
４　旱区食物分布假说
Ｊａｒｖｉｓ和Ｓｈｅｒｍａｎ［７９］提出了旱区食物分布假说，该假说能够很好地解释干旱地区地下鼠形成群居的机制。
由于地下鼠所处生境降水量小，土壤硬度大、食物呈簇状分布，因而地下鼠易形成群居。干旱生境中地下鼠群居
有利于降低觅食成本，觅食成本包括挖掘洞道所耗能量和无收益觅食风险［８０］。无收益觅食风险指到达食物分布
区域过程中可能面临无任何食物获取而必须承担的风险［８１］。干旱生境中食物资源呈斑块状聚集分布，由于地下
鼠觅食无方向性，再加上地下觅食是高耗能活动［７９８０，８２８３］，独居地下鼠常会因为不能及时发现足够维持自身生存
的食物而导致无收益觅食风险增加，合作觅食有２个好处：１）发现食物的几率增加，２）减少单位个体能耗。
干旱生境会限制地下鼠的扩散，影响种群形成以及觅食的有效性。如干旱生境中隐鼠［８４］（犆狉狔狆狋狅犿狔狊犺狅狋
狋犲狀狋狅狋狌狊犺狅狋狋犲狀狋狅狋狌狊）种群的迁入率和迁出率要低于湿润地区，种群结构稳定；食物资源与洞系分形维数正相关，
非洲鼹鼠［８３］（犉狌犽狅犿狔狊犿犲犮犺狅狑犻犻）雨季洞系的分形维数和所能获取的食物资源要高于旱季，并且同一季节大种
群的分形维数要大于小种群，说明大种群能增加觅食有效性；达马拉兰鼹鼠（犆狉狔狆狋狅犿狔狊犱犪犿犪狉犲狀狊犻狊）的小种群
生存下来的概率要低于大种群［８２］；除此而外，计算机模拟发现食物的簇状分布与土壤硬度紧密相关，干旱生境中
独居物种觅食效率低下，而群居形成的合作觅食可降低无收益觅食风险［８５］。
另外，还能从生理学角度解释该假说。群居形成的前提条件是个体的社会容忍度（宽容度）高，这对于那些攻
击性强的物种尤为重要［８６］，由于攻击行为极其耗能和耗水［８７］，因此处于旱区啮齿类的群居很有可能是其为防止
水分和能量损耗而减少攻击行为的副产物。攻击性程度与糖皮质激素水平正相关，对鼹鼠和豚鼠生物学、生态学
和行为学方面的研究亦能解释该点［８７８８］。
亦有研究与该假说相矛盾，如栖息于干旱生境中独居的霜鼠［８９］（犎犲犾犻狅狆犺狅犫犻狌狊犪狉犵犲狀狋犲狅犮犻狀犲狉犲狌狊）在食物质量
低的栖境中亦能生存。
５　生活史约束假说
Ｂｕｒｄａ和Ｋａｗａｌｉｋａ［９０］提出了生活史约束假说，又有学者将其称为“共同抚养后代受益”假说［４３］（‘ｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆ
ｃｏｍｍｕｎａｌｃａｒｅ’ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）。该假说认为那些体型小、脂肪贮存能力低、生长速率慢的啮齿类为能成功繁衍后代
不得不形成群居。体型小的独居啮齿类不能成功抚育后代［９０］主要是因为体型小的物种发育速率缓慢，性成熟周
期长，哺乳期雌性没有足够的脂肪抚养后代，因此需要很多成体参与抚育后代。达马拉兰鼹鼠和裸鼹鼠是滨属科
体型最小的物种，它们的发育时间很长就验证了该假说［８２，９１９２］。共同抚育后代有诸多优点，如增强后代免疫功
能［９３］、减少寄生虫和病菌的感染几率［９４］，增强个体调控体温的能力［７２］。
然而，Ｂｅｎｎｅｔｔ等［９５］活捕解剖哺乳期独居的雌性岬鼠（犌犲狅狉狔犮犺狌狊犮犪狆犲狀狊犻狊）和４种社会性的雌性隐鼠，发现均
有脂肪堆积的现象，这与生活史约束假说矛盾。
５１２第２５卷第４期 草业学报２０１６年
６　窝巢共享假说
群居与动物的生命周期、领域扩张及栖境的安全紧密相关［９６］，大多数啮齿类将洞系和窝巢作为规避极端天
气、储存食物和冬眠的场所［９７］，因而洞系对啮齿类而言是一种极为关键重要的资源。由于天然避难所有限，而建
造洞系对个体而言代价巨大，因而动物被迫共享洞系进而形成群居［９８９９］。该假说认为构建洞穴的啮齿类更易形
成群居。
自Ｋｉｎｇ［１００］发现洞系资源与啮齿类社会制度紧密相关后，许多学者对此做了大量研究。如匈牙利小家鼠
（犕狌狊狊狆犻犮犻犾犲犵狌狊）在秋季建造土冢时（繁殖场所），由于建造土冢耗能巨大，个体并不能单独完成，因此需要很多个
体参与，最后共享洞系形成群居［１０１］；洞系亦是决定八齿鼠群居的关键因素［７，１０１］；相比小种群而言，较大种群的八
齿鼠能利用更多洞系资源［９０］；草原犬鼠独居和群居均有，但群居的洞系构造要比独居的复杂［７６］。
尽管很多研究结果支持该假说，但亦有很多实验结论与之相悖。如相比独居的灌丛八齿鼠，群居并不会减少
洞系建造的时间，这与洞系共享假说不符［９９］，但相比独居而言，群居个体平均推至地表的土壤要多，从长远来看，
群居有利于其减少建造洞系所付出的代价；除此而外，亦有研究表明洞系资源并非是限制灌丛八齿鼠群居形成的
真正原因［１０２］；构筑洞系的豚鼠比不构筑洞系的更易形成较大的种群［１０３］；水鼠平（犃狉狏犻犮狅犾犪狋犲狉狉犲狊狋狉犻狊）严重依赖洞
道作为逃避捕食者的场所，尽管洞系建造成本较高，水鼠平也不会为分享洞道而形成群居［１０４］；小豚鼠［１０５］（犕犻犮狉狅
犮犪狏犻犪犪狌狊狋狉犪犾犻狊）群居形成的真正原因并不是为减少能耗；还有许多独居地下鼠行为学研究结果与该假说相矛
盾［１２１３，１０６］。
７　亲代投资假说
该假说认为群居是断奶后亲本持续性投资［１０７］致使子代推迟扩散导致的［１０８１１０］。因而体型大的物种扩散延
迟的可能性更大，因为即使食物充足，也要很长时间才能发育完全［１０７，１０９］。
群居啮齿类发育成熟所需的时间和扩散的时间呈正相关，而与生长季长短负相关。如温带地区松鼠生长周
期的长短与积雪消融时间呈负相关。北美松鼠的生物学研究验证了亲代投资假说［１１１］；生长周期长的土拨鼠发
育成熟的时间早，扩散时间早［１１２］。也有实验结论与之矛盾，如北美土拨鼠（犕犪狉犿狅狋犪犿狅狀犪狓）的社会性并不随生
长季的长短发生变化［７５］；高山土拨鼠在亚成体阶段因食物因素不得不扩散［９１］。
８　小结
许多假说均能一定程度上解释啮齿类群居的原因，同时它们之间也并不相互排斥。例如，啮齿类群居既能够
减少捕食风险，也能通过体温调节减少能耗。因此，在未来研究啮齿类群居因素时须考虑各个假说。例如，有些
学者研究的焦点可能限制于旱区食物分布假说和生活史约束假说，然而，捕食风险假说和资源防卫假说有时却可
能更为恰当。
啮齿类群居是综合考虑环境和自身因素利弊权衡后的结果。首先，群居并非是某个因素单独引起的，可能是
很多因素综合作用导致的；其次，影响动物群居的决定性因素是随动物不断适应环境而变的，并非是一成不变；第
三，与种群相关的其他社会属性如数量、社群关系的稳定性仍不清楚。以上３点需更复杂、精细、长周期的实验来
验证。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷａｎｇＣＬ，ＷａｎｇＸＷ，ＱｉＸＧ．Ｇｒｅｇａｒｉｏｕｓａｎｉｍａｌｓｃｏｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１６）：４８５７４８６３．
［２］　ＰａｒｒｉｓｈＪＫ，ＨａｍｎｅｒＷ Ｍ，ＰｒｅｗｉｔｔＣＴ．ＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎＦｒｏｍｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｔｏａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｓ：ｕｎｉｆｙｉｎｇｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｇｌｏｂａｌｆｒａｍｅ
ｗｏｒｋ，ａｎｄｔｈｅｈｏｌｙｇｒａｉｌｓｏｆｃｏｎｇｒｅｇａｔｉｏｎ．Ｉｎ：ＰａｒｒｉｓｈＪＫ，ＨａｍｎｅｒＷ Ｍ．ＡｎｉｍａｌＧｒｏｕｐｓｉｎＴｈｒｅｅＤｉｍｅｎｓｉｏｎｓ［Ｃ］．Ｃａｍ
ｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９７：１１３．
［３］　ＫｒａｕｓｅＪ，ＲｕｘｔｏｎＧＤ．ＬｉｖｉｎｇｉｎＧｒｏｕｐｓ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＯｘｆｏｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ．２００２．
［４］　ＤａｖｉｅｓＣＲ，ＡｙｒｅｓＪＭ，ＤｙｅＣ，犲狋犪犾．ＭａｌａｒｉａｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＡｍａｚｏｎｉａｎｐｒｉｍａｔｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｇｒｏｕｐ
ｓｉｚｅ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９１，５：６５５６６２．
［５］　ＭｌｅｒＡＰ，ＢｉｒｋｈｅａｄＴＲ．Ｃｕｃｋｏｌｄｒｙａｎｄｓｏｃｉａｌｉｔｙ：ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｂｉｒｄｓ．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９９３，１４２：１１８
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
１４０．
［６］　ＶａｎＶｕｒｅｎＤ．Ｅｃｔｏｐａｒａｓｉｔｅｓ，ｆｉｔｎｅｓｓ，ａｎｄｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒｏｆｙｅｌｏｗｂｅｌｉｅｄｍａｒｍｏｔｓ．Ｅｔｈｏｌｏｇｙ，１９９６，１０２：６８６６９４．
［７］　ＥｂｅｒｓｐｅｒｇｅｒＬＡ，ＢｌｕｍｓｔｅｉｎＴＤ．ＳｏｃｉａｌｉｔｙｉｎＮｅｗＷｏｒｌｄｈｙｓｔｒｉｃｏｇｎａｔｈｒｏｄｅｎｔｓｉｓｌｉｎｋｅｄｔｏｐｒｅｄａｔｏｒｓａｎｄｂｕｒｒｏｗｄｉｇｇｉｎｇ．Ｂｅ
ｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，１７：４１０４１８．
［８］　ＢｏｒｄｅｓＦ，ＢｌｕｍｓｔｅｉｎＤＴ，ＭｏｒａｎｄＳ．Ｒｏｄｅｎｔｓｏｃｉａｌｉｔｙａｎｄｐａｒａｓｉｔｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．ＢｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００７，３（６）：６９２６９４．
［９］　ＢｕｒｇｅｒＪＲ，ＡｄｒｉａｎＳ，ＬｕｉｓＡ，犲狋犪犾．Ｓｏｃｉａｌｉｔｙ，ｅｘｏｔｉｃｅｃｔｏｐａｒａｓｉｔｅｓ，ａｎｄｆｉｔｎｅｓｓｉｎｔｈｅｐｌｕｒａｌｂｒｅｅｄｉｎｇｒｏｄｅｎｔ犗犮狋狅犱狅狀犱犲犵狌狊．
ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１２，６６：５７６６．
［１０］　ＮｏｗａｋＲＭ．Ｗａｌｋｅｒ’ｓＭａｍｍａｌｓｏｆｔｈｅＷｏｒｌｄ（Ｓｉｘｔｈｅｄｉｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｂａｌｔｉｍｏｒｅ：ＴｈｅＪｏｈｎＨｏｐｋｉｎｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９９．
［１１］　ＷａｔｅｒｍａｎＪＭ．ＴｈｅｓｏｃｉａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＣａｐｅｇｒｏｕｎｄｓｑｕｉｒｒｅｌ（犡犲狉狌狊犻狀犪狌狉犻狊；Ｒｏｄｅｎｔｉａ：Ｓｃｉｕｒｉｄａｅ）．Ｅｔｈｏｌｏｇｙ，１９９５，
１０１：１３０１４７．
［１２］　ＬａｃｅｙＥＡ，ＢｒａｕｄｅＳＨ，ＷｉｅｒｃｚｏｒｅｋＪＲ．Ｂｕｒｒｏｗｓｈａｒｉｎｇｂｙｃｏｌｏｎｉａｌｔｕｃｏｔｕｃｏｓ（犆狋犲狀狅犿狔狊狊狅犮犻犪犫犻犾犻狊）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌ
ｏｇｙ，１９９７，７８：５５６５６２．
［１３］　ＢｕｒｄａＨ，ＨｏｎｅｙｃｕｔｔＲＬ，ＢｅｇａｌＳ，犲狋犪犾．Ａｒｅｎａｋｅｄａｎｄｃｏｍｍｏｎｍｏｌｅｒａｔｓｅｕｓｏｃｉａｌａｎｄｉｆｓｏ，ｗｈｙ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｓｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０００，４７：２９３３０３．
［１４］　ＬｕｉｓＡ，Ｅｂｅｎｓｐｅｒｇｅｒ，ＨｅｒｎａｎＣ．ＯｎｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｉｎｔｈｅＮｅｗｗｏｒｌｄｃｕｒｓｏｒｉａｌｈｙｓｔｒｉｃｏｇｎａｔｈｒｏｄｅｎｔｓ．Ｂｅｈａｖ
ｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，１２（２）：２２７２３６．
［１５］　ＥｂｅｎｓｐｅｒｇｅｒＨ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｃａｕｓｅｓｏｆｒｏｄｅｎｔｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇ．ＡｃｔａＴｈｅｒｉｏｌｏｇｉｃａ，２００１，４６（２）：１１５１４４．
［１６］　ＳｌｏｂｏｄｃｈｉｋｏｆｆＣＮ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｉｎ：ＰｒｉｃｅＰＷ，ＳｌｏｂｏｄｃｈｉｋｏｆｆＣＮ，ＧａｕｄＷＳ．ＡＮｅｗＥｃｏｌｏｇｙ：
ＮｏｖｅｌＡｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅＳｙｓｔｅｍｓ［Ｃ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＪｏｈｎＷｉｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ，Ｉｎｃ．，１９８４：２２７２５１．
［１７］　ＩｍｓＲＡ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｓｐａｔｉａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｂｅｈａｖｉｏｕｒｔｏｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｆｏｏｄｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎｔｈｅｖｏｌｅＣｌｅｔｈｒｉｏｎｏｍｙｓｒｕｆｏｃａ
ｎｕｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９８７，５６：５８５５９６．
［１８］　ＯｓｔｆｅｌｄＲＳ．ＴｅｒｒｉｔｏｒｉａｌｉｔｙａｎｄｍａｔｉｎｇｓｙｓｔｅｍｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａｖｏｌｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９８６，５５：６９１７０６．
［１９］　ＩｍｓＲＡ．Ｓｐａｔｉａｌｃｌｕｍｐｉｎｇｏｆｓｅｘｕａｌｙｒｅｃｅｐｔｉｖｅｆｅｍａｌｅｓｉｎｄｕｃｅｓｓｈａｒｉｎｇａｍｏｎｇｍａｌｅｖｏｌｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ，１９８８，３３５：５４１５４３．
［２０］　ＬｉｕＷ，ＷａｎＸＲ，ＺｈｏｎｇＷＱ，犲狋犪犾．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｅａｓｏｎａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＭｏｎｇｏｌｉａｎｇｅｒｂｉｌｓ（犕犲狉犻狅狀犲狊狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋狌狊）．
ＡｃｔａＴｈｅｒｉｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１）：３５４６．
［２１］　ＨｅｒｒｅｒａＥ Ａ，ＭａｃｄｏｎａｌｄＤ Ｗ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｅｒｒｉｔｏｒｉａｌｉｔｙｉｎｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｃａｐｙｂａｒａｓ（犎狔犱狉狅犮犺狅犲狉狌狊犺狔犱狉狅
犮犺犪犲狉犻狊）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９８９，５８：６６７６７９．
［２２］　ＭｏｓｅｓＲＡ，ＭｉｌａｒＪＳ．Ｂｅｈａｖｉｏｕｒａｌａｓｙｍｍｅｔｒｉｅｓａｎｄｃｏｈｅｓｉｖｅｍｏｔｈｅｒｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓｏｃｉａｌｉｔｙｉｎｂｕｓｈｙｔａｉｌｅｄｗｏｏｄｒａｔｓ．Ｃａｎａｄｉａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，１９９２，７０：５９７６０４．
［２３］　ＬａｃｈｅｒＴＥ．Ｔｈｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒｏｆ犓犲狉狅犱狅狀狉狌狆犲狊狋狉犻狊ａｎｄ犌犪犾犲犪狊狆犻狓犻犻ａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｔｈｅＣａｖｉ
ｉｄａｅ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＣａｒｎｅｇｉｅＭｕｓｅｕｍｏｆＮａｔｕｒａｌＨｉｓｔｏｒｙ，１９８１，１７：１７１．
［２４］　ＴａｂｅｒＡＢ，ＭａｃｄｏｎａｌｄＤ Ｗ．Ｓｐａｔｉａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｍｏｎｏｇａｍｙｉｎｔｈｅｍａｒａ犇狅犾犻犮犺狅狋犻狊狆犪狋犪犵狅狀狌犿．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，
Ｌｏｎｄｏｎ，１９９２，２２７：４１７４３８．
［２５］　ＮｅｌｓｏｎＪ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓｏｆｍａｌｅｓｐａｃｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｍｉｃｒｏｔｉｎｅｓ：ａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｆｅｍａｌｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄｄｅｎｓｉｔｙ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９５，３７：２１７２２３．
［２６］　ＢｌｕｍｓｔｅｉｎＤＴ，ＦｏｇｇｉｎＪＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｎｗｅａｎｉｎｇｓｕｃｃｅｓｓ，ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｓｕｒｖｉｖａｌ，ａｎｄｓｏｃｉａｌｇｒｏｕｐｄｅｎｓｉｔｙ
ｉｎｇｏｌｄｅｎｍａｒｍｏｔｓ（犕犪狉犿狅狋犪犮犪狌犱犪狋犪犪狌狉犲犪）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，Ｌｏｎｄｏｎ，１９９７，２４３：５７６９．
［２７］　ＳｈｉＪＢ．Ｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｐｒｅｄａｔｉｏｎｒｉｓｋｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｅｆｆｅｃｔａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，２０１３，
４８（１）：１５０１５８．
［２８］　ＬｕＪＱ，ＺｈａｎｇＺＢ．Ｐｒｅｄａｔｉｏｎｒｉｓｋａｎｄｉｔｓｉｍｐａｃｔｏｎａｎｉｍａｌｆｏｒａｇｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２３（２）：６６
７２．
［２９］　ＲｅｎＸＴ，ＳｈｅｎＧ，ＷａｎｇＺＬ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｒｏａｄａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＢｒａｎｄｔ’ｓｖｏｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎ
ＸｉｌｉｎＧｏｌｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，３０（１０）：２２４５２２４９．
［３０］　ＣｒｅｅｌＳ，ＷｉｎｎｉｅＪ，ＭａｘｗｅｌＢ．Ｅｌｋａｌｔｅｒｈａｂｉｔａｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｓａｎａｎｔｉｐｒｅｄａｔｏｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗｏｌｖｅｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（１０）：
３３８７３３９７．
［３１］　ＦｏｒｔｉｎＤ，ＢｅｙｅｒＨＬ，ＢｏｙｃｅＭＳ．Ｗｏｌｖｅｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｅｌｋｍｏｖｅｍｅｎｔｓ：ｂｅｈａｖｉｏｒｓｈａｐｅｓａｔｒｏｐｈｉｃｃａｓｃａｄｅｉｎＹｅｌｏｗｓｔｏｎｅＮａ
ｔｉｏｎａｌＰａｒｋ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（５）：１３２０１３３０．
［３２］　ＷｅｉＷ Ｈ，ＹａｎｇＳＭ，ＦａｎＮＣ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆａｎｉｍａｌ’ｓｆｏｒａｇｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒｔｏｐｒｅｄａｔｉｏｎｒｉｓｋ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，
２００４，３９（３）：８４９０．
［３３］　ＺｈａｏＬ．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｐａｓｓｅｒｉｎｅｔｏｐｒｅｄａｔｉｏｎｒｉｓｋｄｕｒｉｎｇｂｒｅｅｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ．ＺｏｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，
２６（２）：１１３１１７．
［３４］　ＹａｎｇＳＭ，ＷｅｉＷ Ｈ，ＹｉｎＢＦ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｐｒｅｄａｔｉｏｎｒｉｓｋｓｏｆｔｈｅｐｌａｔｅａｕｐｉｋａａｎｄｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒａｎｄｔｈｅｉｒｓｕｒｖｉｖａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
７１２第２５卷第４期 草业学报２０１６年
ｉｎｔｈｅＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＥｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（１２）：４９７２４９７８．
［３５］　ＺｈａｎｇＷＧ，ＪｉａｎｇＸＬ，ＭａＬＸ．ＴｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｂｅｈａｖｉｏｒｐａｔｔｅｒｎｏｆＯｃｈｏｔｏｎａｃｕｒｚｏｎｉａｅｔｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙ．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒ
ａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２４（９）：７９８２．
［３６］　ＺｈａｎｇＷ Ｇ，ＬｉｕＲ，ＪｉａｎｇＸＬ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｒｉｓｋｓｏｕｎｄｓｉｇｎａｌｏｎｂｅｈａｖｉｏｒｐａｔｔｅｒｎｏｆｐｉｋａ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｌａＳｉｎｉｃａ，２０１０，
１８（１）：１１５１２０．
［３７］　ＷｉｎｎｉｅＪＪ，ＣｈｒｉｓｔｉａｎｓｏｎＤ，ＣｒｅｅｌＳ．Ｅｌｋｄｅｃｉｓｉｏｎｍａｋｉｎｇｒｕｌｅｓａｒｅｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｗｏｌｖｅｓ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００６，６１（２）：２７７２８９．
［３８］　ＣｈｒｉｓｔｉａｎｓｏｎＤ，ＣｒｅｅｌＳ．Ａｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｙｍｅｄｉａｔｅｄｒｉｓｋｅｆｆｅｃｔｏｆｗｏｌｖｅｓｏｎｅｌｋ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９１（４）：１１８４１１９１．
［３９］　ＤｕｎｂａｒＲＩＭ．Ｓｏｃｉａｌｓｙｓｔｅｍｓａｓｏｐｔｉｍａｌｓｔｒａｔｅｇｙｓｅｔｓ：ｔｈｅｃｏｓｔｓａｎｄｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｓｏｃｉａｌｉｔｙ．Ｉｎ：ＳｔａｎｄｅｎＶ，ＦｏｌｅｙＲＡ．Ｃｏｍ
ｐａｒａｔｉｖｅＳｏｃｉｏｅｃｏｌｏｇｙ：ｔｈｅＢｅｈａｖｉｏｕｒａｌＥｃｏｌｏｇｙｏｆＨｕｍａｎｓａｎｄＯｔｈｅｒＭａｍｍａｌｓ［Ｃ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＢｌａｃｋｗｅｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＰｕｂｌｉｃａ
ｔｉｏｎｓ，１９８９：１３１１４９．
［４０］　ＥｂｅｎｓｐｅｒｇｅｒＬＡ，ＷａｌｅｍＰＫ．Ｇｒｏｕｐｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｏｃｉａｌｒｏｄｅｎｔ，犗犮狋狅犱狅狀犱犲犵狌狊，ｔｏｄｅｔｅｃｔｐｒｅｄａｔｏｒｓｗｈｅｎ
ｕｓｉｎｇｅｘｐｏｓｅｄｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ．Ｏｉｋｏｓ，２００２，９８（３）：４９１４９７．
［４１］　ＪｄｒｚｅｊｅｗｓｋｉＷ，ＪêｄｒｚｅｊｅｗｓｋａＢ，ＭｃＮｅｉｓｈＥ．Ｈｕｎｔｉｎｇｓｕｃｃｅｓｓｏｆｔｈｅｗｅａｓｅｌ犕狌狊狋犲犾犪狀犻狏犪犾犻狊ａｎｄｅｓｃａｐｅｔａｃｔｉｃｓｏｆｆｏｒｅｓｔｒｏ
ｄｅｎｔｓｉｎＢｉａｌｏｗｉｅｚａＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋ．ＡｃｔａＴｈｅｒｉｏｌｏｇｉｃａ，１９９２，３７：３１９３２８．
［４２］　ＨｏｏｇｌａｎｄＪＬ．ＴｈｅＢｌａｃｋｔａｉｌｅｄＰｒａｉｒｉｅＤｏｇ：ＳｏｃｉａｌＬｉｆｅｏｆａＢｕｒｒｏｗｉｎｇＭａｍｍａｌ［Ｍ］．Ｃｈｉｃａｇｏ：ＴｈｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｃａｇｏ
Ｐｒｅｓｓ，１９９５：１５５７．
［４３］　ＨａｙｅｓＬＤ，ＣｈｅｓｈＡＳ，ＣａｓｔｒｏＲＡ，犲狋犪犾．Ｆｉｔｎｅｓｓｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｉｎｔｈｅｄｅｇｕ犗犮狋狅犱狅狀犱犲犵狌狊，ａｐｌｕｒａｌｂｒｅｅｄｅｒ
ｒｏｄｅｎｔｗｉｔｈｃｏｍｍｕｎａｌｃａｒｅ．ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒ，２００９，７８（１）：１３１１３９．
［４４］　ＨｏｏｇｌａｎｄＪＬ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏｎｉａｌｉｔｙｉｎｗｈｉｔｅｔａｉｌｅｄａｎｄｂｌａｃｋｔａｉｌｅｄｐｒａｉｒｉｅｄｏｇｓ（Ｓｃｉｕｒｉｄａｅ：犆狔狀狅犿狔狊犾犲狌犮狌狉狌狊ａｎｄ犆．
犾狌犱狅狏犻犮犻犪狀狌狊）．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８１，６２：２５２２７２．
［４５］　ＳｖｅｎｄｓｅｎＧＥ．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｙｅｌｏｗｂｅｌｉｅｄ
ｍａｒｍｏｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７４，５５：７６０７７１．
［４６］　ＹáｂｅｒＭＣ，ＨｅｒｒｅｒａＥＡ．Ｖｉｇｉｌａｎｃｅ，ｇｒｏｕｐｓｉｚｅａｎｄｓｏｃｉａｌｓｔａｔｕｓｉｎｃａｐｙｂａｒａｓ．ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒ，１９９４，４８：１３０１１３０７．
［４７］　ＫｉｌｄａｗＳＤ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒｏｕｐｓｉｚｅｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｆｏｒａｇｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｂｌａｃｋｔａｉｌｅｄｐｒａｉｒｉｅｄｏｇｓ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，
１９９５，６：３５３３５８．
［４８］　ＬａｇｏｓＰＡ，ＭｅｉｅｒＡ，ＯｒｔｉｚＴｏｌｈｕｙｓｅｎＬ，犲狋犪犾．Ｆｌｉｇｈｔｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｄｉｓｔａｎｃｅｉｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｔｈｅｃｏｓｔｓｏｆｓｔａｙｉｎｇａｎｄ
ｌｅａｖｉｎｇｆｏｏｄｐａｔｃｈｅｓｉｎａｓｍａｌｍａｍｍａｌｐｒｅｙ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，２００９，８７：１０１６１０２３．
［４９］　ＭａｃｄｏｎａｌｄＤＷ．Ｄｗｉｎｄｌｉｎｇｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｔｈｅｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒｏｆｃａｐｙｂａｒａｓ（犎狔犱狉狅犮犺狅犲狉狌狊犺狔犱狉狅犮犺犪犲狉犻狊）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏ
ｇｙ，Ｌｏｎｄｏｎ，１９８１，１９４：３７１３９１．
［５０］　ＳｈｅｒｍａｎＰＷ．ＴｈｅＬｉｍｉｔｓｏｆＧｒｏｕｎｄＳｑｕｉｒｒｅｌＮｅｐｏｔｉｓｍ［Ｍ］．Ｂｏｕｌｄｅｒ：ＷｅｓｔｖｉｅｗＰｒｅｓｓ，１９８０：５０５５４４．
［５１］　ＭａｎｎｉｎｇＣＪ，ＤｅｗｓｂｕｒｙＤＡ，ＷａｋｅｌａｎｄＥＫ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｍｕｎａｌｎｅｓｔｉｎｇａｎｄｃｏｍｍｕｎａｌｎｕｒｓｉｎｇｉｎｈｏｕｓｅｍｉｃｅ，犕狌狊犿狌狊犮狌犾狌狊
犱狅犿犲狊狋犻犮狌狊．ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒ，１９９５，５０：７４１７５１．
［５２］　ＷｅｉＷＲ，ＺｈａｎｇＬＦ，ＺｈａｎｇＷＧ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｂｕｒｒｏｗｆｅａｔｕｒｅｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，２２（６）：１９８２０４．
［５３］　ＣａｓｓｉｎｉＭ Ｈ，ＧａｌａｎｔｅＭＬ．Ｆｏｒａｇｉｎｇｕｎｄｅｒｐｒｅｄａｔｉｏｎｒｉｓｋｉｎｔｈｅｗｉｌｄｇｕｉｎｅａｐｉｇ：ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｈｅｉｇｈｔｏｎｈａｂｉｔａｔｕ
ｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＡｎｎａｌｅｓＺｏｏｌｏｇｉｃｉＦｅｎｎｉｃｉ，１９９２，２９：２８５２９０．
［５４］　ＱｉｎＪ，ＳｈｉＤＺ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｆｅａｔｕｒｅｏｆｂｒａｎｄｔ’ｓｖｏｌｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ
ＡｇｒｅｓｔｌａＳｉｎｉｃａ，２００８，１６（１）：８５８８．
［５５］　ＷｙｗｉａｌｏｗｓｋｉＡＰ．Ｈａｂｉｔａｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｄａｔｏｒｓ：ｃｈｏｉｃｅｓａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｒｏｄｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｐｅｃｉａｌｉｓｔｓａｎｄｇｅｎｅｒａｌｉｓｔｓ．
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８７，７２：３９４５．
［５６］　ＬｏｎｇｌａｎｄＷＳ，ＰｒｉｃｅＭＶ．Ｄｉｒｅｃｔｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｆｏｗｌｓａｎｄｈｅｔｅｒｏｍｙｉｄｒｏｄｅｎｔｓ：ｃａｎｐｒｅｄａｔｉｏｎｒｉｓｋｅｘｐｌａｉｎｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｕｓｅ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，７２：２２６１２２７３．
［５７］　ＫｅｌｅｒＬ，ＰｅｒｒｉｎＮ．Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｅｕｓｏｃｉａｌｉｔｙ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＬｏｎｄｏｎＢ，１９９５，２６０：３１１３１５．
［５８］　ＳｈａｒｐｅＰＢ，ＶａｎＨＢ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｈａｂｉｔａｔｏｎｂｅｈａｖｉｏｒｏｆＴｏｗｎｓｅｎｄ’ｓｇｒｏｕｎｄｓｑｕｉｒｒｅｌｓ（犛狆犲狉犿狅狆犺犻犾狌狊狋狅狑狀狊犲狀犱犻犻）．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，１９９８，７９：９０６９１８．
［５９］　ＴｒｅｉｓｍａｎＭ．Ｐｒｅｄａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｇｒｅｇａｒｉｏｕｓｎｅｓｓ．Ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｃｏｎｃｅａｌｍｅｎｔａｎｄｅｖａｓｉｏｎ．ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒ，１９７５，
２３：７７９８００．
［６０］　ＰｉｅｒｃｅＢＭ，ＬｏｎｇｌａｎｄＷＳ，ＪｅｎｋｉｎｓＳＨ．Ｒａｔｔｌｅｓｎａｋｅｐｒｅｄａｔｉｏｎｏｎｄｅｓｅｒｔｒｏｄｅｎｔｓ：ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｓｐｅｃｉｆｉｃｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎｒｉｓｋ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，１９９２，７３：８５９８６５．
［６１］　ＧｉｌｂｅｒｔＣ，ＭｃＣａｆｆｅｒｔｙＤ，ＬｅＭａｈｏＹ，犲狋犪犾．Ｏｎｅｆｏｒａｌｆｏｒｏｎｅ：ｔｈｅｅｎｅｒｇｅｔｉｃｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｈｕｄｄｌｉｎｇｉｎｅｎｄｏｔｈｅｒｍｓ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｒｅｖｉｅｗｓ，２０１０，８５：５４５５６９．
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
［６２］　ＧｉｌｂｅｒｔＣ，ＭｃＣａｆｆｅｒｔｙＤＪ，ＧｉｒｏｕｄＳ，犲狋犪犾．Ｐｒｉｖａｔｅｈｅａｔｆｏｒｐｕｂｌｉｃｗａｒｍｔｈ：ｈｏｗｈｕｄｄｌｉｎｇｓｈａｐｅｓｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｈｅｒｍｏｇｅｎｉｃｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｓｏｆｒａｂｂｉｔｐｕｐｓ．ＰｌｏＳｏｎｅ，２０１２，７（３）：３３５５３３３５５３．
［６３］　ＮｕЁｅｚＶｉｌｅｇａｓＭ，ＢｏｚｉｎｏｖｉｃＦ，ＳａｂａｔＰ．Ｉｎｔｅｒｐｌａｙｂｅｔｗｅｅｎｇｒｏｕｐｓｉｚｅ，ｈｕｄｄｌｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｂａｓａｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ：ａｎｅｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔａｌａｐｐｒｏａｃｈｉｎｔｈｅｓｏｃｉａｌｄｅｇｕ．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１４，２１７（６）：９９７１００２．
［６４］　ＳéｇｕｙＭ，ＰｅｒｒｅｔＭ．Ｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｄａｉｌｙｒｈｙｔｈｍｏｆｂｏｄｙｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｃａｐｔｉｖｅｍｏｕｓｅｌｅｍｕｒｓ（犕犻犮狉狅犮犲犫狌狊犿狌狉犻狀狌狊）．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａＮｅｕｒｏｅｔｈｏｌｏｇｙＳｅｎｓｏｒｙＮｅｕｒａｌａｎｄＢｅｈａｖｉｏｒａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＢ，２００５，１７５：１０７１１５．
［６５］　ＫｏｔｚｅＪ，ＢｅｎｎｅｔＮＣ，ＳｃａｎｔｌｅｂｕｒｙＳ．Ｔｈｅｅｎｅｒｇｅｔｉｃｏｆｈｕｄｄｌｉｎｇｉｎｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｏｆｍｏｌｅｒａｔ（Ｒｏｄｅｎｔｉａ：Ｂａｔｈｅｒｇｉｄａｅ）．Ｐｈｙｓｉｏｌ
ｏｇｙＢｅｈａｖｉｏｒ，２００８，９３：２１５２２１．
［６６］　ＣｏｎｔｒｅｒａｓＬＣ．Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓｏｆｈｕｄｄｌｉｎｇ：ｔｅｓｔｏｆａｐｓｙｃｈｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，１９８４，６５：２５６
２６２．
［６７］　ＢａｚｉｎＲＣ，ＭａｃＡｒｔｈｕｒＲＡ．Ｔｈｅｒｍａｌｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｈｕｄｄｌｉｎｇｉｎｍｕｓｋｒａｔ（犗狀犱犪狋狉犪狕犻犫犲狋犺犻犮狌狊）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，１９９２，
７３：５５９５６４．
［６８］　ＪｕａｎＫｏｔｚｅ，ＮｉｇｅｌＣ，ＢｅｎｎｅｔｔＭＳ．Ｔｈｅｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓｏｆｈｕｄｄｌｉｎｇｉｎｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｏｆｍｏｌｅｒａｔ（Ｒｏｄｅｎｔｉａ：Ｂａｔｈｙｅｒｇｉｄａｅ）．Ｐｈｙｓｉｏｌ
ｏｇｙＢｅｈａｖｉｏｒ，２００８，９３：２１５２２１．
［６９］　ＢａｕｔｉｓｔａＡ，ＧａｒｃíａＴＥ，ＭａｒｔíｎｅｚＧóｍｅｚ，犲狋犪犾．Ｄｏｎｅｗｂｏｒｎｄｏｍｅｓｔｉｃｒａｂｂｉｔｓ犗狉狔犮狋狅犾犪犵狌狊犮狌狀犻犮狌犾狌狊ｃｏｍｐｅｔｅｆｏｒｔｈｅｒｍａｌｙ
ａｄｖａｎｔａｇｅｏｕｓｐｏｓｉｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｌｉｔｔｅｒｈｕｄｄｌｅ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，６２：３３１３３９．
［７０］　ＬａｙｎｅＪＮ，ＲａｙｍｏｎｄＭＡＶ．ＣｏｍｍｕｎａｌｎｅｓｔｉｎｇｏｆｓｏｕｔｈｅｒｎｆｌｙｉｎｇｓｑｕｉｒｒｅｌｓｉｎＦｌｏｒｉｄａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，１９９４，７５：
１１０１２０．
［７１］　ＫｏｐｒｏｗｓｋｉＪＬ．Ｎａｔａｌｐｈｉｌｏｐａｔｒｙ，ｃｏｍｍｕｎａｌｎｅｓｔｉｎｇ，ａｎｄｋｉｎｓｈｉｐｉｎｆｏｘｓｑｕｉｒｒｅｌｓａｎｄｇｒａｙｓｑｕｉｒｒｅｌｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，
１９９６，７７：１００６１０１６．
［７２］　ＭａｄｉｓｏｎＤＭ，ＦｉｔｚｇｅｒａｌｄＲＷ，ＭｃＳｈｅａＷＪ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｃｉａｌｎｅｓｔｉｎｇｉｎｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｍｅａｄｏｗｖｏｌｅｓ（犕犻犮狉狅狋狌狊狆犲狀狀狊狔犾
狏犪狀犻犮狌狊）：ｐｏｓｓｉｂｌｅｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｙｃｌｉｎｇ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９８４，１５：９１７．
［７３］　ＳｃｈｒａｄｉｎＭＣ，ＳｃｈｕｂｅｒｔＭ，ＰｉｌａｙＮ．Ｗｉｎｔｅｒｈｕｄｄｌｉｎｇｇｒｏｕｐｓｉｎｔｈｅｓｔｒｉｐｅｄｍｏｕｓｅ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，２００６，８４：
６９３６９８．
［７４］　ＡｒｎｏｌｄＷ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｍａｒｍｏｔｓｏｃｉａｌｉｔｙ：ＩＩ．Ｃｏｓｔｓａｎｄｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｊｏｉｎｔｈｉｂｅｒｎａｔｉｏｎ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏ
ｇｙ，１９９０，２７：２３９２４６．
［７５］　ＭｅｉｅｒＰＴ．Ｓｏｃｉａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｗｏｏｄｃｈｕｃｋｓ（犕犪狉犿狅狋犪犿犪狉犿狅狋犪）．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９２，３１：３９３
４００．
［７６］　ＧｅｔｚＬＬ，ＭｃＧｕｉｒｅＢ．Ｃｏｍｍｕｎａｌｎｅｓｔｉｎｇｉｎｐｒａｉｒｉｅｖｏｌｅｓ（犕犻犮狉狅狋狌狊狅犮犺狉狅犵犪狊狋犲狉）：ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｏｆ
ｃｏｍｍｕｎａｌｇｒｏｕｐｓ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，１９９７，７５：５２５５３４．
［７７］　ＪｅｆｉｍｏｗＭ，ＭａｒｔａＧ，ＭｉｃｈａｌＳ．ＳｏｃｉａｌｔｈｅｒｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｏｒｐｏｒｉｎｔｈｅＳｉｂｅｒｉａｎｈａｍｓｔｅｒ．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｉ
ｏｌｏｇｙ，２０１１，２１４：１１００１１０８．
［７８］　ＡｒｍｉｔａｇｅＫＢ，ＷｏｏｄｓＢＣ．Ｇｒｏｕｐｈｉｂｅｒｎａｔｉｏｎｄｏｅｓｎｏｔｒｅｄｕｃｅｅｎｅｒｇｅｔｉｃｃｏｓｔｓｏｆｙｏｕｎｇｙｅｌｏｗｂｅｌｉｅｄｍａｒｍｏｔｓ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ
ｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＺｏｏｌｏｇｙ，２００３，７６（６）：８８８８９８．
［７９］　ＪａｒｖｉｓＪＭ，ＳｈｅｒｍａｎＰＷ．Ｍａｍｍａｌｉａｎｅｕｓｏｃｉａｌｉｔｙ：ａｆａｍｉｌｙａｆｆａｉｒ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９４，９：４７５１．
［８０］　ＬｏｖｅｇｒｏｖｅＢＧ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｅｕｓｏｃｉａｌｉｔｙｉｎｍｏｌｅｒａｔｓ（Ｂａｔｈｙｅｒｇｉｄａｅ）：ａｑｕｅｓｔｉｏｎｏｆｒｉｓｋｓ，ｎｕｍｂｅｒｓ，ａｎｄｃｏｓｔｓ．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ
ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９１，２８：３７４５．
［８１］　ＬｏｖｅｇｒｏｖｅＢＧ，ＫｎｉｇｈｔＥＡ．Ｓｏｉｌａｎｄｂｕｒｒｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｓｏｃｉａｌｍｏｌｅｒａｔ犆狉狔狆狋狅
犿狔狊犱犪犿犪狉犲狀狊犻狊（Ｂａｔｈｙｅｒｇｉｄａｅ）ｉｎｔｈｅＫａｌａｈａｒｉｄｅｓｅｒｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，Ｌｏｎｄｏｎ，１９８８，２１６：４０３４１６．
［８２］　ＪａｒｖｉｓＪＵＭ，ＢｅｎｎｅｔｔＮＣ，ＳｐｉｎｋｓＡＣ．ＦｏｏｄａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｆｏｒａｇｉｎｇｂｙｗｉｌｄｃｏｌｏｎｉｅｓｏｆＤａｍａｒａｌａｎｄｍｏｌｅｒａｔｓ（犆狉狔狆狋狅
犿狔狊犱犪犿犪狉犲狀狊犻狊）：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｏｃｉａｌｉｔｙ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９８，１１３：２９０２９８．
［８３］　ＳｉｃｈｉｌｉｍａＡＭ，ＢｅｎｎｅｔｔＮＣ，ＦａｕｌｋｅｓＣＧ，犲狋犪犾．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＡｆｒｉｃａｎｍｏｌｅｒａｔｓｏｃｉａｌｉｔｙ：ｂｕｒｒｏｗａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ｒａｉｎｆａｌａｎｄ
ｆｏｒａｇｉｎｇｉｎｃｏｌｏｎｉｅｓｏｆｔｈｅｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｌｙｂｒｅｅｄｉｎｇ犉狌犽狅犿狔狊犿犲犮犺狅狑犻犻．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，２００８，２７５（３）：２７６２８２．
［８４］　ＪｅｎｎｉｆｅｒＵＭ．Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙｏｆｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｏｎｍｏｌｅｒａｔ，犆狉狔狆狋狅犿狔狊犺狅狋狋犲狀狋狅狋狌狊犺狅狋狋犲狀狋狅狋狌狊：
ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｒｉｄｉｔｙｏｎｆｏｏｄ，ｆｏｒａｇｉｎｇａｎｄｂｏｄｙｍａｓｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０００，１２５：３４１３４９．
［８５］　ＳｐｉｎｋｓＡＣ，ＰｌａｇáｎｙｉＥＥ．Ｒｅｄｕｃｅｄｓｔａｒｖａｔｉｏｎｒｉｓｋｓａｎｄｈａｂｉｔａｔｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｐｒｏｍｏｔｅｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｍｏｌｅｒａｔ，
犆狉狔狆狋狅犿狔狊犺狅狋狋犲狀狋狅狋狌狊犺狅狋狋犲狀狋狅狋狌狊：ａｃｏｍｐｕｔｅｒｓｉｍｕｌａｔｅｄｆｏｒａｇｉｎｇｍｏｄｅｌ．Ｏｉｋｏｓ，１９９９，８５：４３５４４４．
［８６］　ＧａｎｅｍＧ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐａｃｉｆｉｓｍｍａｙｈａｖｅｆｏｌｏｗｅｄｓｉｍｉｌａｒｐａｔｈｓｉｎ犛狆犪犾犪狓ａｎｄｉｎｔｈｅｂａｔｈｙｅｒｇｉｄｍｏｌｅｒａｔｓ：ａｒｅｐｌｙｔｏＨ．
Ｂｕｒｄａ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９８，４２：３６５３６７．
［８７］　ＧａｎｅｍＧ，ＮｅｖｏＥ．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｇｇｒｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｔｏｗａｒｄｐａｃｉｆｉｓｍｉｎ犛狆犪犾犪狓犲犺狉犲狀
犫犲狉犵犻．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９６，３８：２４５２５２．
［８８］　ＴａｒａｂｏｒｅｌｉＰ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒｏｕｐｓｉｚｅｏｎｔｈｅｖｉｇｉｌａｎｃｅａｎｄｆｏｒａｇｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒｏｆａｓｏｃｉａｌｄｅｓｅｒｔｒｏｄｅｎｔ，犕犻犮狉狅犮犪狏犻犪犪狌狊狋狉犪犾犻狊（Ｒｏ
９１２第２５卷第４期 草业学报２０１６年
ｄｅｎｔｉａ，Ｃａｖｉｄａｅ）．ＥｔｈｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００８，３：２４５２５６．
［８９］　ЁｕｍｂｅｒａＲ，ＢｕｒｄａＨ，ＣｈｉｔａｕｋａｌｉＷ Ｎ，犲狋犪犾．Ｓｉｌｖｅｒｙｍｏｌｅｒａｔｓ（犎犲犾犻狅狆犺狅犫犻狌狊犪狉犵犲狀狋犲狅犮犻狀犲狉犲狌狊，Ｂａｔｈｙｅｒｇｉｄａｅ）ｃｈａｎｇｅ
ｔｈｅｉｒｂｕｒｒｏｗａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｓｅａｓｏｎａｌｙ．Ｎａｔｕｒｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ，２００３，９０（８）：３７０３７３．
［９０］　ＢｕｒｄａＨ，ＫａｗａｌｉｋａＭ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｅｕｓｏｃｉａｌｉｔｙｉｎｔｈｅＢａｔｈｙｅｒｇｉｄａｅ：ｔｈｅｃａｓｅｏｆｔｈｅｇｉａｎｔｍｏｌｅｒａｔｓ（犆狉狔狆狋狅犿狔狊犿犲犮犺狅狑犻）．
Ｎａｔｕｒｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ，１９９３，８０：２３５２３７．
［９１］　ＷａｌｔｅｒＡ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｍａｒｍｏｔｓｏｃｉａｌｉｔｙ：ＩＩ．Ｃｏｓｔｓａｎｄｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｊｏｉｎｔｈｉｂｅｒｎａｔｉｏｎ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏ
ｇｙ，１９９０，２７（４）：２３９２４６．
［９２］　ＢｕｒｄａＨ．Ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｏｆｐｒｅｇｎａｎｃｙａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｏｃｉａｌｉｔｙｉｎｍｏｌｅｒａｔｓｗｉｔｈｓｐｅｃｉａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｎｄｓｏｃｉａｌｐａｔ
ｔｅｒｎｓｉｎ犆狉狔狆狋狅犿狔狊犺狅狋狋犲狀狋狅狋狌狊 （Ｂａｔｈｙｅｒｇｉｄａｅ，Ｒｏｄｅｎｔｉａ）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｉｃａｌＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，
１９９０，２８（１）：２６３９．
［９３］　ＢｅｃｋｅｒＭＩ，ＤｅＩｏａｎｎｅｓＡＥ，ＬｅóｎＣ，犲狋犪犾．Ｆｅｍａｌｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎａｌｙｂｒｅｅｄｉｎｇｒｏｄｅｎｔ，犗犮狋狅犱狅狀犱犲犵狌狊，ｔｒａｎｓｆｅｒａｎｔｉｂｏｄｉｅｓｔｏ
ｔｈｅｉｒｏｆｆｓｐｒｉｎｇｄｕｒｉｎｇｐｒｅｇｎａｎｃｙａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎ．ＲｅｐｒｏｄＩｍｍｕｎｏｌ，２００７，７４：６８７７．
［９４］　ＨａｒｔＢＬ．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｏｐａｒａｓｉｔｅｓ：ａｎｅｔｈｏｌｏｇｉｃａｌａｐｐｒｏａｃｈ．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｆｏｒＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，１９９２，７８：
２５６２６５．
［９５］　ＢｅｎｎｅｔｔＮＣ，ＪａｒｖｉｓＪＵＭ，ＣｏｔｔｅｒｉｌＦＰＤ．ＴｈｅｃｏｌｏｎｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅａｆｒｏｔｒｏｐｉｃａｌＭａｓｈｏｎａｍｏｌｅ
ｒａｔ，犆狉狔狆狋狅犿狔狊犱犪狉犾犻狀犵犻．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，Ｌｏｎｄｏｎ，１９９４，２３４：４７７４８７．
［９６］　ＮｏｗａｋＭＡ，ＴａｒｎｉｔａＣＥ，ＷｉｌｓｏｎＥＯ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｅｕｓｏｃｉａｌｉｔｙ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１０，４６６：１０５７１０６２．
［９７］　ＫｉｎｌａｗＡ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｂｕｒｒｏｗｉｎｇｂｙｓｅｍｉｆｏｓｓｏｒｉａｌｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓｉｎａｒｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，１９９９，
４１：１２７１４５．
［９８］　ＷｈｉｔｅＡＭ，ＣａｍｅｒｏｎＥＺ．Ｃｏｍｍｕｎａｌｎｅｓｔｉｎｇｉｓｕｎｒｅｌａｔｅｄｔｏｂｕｒｒｏｗａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｗａｒｔｈｏｇ．ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒ，
２００９，７７：８７９４．
［９９］　ＥｂｅｎｓｐｅｒｇｅｒＬＡ，ＢｏｚｉｎｏｖｉｃＦ．Ｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓａｎｄｂｕｒｒｏｗｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒｉｎｔｈｅｓｅｍｉｆｏｓｓｏｒｉａｌｄｅｇｕ，犗犮狋狅犱狅狀犱犲犵狌狊（Ｒｏｄｅｎｔｉａ：Ｏｃ
ｔｏｄｏｎｔｉｄａｅ）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，Ｌｏｎｄｏｎ，２０００，２５２：１７９１８６．
［１００］　ＫｉｎｇＪＡ．Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌｖｅｎｔｉｌａｔｉｏｎｓｏｎａｐｒａｉｒｉｅｄｏｇｔｏｗｎ．ＴｈｅＢｉｏｌｏｇｙｏｆＧｒｏｕｎｄｄｗｅｌｉｎｇＳｑｕｉｒｒｅｌｓ［Ｍ］．Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ：Ｕｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙｏｆＮｅｂｒａｓｋａＰｒｅｓｓ，１９８４：４４７４５６．
［１０１］　ＧａｒｚａＪＣ，ＤａｌａｓＪ，ＢｏｕｒｓｏｔＰ，犲狋犪犾．Ｓｏｃｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｍｏｕｎｄｂｕｉｌｄｉｎｇｍｏｕｓｅ犕狌狊狊狆犻犮犻犾犲犵狌狊ｒｅｖｅａｌｅｄｂｙｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌ
ｙｓｉｓｗｉｔｈｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｓ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，６：１００９１０１７．
［１０２］　ＥｂｅｎｓｐｅｒｇｅｒＬＡ，ＣｈｅｓｈＡＳ，ＣａｓｔｒｏＲＡ，犲狋犪犾．Ｂｕｒｒｏｗｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓａｎｄｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎａｌｙｒｅａｒｉｎｇｒｏｄｅｎｔ，
犗犮狋狅犱狅狀犱犲犵狌狊．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，２０１１，９２（１）：２１３０．
［１０３］　ＥｂｅｎｓｐｅｒｇｅｒＬＡ．ＣｏｆｒéＦ．ＯｎｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｉｎｔｈｅＮｅｗＷｏｒｌｄｃｕｒｓｏｒｉａｌｈｙｓｔｒｉｃｏｇｎａｔｈｒｏｄｅｎｔｓ．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，１２：２２７２３６．
［１０４］　ＪｅｐｐｓｓｏｎＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓｏｎｔｈｅｓｏｃｉａｌｓｙｓｔｅｍｏｆｗａｔｅｒｖｏｌｅｓ．ＳｏｃｉａｌＳｙｓｔｅｍｓａｎｄＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＣｙｃｌｅｓｉｎ
Ｖｏｌｅｓ［Ｍ］．ＢｉｒｋｈａｕｓｅｒＢａｓｅｌ，１９９０：２１３２２６．
［１０５］　ＴａｒａｂｏｒｅｌｉＰ．Ｉｓｃｏｍｍｕｎａｌｂｕｒｒｏｗｉｎｇｏｒｂｕｒｒｏｗｓｈａｒｉｎｇａｂｅｎｅｆｉｔｏｆｇｒｏｕｐｌｉｖｉｎｇｉｎｔｈｅｌｅｓｓｅｒｃａｖｙ犕犻犮狉狅犮犪狏犻犪犪狌狊狋狉犪犾犻狊．
Ａｃｔａｔｈｅｒｉｏｌｏｇｉｃａ，２００９，５４（３）：２４９２５８．
［１０６］　ＮｅｖｏＥ．Ｍａｍｍａｌｉａｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｇｅｎｅｔｉｃｐｈｅｎｅｔｉｃｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ．ＡｃｔａＴｈｅｒｉｏｌｏｇｉｃａ，１９９５，３：９３１．
［１０７］　ＡｒｍｉｔａｇｅＫＢ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｓｏｃｉａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｕｎｄｄｗｅｌｉｎｇｓｑｕｉｒｒｅｌｓ．ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｏｃｉａｌＢｅｈａｖｉｏｒ，１９９８，９（１）：
８１９．
［１０８］　ＢｌｕｍｓｔｅｉｎＤＴ，ＡｒｍｉｔａｇｅＫＢ．Ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｓｏｃｉａｌｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ：ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｇｒｏｕｎｄｄｗｅｌｉｎｇｓｃｉｕ
ｒｉｄｓ．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，９：８１９．
［１０９］　ＡｒｍｉｔａｇｅＫＢ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｏｃｉａｌｉｔｙｉｎｍａｒｍｏｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，１９９９，８０：１１０．
［１１０］　ＳｍｏｒｋａｔｃｈｅｖａＶ，ＫｕｍａｉｔｏｖａＡＲ．ＤｅｌａｙｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｉｎｔｈｅＺａｉｓａｎｍｏｌｅｖｏｌｅ（犈犾犾狅犫犻狌狊狋犪狀犮狉犲犻）：ｈｅｌｐｉｎｇｏｒｅｘｔｅｎｄｅｄｐａｒｅｎ
ｔａｌｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌＥｔｈｏｌｏｇｙ，２０１４，３２：５３６１．
［１１１］　ＶａｎＶｕｒｅｎＤ，ＡｒｍｉｔａｇｅＫＢ．Ｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｓｎｏｗｃｏｖｅｒａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｙｅｌｏｗｂｅｌｉｅｄｍａｒｍｏｔｓ．
ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，１９９１，６９：１７５５１７５８．
［１１２］　ＲａｙｏｒＬＳ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈａｂｉｔａｔｑｕａｌｉｔｙｏｎｇｒｏｗｔｈ，ａｇｅｏｆｆｉｒｓｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｉｎＧｕｎｎｉｓｏｎ’ｓｐｒａｉｒｉｅｄｏｇｓ（犆狔狀狅
犿狔狊犵狌狀狀犻狊狅狀ｉ）．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，１９８５，６３：２８３５２８４０．
参考文献：
［１］　王程亮，王晓卫，齐晓光．群居动物中的共同决策．生态学报，２０１３，３３（１６）：４８５７４８６３．
［２０］　刘伟，宛新荣，钟文勤，等．长爪沙鼠种群繁殖的季节性特征．兽类学报，２０１３，３３（１）：３５４６．
［２７］　石建斌．捕食风险的种群动态效应及其作用机理研究进展．动物学杂志，２０１３，４８（１）：１５０１５８．
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
［２８］　路纪琪，张知彬．捕食风险及其对动物觅食行为的影响．生态学杂志，２００４，２３（２）：６６７２．
［２９］　任修涛，沈果，王振龙，等．道路和放牧对锡林郭勒草原布氏田鼠种群时空分布的影响．生态学杂志，２０１１，３０（１０）：２２４５
２２４９．
［３２］　魏万红，杨生妹，樊乃昌．动物觅食行为对捕食风险的反应．动物学杂志，２００４，３９（３）：８４９０．
［３３］　赵亮．繁殖期两种百灵科鸟类对捕食风险的行为响应．动物学研究，２００５，２６（２）：１１３１１７．
［３４］　杨生妹，魏万红，殷宝法，等．高寒草甸生态系统中高原鼠兔和高原鼢鼠的捕食风险及生存对策．生态学报，２００７，
２７（１２）：４９７２４９７８．
［３５］　张卫国，江小雷，马隆喜．高原鼠兔行为格局对种群密度的响应．草业科学，２００７，２４（９）：７９８２．
［３６］　张卫国，刘蓉，江小雷．风险性声讯信号对高原鼠兔行为模式的影响．草地学报，２０１０，１８（１）：１１５１２０．
［５２］　卫万荣，张灵菲，张卫国，等．高原鼠兔洞系特征及功能研究．草业学报，２０１３，２２（６）：１９８２０４．
［５４］　秦姣，施大钊．植物生长期布氏田鼠种群密度波动特征．草地学报，２００８，１６（１）：８５８８．
１２２第２５卷第４期 草业学报２０１６年