全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４９５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘长浩，娄来清，郭涛，骆天鹏，蔡庆生．柳枝稷和坚尼草的耐镉性初步研究．草业学报，２０１５，２４（１１）：１００１０８．
ＬＩＵＣｈａｎｇＨａｏ，ＬＯＵＬａｉＱｉｎｇ，ＧＵＯＴａｏ，ＬＵＯＴｉａｎＰｅｎｇ，ＣＡＩＱｉｎｇＳｈｅｎｇ．ＰｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｒｅｓｅａｒｃｈｏｎＣｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿ａｎｄ
犘犪狀犻犮狌犿犿犪狓犻犿狌犿．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：１００１０８．
柳枝稷和坚尼草的耐镉性初步研究
刘长浩，娄来清，郭涛，骆天鹏，蔡庆生
（南京农业大学生命科学学院，江苏 南京２１００９５）
摘要：为了探究镉污染条件下开发能源植物的可行性，以高生物量黍属能源植物柳枝稷和坚尼草为材料，温室中苗
期水培试验，分别对柳枝稷外源施加浓度为０，０．５，５，１０，２０，５０，１００μｍｏｌ／Ｌ镉（Ｃｄ），对坚尼草施加浓度为０，
２，５，７．５，１０μｍｏｌ／ＬＣｄ，从形态、生长生理等角度，分析两种能源草对镉的响应。结果表明：随Ｃｄ浓度的增加，
柳枝稷和坚尼草生物量和根伸长量均下降，Ｃｄ浓度为５０μｍｏｌ／Ｌ时，柳枝稷根鲜重减少达显著水平（犘＜０．０５）。
而坚尼草则在Ｃｄ浓度为２μｍｏｌ／Ｌ时，根和地上部分总鲜重减少达显著水平。相比于对照，Ｃｄ浓度为２μｍｏｌ／Ｌ
时，坚尼草的根伸长量已下降９６．３％，而柳枝稷在５μｍｏｌ／ＬＣｄ时根伸长量才降低５５．０％，柳枝稷的耐镉性高于坚
尼草。经２０μｍｏｌ／Ｌ镉处理，柳枝稷的地上部镉浓度达４０ｍｇ／ｋｇ，生物量下降了４５％。不同浓度的镉处理下，镉
在柳枝稷体内的迁移指数为５．９％～１４．２％，柳枝稷可以在Ｃｄ污染条件下被开发为能源和修复植物种植。此外，
实验还发现，在根平均直径为０～１ｍｍ范围内，柳枝稷的总根长、根表面积和根体积与镉积累呈显著负相关，与迁
移指数呈显著正相关（犘＜０．０５），该结果说明，细根在植物的镉吸收积累和转运中可能起着非常重要的作用。
关键词：黍属；坚尼草；柳枝稷；镉　　
犘狉犲犾犻犿犻狀犪狉狔狉犲狊犲犪狉犮犺狅狀犆犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿犪狀犱犘犪狀犻犮狌犿犿犪狓犻犿狌犿
ＬＩＵＣｈａｎｇＨａｏ，ＬＯＵＬａｉＱｉｎｇ，ＧＵＯＴａｏ，ＬＵＯＴｉａｎＰｅｎｇ，ＣＡＩＱｉｎｇＳｈｅｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犖犪狀犼犻狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犼犻狀犵２１００９５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｔｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｈｉｇｈｂｉｏｍａｓｓｇｒａｓｓｅｓｆｏｒｄｅｖｅｌｏ
ｐｉｎｇｂｉｏｅｎｅｒｇｙｐｌａｎｔｓｓｕｉｔｅｄｔｏｈｅａｖｉｌｙｐｏｌｕｔｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｍｅｔａｌｐｏｌｕｔａｎｔｓ，ｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅｐｒｏｂ
ｌｅｍｏｆｂｉｏｅｎｅｒｇｙｃｒｏｐｓｃｏｍｐｅｔｉｎｇｗｉｔｈｓｔａｐｌｅｆｏｏｄｃｒｏｐｓ．Ｂｏｔｈｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ（犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿）ａｎｄｇｕｉｎｅａ
ｇｒａｓｓ（犘．犿犪狓犻犿狌犿）ａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｂｉｏｅｎｅｒｇｙｐｌａｎｔｓｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｉｒｈｉｇｈｙｉｅｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ｔｈｅｓｅｇｒａｓｓｅｓｗｅｒｅ
ｕｓｅｄｔｏｅｘａｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｄｍｉｕｍ（Ｃｄ）ｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒ０，０．５，５，１０，２０，５０，１００μｍｏｌ／ＬＣｄ
ｆｏｒｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ，０，２，５，７．５，１０μｍｏｌ／ＬＣｄｆｏｒｇｕｉｎｅａｇｒａｓｓｇｒｏｗｎｕｓｉｎｇｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．Ｒｏｏｔａｎｄ
ｓｈｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｓｏｆｂｏｔｈｇｒａｓｓｅｓｗｅｒｅｒｅｃｏｒｄｅｄａｎｄｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａｏｆｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｕ
ｓｉｎｇａｎＥＰＳＯＮｓｃａｎｎｅｒａｎｄＷｉｎＲＨＩＺＯｓｏｆｔｗａｒｅ．ＩＣＰ－ＡＥＳｗａｓｕｓｅｄｔｏｅｘａｍｉｎｅＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｓｗｉｔｃｈ
ｇｒａｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓａｎｄｇｕｉｎｅａｇｒａｓｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙＣｄ．Ｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒｅａｔｌｙｕｎｄｅｒ５０μｍｏｌ／ＬＣｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｂｕｔ
ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｉｎｇｕｉｎｅａｇｒａｓｓｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ８６．１％，
８３．５％，８４．１％ａｎｄ９６．３％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｂｙｔｈｅ２μｍｏｌ／ＬＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｉｎｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓｗａｓｒｅ
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１１２７；改回日期：２０１４１２２６
基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３１３７２３５９）资助。
作者简介：刘长浩（１９９０），男，安徽蒙城人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：２０１３１１６０１３＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｑｓｃａｉ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｄｕｃｅｄｂｙ５５％ｉｎ５μｍｏｌ／ＬＣｄｓｏｌｕｔｉｏｎ．ＴｈｅＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｓｈｏｏｔｓｏｆｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓｗａｓ４０ｍｇ／ｋｇａｎｄｔｈｅ
ｂｉｏｍａｓｓｗａｓｒｅｄｕｃｅｄｂｙ４５％ｉｎｔｈｅ２０μｍｏｌ／ＬＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｒｏｏｔｔｉｐｎｕｍｂｅｒｓ
ｉｎｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍｅａｎ
ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎＣｄｓｏｌｕｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅａｒｅａａｎｄｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ，ａｎｄＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｓｔｒｏｎｇｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅａｒｅａａｎｄｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅａｎｄＴＦｓｉｎｔｈｅ０－１ｍｍｍｅａｎｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｆｉｎｅｒｏｏｔｓｍａｙ
ｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ；ｇｕｉｎｅａｇｒａｓｓ；ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ；ｃａｄｍｉｕｍ
镉（Ｃｄ）是动植物非必需的重金属元素，它会通过土壤－作物系统被植物吸收并积累，不仅严重影响作物产
量和品质，还会通过食物链富集危害人体健康［１］。随着工业化、城市化的进程，Ｃｄ污染的土壤越来越多。以我国
为例，２０１４年最新公布的《全国土壤污染状况调查公报》表明，我国耕地土壤环境质量堪忧，耕地点位污染超标率
高达１９．４％，其中Ｃｄ污染最为严重。
柳枝稷（犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿）是一种暖季型多年生草本Ｃ４ 植物，自然状况下，多生长于北美地区。它根系发
达，对边际土地适应能力强，并且生物量大，纤维素含量丰富，是一种理想的草本能源植物［２４］。当前对于柳枝稷
的研究多集中在种质资源的探索与开发［５６］，品种改良［７］，栽培管理技术［８１４］，能源转化［１５１６］，生态与经济效益评
估［１７］，转化工艺［１８］等方面，而柳枝稷对于Ｃｄ胁迫的响应报道甚少。与柳枝稷同属于黍属的坚尼草（犘．犿犪狓犻
犿狌犿）是一种多年生热带牧草，在亚热带、温带地区种植广泛。其根系发达，可种植于梯田边、水渠边或斜坡地，
防止水土流失和抑制杂草蔓延［１９］。由于坚尼草生物量大，生长速率快，近年被视为具有潜在生物质能源转化价
值的能源植物［２０］。
本研究试图通过苗期水培试验，分别从形态和生长生理角度，观测坚尼草、柳枝稷的Ｃｄ胁迫响应特征，分析
柳枝稷的根系形态与Ｃｄ吸收积累和转运之间的关系，旨在明确坚尼草和柳枝稷哪种草的耐镉性更强，从而为在
Ｃｄ污染条件下开发高生物质量能源草提供可靠依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试草种柳枝稷和坚尼草种子分别由山东东营职业学院提供和购自雪印种苗公司。重金属Ｃｄ以ＣｄＣｌ２ 的
形式添加到营养液中。
１．２　试验设计
选取均匀饱满坚尼草种子浸入０．１％ ＨｇＣｌ２ 溶液中消毒５ｍｉｎ，柳枝稷种子于５０％的硫酸中浸泡２０ｍｉｎ，去
离子水冲洗干净，然后坚尼草种子浸泡在１０％ ＫＮＯ３ 溶液中１２ｈ，柳枝稷种子用７０％的乙醇浸泡２０ｍｉｎ，均用
去离子水冲洗干净。最后将种子播于干净的沙床上，置于培养室中萌发，温度为２５～３０℃，湿度５０％～７０％，光
照为１２ｈ［２１２２］。待两种草长至１叶１心时，移入装有２Ｌ１／４Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液的塑料盆（２２ｃｍ×１６ｃｍ×７．５
ｃｍ）中，适应生长一周后换为１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养。当两种草长至５叶１心时进行ＣｄＣｌ２ 处理，对坚尼草和
柳枝稷的镉浓度分别设为０（对照），２，５，７．５，１０μｍｏｌ／Ｌ和０（对照），０．５，５，１０，２０，５０，１００μｍｏｌ／Ｌ。每个
处理３次重复，一周更换两次营养液，每天调换两次盆钵的位置降低边缘效应的影响。镉处理两周后取样。将苗
分为根和地上部分，分别称取鲜重，之后放入７０℃烘箱至恒重，称取干重。本实验从２０１３年１０月至２０１４年５月
在南京农业大学生科院植物环境生理实验室内温室中进行。
１．３　测定方法
１．３．１　根系形态测定　　取样时将根和地上部分离，完整的根系立即放入装有去离子水的透明方形盘中，充分
分散开，使根系之间无交叉、重叠，用ＥＰＳＯＮ扫描仪扫描根系，形成电子图像，用 ＷｉｎＲＨＩＺＯ软件分析根系图
１０１第１１期 刘长浩　等：柳枝稷和坚尼草的耐镉性初步研究
片，得到根系形态和根系构型数据。为了更深入的了解镉对柳枝稷根系的影响，将根直径分为５个数量级，间隔
为０．５ｍｍ。
１．３．２　生物量和Ｃｄ含量测定　　根系扫描完后，立即将根放入含有２０ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡＮａ２ 溶液的烧杯中浸
泡１５ｍｉｎ，除去附在根表面的镉离子。然后用纸吸干水分，称鲜重。所有的植株样品皆放入烘箱中，７０℃下烘干
至恒重，称干重。将根和地上部分所有植物样品按不同处理组、不同重复组分别放入消煮管中，加入１０ｍＬ混合
酸［ＨＮＯ３∶ＨＣｌＯ４（１７∶３，ｖ／ｖ）］冷消煮１２ｈ，之后放在消煮炉中消煮，依次在８０，１００和１１０℃下各３０ｍｉｎ，
１２０，１４０和１６０℃下各１ｈ，１８０℃直到完全结晶、消煮完成。消煮后的样品用２．５％的硝酸回溶，定容至１０ｍＬ。
之后用电感耦合等离子体发射光谱仪（ＩＣＰ－ＡＥＳ）测定植物组织中的Ｃｄ含量。按照以下公式分别计算含水量
和迁移指数（ＴＦｓ，由根向地上部分转运的镉比值）［２３］：
含水量＝（鲜重－干重）／鲜重
ＴＦｓ＝Ｃｄ地上部／Ｃｄ根
式中，Ｃｄ地上部、Ｃｄ根分别为地上部和根的Ｃｄ浓度。
１．４　数据分析
用Ｅｘｃｅｌ整理原始数据，ＳＰＳＳ１９统计分析数据，同时运用Ｄｕｎｃａｎ检验进行单因素方差分析，揭示不同浓度
镉处理对植物各项指标的影响。然后用Ｏｒｉｇｉｎ８．１作图软件进行作图。
２　结果与分析
２．１　Ｃｄ对柳枝稷和坚尼草生物量、根冠比和根伸长的影响
Ｃｄ对柳枝稷和坚尼草的生长产生了显著影响。由表１可知，与对照相比，除了柳枝稷的根鲜重和根冠比外，
其他指标在Ｃｄ处理下均显著降低。在０～２０μｍｏｌ／Ｌ间的Ｃｄ处理下，柳枝稷根的鲜重和总鲜重均维持在一个
稳定水平，在Ｃｄ浓度为５０μｍｏｌ／Ｌ时根的鲜重才显著降低。而坚尼草在Ｃｄ浓度为２μｍｏｌ／Ｌ时，根、地上部分
和总鲜重就分别下降了８６．１％，８３．５％和８４．１％。相比于对照，Ｃｄ处理组中柳枝稷的根冠比显著增加，而坚尼
草却有下降的趋势，但差异不显著。
表１　犆犱对柳枝稷和坚尼草生物量和根冠比的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犆犱狅狀犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳狊狑犻狋犮犺犵狉犪狊狊犪狀犱犵狌犻狀犲犪犵狉犪狊狊
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
镉浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
（μｍｏｌ／Ｌ）
根鲜重
Ｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｐｏｔ）
地上部鲜重
Ｓｈｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｐｏｔ）
总鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／ｐｏｔ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
ＦＷ
柳枝稷Ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ ０ １．０１５±０．０２８ｃｄ ２．８１３±０．０７７ａ ３．８２７±０．０７７ａ ０．３６２±０．０１５ｅ
０．５ １．０２３±０．０６２ｂｃ １．７４６±０．２１４ｂ ２．７６９±０．２３２ａｂ ０．６１１±０．０７８ｄ
５ ０．９６９±０．１４９ａｂ １．２６２±０．２３２ｂ ２．２３０±０．３８０ａｂ ０．７８２±０．０３５ａｂ
１０ １．１３８±０．０１６ａ １．２６０±０．０６８ｂ ２．３９９±０．０６７ａｂ ０．９１２±０．０５４ａ
２０ ０．９１６±０．０８４ａｂ １．１８９±０．１０７ｂ ２．１０５±０．１８８ｂｃ ０．７７１±０．０２５ａｂ
５０ ０．５６０±０．０２０ｄ ０．７５１±０．０３３ｃ １．３１１±０．０５０ｄ ０．７４７±０．０２０ｂｃ
１００ ０．５１７±０．０８６ｄ ０．７８３±０．１４５ｂｃ １．３００±０．２２６ｃｄ ０．６７２±０．０３８ｃｄ
坚尼草Ｇｕｉｎｅａｇｒａｓｓ ０ ２．７８６±０．４９９ａ １０．８６１±１．１０１ａ １３．６４７±１．５４４ａ ０．２５４±０．０３０ａ
２ ０．３８６±０．０２０ｂ １．７９０±０．１０８ｂ ２．１７６±０．１１０ｂ ０．２１８±０．０１８ａ
５ ０．２７３±０．０７２ｂ １．３７３±０．０５１ｂ １．６４６±０．０６０ｂ ０．２０１±０．０５９ａ
７．５ ０．２３６±０．０４４ｂ １．３６０±０．２１５ｂ １．５９６±０．２２０ｂ ０．１８２±０．０３８ａ
１０ ０．１４１±０．０３６ｂ ０．７９９±０．０８７ｂ ０．９４１±０．１１０ｂ ０．１７６±０．０３５ａ
　平均值±标准误（狀＝３），同一列中不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎ±ＳＥ（狀＝３）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２０１ 草　业　学　报 第２４卷
Ｃｄ对两种草的根伸长量产生了显著的影响（图１）。相比于对照，Ｃｄ浓度为２μｍｏｌ／Ｌ时，坚尼草的根伸长
量被抑制了９６．３％，而柳枝稷的根伸长在５μｍｏｌ／Ｌ的Ｃｄ溶液处理下才被抑制５５．０％，且在Ｃｄ浓度为０．５
μｍｏｌ／Ｌ时有促进生长的趋势，但差异不显著。
２．２　Ｃｄ处理下柳枝稷的根和地上部分Ｃｄ积累量和迁移指数
由图２可知，随着处理液中Ｃｄ浓度的逐渐增加，柳枝稷根和地上部分的Ｃｄ浓度和含量均显著增加，尤以根
部最为显著（图２ａ，ｂ）。在Ｃｄ浓度为５０和１００μｍｏｌ／Ｌ时，根中Ｃｄ浓度是地上部分的１０．０和６．７倍。就迁移
指数而言，Ｃｄ处理下其无显著差异（图２ｃ）。
图１　犆犱对柳枝稷和坚尼草的根伸长量的影响（平均值±标准误，狀＝９）
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犆犱狅狀狉狅狅狋犲犾狅狀犵犪狋犻狅狀狅犳狊狑犻狋犮犺犵狉犪狊狊犪狀犱犵狌犻狀犲犪犵狉犪狊狊（犞犪犾狌犲狊犪狉犲犿犲犪狀±犛犈，狀＝９）
　
图２　柳枝稷根系和地上部分的犆犱积累量
（平均值±标准误，狀＝３）
　犉犻犵．２　犆犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀狉狅狅狋犪狀犱狊犺狅狅狋狅犳狊狑犻狋犮犺犵狉犪狊狊
犲狓狆狅狊犲犱狋狅犆犱（犿犲犪狀±犛犈，狀＝３）
　　　相同指标误差线上不同的字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｂａｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５ｉｎｔｈｅｓａｍｅ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　Ｃｄ对柳枝稷根系形态的影响
随着营养液中Ｃｄ浓度逐渐增加，柳枝稷的总根长、根表面积和根尖数显著降低 （犘＜０．０５）（图３ａ，ｃ）。根平
均直径在Ｃｄ浓度为０～１０μｍｏｌ／Ｌ时逐渐增加，１０～５０μｍｏｌ／Ｌ时保持稳定，１００μｍｏｌ／Ｌ时有下降的趋势，根体
积在２０μｍｏｌ／Ｌ的Ｃｄ溶液中时才显著下降（图３ｂ）。
３０１第１１期 刘长浩　等：柳枝稷和坚尼草的耐镉性初步研究
图３　犆犱对柳枝稷根系形态的影响
（平均值±标准误，狀＝９）
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犆犱狅狀狉狅狅狋犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳狊狑犻狋犮犺犵狉犪狊狊
（犿犲犪狀±犛犈，狀＝９）
　
２．４　Ｃｄ对柳枝稷根系构型的影响
用０．５ｍｍ的根平均直径间隔来描述根系形态的分布，对柳枝稷幼苗的根系构型进行分析。由表２可知，侧
根在０～０．５ｍｍ和０．５～１．０ｍｍ两个直径区间的比例较高，这表明根系在此区间内拥有的根系最长，表面积最
大，根尖数最多。从表中可以看出，柳枝稷的根长、根表面积、根体积和根尖数对Ｃｄ的响应因不同级别根系平均
直径而不同。随着培养液中Ｃｄ浓度的增加，在０～０．５ｍｍ内，这４个参数均显著下降。而在０．５～１．０ｍｍ根
平均直径范围内，２０μｍｏｌ／Ｌ的Ｃｄ溶液才显著降低根长和根表面积，根尖数在１００μｍｏｌ／Ｌ的Ｃｄ处理下才显著
下降。对于平均直径大于１ｍｍ的根系，Ｃｄ的处理对４个参数基本无显著性影响。
２．５　根系形态参数和各指标间的相关性
为了深入了解不同数量级根系平均直径范围内，根系形态指标与其他生长指标和Ｃｄ积累之间的关系，进行
了相关性分析。由表３可知，在根平均直径为０～０．５ｍｍ范围内，根长、根表面积、根体积和根尖数与根冠比、地
上部Ｃｄ浓度、根中Ｃｄ浓度、地上部Ｃｄ含量和根中Ｃｄ含量均呈极显著负相关，而与地上部生物量、总生物量、根
伸长量和ＴＦｓ呈显著正相关。在０．５～１．０ｍｍ内，根长、根表面积和根体积与地上部Ｃｄ浓度、根中Ｃｄ浓度、地
上部Ｃｄ含量和根中Ｃｄ含量呈负相关，而与根生物量、地上部生物量、总生物量和根伸长量呈显著正相关。大于
１ｍｍ的根系各形态指标与其他指标间相关性达到显著的数量很少。
３　讨论
３．１　Ｃｄ对柳枝稷和坚尼草生物量、根冠比和根伸长的影响
Ｃｄ对植物生长的影响主要表现出“低促高抑”的现象［２４］，即Ｃｄ浓度较低时对植物的生长有促进作用，但植
物体Ｃｄ含量积累到一定程度，则会直接或间接伤害植物，从而抑制植物生长甚至导致其死亡，主要表现为植物
生长迟缓，植株矮小，根伸长受到抑制等［２５］。前人研究表明，过量的Ｃｄ积累会抑制根的伸长和降低植株生物
量［２６２７］。本研究表明：在０～２０μｍｏｌ／Ｌ间的镉处理下，除了柳枝稷的地上部分生物量Ｃｄ浓度为０．５μｍｏｌ／Ｌ时
就显著降低外，其根的鲜重和总鲜重均维持在一个稳定水平，在Ｃｄ浓度为５０μｍｏｌ／Ｌ时根的鲜重才显著降低。
而坚尼草在Ｃｄ浓度为２μｍｏｌ／Ｌ时，根、地上部分和总鲜重就分别下降了８６．１％，８３．５％和８４．１％。这说明Ｃｄ
对两种草的生长产生了显著抑制作用，且柳枝稷根系比地上部对Ｃｄ的敏感性更强。从生物量来看，柳枝稷的耐
镉性高于坚尼草。
４０１ 草　业　学　报 第２４卷
表２　犆犱对柳枝稷根系构型的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犆犱狅狀狉狅狅狋犪狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳狊狑犻狋犮犺犵狉犪狊狊
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
镉浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
（μｍｏｌ／Ｌ）
根平均直径
Ｒｏｏｔａｖｅｒａｇｅｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
（０，０．５］ （０．５，１］ （１，１．５］ （１．５，２］ ＞２
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
０ ４５７．５８５±７．０１３ａ ６８．７７８±６．４２０ａ ２．０９７±０．５７３ａ ０．７９２±０．２７９ａ ０．４３７±０．２０４ｂ
０．５ ２７８．５２３±３５．６０９ｂ ６９．３７７±２．５７５ａ １．７６８±０．５９４ａ ０．７４７±０．３０６ａ ０．８０９±０．０５８ａｂ
５ １５９．８４６±２６．３５３ｃｄ ６２．８９７±６．９９４ａ １．４５８±０．３６０ａ ０．６５５±０．１５７ａ ０．７４１±０．１６８ａｂ
１０ １６７．２３６±１０．８２７ｃ ６１．３９９±２．７４０ａ ２．２１４±０．１１２ａ ０．６１６±０．０５６ａ ０．９７９±０．１７７ｂ
２０ １２５．６５８±１６．３４５ｃｄｅ４７．１７１±２．６５３ｂ １．５５１±０．２５５ａ ０．６２７±０．２２７ａ ０．８４１±０．０９７ａｂ
５０ ９０．２９０±６．１７６ｅ ２３．３７７±１．０４７ｃ １．２４４±０．４７９ａ ０．３１５±０．０６６ａ ０．５９１±０．１５７ａｂ
１００ １００．６６５±２０．５５２ｄｅ ２０．０５６±３．３６９ｃ １．３９８±０．１９６ａ ０．４１８±０．０７４ａ ０．５０６±０．１０５ａｂ
根表面积
Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ（ｃｍ２）
０ ２０．１３９±０．２７０ａ １４．２０２±１．５０１ａ ０．７８２±０．２２０ａ ０．４２７±０．１５７ａ ０．３４７±０．１６６ｂ
０．５ １４．７０５±１．４４９ｂ １４．３２２±０．６０５ａ ０．６５９±０．２１８ａ ０．４０５±０．１６５ａ ０．７１７±０．０７０ａｂ
５ ９．４７３±１．４００ｃ １３．１７２±１．７３８ａｂ ０．５３９±０．１２７ａ ０．３５５±０．０８８ａ ０．６５６±０．１７０ａｂ
１０ ９．９１９±０．６９１ｃ １３．２３４±０．５７３ａｂ ０．８１６±０．０４６ａ ０．３２８±０．０２７ａ ０．９９５±０．２０１ａｂ
２０ ７．２９６±０．５８３ｃｄ １０．１２４±０．７６７ｂ ０．５８４±０．１０７ａ ０．３３８±０．１２５ａ ０．８０４±０．１１５ａｂ
５０ ５．５７０±０．４０２ｄ ４．７３９±０．０９８ｃ ０．４４７±０．１６２ａ ０．１７２±０．０３６ａ ０．５７１±０．１４６ａｂ
１００ ５．５３７±０．９８８ｄ ４．１７３±０．７６５ｃ ０．５２２±０．０７０ａ ０．２２９±０．０４１ａ ０．４８０±０．１０６ｂ
根体积
Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ
（ｃｍ３）
０ ０．１０１±０．００１ａ ０．２４０±０．０２９ａ ０．０２４±０．００７ａ ０．０１９±０．００７ａ ０．０２２±０．０１１ｂ
０．５ ０．０８４±０．００６ｂ ０．２４２±０．０１５ａ ０．０２０±０．００６ａ ０．０１８±０．００７ａ ０．０５３±０．００７ａｂ
５ ０．０５９±０．００８ｃｄ ０．２２５±０．０３５ａ ０．０１６±０．００４ａ ０．０１６±０．００４ａ ０．０５０±０．０１６ａｂ
１０ ０．０６２±０．００５ｃｄ ０．２３３±０．０１０ａ ０．０２４±０．００２ａ ０．０１４±０．００１ａ ０．０８４±０．０２０ａ
２０ ０．０４５±０．００２ｄｅ ０．１７７±０．０１７ａ ０．０１８±０．００４ａ ０．０１５±０．００５ａ ０．０６２±０．０１１ａｂ
５０ ０．０３６±０．００３ｅ ０．０７９±０．００２ｂ ０．０１３±０．００４ａ ０．００８±０．００２ａ ０．０４６±０．０１１ａｂ
１００ ０．０３３±０．００５ｅ ０．０７１±０．０１４ｂ ０．０１６±０．００２ａ ０．００１±０．００２ａ ０．０３７±０．０１１ｂ
根尖数
Ｎｏ．ｏｆｒｏｏｔ
ｔｉｐｓ
０ １７５３．７５０±７８．１８０ａ ７．０００±０．８２８ｂｃ １．１６７±０．３９７ａ ０．５８４±０．３９４ａ ０．２５０±０．１６０ａ
０．５ ８３２．０８３±７３．７４２ｂ ７．１６７±１．０３２ｂｃ １．１６７±０．１６７ａ ０．１６７±０．１６７ａ ０．１６７±０．１６７ａ
５ ５７７．９１７±１４３．６１２ｃ ９．５８３±１．９３６ｂｃ １．５００±０．３９７ａ ０．３３３±０．１３６ａ ０．０８３±０．０８３ａ
１０ ６２３．９１７±４１．７９８ｂｃ １１．９１７±１．２９４ａ １．５００±０．１６７ａ ０．３３３±０．０００ａ ０．１６７±０．１６７ａ
２０ ４０７．５００±７３．５２７ｃｄ １０．２５０±０．７９８ａｂ １．２５０±０．２８５ａ ０．２５０±０．１６０ａ ０．２５０±０．１６０ａ
５０ ２６６．５８３±２２．０９５ｄ ７．０００±０．９８１ｂｃ ０．６６７±０．３０４ａ ０．３３３±０．２３６ａ ０．０００±０．０００ａ
１００ ３２１．０８４±６１．８９３ｄ ５．８３４±１．１４３ｂ １．０８４±０．２１０ａ ０．３３４±０．１９３ａ ０．１６７±０．０９６ａ
　平均值±标准误（狀＝９）。Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎ±ＳＥ（狀＝９）．
根冠比可以反映出植物在受到环境影响时物质的分配情况。结果表明：相比对照，Ｃｄ处理组中柳枝稷的根
冠比显著增加，而坚尼草的根冠比却有下降的趋势，但差异不显著。这表明Ｃｄ处理下，由于镉对柳枝稷根系产
生了影响，可能进而影响到植物对营养元素的吸收，其为了能够吸收正常的养分，通过增加地下部物质分配，将生
长中心向根部转移，尽力维持正常生长，同样的结果Ｚｈａｎｇ等［２８］也有报道。而对坚尼草，在２μｍｏｌ／Ｌ的Ｃｄ处
理下可能已经严重破坏了根系的细胞结构和物质代谢，导致根系生物量降低，进而影响地上部生长，这也验证了
上述结论。
根系是植物吸收营养元素的主要器官，它直接与Ｃｄ溶液接触，因此根系伸长量能够最直接反映出植物的耐
性。结果表明：相比于对照，Ｃｄ浓度为２μｍｏｌ／Ｌ时，坚尼草的根伸长量被抑制９６．３％，而柳枝稷的根伸长在５
μｍｏｌ／Ｌ的Ｃｄ溶液处理下才被抑制５５．０％，且在Ｃｄ浓度为０．５μｍｏｌ／Ｌ时有促进生长的趋势，但差异不显著，
这也印证了“低促高抑”的现象。结果再次说明坚尼草的耐镉性低于柳枝稷，坚尼草可能不适合在Ｃｄ污染的条
件下被开发为一种能源草。
５０１第１１期 刘长浩　等：柳枝稷和坚尼草的耐镉性初步研究
表３　根系形态参数和各指标间的相关性
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀狉狅狅狋犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犲狊犪狀犱犵狉狅狑狋犺犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犪狊狑犲犾犪狊犆犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
根系
分布
Ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ
ｃｌａｓｓｅｓ
根生
物量
Ｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ
地上部
生物量
Ｓｈｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ
总生
物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
根冠比
Ｒｏｏｔ／
ｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
根伸长量
Ｒｏｏｔ
ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
地上部
Ｃｄ浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｉｎｓｈｏｏｔ
根中
Ｃｄ浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｉｎｒｏｏｔ
地上部
Ｃｄ含量
Ｃｄａｍｏｕｎｔｓ
ｉｎｓｈｏｏｔ
根中Ｃｄ
含量
Ｃｄａｍｏｕｎｔ
ｉｎｒｏｏｔ
ＴＦｓ
迁移指数
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｓ
根 长 Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（０，０．５］ －０．０４５ ０．７９０ ０．６３１ －０．７１７ ０．７７４ －０．５７５ －０．７８１ －０．５３０ －０．７９２ ０．６５８
（０．５，１］ ０．５１９０．６９７ ０．７５５ －０．１８６ ０．６１６ －０．８０２ －０．８３０ －０．６５６ －０．５７３ ０．１５８
（１，１．５］ ０．２０８ ０．２５５ ０．２８３ －０．０２７ ０．３２２ －０．２８７ －０．２８４ －０．２１７ －０．１６２ ０．４１３
（１．５，２］ ０．２４７ ０．２９４ ０．３２９ －０．０４７ ０．４２９ －０．２９３ －０．３６１ －０．２５１ －０．２４０ ０．４３３
＞２ ０．５７６０．０８２ ０．２７２ ０．３５６ －０．０３６ －０．１５４ ０．０１８ －０．０３５ ０．２７５ －０．１３８
根表面积
Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ
（０，０．５］ ０．０４４ ０．７８９ ０．６６２ －０．６４８ ０．８０５ －０．６２２ －０．８１２ －０．５５９ －０．７９０ ０．６１３
（０．５，１］ ０．５４５０．６８０ ０．７５１ －０．１４８ ０．５７６ －０．７８７ －０．８０１ －０．６３９ －０．５２８ ０．１５３
（１，１．５］ ０．２１９ ０．２７０ ０．２９９ －０．０３５ ０．３２４ －０．２９２ －０．２９４ －０．２１７ －０．１６４ ０．４３１
（１．５，２］ ０．２３７ ０．２８７ ０．３１９ －０．０５２ ０．４２８ －０．２８１ －０．３５１ －０．２４１ －０．２３５ ０．４４６
＞２ ０．６０７０．０４１ ０．２４９ ０．４０７ －０．１２２ －０．０５１ ０．１２３ ０．０７８ ０．３９８ －０．２０８
根体积
Ｒｏｏｔ
ｖｏｌｕｍｅ
（０，０．５］ ０．１４６ ０．７７２ ０．６８５ －０．５５５ ０．８０２ －０．６６４ －０．８２８ －０．５８２ －０．７６９ ０．５１５
（０．５，１］ ０．５６１０．６５７ ０．７３７ －０．１１３ ０．５３８ －０．７６１ －０．７６５ －０．６１５ －０．４８０ ０．１５３
（１，１．５］ ０．２２４ ０．２８３ ０．３１１ －０．０４２ ０．３１５ －０．２９１ －０．２９７ －０．２１５ －０．１６５ ０．４５２
（１．５，２］ ０．２２５ ０．２８０ ０．３１０ －０．０５６ ０．４３１ －０．２７５ －０．３４５ －０．２３７ －０．２３７ ０．４５８
＞２ ０．６１００．０１４ ０．２２８ ０．４２９ －０．１６７ ０．０２４ ０．１８６ ０．１５１ ０．４６０ －０．２５８
根尖数
Ｎｏ．ｏｆｒｏｏｔ
ｔｉｐｓ
（０，０．５］ －０．０２８ ０．７９９ ０．６４５ －０．７０１ ０．６７８ －０．５９１ －０．７７３ －０．５４８ －０．７６４ ０．６３１
（０．５，１］ ０．５２９０．００８ ０．１９４ ０．４８５－０．１４９ －０．３７５ －０．１５７ －０．３４１ ０．０８８ －０．２９２
（１，１．５］ ０．１９２ ０．０２７ ０．０９１ ０．１４０ ０．２１４ －０．２０３ －０．１７３ －０．１５８ －０．０６３ ０．０７１
（１．５，２］ －０．００９ ０．２７３ ０．２２１ －０．２７５ ０．０７４ －０．１０１ －０．１３９ －０．１５３ －０．１６５ ０．６１５
＞２ ０．１３３ ０．３６５ ０．３４６ －０．２３８ －０．０５６ －０．１６１ －０．１６５ －０．０７３ －０．０７３ ０．２４６
　犘＜０．０５，犘＜０．０１。
３．２　Ｃｄ对柳枝稷的Ｃｄ积累量和迁移指数的影响
根据植物吸收重金属的策略，可将植物分为３类：排斥型（ｅｘｃｌｕｄｅｒ）、指示型（ｉｎｄｉｃａｔｏｒ）和富集型（ａｃｃｕｍｕｌａ
ｔｏｒ），其中排斥和富集是植物适应重金属胁迫的两种主要机制［２９］。由图２可知，随着处理液中Ｃｄ浓度的逐渐增
加，柳枝稷根和地上部分的Ｃｄ浓度和含量均显著增加，尤以根最为显著（图２ａ，ｂ）。镉浓度为２０μｍｏｌ／Ｌ时，柳
枝稷的地上部分Ｃｄ浓度为４０ｍｇ／ｋｇ，而生物量下降了４５％，说明柳枝稷有一定的耐镉性。在镉浓度为５０和
１００μｍｏｌ／Ｌ时，根中Ｃｄ浓度是地上部分的１０．０和６．７倍。就迁移指数而言，Ｃｄ处理下迁移指数为５．９％～
１４．２％，远小于通常认为的超积累植物的临界标准（ＴＦ＞１．０）［２９］（图２ｃ），说明植物吸收的Ｃｄ被大量截留在根
部。因此，可以认为柳枝稷是通过排斥策略减轻重金属对植物体的毒害作用，即为排斥型植物。
３．３　Ｃｄ对柳枝稷根系形态的影响
在不良环境中，根系具有表型可塑性，使其可以获得更多的资源供自身生存［３０］。在不同的植物中，Ｃｄ对植
物根系形态的影响不同。Ｄｉｎｇ等［３１］发现水培条件下，水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）在Ｃｄ浓度为１ｍｇ／ｋｇ的处理时，其根
长、根表面积、根体积和根尖数显著增加；而Ｃｈｅｎ等［３２］对高羊茅草（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）的研究中发现：１ｍｇ／ｋｇ的Ｃｄ
溶液处理下，其总根长、根分叉数和根尖数显著降低。我们的研究结果表明：随着Ｃｄ浓度的逐渐增加，柳枝稷的
根长、根表面积和根尖数显著降低。相比于对照，Ｃｄ处理组的根平均直径均显著增加，此结果与 Ｈｕａｎｇ等［３３］报
道一致。尽管柳枝稷根的生物量受Ｃｄ的影响较小，但是总根长、根表面积、根尖数都是显著降低的。这些现象
表明重金属Ｃｄ抑制了侧根的形成，与以往多数人持有的观点不同，他们认为Ｃｄ会刺激植物侧根的形成［３４］。根
系形态与生长指标间的相关性分析表明：在根平均直径为０～１．０ｍｍ范围内，根长、根表面积和根体积与生物
量、根伸长量和根冠比呈极显著相关，这说明根系形态也可作为一种判断植物耐镉性的重要指标。
６０１ 草　业　学　报 第２４卷
目前有一些研究表明，根系形态与植物的Ｃｄ积累有很大关系。如Ｂｅｒｋｅｌａａｒ和 Ｈａｌｅ［３５］研究表明，在硬质小
麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）的根中，Ａｒｃｏｌａ的Ｃｄ含量高于Ｋｙｌｅ，他们将原因归于Ａｒｃｏｌａ拥有较高的根表面积和根
尖数。Ｌｉ等［３６］研究也发现，在Ｚｎ和Ｃｄ＋Ｚｎ处理下，超积累型东南景天（犛犲犱狌犿犪犾犳狉犲犱犻犻）的根长、根表面积和根
体积会增加，而非超积累型品种的上述指标会显著降低。我们的结果表明：在根平均直径为０～１．０ｍｍ范围内，
柳枝稷的根长、根表面积和根体积与Ｃｄ积累量呈显著负相关，与迁移指数呈显著正相关，这些结果表明细根在
植物的Ｃｄ积累中可能起着重要的作用，且发育较好的根可能有助于植物积累较高的Ｃｄ。
就根系构型来看，不同浓度镉对柳枝稷的影响主要集中于根平均直径为０～１．０ｍｍ的范围内。在０～０．５
ｍｍ范围内，总根长、根表面积、根体积和根尖数随着Ｃｄ浓度的增加会显著降低；在０．５～１．０ｍｍ范围内四者的
变化也有相似的趋势，而在根平均直径大于１．０ｍｍ时，它们几乎没有显著变化。此结果表明根尖对Ｃｄ的敏感
性很强，结合相关性分析结果，更加说明细根在植物的Ｃｄ积累中占据着重要的作用。
４　结论
Ｃｄ处理下，坚尼草和柳枝稷的生长均会受到不同程度的影响，尤以坚尼草更为显著。因此，在Ｃｄ污染的条
件下，坚尼草可能不适合被开发为一种能源草，而柳枝稷则可生长在中重度Ｃｄ污染的环境中。本研究还表明根
系形态也可以作为评判植物耐镉性的重要指标，且细根在植物的镉积累中可能起着重要的作用，发育较好的根可
能有助于植物积累较高的镉。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＪｏｈｎｓｏｎＰＧ，ＲｉｏｒｄａｎＴＰ，ＪｏｈｎｓｏｎＣｉｃａｌｅｓｅＪ．Ｌｏｗｍｏｗｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｂｕｆｆａｌｏｇｒａｓｓ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，４０（５）：１３３９
１３４３．
［２］　ＳｕｎＧ，ＳｔｅｗａｒｔＣＮＪ，ＸｉａｏＰ，犲狋犪犾．ＭｉｃｒｏＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｔｈｅｃｅｌｕｌｏｓｉｃｂｉｏｆｕｅｌｃｒｏｐｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ（犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉
犵犪狋狌犿）ｕｎｄｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＰｌｏｓＯｎｅ，２０１２，７（３）：ｅ３２０１７．
［３］　ＬｉｕＪＬ，ＺｈｕＷＢ，ＸｉｅＧＨ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿ａｓａｎｅｎｅｒｇｙｃｒｏｐ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２００９，１８（３）：２３２２４０．
［４］　ＣａｌｅｓＴｏｒｒｅｚＶ，ＪｏｈｎｓｏｎＰＪ，ＢｏｅＡ．Ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎｒａｔｅｓａｎｄｔｉｌｅｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｅｆｆｅｃｔｓｂｙｔｈｅｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓｍｏｔｈｏｎｓｉｘｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ｏｆｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ．ＢｉｏＥｎｅｒｇｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，６（２）：８０８８１２．
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８０１ 草　业　学　报 第２４卷