全 文 ：书复杂盐碱对黄顶菊种子萌发和幼苗
生长的影响及机理初探
冯建永，庞民好，张金林，刘颖超
（河北农业大学植物保护学院，河北 保定０７１０００）
摘要：将２种中性盐ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 及２种碱性盐Ｎａ２ＣＯ３、ＮａＨＣＯ３ 按不同比例混合，模拟出２４种盐度和碱度各不
相同的复杂盐碱条件，处理黄顶菊种子，测定其发芽率、发芽指数以及黄顶菊幼苗的茎高和根长，旨在明确盐碱胁
迫对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响；同时测定了盐碱胁迫下黄顶菊叶片叶绿素、丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，
ＭＤＡ）含量及超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，
ＣＡＴ）活性，初步探讨了黄顶菊耐盐碱胁迫的机理。结果表明，盐浓度与 Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ４组的发芽率、发芽指数、根长
以及茎高均表现为负效应，在相同盐浓度的处理下，随着盐溶液碱性的降低各处理的发芽率、发芽指数、根长以及
茎高均明显上升；对各胁迫因素与发芽率、发芽指数、根长以及茎高之间进行统计学分析表明，在各胁迫因素中盐
浓度是影响黄顶菊种子萌发和幼苗生长的主导因素，ｐＨ值对黄顶菊种子萌发和幼苗生长没有决定性作用。盐碱
胁迫处理后黄顶菊叶片叶绿素相对破坏率上升，细胞膜透性加大，叶片中丙二醛含量升高，盐碱胁迫初期黄顶菊叶
片中ＳＯＤ和ＰＯＤ的活性升高，ＣＡＴ活性与对照相比差异不显著，表明盐碱胁迫初期黄顶菊叶片中主要靠ＳＯＤ和
ＰＯＤ的活性来暂时维持活性氧产生与清除的动态平衡。
关键词：黄顶菊；混合盐碱胁迫；碱度；盐度；丙二醛；抗氧化酶系统
中图分类号：Ｓ３３２；Ｑ９４５．３４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５００７７１０
　 黄顶菊（犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻犱犲狀狋犻狊）是近年来新发现的一种外来入侵植物，属于菊科堆心菊族黄菊属［１］。作为外来入
侵生物，黄顶菊具有繁殖率高，扩展蔓延速度快，对引入地适应性强等特点，自从２００１年在衡水湖首次发现，在很
短的时间内度过了适应期，依靠其繁殖优势和扩张能力，大量繁殖迅速生长，很快挤入了生态系统，占据重要生态
位，扰乱生态系统原有的食物链条和系统内的物流和能流秩序，对我国的生态安全造成了严重的威胁。２００７年
黄顶菊已列为我国的对外检疫对象。
黄顶菊具有广泛的适应性和极强的生命力，根据黄顶菊原产地及其传播入侵区域的生态环境条件，可以判定
黄顶菊在我国的适宜生长区域远远不仅局限于目前已知道的天津、河北等地，我国的华北、华中、华东、华南及沿
海地区都有可能成为黄顶菊入侵的重点区域［２］。因为入侵时间不很长，目前国内对于黄顶菊的研究主要集中在
形态特征、生物学特性、生理特征［２］、入侵途径［３］、传播及对生态环境的影响［４］、化感作用［５］、药剂防治［６］等方面；
国外 ＭｏｒａｎＬｅｍｉｒ［７］研究了黄顶菊基本概况和其生物防治的可能性。介绍了黄顶菊作为杂草在阿根廷的分布和
蔓延。研究了黄顶菊的形态学，分类学，繁殖特性以及抑制种子萌发的因素。Ｇｕｇｌｉｅｌｍｏｎｅ等［８，９］对黄顶菊的次
生代谢产物黄酮硫酸盐对血小板的凝集作用、抗凝血效果和作用机制进行了研究。还有大量的研究集中在黄顶
菊体内Ｃ４ 重要光合酶［１０，１１］、Ｃ４ 途径演化［１２，１３］等方面。黄顶菊种子产量大，其入侵和传播主要通过种子进行，而
种子的萌发对种群个体的繁殖、种群的扩展及抵御不良环境有着重要意义［１４］。文献报道黄顶菊是一种喜光、喜
湿、嗜盐的植物，喜生于富含矿物质及盐分的生境［２］，王贵启等［１５］研究了光照、温度、土壤含水量和空气相对湿度
对黄顶菊种子萌发的影响，任艳萍等［１６］从温度、光照、ＮａＣｌ胁迫及浸种等方面对黄顶菊种子萌发特性进行了探
讨。但关于复杂盐碱条件对黄顶菊生长的影响及其耐盐机理国内尚无研究报道。鉴于黄顶菊目前的发生分布主
第１９卷　第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
７７－８６
２０１０年１０月
 收稿日期：２００９０９１５；改回日期：２００９１０１９
基金项目：农业部公益性行业科研专项“新外来入侵植物黄顶菊防控技术研究”（２００８０３０２２），河北省科技支撑项目（０８２２０２０１Ｄ）和保定市科技
攻关项目（０７Ｎ１１）资助。
作者简介：冯建永（１９８４），男，河北唐山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｎｙｏｎｇ２０４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｙｉｎｇｃｈａｏ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
要集中在河北省及与河北省相邻的天津、河南、山东等个别地区，本研究将２种中性盐ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 及２种碱性
盐Ｎａ２ＣＯ３、ＮａＨＣＯ３ 按不同比例混合，模拟出２４种与河北省天然盐碱生态条件基本一致的复杂盐碱条件，对黄
顶菊种子进行处理，旨在探讨复杂盐碱条件对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响，同时测定了黄顶菊幼苗受到复
杂盐碱胁迫后叶片叶绿素、丙二醛含量及抗氧化酶活性的变化，对其耐盐碱机理进行了初步探讨。从黄顶菊对盐
碱胁迫的反应机制方面探讨其生态适应性和入侵机制，为黄顶菊资源利用和控制其蔓延提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
黄顶菊种子采自河北省衡水湖。
１．２　处理溶液配制
盐溶液的配制参照杨春武等［１７］的方法并加以改
进，将 ２ 种中性盐 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 及 ２ 种碱性盐
Ｎａ２ＣＯ３、ＮａＨＣＯ３ 按不同比例混合，模拟出河北省主
要的４种盐碱地成分组成［１８，１９］。按碱度由大到小的
顺序分成Ａ、Ｂ、Ｃ和Ｄ４个处理组。每组设６个浓度
处理。其总盐浓度依次为５０，１００，１５０，２００，２５０和３００
ｍｍｏｌ／Ｌ。分别以各浓度标识。如Ａ５０即表示Ａ组内
盐浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ的处理，依次类推，总计为２４种
处理，各处理的盐分组成比例见表１，所涉及的主要胁
迫因素及其强度见表２。
表１　各处理所含盐分及其摩尔比
犜犪犫犾犲１　犛犪犾狋犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犻狋狊犿狅犾犪狉
狉犪狋犻狅狅犳狏犪狉犻狅狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｇｒｏｕｐ
盐组成及摩尔比
Ｓａｌｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｍｏｌａｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ
ＮａＣｌ Ｎａ２ＳＯ４ ＮａＨＣＯ３ Ｎａ２ＣＯ３
Ａ ６ １ ２２ ４
Ｂ １ １８ １ ０
Ｃ ７２ ２０ １ ０
Ｄ ３００ ３４ １ ０
１．３　种子处理
挑选饱满的黄顶菊种子，用０．１％的高锰酸钾溶液浸泡消毒，蒸馏水反复冲洗干净后供试验用。将２４种处
理液分别加到铺有双层滤纸的培养皿（ｄ＝９ｃｍ）中，直至滤纸饱和，每个培养皿中均匀放入１００粒黄顶菊种子。
每个处理４次重复。将培养皿置于光照培养箱中进行培养，控制温度为（３０±１）℃，光照为１４ｈ（２５００ｌｘ）／１０ｈ
（黑暗）交替。试验期间，用相对应的盐溶液来补充水分，始终保持滤纸湿润而无明水，每天统计各处理的种子发
芽数。处理后第１０天计算各处理的发芽率和发芽指数，测量幼苗的高度和根长。发芽结束后，将未萌动的种子
用蒸馏水冲洗干净后，移入蒸馏水中，在同样的温度和光照条件下使之继续萌发，１０ｄ后统计发芽率。
种子发芽率（犌犘）＝狀犖×１００％
种子发芽指数（犌犐）＝∑犌狋犇狋
式中，狀为萌发处理后第１０天的萌发种子粒数，犖 为供试种子数。犌狋为在狋天的种子发芽数，犇狋为相对应的种
子发芽天数。
１．４　致胁变因素分析
各处理溶液的盐度及Ｃｌ－、ＳＯ４２－、ＨＣＯ３－、ＣＯ３２－等离子的浓度根据处理液的实际浓度及比例算出。处理
液的ｐＨ值，用数字ｐＨ计测定。用盐酸滴定法测定各处理液的缓冲量，即用滴定法使１Ｌ处理液的ｐＨ值降至
与对照相等时所需Ｈ＋的ｍｍｏｌ数［２０］。用ＤＰＳｖ７．５５版统计软件进行数据的统计学分析。
１．５　黄顶菊对盐碱胁迫的生理反应
在室内种植黄顶菊，待幼苗长至六叶一心期，分别用１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ、复杂盐碱Ａ组合（简称“Ａ”）和复
杂盐碱Ｄ组合（简称“Ｄ”）处理黄顶菊，在处理后１２，２４，４８，７２和９６ｈ取样，进行黄顶菊叶片生理指标的测定，测
定时各样品重复４次，以清水处理为对照。采用相对电导率法［２１］测定细胞膜透性；叶绿素含量的测定参照王晶
等［２２］的方法；硫代巴比妥酸法［２３］测定丙二醛含量；酶液提取参照Ａｓｉｓｈ等［２４］的方法；氮蓝四唑光化还原法［２２］测
定超氧化物歧化酶活性；愈创木酚法［２２］测定过氧化物酶活性；过氧化氢酶活性参照宋凤鸣等［２５］的方法测定。
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
表２　各处理的胁迫因素数据
犜犪犫犾犲２　犇犪狋犪狅犳狊狋狉犲狊狊犳犪犮狋狅狉狊犳狅狉狏犪狉犻狅狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
胁迫因素Ｓｔｒｅｓｓｆａｃｔｏｒｓ
盐浓度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
缓冲量
Ｂｕｆｆｅｒｃａｐａｃｉｔｙ（Ｈ＋ ｍｍｏｌ）
Ｃｌ－
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＳＯ４２－
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＣＯ３２－
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＨＣＯ３－
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
Ａ０ ０．００ ７．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
Ｂ０ ０．００ ７．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
Ｃ０ ０．００ ７．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
Ｄ０ ０．００ ７．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
Ａ５０ ５０．００ ９．６１ ２７．００ ９．０９ １．５２ ６．０６ ３３．３３
Ｂ５０ ５０．００ ７．８２ ０．７２ ２．５０ ４５．００ ０．００ ２．５０
Ｃ５０ ５０．００ ７．２８ ０．２０ ３８．７１ １０．７５ ０．００ ０．５４
Ｄ５０ ５０．００ ７．１１ ０．０５ ４４．７８ ５．０７ ０．００ ０．１５
Ａ１００ １００．００ ９．６４ ５５．３０ １８．１８ ３．０４ １２．１２ ６６．６６
Ｂ１００ １００．００ ７．９９ １．４８ ５．００ ９０．００ ０．００ ５．００
Ｃ１００ １００．００ ７．５３ ０．４３ ７７．４２ ２１．５０ ０．００ １．０８
Ｄ１００ １００．００ ７．２１ ０．１１ ８９．５６ １０．１４ ０．００ ０．３０
Ａ１５０ １５０．００ ９．６５ ８３．２５ ２７．２７ ４．５６ １８．１８ ９９．９９
Ｂ１５０ １５０．００ ８．１２ ２．２１ ７．５０ １３５．００ ０．００ ７．５０
Ｃ１５０ １５０．００ ７．７４ ０．６４ １１６．１３ ３２．２５ ０．００ １．６２
Ｄ１５０ １５０．００ ７．３０ ０．１７ １３４．３４ １５．２１ ０．００ ０．４５
Ａ２００ ２００．００ ９．６６ １１１．６０ ３６．３６ ６．０８ ２４．２４ １３３．３２
Ｂ２００ ２００．００ ８．１８ ２．９８ １．００ １８０．００ ０．００ １．００
Ｃ２００ ２００．００ ７．９０ ０．９２ １５４．８４ ４３．００ ０．００ ２．１６
Ｄ２００ ２００．００ ７．５１ ０．２４ １７９．１２ ２０．２８ ０．００ ０．６０
Ａ２５０ ２５０．００ ９．６７ １３９．２０ ４５．４５ ７．６０ ３０．３０ １６６．６５
Ｂ２５０ ２５０．００ ８．２２ ３．７３ １．２５ ２２５．００ ０．００ １．２５
Ｃ２５０ ２５０．００ ８．０８ ３．２３ １９３．５５ ５３．７５ ０．００ ２．７０
Ｄ２５０ ２５０．００ ７．６４ ０．３１ ２２３．９０ ２５．３５ ０．００ ０．７５
Ａ３００ ３００．００ ９．６８ １６７．２０ ５４．５４ ９．１２ ３６．３６ １９９．９８
Ｂ３００ ３００．００ ８．２５ ４．５１ １．５０ ２７０．００ ０．００ １．５０
Ｃ３００ ３００．００ ８．２１ ３．５２ ２３２．２６ ６４．５０ ０．００ ３．２４
Ｄ３００ ３００．００ ７．７１ ０．３９ ２６８．６８ ３０．４２ ０．００ ０．９０
　注：Ａ０、Ｂ０、Ｃ０、Ｄ０均是对照处理。缓冲量及ｐＨ值为３次重复测定的平均值，其他数据均为计算所得。
　Ｎｏｔｅ：Ａ０、Ｂ０、Ｃ０、Ｄ０ａｒｅｃｏｎｔｒｏｌｓ．ＢｕｆｆｅｒｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｐＨｖａｌｕｅａｒｅｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎｓ，ｏｔｈｅｒｄａｔａａｒｅａｌｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｃａｌｃｕｌａ
ｔｉｏｎ．
２　结果与分析
２．１　混合盐碱条件对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响
２．１．１　混合盐碱条件对黄顶菊种子萌发的影响　 盐浓度与Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ４组的发芽率和发芽指数均表现为负效
应，随着盐浓度的增加，各组的发芽率和发芽指数均呈下降趋势，当盐浓度达到３００ｍｍｏｌ／Ｌ时各处理组的黄顶
菊种子均不能萌发；盐溶液碱性越强，发芽率和发芽指数下降幅度越大，如盐浓度在１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ａ处理的发
芽率、发芽指数分别为５０．２４％和６．１３，当盐浓度达到１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，与盐浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ相比Ａ处理的
发芽率、发芽指数分别下降了５１．１１％和７０．３１％；随着Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ各处理碱性的增强，终止黄顶菊萌发的盐浓度
９７第１９卷第５期 草业学报２０１０年
也有所降低，如Ａ处理的盐浓度在２００ｍｍｏｌ／Ｌ时黄顶菊已经停止萌发，而Ｂ处理的盐浓度在２００ｍｍｏｌ／Ｌ时仍
有近４０％的黄顶菊能够萌发，当盐浓度在２５０ｍｍｏｌ／Ｌ时黄顶菊则停止萌发（图１）。
２．１．２　混合盐碱条件对黄顶菊幼苗生长的影响　混合盐碱条件对黄顶菊幼苗生长的影响显示（图２），除Ｄ５０处
理的黄顶菊根长稍大于对照处理外，盐浓度与Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ４组处理的根长和茎高均表现为负效应。在相同盐浓度
的处理下，随着盐溶液碱性的降低各处理的根长和茎高均呈增大趋势，如盐浓度在１００ｍｍｏｌ／Ｌ时Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ各
处理的茎高分别为１．７２，３．９９，５．４７和７．７２ｍｍ，差异达到显著水平。
图１　盐浓度对黄顶菊种子萌发的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻狀犻狋狔狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ为４个处理。下同Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄｒｅｐｒｅｓｅｎｔｆｏｕｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
图２　盐浓度对黄顶菊幼苗生长的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻狀犻狋狔狅狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
２．２　解除盐碱胁迫后黄顶菊种子的发芽率
解除盐碱胁迫后，未萌发的黄顶菊种子仍能继续萌发（图３）。恢复发芽率随着处理前盐浓度的升高而增加，
当盐浓度＜１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｂ、Ｃ、Ｄ各处理的恢复发芽率差异不显著，但显著低于 Ａ 处理，当盐浓度＞１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｂ处理的恢复发芽率迅速升高，显著高于Ｃ、Ｄ处理，当处理前盐浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，各处理的恢
复发芽率无明显差异，均高于５０％；在恢复萌发的过程中，Ｃ、Ｄ处理的萌发率差异不显著。
２．３　各胁迫因素与黄顶菊种子萌发和幼苗生长的各指标的统计学分析
２．３．１　各胁迫因素与黄顶菊种子萌发和幼苗生长的各指标的相关性分析　黄顶菊的发芽率、发芽指数、根长、茎
高与各胁迫因素均表现为负相关（表３）。盐浓度、ｐＨ值、缓冲量、ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－与发芽率相关均达极显著水平
（犘＜０．０１），ＳＯ４２－与发芽率相关达显著水平（犘＜０．０５），只有Ｃｌ－与发芽率相关不显著。发芽指数与盐浓度、ｐＨ
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
值、缓冲量相关达极显著水平（犘＜０．０１），与Ｃｌ－ 、
图３　解除盐碱胁迫后黄顶菊种子的发芽率
犉犻犵．３　犜犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
狉犲犾犲犪狊犲犱犳狉狅犿狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊
ＳＯ４２－、ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－相关达显著水平（犘＜０．０５）。
茎高与盐浓度、ｐＨ 值相关达极显著水平（犘＜０．０１），
与缓冲量、ＳＯ４２－、ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－相关达显著水平（犘
＜０．０５），与Ｃｌ－相关不显著。根长与盐浓度、ｐＨ值相
关达极显著水平（犘＜０．０１），与Ｃｌ－、ＳＯ４２－相关达显
著水平（犘＜０．０５），与缓冲量、ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－相关不
显著。在７个胁迫因素中，盐浓度和ｐＨ值与发芽率、
发芽指数、茎高、根长之间相关均达极显著水平（犘＜
０．０１），其相关系数明显大于其他５个胁迫因素。可见
盐浓度和ｐＨ值对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响
明显大于缓冲量、Ｃｌ－、ＳＯ４２－、ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－等胁迫
因素。同时，盐浓度与黄顶菊各测定指标的相关系数
均大于ｐＨ值与黄顶菊各测定指标的相关系数。
表３　各胁迫因素与黄顶菊各测定指标的相关系数
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狊狋狉犲狊狊犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱犻狀犱犲狓狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
项目Ｉｔｅｍ 盐浓度Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｐＨ值ｐＨｖａｌｕｅ 缓冲量Ｂｕｆｆｅｒｃａｐａｃｉｔｙ Ｃｌ－ ＳＯ４２－ ＣＯ３２－ ＨＣＯ３－
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ －０．８８３ －０．６３０ －０．５３７ －０．３０７ －０．３８５ －０．５１８ －０．５２２
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｒ －０．９２８ －０．６６２ －０．４７９ －０．４０９ －０．３８７ －０．４６１ －０．４６８
茎高Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ －０．８８８ －０．７１９ －０．４４７ －０．３５３ －０．４２１ －０．４３０ －０．４４０
根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ －０．８２９ －０．６５４ －０．３５４ －０．３８１ －０．３９３ －０．３３８ －０．３５１
　：相关性显著（狉０．０５＝０．３７４）；：相关性极显著（狉０．０１＝０．４７９）。
　：Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｏｆｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ（狉０．０５＝０．３７４）；：Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０１ｌｅｖｅｌｏｆｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ（狉０．０１＝０．４７９）．
２．３．２　方差分析　处理组即本实验设计的碱性盐比例不同的Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ４组，以碱性盐比例即处理组代表碱胁
迫强度，以每一处理组的总盐浓度即盐度代表其盐胁迫强度，分别对黄顶菊发芽率、发芽指数、根长、茎高与盐、碱
胁迫之间的关系进行双因素方差分析（表４）。表中犉＝方差（ＭＳ）／误差（ｅｒｒｏｒ），Ｆ值越大差异越大。黄顶菊发
芽率、发芽指数、根长、茎高的双因素方差分析结果均表现为盐浓度的Ｆ值远大于处理组的Ｆ值，即盐胁迫对黄
顶菊种子萌发和幼苗生长的影响远大于碱胁迫。
２．４　黄顶菊对盐碱胁迫的生理反应
２．４．１　盐碱胁迫对黄顶菊叶片膜透性的影响　在盐胁迫处理１２ｈ后，３种不同盐比例胁迫处理的相对电导率
均显著大于对照处理（图４），表明在盐胁迫过程中黄顶菊的细胞膜遭到了破坏，细胞内含物外渗，使外渗液的电
导度增大。而且随着胁迫时间的延长，不同盐胁迫处理的相对电导率逐渐增大，如在单盐ＮａＣｌ胁迫处理后１２，
２４，４８，７２，９６ｈ的相对电导率分别为３７．３７％，４０．３７％，４５．２３％，５６．２４％，５９．２１％。不同盐比例胁迫处理相同
时间，随着处理碱度的增加相对电导率逐渐增加，如在胁迫处理后７２ｈ，单盐ＮａＣｌ、复杂盐碱Ｄ组合、复杂盐碱Ａ
组合的相对电导率分别为５６．２４％，５７．８９％，６８．２４％，分别比同时期对照增加了１６２．１９％，１６９．８８％，２１８．１４％，
但单盐ＮａＣｌ处理与复杂盐碱Ｄ组合对黄顶菊叶片膜透性的影响差异不显著。由此推测盐碱胁迫均可增强黄顶
菊的细胞膜透性，且碱胁迫的影响大于盐胁迫。
２．４．２　盐碱胁迫对黄顶菊叶片叶绿素含量的影响　随着胁迫时间的延长，３种不同盐比例胁迫处理对黄顶菊叶
片叶绿素的破坏率增大，如在复杂盐碱Ｄ组合胁迫处理黄顶菊１２，２４，４８，７２，９６ｈ后，其叶绿素相对破坏率分别
为１．８３％，４．６０％，９．１９％，１０．２６％，１２．２４％。不同盐比例胁迫处理在相同胁迫时间下对叶绿素的相对破坏率
１８第１９卷第５期 草业学报２０１０年
随着处理碱度的增加逐渐增加，如在胁迫处理后４８ｈ单盐ＮａＣｌ、复杂盐碱Ｄ组合、复杂盐碱Ａ组合处理对黄顶
菊叶片的相对破坏率分别为８．５１％，９．１９％，１０．７１％（图５）。
表４　双因素方差分析结果
犜犪犫犾犲４　犚犲狊狌犾狋狅犳狋狑狅狑犪狔狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊（犃犖犗犞犃）
双因素方差分析Ｔｗｏｗａｙｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ 项目Ｉｔｅｍ 平方和犛犛 自由度ｄ犳 均方 ＭＳ 犉
处理组Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐ １３２１４．９３ ３ ４４０４．９８ ３９６．４９
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ 盐浓度Ｓａｌｉｎｉｔｙ １０７４８０．８５ ６ １７９１３．４７ １６１２．３７
误差Ｅｒｒｏｒ ６２２．３１ ５６ １１．１１
处理组Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐ ７０４．９０ ３ ２３４．９７ ３９２．５９
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｒ 盐浓度Ｓａｌｉｎｉｔｙ １１２４９．３０ ６ １８７４．８８ ３１３２．６４
误差Ｅｒｒｏｒ ３３．５２ ５６ ０．６０
处理组Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐ ９０．０６ ３ ３０．０２ ５１２．２６
茎高Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ 盐浓度Ｓａｌｉｎｉｔｙ ７６７．２５ ６ １２７．８７ ２１８２．１５
误差Ｅｒｒｏｒ ３．２８ ５６ ０．０６
处理组Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐ １０２．９６ ３ ３４．３２ １１０．５９
根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ 盐浓度Ｓａｌｉｎｉｔｙ １６６０．４８ ６ ２７６．７５ ８９１．８７
误差Ｅｒｒｏｒ １７．３８ ５６ ０．３１
图４　盐胁迫对黄顶菊叶片膜透性的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲
狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊犻狀犾犲犪狏犲狊
图５　盐碱胁迫对黄顶菊叶片叶绿素含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊犻狀犾犲犪狏犲狊
２．４．３　盐碱胁迫对黄顶菊叶片丙二醛含量的影响　在盐碱胁迫处理２４ｈ内，各处理的丙二醛含量差异不显著，
在处理后４８ｈ内，单盐ＮａＣｌ胁迫处理丙二醛含量与对照差异不显著。随着胁迫时间的延长各处理丙二醛含量
逐渐增加（图６）。如在处理后９６ｈ，单盐ＮａＣｌ、复杂盐碱Ｄ组合、复杂盐碱Ａ组合处理的丙二醛含量分别比对照
处理高３５．８０％，５１．１４％，５９．２２％。不同盐比例胁迫处理在相同胁迫时间下丙二醛含量也不同，随着处理碱度
的增加丙二醛的含量逐渐增加，如在胁迫处理后９６ｈ，单盐ＮａＣｌ、复杂盐碱Ｄ组合、复杂盐碱Ａ组合处理的丙
二醛含量分别为７８７．６４，８７６．５６，９２３．４５μｍｏｌ／ｇ。由此可知，随着盐碱胁迫处理的时间延长，碱度的增加，对黄
顶菊叶片的伤害程度越大。
２．４．４　盐碱胁迫对黄顶菊叶片抗氧化酶活性的影响　盐碱胁迫处理后１２ｈ内，ＳＯＤ（图７）的活性与对照相比没
有显著差异，胁迫处理２４ｈ后活性达到最高水平，显著大于对照处理，如胁迫处理后２４ｈ，单盐ＮａＣｌ、复杂盐碱
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
Ｄ组合、复杂盐碱Ａ组合的ＳＯＤ活性分别比对照处理高１０．６％，２６．８％和４１．０％，２４ｈ后二者活性逐渐降低，
处理后９６ｈ，酶活性低于对照处理。在相同的盐胁迫浓度下，不同盐比例胁迫处理随着处理碱度的增加，ＳＯＤ活
性增强，如胁迫处理后２４ｈ，Ａ处理ＳＯＤ活性显著大于Ｄ处理，但盐碱处理４８ｈ后，Ａ处理与Ｄ处理ＳＯＤ活性
差异不显著，但显著高于单盐ＮａＣｌ及对照处理。
盐碱胁迫处理１２ｈ内，ＰＯＤ活性与对照相比没有显著差异（图８）。盐碱胁迫处理１２ｈ后，ＰＯＤ活性逐渐升
高，２４ｈ达到最高，显著高于对照处理，随着处理时间的延长，ＰＯＤ活性呈降低趋势，盐碱胁迫处理９６ｈ后，单盐
ＮａＣｌ、复杂盐碱Ｄ组合、复杂盐碱Ａ组合处理ＰＯＤ酶活性显著低于对照处理。
盐碱胁迫处理后，包括对照在内的所有处理ＣＡＴ活性随着时间的延长均呈上升趋势。但其相对酶活性（各
处理酶活性与相同时间对照酶活性的比值）之间差异不显著（图９）。
图６　盐碱胁迫对黄顶菊叶片丙二醛含量的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狅狀犕犇犃
狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊犻狀犾犲犪狏犲狊
图７　盐碱胁迫对黄顶菊叶片超氧化物歧化酶活性的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狅狀犛犗犇
狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊犻狀犾犲犪狏犲狊
图８　盐碱胁迫对黄顶菊叶片过氧化物酶的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狅狀犘犗犇
狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊犻狀犾犲犪狏犲狊
图９　盐碱胁迫对黄顶菊叶片过氧化氢酶的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狅狀犆犃犜
狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊犻狀犾犲犪狏犲狊
３　讨论
本实验用天然盐碱地普遍存在的４种致害盐分按河北省盐碱地的盐分组成特点进行混合，模拟出２４种可以
代表河北省各种盐碱地的胁迫条件处理黄顶菊种子。结果表明，盐、碱胁迫对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响
３８第１９卷第５期 草业学报２０１０年
均表现为负相关。统计学分析结果表明在诸多胁迫因素中盐度为主导因素，其对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的
影响明显大于其他因素。
盐胁迫是通过离子毒害及渗透胁迫来影响植物［２６２８］。在种子萌动阶段与环境的物质交流以吸水为主，所以，
在黄顶菊种子萌动阶段，以渗透胁迫为主。随着盐度胁迫的增强，黄顶菊种子周围水势下降，细胞内外水势差也
随之变小，种子吸水困难，由于吸水不足，种子难以萌发。将未萌动的种子用蒸馏水冲洗干净复萌后发现，黄顶菊
种子仍能继续萌发，而且未萌发种子的发芽率随盐浓度的增加而升高，其中以Ａ３００处理的恢复发芽率最高为
５７．３６％，充分说明黄顶菊种子在低水势情况下能保持种子活力，处于临时休眠状态，暂不萌发，到生长水势适宜
时再萌发、生长，完成生活周期。这很有可能是黄顶菊耐盐碱的一种机制，也可能是黄顶菊对引入地适应性强的
一种机制。
叶绿素是对盐胁迫最敏感的细胞器，是重要的光合作用物质，叶绿素代谢是一个动态平衡过程，盐碱胁迫下，
植物细胞色素系统遭到破坏，导致叶绿素含量降低［２９］。
正常生长条件下，植物体内活性氧的产生和清除之间保持着一种动态平衡，当植物遭受胁迫时，这种平衡就
被破坏，首先影响的是生物膜。往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛是膜脂过氧化作用的最终分解产物，其含量可
以反映植物遭受逆境伤害的程度。在盐碱胁迫下，植物体内活性氧产生与清除的动态平衡被打破，造成活性氧的
积累，而ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ是植物体内活性氧清除系统中的３种重要抗氧化酶，能有效阻止活性氧在植物体内的
积累。黄顶菊在遭受盐碱胁迫时，虽然叶片细胞膜和叶绿素受到了不同程度的破坏，在盐碱胁迫处理２４ｈ内，各
处理的丙二醛含量差异不显著，推测在胁迫发生时，植物本身可以通过自身的机制加以调节，使其细胞膜的破坏
降到最小，随着胁迫时间的延长，细胞膜受到严重破坏，丙二醛的含量逐渐增加。其主要的原因可能是混合盐碱
胁迫下，虽然酶系统的功能加强，但其调节能力有限，因而体内还是积累了过剩的氧自由基，这些氧自由基又引起
膜的过氧化，产生了大量的 ＭＤＡ，使 ＭＤＡ含量上升［３０］。但是在胁迫初期黄顶菊叶片体内的ＳＯＤ活性随着碱
浓度的提高而增加，２４ｈ之后逐渐下降，９６ｈ后其活性便低于对照处理。因为植物在遭受逆境胁迫时，产生的氧
自由基数量增多，为了抵抗逆境对植物造成的伤害，超氧化物歧化酶的活性增加，以便清除氧自由基，减少膜脂过
氧化，并随着时间的推移逐渐消耗ＳＯＤ，使其酶活性降低［３１］。ＰＯＤ的活性盐碱胁迫２４ｈ内与对照相比显著增
加，随后呈下降趋势，７２ｈ后又开始上升，但仍低于对照处理，在短期盐碱胁迫时能及时清除叶片中积累的活性
氧，暂时维持活性氧产生与清除的动态平衡，说明ＰＯＤ活性是逐渐适应环境而变化的［３２］。由此推测，ＳＯＤ和
ＰＯＤ是清除盐碱胁迫初期黄顶菊叶片中积累的活性氧的主要抗氧化酶。随着胁迫时间的延长二者的活性逐渐
降低，表明ＳＯＤ和ＰＯＤ对盐碱胁迫比较敏感，其酶结构极易遭受破坏。致使在胁迫处理后期黄顶菊叶片中的丙
二醛逐渐累积。这有可能是黄顶菊耐盐碱的另一种机制。
综上所述，在盐碱胁迫下黄顶菊体内氧自由基大量产生，导致丙二醛含量的升高，其抗氧化酶系统中，ＳＯＤ、
ＰＯＤ协同作用，维持了植物体内活性氧的产生和清除之间的动态平衡。植物的抗逆反应是一个涉及到众多基
因，受多途径调控的复杂过程，有关黄顶菊在盐碱胁迫下ＳＯＤ、ＰＯＤ活性诱导的分子机理尚需进一步深入研究。
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ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｉｃｉｓｏｆｏｒｍｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｎｇｄｉｓｔｉｎｃｔｏｒｇａｎｓｐｅｃｉｆｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４４（６）：１３１６
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ｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｓｉｎｔｈｅＣ４ｓｐｅｃｉｅｓ犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻犱犲狀狋犻狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４４（４）：１９３６１９４５．
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狏犲狉犻犪狋狉犻狀犲狉狏犻犪：Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻犱犲狀狋犻狊（Ｃ４）ａｎｄ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊（Ｃ３）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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５８第１９卷第５期 草业学报２０１０年
犈犳犳犲犮狋狊犪狀犱犲犪狉犾狔犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳犮狅犿狆犾犲狓狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅狀狊犲犲犱
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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ）
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任继周院士著《草业琐谈》出版
任继周院士著《草业琐谈》已于２００９年底由中国
农业出版社出版。该书为任继周院士随笔性杂文集。
作者记述了个人从事草地农业半个多世纪所见、所感
和亲身经历。全书分纪人篇、纪事篇、纪言篇，正文６０
篇。另序一、序二和告别辞三篇，总计６３篇，１６万字。
文笔简练，笔端饱含深情，可读性强。是草业学科中难
得的人文与社会文化记载；是青年工作者理解草业学
科发展，提高素养，开阔视野的重要读物；是从事大农
业和相关领域工作的学者、官员的有益参考。
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５