全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊圆冤院圆缘园 圆缘愿云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园圆鄄园圆缘园鄄园怨
金合欢属植物的生殖生物学研究进展
黄烈健袁 詹摇 妮袁 李摇 军
渊中国林业科学研究院热带林业研究所袁广东 广州摇 缘员园缘圆园冤
收稿日期院 圆园员圆鄄员员鄄圆员
基金项目院 国家野十二五冶科技支撑计划项目院高产尧抗逆相思新品种选育研究渊晕燥援 圆园员圆月粤阅园员月园源园圆冤
作者简介院 黄烈健渊员怨苑员要冤袁男袁湖北人袁博士袁副研究员袁研究方向为林木遗传育种与森林培育袁主要从事相思育种研究援 耘鄄皂葬蚤造院
员猿愿园圆怨愿苑怨源愿岳 员远猿援 糟燥皂
摘要院金合欢属植物具有较高的经济价值袁我国引入已近百种遥 自引入以来袁种子园经营及管理出现诸多问题袁加之
林木经营者对本属植物生殖学了解欠缺袁迫切需要加深这方面的认识遥 笔者对半个世纪国外在金合欢属植物生殖
生物学方面的研究成果进行整理袁对其生殖生物学研究进行综述袁包括花部生物学特征尧雄蕊的发育尧开花传粉及繁
育体系曰同时讨论了种子园座果率及种子产量低下的原因袁并对以后的研究提出了展望袁以期为生产中提高种子园
的管理效率起到指导意义遥
关键词院金合欢属曰生殖生物学曰进展
中图分类号院匝怨源源援 源 文献标识码院粤
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 月蚤燥造燥早赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬
匀哉粤晕郧 蕴蚤藻鄄躁蚤葬灶袁 在匀粤晕 晕蚤袁 蕴陨 允怎灶
渊砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 栽则燥责蚤糟葬造 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 郧怎葬灶早扎澡燥怎摇 缘员园缘圆园袁 郧怎葬灶早凿燥灶早袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 粤遭燥怎贼 员园园 粤糟葬糟蚤葬 泽责藻糟蚤藻泽 澡葬增藻 遭藻藻灶 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 蚤灶贼燥 悦澡蚤灶葬 枣燥则 贼澡藻蚤则 糟燥灶泽蚤凿藻则葬遭造藻 藻糟燥灶燥皂蚤糟 增葬造怎藻援 匀燥憎藻增鄄
藻则袁 皂葬灶赠 责则燥遭造藻皂泽 澡葬增藻 藻皂藻则早藻凿 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 燥责藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥枣 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿 泽蚤灶糟藻 贼澡藻蚤则 蚤灶贼则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 栽澡藻
枣葬糟贼 贼澡葬贼 责造葬灶贼藻则泽 噪灶燥憎 造蚤贼贼造藻 葬遭燥怎贼 粤糟葬糟蚤葬 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠 憎燥怎造凿 皂葬噪藻 贼澡蚤灶早泽 憎燥则泽藻援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 葬 凿藻藻责 噪灶燥憎造鄄
藻凿早藻 贼燥 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 蚤泽 怎则早藻灶贼造赠 灶藻藻凿藻凿援 陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则袁 贼澡藻 葬凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 皂燥则藻 贼澡葬灶 澡葬造枣 葬 糟藻灶贼怎鄄
则赠爷泽 则藻泽藻葬则糟澡袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 枣造燥则葬造 皂燥则责澡燥造燥早赠袁 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬灶贼澡藻则 葬灶凿 责燥造造藻灶袁 葬灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬鄄
贼蚤燥灶袁 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂袁 憎藻则藻 则藻增蚤藻憎藻凿援 粤灶凿 贼澡藻 则藻葬泽燥灶泽 枣燥则 造燥憎 枣则怎蚤贼 葬灶凿 泽藻藻凿 泽藻贼 憎藻则藻 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿 葬泽 憎藻造造援 粤凿增蚤糟藻泽
枣燥则 枣怎贼怎则藻爷泽 泽贼怎凿赠 憎藻则藻 早蚤增藻灶 蚤灶 燥则凿藻则 贼燥 皂葬灶葬早藻 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 粤糟葬糟蚤葬曰 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠
金合欢属渊粤糟葬糟蚤葬 酝蚤造造援 冤又称相思属袁隶属含羞
草科渊酝蚤皂燥泽葬糟藻葬藻冤遥 本属共有 员 圆园园 多种袁分 猿 个亚
属院金合欢亚属渊 杂怎遭早藻灶援 粤糟葬糟蚤葬 灾葬泽泽葬造冤尧棘皮金合
欢亚属渊杂怎遭早藻灶援 粤糟葬糟蚤葬 粤糟怎造藻蚤枣藻则怎皂 灾葬泽泽葬造冤和异叶金
合欢亚属渊杂怎遭早藻灶援 粤糟葬糟蚤葬 匀藻贼藻则燥责澡赠造造怎皂 灾葬泽泽葬造冤 咱员暂 遥
金合欢亚属和棘皮金合欢亚属分布于非洲尧美洲尧澳
大利亚和亚欧大陆袁而异叶金合欢亚属仅分布于澳
大利亚咱圆暂 遥 中国约有 员远 种渊包括归并种冤袁猿 变种袁
仅台湾相思渊粤援 糟燥灶枣怎泽葬 酝藻则则援 冤一种为高大乔木咱猿暂 遥
本属许多树种具有较高的经济价值袁其木材质地优
良袁可作为纤维材尧纸浆材尧建筑用材尧胶合板用材曰
树皮可以提取单宁尧栲胶曰树叶用作饲料曰此外袁该属
还能固氮袁可用于改良土壤袁森林绿化等遥 我国在
圆园 世纪 缘园 年代早期开始引进了一批相思树种袁如
黑荆 渊 粤援 皂藻葬则灶泽蚤蚤 阅藻 宰蚤造凿援 冤尧银荆 渊 粤援 凿藻葬造遭葬贼葬
蕴蚤灶噪援 冤等曰远园 年代袁大量相思树种纷纷引入国内袁包
括大叶相思渊粤援 葬怎则蚤糟怎造蚤枣燥则皂蚤泽 粤援 悦怎灶灶援 藻曾 月藻灶贼澡冤尧
马占相思渊粤援 皂葬灶早蚤怎皂 宰蚤造造凿援 冤尧厚荚相思渊粤援 糟则葬泽泽蚤鄄
糟葬则责葬 粤援 悦怎灶灶援 藻曾援 月藻灶贼澡冤等遥 目前袁引入我国的金
合欢属植物约有 员园园 种袁多引自澳大利亚咱源暂 袁其中袁
第 圆 期 黄烈健等院金合欢属植物的生殖生物学研究进展
部分已在广西尧广东尧福建尧海南等地广泛种植遥 我国
自相思树种引进以来袁在海南尧广东尧广西等地营建了
多种相思种子园袁目的是为推广优良的相思树种提供
高质量的种子曰然而现存的一些问题限制着种子园的
产量和质量袁例虫害严重袁人工授粉很难开展袁自交不
亲和性机制的存在袁传粉效率尧座果率低等原因袁使种
子园不能有效地发挥其应有的功能袁极大地限制了相
思的长期可持续发展及研究利用遥 因此袁迫切需要对
本属植物生殖生物学方面进行深入了解遥
金合欢属植物的生殖生物学研究工作始于
晕藻憎皂葬灶咱缘 原 苑暂的研究袁后来经过大量研究袁逐渐形成
了金合欢属生殖生物学研究体系袁主要包括 郧怎蚤灶藻贼
等咱愿暂 尧云燥则凿等咱怨暂 尧运藻灶则蚤糟噪 等咱员园 原 员苑暂 尧运灶燥曾 等咱员愿暂 尧月藻则灶鄄
澡葬则凿贼等咱员怨 原 圆园暂 尧栽赠遭蚤则噪咱圆员暂 尧杂藻凿早造藻赠 等咱圆圆暂的突出工作袁
研究涉及的金合欢属植物超过 猿园 种曰而我国金合欢
属本土和引进种植物在这一领域的研究鲜有报道袁
对本属植物的生殖生物学了解甚少遥 因此袁作者就
国外半个多世纪对本属植物在花部生物学特征尧传
粉生物学尧繁育体系等方面的研究进展进行综述袁并
对座果率低下的原因进行分析袁期望能够为我国今
后加强相思种子园的管理和开展相思杂交选育研究
工作提供参考遥
员摇 花部生物学特征
员援 员摇 花序特征
含羞草科的基本生殖单位是花序袁数十至数百
朵小花聚集而成穗状花序或头状花序袁能够更有效
的吸引访花昆虫进行传粉咱圆猿 原 圆源暂 遥 穗状花序或头状
花序普遍存在于 猿 个亚属中袁但种间组成花序的小
花数目差异较大袁如番樱桃叶相思 渊 粤援 皂赠则贼蚤枣燥造蚤葬
渊杂皂援 冤宰蚤造造凿援 冤仅有 圆 猿 朵小花咱圆缘暂 袁马占相思则有
员怨缘 朵咱圆远暂 渊表 员冤遥
同一花序上袁除两性花外袁还有一定比例的雄性
花袁不同种在不同生境所占比例表现不同遥 在马来
西亚袁马占相思和大叶相思的雄性花分别占 源豫和
园郾 源豫 咱圆远暂 袁而在澳大利亚则分别占 圆猿援 源豫 和
圆援 怨豫 咱圆圆暂 袁阿拉伯胶金合欢渊粤援 灶蚤造燥贼蚤糟葬 阅藻造蚤造藻冤的雄
性花比例可高达 苑员援 源豫 咱圆苑暂 遥 粤则燥灶泽燥灶咱圆愿暂认为袁雄性
花所占比例的变化可能是对缺水逆境的适应遥
月葬则葬灶藻造造蚤等咱圆怨暂对雄性花和两性花进行统计袁认为雄
性花的数目具有可变性袁是个体在花发育过程中对
环境条件的适应曰这种可变性既能维持花粉的产量
又能降低植物在雌性功能上分配的能量袁雄性花的
增加为访花昆虫提供了更多的花粉报酬物袁从而提
高访花昆虫的来访概率袁使物种或个体在繁衍后代尧
保持物种方面具有更多的生存机会遥
金合欢属植物一般在雨季过后大量开花袁在澳
大利亚尧非洲尧南美的相思群落中表现很明显咱圆缘暂 遥
头状花序上小花开花几乎同步袁而穗状花序上小花
的开放则表现出次序性遥 小花最主要的特征为雄蕊
数目很多渊表 员冤袁雄蕊的颜色和长度很大程度决定
花的颜色与大小咱猿园暂 遥
表 员摇 一些金合欢属植物花序小花数目和小花雄蕊数目的比较
金合欢属植物 地点 每花序小花数 辕朵 小花雄蕊数 辕个 花序花粉产量 辕粒 文献来源
大叶相思 马来西亚 员园缘郾 园 员园怨郾 园 怨员 缘远园 圆远
马占相思 马来西亚 员怨缘郾 园 员员缘郾 园 员苑怨 源园园 圆远
马大杂种 泰国 员缘园郾 园 员员猿郾 园 员猿缘 远园园 猿员
树胶相思 澳大利亚渊东南部冤 圆猿援 怨 远猿援 缘 员圆 员源员 员怨
顶生金合欢 澳大利亚渊吉普斯兰德冤 怨援 远 员圆猿援 缘 怨 源愿源 员缘
阿拉伯胶树 坦桑尼亚 愿猿援 苑 远愿援 圆 源缘 远远远 圆源
黑荆 澳大利亚 圆苑援 怨 猿苑援 愿 愿 源园园 猿源
番樱桃叶相思 要要要 圆郾 园 猿郾 园 缘猿苑郾 园 要要要 猿园
摇 摇 注院花序花粉产量 越每花序单花数 伊单花雄蕊数 伊 愿曰马大杂种渊粤援 皂葬灶早蚤怎皂 伊 粤援 葬怎则蚤糟怎造蚤枣燥则皂蚤泽 粤援 悦怎灶灶援 藻曾 月藻灶贼澡冤曰树胶相思渊粤援 则藻贼蚤灶燥凿藻泽
杂糟澡造藻糟澡贼藻灶凿援 冤曰顶生金合欢渊粤援 贼藻则皂蚤灶葬造蚤泽 酝葬糟遭则援 冤曰阿拉伯胶树渊粤援 泽藻灶藻早葬造 宰蚤造造凿援 冤遥
员援 圆摇 雌蕊特征
金合欢属植物通常只有 员 枚雌蕊袁开花时袁以雌
蕊先熟较为常见咱猿员 原 猿圆暂 袁如贝氏荆渊粤援 遭葬蚤造藻赠葬灶葬 云援
允援 酝怎藻造造援 冤尧绿荆渊粤援 凿藻糟怎则则藻灶泽 渊宰藻灶凿造援 冤 宰蚤造造凿援 冤尧
黑荆尧树胶相思尧粤援 泽怎遭怎造葬贼葬咱员怨暂 尧粤援 糟葬增藻灶咱圆怨暂等袁其
中袁树胶相思表现出明显的雌蕊先熟性袁其柱头在花
药开裂前 员 天即具有可授性咱员怨暂 遥 噪藻灶则蚤糟噪咱猿园暂认为袁雌
蕊先熟是由于开花前花柱受花冠的包裹弯曲于花冠
内袁一旦花冠开裂袁雌蕊很容易最先伸出花冠外袁从
而促成了雌蕊先熟遥 杂贼燥灶藻 等咱圆缘暂通过大量统计分析
研究袁推测金合欢亚属和棘皮金合欢亚属为雄蕊先
熟类型袁而异叶金合欢亚属为雌蕊先熟类型遥
员缘圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
金合欢属植物的雌蕊柱头顶部通常凹陷呈浅杯
状袁刚好容纳 员 粒复合花粉咱员苑袁圆圆袁猿员暂 遥 在自由授粉条
件下袁柱头仅含 员 粒花粉的比例非常高袁如 愿猿援 猿愿豫
的马大杂种柱头咱猿员暂 袁愿圆豫的树胶相思柱头以及 怨圆豫
的阿拉伯胶树柱头仅含 员 粒花粉咱员愿袁猿圆暂 遥 柱头属于湿
柱头类型咱猿猿暂 袁在散粉时袁凹陷的柱头分泌粘性物质袁
该分泌物含蛋白质尧碳水化合物尧脂类及酚类物质袁
容易接受花粉遥 在柱头表面及柱头区域细胞壁检测
出酯酶的活性袁酯酶可能会触发花粉的识别活
动咱员苑暂 遥 雌蕊的最佳可授性表现在柱头分泌量最大
时袁常常在花柱完全伸直之前或完全伸展时分泌量
最大咱猿员暂 遥 子房具有 缘 员远 粒胚珠袁但具体数目因树
种而异袁马占相思平均具 员猿援 猿 粒胚珠袁大叶相思平
均具 员远 粒胚珠咱圆圆暂 遥
员援 猿摇 雄蕊特征
金合欢属植物花药两室袁垂直位于花丝顶端袁背
部和花丝连接袁成熟时纵裂遥 花药壁由表皮和药室
内壁组成袁表皮具丰富的角质脊袁内壁密布球形的颗
粒遥 成熟的花药药室被隔膜隔开形成 愿 个花粉囊袁
每个药室的 源 个花粉囊成对前后排列袁每个花粉囊
仅产生 员 粒复合花粉咱员猿袁猿员暂 遥 复合花粉包含的花粉数
目多样化袁有 源尧愿尧员远尧猿圆 合袁甚至 远源 合花粉袁以 员远
合花粉为常见咱员圆袁猿园暂 遥 如澳大利亚的相思花粉中袁
怨园豫为 员远 合花粉咱员愿暂 遥 员远 合花粉外观形态呈圆饼
状袁直径 圆猿 远源 滋皂咱猿园暂 遥 复合花粉中心由 圆 层花粉
排列袁每层 源 个袁花粉形状比较规格袁边缘围绕着 愿
个形状不规则的花粉咱员猿暂 遥
复合花粉外壁由 圆 层组成袁外壁外层和外壁内
层遥 外壁外层包裹整个复合花粉曰外壁内层光滑袁与
内壁相贴袁紧紧地包裹着小孢子袁并在萌发孔处加
厚遥 花粉通过外壁内层和内壁的野桥连冶结合为整
体是本属花粉的一种连接方式遥 成熟的花粉袁其内
部相邻小孢子的外壁内层紧紧相贴袁并延伸至萌发
孔侧面袁相对的 圆 个萌发孔边缘的外壁内层突出连
接为一体咱猿缘暂 遥 另一种是通过花粉内表面的胞间黏
合质相连袁通过胞质通道连接相邻 圆 个小孢子袁使得
复合花粉成为一个共质体袁是内部连接的一个重要
方式咱员猿袁猿缘暂 遥
花粉外壁结构和萌发孔类型是本属花粉的 圆 个
重要特征袁外壁外层包括覆盖层和基粒棒遥 异叶金
合欢亚属花粉外壁表面往往具有网状雕纹和穿孔袁
而且绝大部分植物具有假沟曰而棘皮金合欢亚属和
金合欢亚属花粉表面光滑袁不具有穿孔和假沟遥 花
粉外壁厚度也不一袁金合欢亚属覆盖层之下为柱状
基粒袁其外壁外层结构还包含基层曰而其余 圆 个亚属
为粒状基粒袁外壁外层缺少基层或者很少遥 金合欢
亚属花粉萌发孔为孔沟类型袁而其它 圆 个亚属萌发
孔为孔类袁其位置和数目也有差异咱愿袁猿远 原 猿苑暂 渊表 圆冤遥
表 圆摇 金合欢属花粉特征摘要咱猿苑暂
特征 棘皮金合欢亚属 异叶金合欢亚属 金合欢亚属
覆盖层穿孔 常无 无 有
覆盖层穿孔直径 辕 滋皂 园郾 猿 园郾 愿 要 园郾 缘 员援 缘
外壁结构 粒状 粒状 柱状
雕纹 光滑 表面具网饰或疣突 光滑
萌发孔类型 孔 孔 孔沟
单花粉萌发孔数 辕个 源 源 猿
萌发孔位置 各个角 各个角 圆袁 内角
假沟 无 无或有 有
外壁厚度 辕 滋皂 园郾 缘 圆郾 园 员援 园 圆援 愿 员援 缘 猿援 愿
基层 无 无或很少 有
员远 个花粉结合为 员 个复合花粉粒袁能够在传粉
后保证最大的种子结实率袁因为 员 粒花粉已经具有
让所有胚珠受精的潜力袁这也很好的解释了柱头只
能容纳 员 粒花粉的现象遥
员援 源摇 花粉的发育
晕藻憎皂葬灶咱缘 原 苑暂认为袁贝氏荆的 员远 合花粉是由 员 个
造胞细胞发育而来遥 造胞细胞首先经过 圆 次有丝分
裂形成 源 个花粉母细胞曰花粉母细胞随后经减数分
裂形成四分体袁源 个四分体呈四面体排列于 员 个花
粉囊内袁最终形成复合花粉遥 运灶燥曾 等咱员愿暂认为袁复合
花粉数目的多态性是通过控制花粉母细胞的数目实
现的遥 据推测袁源 合花粉由 员 个花粉母细胞发育来遥
对番樱桃叶相思的研究发现袁愿 合花粉由 圆 个花粉
母细胞发育而来曰同时袁对 粤援 凿则怎皂皂燥灶凿蚤蚤 的观察得
知袁员圆 合花粉至少经过 圆 次有丝分裂袁才能形成 猿 个
花粉母细胞袁而 员远 合花粉则经过 圆 次有丝分裂袁形
圆缘圆
第 圆 期 黄烈健等院金合欢属植物的生殖生物学研究进展
成 源 个花粉母细胞渊图 员冤遥 花粉母细胞在 粤援 糟燥灶枣藻则鄄
贼葬和 粤援 泽怎遭怎造葬贼葬 中发现存在于柔软的绿色花序
时期咱员猿暂 遥
葬院源 合花粉曰遭院愿 合花粉曰糟院员圆 合花粉曰
凿院员远 合花粉的发育遥 葬为推测袁其余为观察结果遥
图 员摇 复合花粉的发育咱员愿暂
对 粤援 责葬则葬凿燥曾葬 的研究表明袁小孢子母细胞时
期袁花药壁已经分化为表皮尧药室内壁尧中层和绒毡
层遥 绒毡层由 圆 层细胞组成袁富含液泡咱猿缘暂 遥 在细线
期袁小孢子母细胞之间由胞间连丝联系咱猿猿暂 遥 在偶线
期袁粤援 糟燥灶枣藻则贼葬的小孢子母细胞之间被胼胝壁隔开袁
邻近的 圆 个小孢子母细胞通过细胞融合通道连接遥
细胞融合通道的直径 缘园园 灶皂袁可以允许细胞器自由
运输遥 这一通道一直维持到减数分裂完成遥 减数分
裂后形成四分体袁细胞融合通道也被胼胝质堵塞袁四
分体之内和之间由直径更小渊圆园园 灶皂冤的胞质通道
来维持共质体咱员猿袁猿源暂 遥 胞质通道连接小孢子的功能
仅在复合花粉中有报道咱猿愿暂 袁并且只发生于减数分裂
之后遥 粤援 责葬则葬凿燥曾葬 的胞质通道在胼胝壁溶解后消
失袁此时袁在复合花粉表面外壁初形成袁覆盖层开始
积累袁萌发孔的位置已经明显了袁成对位于每个单粒
花粉的内壁上咱猿缘暂 遥
当绒毡层部分解体消失时袁在残余的胼胝壁外
侧袁覆盖层进一步发育曰沿其内侧袁在小孢子表面开
始形成花粉外壁内层袁同时花药内壁的球粒开始分
化遥 球粒被认为是由绒毡层分化而来遥 在单花粉系
统中袁花粉母细胞经减数分裂形成的四分体由于胼
胝壁溶解而分离袁成为 源 个单核花粉粒遥 复合花粉
则不同袁即使胼胝壁溶解袁小孢子仍以四分体形式保
留遥 这可能是因为在胼胝壁溶解之前或同时袁初步
的结合方式已经建立起来遥 胼胝壁溶解后袁花粉外
壁也迅速发育完全曰花粉外壁内层和内壁包裹小孢
子也发育完全袁相邻 圆 个小孢子的外壁内层紧紧
相贴咱猿缘暂 遥
小孢子有丝分裂后袁形成双核花粉袁除了细胞学
上的变化外袁花粉内壁的萌发孔处袁也继续分化袁围
绕萌发孔两侧的质膜向两侧突出袁萌发孔被外壁纤
维组成的孔盖覆盖遥 此时袁花药壁也仅剩表皮和药
室内壁袁药室内壁细胞扩大并沿切向壁加厚袁开裂口
处的 细 胞 也 开 始 分 解袁 其 功 能 与 花 药 开 裂
有关咱员猿袁猿缘暂 遥
圆摇 传粉生物学
雄蕊散粉时袁花丝直立袁将花药托举至最大高
度遥 在每个药室表面袁沿一排细胞壁未加厚的细胞
处裂开一道缝袁形成开裂线袁开裂线开口进一步增
大袁促使药室内的 源 个花粉逐渐散出咱猿园暂 遥 由于柱头
仅容纳 员 粒花粉袁因此袁真正用于授精的花粉不多袁
大量花粉是作为报酬物提供给访花昆虫咱猿怨暂 遥 雄蕊
的散粉时间在种间和种内都有差异遥 微环境对散粉
影响较大袁尤其是相对湿度咱源园暂 遥 在非洲的相思群落
中袁数种相思同时开花袁但却选择在不同的湿度下散
粉袁同一天内表现出散粉时间上的错位咱圆缘暂 遥
关于花粉活力目前未见较系统的报道袁而花粉
活力和种子产量关系密切袁相思种子产量低袁果荚常
出现瘪种袁花粉活力对它的影响程度还有待研究遥
据报道袁阿拉伯胶树的花粉开花当天有 苑员豫的活
力袁圆源 澡 后活力降低 源远豫 咱源园暂 遥 运藻灶则蚤糟噪 等咱员远暂用荧光
法测定树胶相思花粉的活力袁所测定的 远 株树中 员
株活力低于 员圆豫 袁圆 株大于 苑园豫 袁可见种内差异
较大遥
金合欢属复合花粉的结构不利于风媒传粉袁虽
然空气中可以检测到其花粉袁但主要靠昆虫传
粉咱猿园暂 遥 昆虫的访花行为对于相思传粉来说至关重
要遥 相思类植物为其传粉者提供的报酬物主要有 圆
种院花粉和花蜜咱圆源暂 遥 在竞争中袁谁能提供更丰盛的
报酬物谁就能赢得更多的访花者遥 花粉以量取胜袁
对于任何相思树种来说袁每个雄蕊含有 愿 粒复合花
粉为一定数遥 因此袁每个花序的花粉产量便取决于
单花雄蕊数目和每花序单花数目遥 不同物种单花序
花粉产量差异很大 渊表 员冤袁如 粤援 澡蚤灶凿泽蚤蚤 可产生
员缘园 源愿园 粒花粉袁而 粤援 糟燥糟澡造蚤葬糟葬灶贼澡葬 仅产生 员愿 圆猿远
粒花粉咱圆源暂 遥 此外袁增加雄性花比例也可以提高花粉
数量以实现竞争遥 部分植物会分泌花蜜袁阿拉伯胶
树在清晨分泌大量蜜汁咱圆缘暂 遥 在大叶相思尧阿拉伯金
合欢和 粤援 糟葬贼藻糟澡怎 等少数植物中袁发现花药上有茎
状腺体袁称为花药腺咱猿园暂 曰花药腺在花药开裂时直立袁
推测该腺体可能产生芳香袁有吸引访花者或者驱逐
蚂蚁的功能遥 据报道袁部分相思植物的叶柄处能够
猿缘圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
分泌蜜汁袁该蜜汁主要受蚂蚁和胡蜂青睐遥 已经观
察到袁密花相思渊粤援 责赠糟灶葬灶贼澡葬 月藻灶贼澡援 冤和顶生金合欢
的花外蜜腺能够吸引好几种鸟类袁它们在取食的时
候袁头部尧颈部和肩部都会粘到花粉粒袁起到传粉作
用咱圆源暂 遥 相比昆虫袁鸟类能够起到长距离传粉的效
果咱圆源袁源员暂 遥 除此之外袁头状或穗状的花序尧色泽尧花香
都可以吸引大量的昆虫来访花袁如西方蜜蜂渊粤责蚤泽
皂藻造造蚤枣藻则葬 蕴援 冤只青睐花饱满的大花序咱圆源暂 遥
访花昆虫种类因植物提供的报酬物不同而异遥
有的相思植物仅提供花粉给访花者袁这类植物吸引
的访花昆虫种类比较单一袁如 粤援 灶蚤造燥贼蚤糟 和 粤援
凿则藻责葬灶燥造燥遭蚤怎皂袁其 苑愿豫 怨愿豫的访花者为独居类蜜
蜂曰有的相思物种具蜜腺袁提供花粉和蜜汁袁这类植
物吸引的访花昆虫种类多样化袁如 粤援 扎葬灶扎蚤遭葬则蚤糟葬 和
阿拉伯胶树袁其访花者包括院蜜蜂尧蝴蝶尧甲虫等咱源圆暂 遥
在这些众多的访花者中袁觅食花粉的有院蜜蜂尧苍蝇遥
如在坦桑尼亚的相思植物上发现袁食蚜蝇科渊杂赠则责澡蚤鄄
凿葬藻冤和丽蝇科渊悦葬造造蚤责澡燥则蚤凿葬藻冤中几个属的昆虫活动
比较频繁袁为重要的花粉转移者曰觅食花蜜的有院蜜
蜂尧鸟尧蝴蝶等曰觅食花粉和花的为甲虫袁如院斑蝥
渊酝赠造葬遭则蚤泽 责澡葬造糟则葬贼葬 孕葬造造援 冤袁它们会在一朵花上停留
很长时间袁但不是主要传粉者咱圆源暂 曰一些机会主义者
渊蚂蚁和胡蜂冤也觅食花粉和花遥 这种被吸引的访
花昆虫因报酬物不同而异袁可能降低对同一昆虫的
竞争压力咱源圆暂 遥 已报道袁有些相思植物和蚂蚁之间有
互惠共生关系袁相思植物为蚂蚁提供食物和住所袁而
蚂蚁为相思树防御和消灭入侵者袁但是蚂蚁的防御
行为会驱逐有效的传粉者咱源猿 原 源源暂 遥 此外袁蚂蚁也是蜜
汁和花粉的掠夺者遥 蚂蚁接触过的花粉袁生活力会
降低甚至不育咱源缘暂 遥 此后的研究又发现袁蚂蚁在植物
开花散粉时远离花序袁允许蜜蜂和其他传粉者访花袁
开花结束后保护受精的子房袁结果提高了坐
果率咱源猿暂 遥
无论在原产地还是引种地区袁蜜蜂都是最普遍
的访花者袁同时袁也是最主要的传粉者和花粉收集
者遥 它包括群居类渊主要为蜜蜂属院粤责蚤泽 泽责责援 冤和独
居类蜜蜂咱圆源袁源猿暂 遥 独居类蜜蜂主要是切叶蜂科
渊酝藻早葬糟澡蚤造蚤凿葬藻冤尧分舌蜂科渊悦燥造造藻贼蚤凿葬藻冤尧隧蜂科渊匀葬造鄄
蚤糟贼蚤凿葬藻冤和条蜂科渊粤灶贼澡燥责澡燥则蚤凿葬藻冤的一些蜜蜂遥 在
澳大利亚袁淡脉隧蜂属 渊 造葬泽蚤燥早造燥泽泽怎皂 泽责责援 冤和 造藻蚤燥鄄
责则燥糟贼怎泽 泽责责援 渊分舌蜂科冤的蜜蜂是 粤援 皂蚤贼糟澡藻造造蚤尧番樱
桃叶相思尧密花相思尧树胶相思 源 种相思最重要的访
花者咱圆源暂 遥 以树胶相思为例袁苑园豫以上的花粉收集者
为独居类蜜蜂和西方蜜蜂咱员怨暂 遥 在泰国袁西方蜜蜂和
芦蜂属蜜蜂渊糟藻则葬贼蚤灶葬 泽责援 冤是马大杂种最频繁也是最
有效的传粉者咱猿员暂 遥 在印度北部袁中华蜜蜂渊粤责蚤泽 糟藻则鄄
葬灶葬 云葬遭则蚤糟蚤怎泽冤和大蜜蜂渊粤责蚤泽 凿燥则泽葬贼葬 云葬遭则蚤糟蚤怎泽冤是阿
拉伯胶树的重要传粉者咱猿圆暂 遥
对于相思群落的传粉生物学袁非洲尧澳大利亚和
美洲均有研究遥 砸葬贼澡糟噪藻咱源远 原 源苑暂认为袁金合欢属植物
的传粉竞争可分为两类袁一种是对传粉者的竞争袁另
一种是对花粉纯度的竞争遥 如非洲萨哈拉沙漠以
南袁为典型的萨瓦纳气候带袁同一群落可能会有 员园
种以上金合欢属植物袁甚至数种相思会聚集在同一
地方袁成为该群落中的优势种咱圆源袁源圆暂 遥 雨季之后袁大
量相思聚集开花袁开花时间短暂遥 加之袁传粉昆虫与
单一树种间并不存在特化关系袁同种昆虫可能会为
不同种相思植物传粉咱圆园袁圆圆 原 圆猿袁源源袁源愿暂 遥 因此袁会造成相
思植物传粉在空间上和时间上的高度重叠袁加剧了
种内和种间对传粉昆虫的竞争曰然而袁植物通过提供
给访花者报酬物渊花粉和花蜜冤的时间错位来降低
对昆虫的竞争咱圆缘袁源圆袁源愿暂 遥 在澳大利亚的同一居群中袁
苑缘豫的昆虫仅采集密花相思的花粉袁缘源豫的昆虫收
集密花相思和番樱桃叶相思的花粉袁使得昆虫采集
密花相思花粉的纯度也比另一种高袁因此袁会造成番
樱桃叶相思柱头的花粉滞留袁进而影响坐果率曰但
是袁圆 种相思通过花粉在形态大小上的差异渊前者的
花粉是后者的 圆 倍大袁无法稳定的落置在后者的柱
头上冤袁避免了异种花粉的污染咱怨袁员怨 原 圆园暂 遥
国内自引进相思以来袁还未见传粉方面的报道袁
而传粉昆虫的活动及传粉效率是种子园产量的关键
因素袁如西方蜜蜂和一些独居类蜜蜂能够提高种子
园的传粉效率遥
猿摇 繁育体系
金合欢属植物的繁育体系呈多样化袁从自交亲
和到高度自交不亲和性都有袁还包括高异交率兼部
分不亲和性遥 在澳大利亚相思植物的繁育体系中袁
高异交率占主导咱猿园暂 遥 用同工酶标记法证实院澳大利
亚的马占相思咱源怨暂 尧黑木相思 渊 粤援 皂藻造葬灶燥曾赠造燥灶 砸援
月则援 冤 咱缘园暂 尧大叶相思和厚荚相思咱缘员暂具有较高的异交
性遥 马大杂种的天然形成很好的证实了这一点遥 粤援
葬则燥皂葬 和大刺相思渊粤援 皂葬糟则葬糟葬灶贼澡葬 匀援 驭 月援 冤表现
出高异交率且自交不亲和咱缘圆暂 遥 酝蚤造造葬则 等咱缘猿暂采用微
卫星标记法证明了柳叶相思渊粤援 泽葬造蚤早灶葬冤高异交率
的存在遥 此外袁阿拉伯金合欢等少数相思表现出自
源缘圆
第 圆 期 黄烈健等院金合欢属植物的生殖生物学研究进展
交亲和性咱缘源暂 遥 同样袁运藻灶则蚤糟噪 等咱员缘暂对 苑 种相思进行
自交和异交的控制授粉袁结果显示其繁育体系呈现
多层面遥 黑荆尧密花相思和树胶相思显示出高度自
交不亲和性遥 粤援 责葬则葬凿燥曾葬尧顶生金合欢和番樱桃叶
相思具有部分自交不亲和性袁仅 粤援 怎造蚤糟蚤枣燥造蚤葬 一种表
现出自交亲和性遥 实际上袁自交不亲和性存在于金
合欢属的许多物种中咱员缘 原 员远袁员怨暂 袁早期报道的有 员缘
种咱员缘暂 遥 部分自交不亲和相思物种见表 猿遥
表 猿摇 具自交不亲和性的相思植物
物种 繁育体系 文献来源
绿荆 近交或部分自交不亲和 缘苑袁 缘愿
粤援 糟葬增藻灶 异交或自交不亲和 缘圆袁 缘远
大刺相思 异交或自交不亲和 缘圆袁 缘远
顶生金合欢 部分自交不亲和曰 陨杂陨 越 园郾 员猿 员缘
番樱桃叶相思 部分自交不亲和曰 陨杂陨 越 园郾 员苑 员缘
粤援 责葬则葬凿燥曾葬 部分自交不亲和曰 陨杂陨 越 园郾 愿远 员缘
粤援 葬则燥皂葬 匀燥燥噪援 驭 粤则灶援 自交不亲和 缘怨
牛角相思 自交不亲和 缘怨
粤援 凿则藻责葬灶燥造燥遭蚤怎皂 匀葬则皂泽援 自交不亲和 远园
粤援 枣怎则糟葬贼蚤泽责蚤灶葬 月怎则噪援 自交不亲和 缘怨
猫爪相思 自交不亲和 缘怨
阿拉伯胶树 自交不亲和曰陨杂陨 越 园郾 圆园 左右 猿圆
树胶相思 自交不亲和曰陨杂陨 越 园郾 园猿 员怨
黑荆 自交不亲和曰 陨杂陨 越 园郾 园园 员缘
密花相思 自交不亲和曰 陨杂陨 越 园郾 园圆 员缘
摇 摇 注院陨杂陨表示自交不亲和性指数曰牛角相思渊粤援 糟燥灶泽贼则蚤糟贼葬 月藻灶贼澡援 冤曰
猫爪相思渊粤援 早则藻早早蚤蚤 郧则葬赠冤遥
月葬憎葬咱缘缘暂给出了自交不亲和的划分标准袁即渊员冤
小于 员 辕 猿 个体表现出自交亲和性曰渊圆冤异交的座果率
为自交座果率的 缘 倍多遥 满足二者之一就可划定为
自交不亲和性遥 此后袁在葬责葬贼葬 等咱缘远暂给出一个量化的
自交不亲和性指数渊 陨杂陨冤渊即自交座果率和异交座果
率的比值冤袁并依据 陨杂陨值将其分为 猿 类院陨杂陨 跃员 为自
交亲和曰陨杂陨 约员 为部分自交不亲和曰陨杂陨 约 园郾 圆 为完全
自交不亲和遥 此后的研究中袁这一指数被许多研究
者采用渊表 猿冤袁如树胶相思的 陨杂陨 为 园郾 园猿袁表明其具
有高度自交不亲和性咱员怨暂 遥
本属自交不亲和被公认为配子型自交不亲和袁
运藻灶则蚤糟噪等咱员缘暂推测这种自交不亲和性和部分自交不
亲和性是由配子型 杂基因引发的遥 控制自交不亲和
的 杂基因簇含有隐性后合子致死基因袁当出现 杂糟
渊亲和性基因冤等位基因和近交情况时袁该致死基因
会表达遥 当花粉携带的 杂基因之一和柱头基因之一
相同时袁员远 合花粉中只有 愿 个花粉能够实现双受
精咱员愿暂 遥 花粉管的细胞学观测进一步为探讨自交不
亲和机制提供了依据遥 树胶相思存在高度自交不亲
和性袁自交和杂交授粉的花粉管都可以在授粉后
员员 澡内深入到子房袁但是自交授粉的花粉管在珠心
组织受到抑制咱员远暂 遥 进一步对自交的胚囊细胞学观
察后袁发现花粉管在珠心组织的第 员 或第 圆 层细胞
处受到抑制袁花粉管无法进入胚囊袁即在受精前受到
抑制咱员猿暂 遥 推测这种抑制效应和后合子致死基因有
关袁但二者之间的分子机制尚不清楚遥 相似的现象
也发生在黑荆上袁自交的花粉管往往在胚珠的顶端
折回或者花粉管顶端扭曲尧破裂袁很少能够进入胚
囊咱猿源暂 曰然而袁不同的现象在阿拉伯胶树有报道袁其自
交渊苑员豫 冤和异交渊愿圆豫 冤的花粉管却都能够进入胚
囊遥 推测自交不亲和性可能是多基因控制的
结果咱猿圆暂 遥
源摇 座果率低下的原因
金合欢属植物座果率低下多有报道遥 据估计袁
澳大利亚 缘 种相思仅 园郾 园员豫 园郾 远豫的花能够结成
果荚咱圆苑暂 曰黑荆在自然授粉条件下袁仅 园郾 猿猿豫雌花结
果咱猿源暂 曰粤援 糟葬增藻灶 座果率为 园郾 远圆豫 咱猿园暂 曰粤援 贼燥则贼蚤造蚤泽 的座
果率仅为 园郾 园缘缘豫 咱圆员暂 遥 大叶相思引进中国后袁报道
其座果率为 园郾 怨源豫 咱远员暂 遥 月葬憎葬 等咱远圆暂对苏木亚科和
蝶形花亚科的 缘 种植物统计的座果率为 员豫
圆远豫 遥 与此相比袁金合欢属植物的座果率低很多遥
座果率低下的原因可能是多方面的院其一袁缺少
传粉者及传粉效率低下会影响座果率遥 树胶相思有
圆 辕 猿 的柱头未授到花粉咱员愿暂 曰阿拉伯金合欢仅有 猿远豫
的自然授粉率咱圆苑暂 曰阿拉伯胶树自然授粉率低于
源园豫 咱猿圆暂 曰马大杂种则低于 圆园豫 咱猿员暂 遥 可见袁相思树种
传粉效率普遍低下遥 增加传粉昆虫或者通过人工授
粉能够提高传粉效率袁是提高座果率的方法之一遥
其二袁同基因型花粉在柱头的滞留会影响座果率遥
酝燥灶糟怎则咱猿源暂认为袁自花授粉导致黑荆座果率降低遥 由
于自交不亲和的存在袁基因型相同的花粉掉落在柱
头上不会受精袁反而堵塞柱头袁阻止其它花粉的落
置曰而通过人工异花授粉可以将座果率提高至
圆员援 圆豫 遥 在栽培时袁避免同一无性系的聚集或者通
过人工授粉尧增加访花昆虫都能降低同基因型花粉
的滞留效应遥 其三袁花粉的活力或者自交不亲和因
素也会限制种子园的产量和质量遥 常常一个子房只
有少量胚珠发育成种子或部分胚珠发育成瘪种遥 如
员远 合花粉的阿拉伯金合欢平均每个果荚有 员园郾 愿 个
种子袁种子数出现频率最高为 员圆曰而阿拉伯胶树尧粤援
缘缘圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
责燥造赠葬糟葬灶贼澡葬和亚德茶金合欢渊粤援 葬贼葬曾葬糟葬灶贼澡葬冤种子
发育数目还不到胚珠数目的一半咱圆员暂 遥 因此袁一个果
荚所有的胚珠都发育成种子的情况非常少咱圆缘暂 遥 在
花粉活力最佳时授粉及避免自花授粉可减少瘪种的
形成遥
缘摇 存在问题及展望
综上所述袁国外对金合欢属植物在生殖生物学
方面已经进行了较为系统的研究袁国内相关研究几
乎为空白遥 加强这方面的基础研究袁提高我国今后
相思种子园的管理水平和进一步开展相思杂交选育
研究工作袁还存在以下一些问题亟需进一步研究
解决遥
渊员冤系统开展我国主要引进相思树种的花部生
物学特征尧传粉生物学尧繁育体系研究遥 由于金合欢
属植物在开花尧传粉及繁育等方面具有不同树种在
不同生境表现不同的特点袁我国自引进金合欢属树
种以来袁尚未对这些树种进行过相关研究袁而引进树
种在这些方面国外研究的也不是很多袁不仅缺乏参
考信息袁而且就是有也不能照搬遥 因此袁有必要开展
这些方面的研究袁积累相关资料和信息遥
渊圆冤研究并解决金合欢属植物花粉有效保存及
活力检测等技术遥 尽管国外已经对许多金合欢属植
物的花部生物学特征尧传粉生物学及繁育体系开展
了较为系统的研究袁但花粉有效保存及活力检测技
术还没有获得突破遥 这一技术对金合欢属植物的杂
交选育研究是一个极为重要的环节袁同时也成为极
大的限制因素遥 因此袁这一重要技术也亟需开展研
究并获得突破遥
渊猿冤开展提高金合欢属植物座果率的重要技术
研究遥 在相关的花部生物学特征尧传粉生物学尧繁育
体系等研究结果基础上袁分析我国金合欢属植物座
果率低下的具体原因袁开展提高金合欢属植物座果
率的重要技术研究袁为提高我国相思种子园管理水
平及提高种子产量和质量等方面提供技术保障遥
参考文献院
咱员暂 酝葬泽造蚤灶 月 砸援 陨灶贼则燥凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥 粤糟葬糟蚤葬咱悦暂 辕 辕 韵则糟澡葬则凿泽 粤 耘袁 宰蚤造泽燥灶 粤 允
郧援 云造燥则葬造 燥枣 粤怎泽贼则葬造蚤葬援 增燥造泽 员员粤袁 责葬则贼 员援 酝藻造遭燥怎则灶藻 院悦杂陨砸韵 责怎遭鄄
造蚤泽澡蚤灶早袁 圆园园员院 猿 原 员猿
咱圆暂 砸燥泽泽 允 匀援 粤灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 粤枣则蚤糟葬灶 粤糟葬糟蚤葬 泽责藻糟蚤藻泽院 贼澡藻蚤则 凿蚤泽贼则蚤遭怎鄄
贼蚤燥灶袁 责燥泽泽蚤遭造藻 燥则蚤早蚤灶泽 葬灶凿 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 咱 允暂 援 月燥贼澡葬造蚤葬袁 员怨愿员袁 员猿院
猿愿怨 原 源员猿
咱猿暂 孙摇 航袁陈摇 介援中国金合欢属植物的分类尧分布及其区系的起
源咱允暂 援云南植物研究袁 员怨怨园袁员圆渊猿冤院 圆缘缘 原 圆远愿
咱源暂 匀怎燥则葬灶 宰袁 再怎造蚤灶 云援 栽澡藻 澡蚤泽贼燥则赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 蚤灶贼则燥凿怎糟贼蚤燥灶泽 贼燥 悦澡蚤灶葬
咱悦暂 辕 辕 栽怎则灶遭怎造造 允 宰援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 贼则燥责蚤糟葬造 粤糟葬糟蚤葬 则藻泽藻葬则糟澡援 孕则燥鄄
糟藻藻凿蚤灶早 晕燥援 猿缘援 粤悦陨粤砸 渊粤怎泽贼则葬造蚤葬 悦藻灶贼则藻 枣燥则 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 粤早则蚤糟怎造鄄
贼怎则葬造 砸藻泽藻葬则糟澡冤院 悦葬灶遭藻则则葬袁 员怨怨员院远源 原 远远
咱缘暂 晕藻憎皂葬灶 陨 灾援 杂贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 粤糟葬糟蚤葬 域援 栽澡藻 造蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 燥枣
粤糟葬糟蚤葬 遭葬蚤造藻赠葬灶葬 渊云援 灾援 酝冤 责葬则贼 员援 杂燥皂藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤增藻
枣藻葬贼怎则藻泽袁 泽责燥则藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 灶怎皂遭藻则 咱 允暂 援 蕴蚤灶灶藻葬灶
允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨猿猿袁 源怨院员源缘 原 员苑员
咱远暂 晕藻憎皂葬灶 陨 灾援 杂贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 粤糟葬糟蚤葬 郁援 栽澡藻 造蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 燥枣
粤糟葬糟蚤葬 遭葬蚤造藻赠葬灶葬 渊 云援 灾援 酝冤 责葬则贼 圆援 郧葬皂藻贼燥责澡赠贼藻泽袁 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶袁
泽藻藻凿 责则燥凿怎糟贼燥灶 葬灶凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 早藻灶藻则葬造 糟燥灶糟造怎泽蚤燥灶 咱 允暂 援 孕则燥鄄
糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶 泽燥糟蚤藻贼赠 燥枣 灶藻憎 泽燥怎贼澡 憎葬造藻泽袁 员怨猿源袁 缘怨院圆苑苑 原
猿员猿
咱苑暂 晕藻憎皂葬灶 陨 灾援 杂贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 粤糟葬糟蚤葬 芋援 杂怎责责造藻皂藻灶贼葬则赠
燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 澡葬遭蚤贼袁 糟葬则责藻造袁 泽责燥则藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
燥枣 粤糟葬糟蚤葬 遭葬蚤造藻赠葬灶葬 云援 灾援 酝 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶 泽燥糟蚤藻贼赠
燥枣 灶藻憎 泽燥怎贼澡 憎葬造藻泽袁员怨猿源袁 缘怨院 圆猿苑 原 圆缘员
咱愿暂 郧怎蚤灶藻贼 孕袁 灾葬泽泽葬造 允援 匀赠责燥贼澡藻泽藻泽 燥灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂葬躁燥则
早则燥怎责 蚤灶 贼澡藻 早藻灶怎泽 粤糟葬糟蚤葬 渊 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻冤 咱 允暂 援 运藻憎 月怎造造藻贼蚤灶袁
员怨苑愿袁 猿圆院 缘园怨 原 缘圆苑
咱怨暂 云燥则凿 匀 粤袁 云燥则凿藻 晕援 月蚤则凿 葬泽 责燥泽泽蚤遭造藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 责赠糟灶葬灶鄄
贼澡葬援 咱允暂 援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 躁燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨苑远袁 圆源院苑怨猿 原 苑怨缘
咱员园暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 月藻则灶澡葬则凿贼 孕袁 酝葬则早蚤灶泽燥灶 砸袁 藻贼 葬造援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶鄄则藻造葬贼藻凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 皂蚤灶燥泽燥蚤凿 造藻早怎皂藻 粤糟葬糟蚤葬 贼藻则皂蚤灶葬造蚤泽 渊蕴藻早怎皂蚤灶燥鄄
泽葬藻冤 咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂赠泽贼 耘增燥造袁 员怨愿苑袁 员缘苑院源怨 原 远圆
咱员员暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运葬怎造 灾袁 宰蚤造造蚤葬皂泽 耘 郧援 杂藻造枣鄄蚤灶糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 粤糟葬糟蚤葬
则藻贼蚤灶燥凿藻泽院 泽蚤贼藻 燥枣 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 葬则则藻泽贼 蚤灶 贼澡藻 灶怎糟藻造造怎泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼葬袁
员怨愿远袁 员远怨院 圆源缘 原 圆缘园
咱员圆暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 云怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责燥造赠葬凿 蚤灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 粤鄄
糟葬糟蚤葬咱允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨愿圆袁 缘园院苑圆员 原 苑圆苑
咱员猿暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 孕燥造造藻灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 糟赠贼燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 蚤灶
泽燥皂藻 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 粤糟葬糟蚤葬咱 允暂 援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬鄄
灶赠袁 员怨苑怨袁 圆苑院源员猿 原 源圆苑
咱员源暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 孕燥造造藻灶鄄责蚤泽贼蚤造 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 蚤灶 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻
渊酝蚤皂燥泽燥蚤凿藻葬藻冤 咱 悦暂 辕 辕 杂贼蚤则贼燥灶 悦 匀袁 在葬则怎糟糟澡蚤 允 蕴援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶
蕴藻早怎皂藻 月蚤燥造燥早赠援 酝燥灶燥早则葬责澡 蚤灶 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 月燥贼葬灶赠 枣则燥皂 贼澡藻 酝蚤泽泽燥怎则蚤
月燥贼葬灶蚤糟葬造 郧葬则凿藻灶袁 杂贼 蕴燥怎蚤泽院 酝蚤泽泽燥怎则蚤 月燥贼葬灶蚤糟葬造 郧葬则凿藻灶袁 员怨愿怨葬袁
圆怨院员圆苑 原 员缘远
咱员缘暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽藻造枣鄄蚤灶糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠
蚤灶 贼则藻藻泽 燥枣 泽藻增藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 粤糟葬糟蚤葬咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀藻则藻凿蚤贼赠袁 员怨愿怨遭袁
愿园院圆源园 原 圆源缘
咱员远暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 杂藻造枣鄄蚤灶糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 灶蚤贼则燥早藻灶鄄枣蚤曾蚤灶早
贼则藻藻袁 粤糟葬糟蚤葬 则藻贼蚤灶燥凿藻泽院 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 糟赠贼燥造燥早赠 燥枣 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 早则燥憎贼澡
咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨愿缘袁 远怨院源愿员 原 源愿愿
咱员苑暂 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 澡蚤泽贼燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 燥枣 贼澡藻 泽贼蚤早皂葬
葬灶凿 泽贼赠造藻 燥枣 泽燥皂藻 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 咱 允暂 援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶
允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨愿员袁 圆怨院 苑猿猿 原 苑源缘
咱员愿暂 运灶燥曾 砸 月袁 运藻灶则蚤糟噪 允援 孕燥造赠葬凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 遭则藻藻凿蚤灶早
泽赠泽贼藻皂 燥枣 粤糟葬糟蚤葬咱悦暂 辕 辕 酝怎造糟葬澡赠 阅袁 韵贼贼葬增蚤葬灶燥 耘援 孕燥造造藻灶 遭蚤燥造燥早赠援
耘造泽藻增蚤藻则鄄晕燥则贼澡 匀燥造造葬灶凿院 粤皂泽贼藻则凿葬皂袁 员怨愿猿袁 源员员 原 源员苑
咱员怨暂 月藻则灶澡葬则凿贼 孕袁 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 贼澡藻
远缘圆
第 圆 期 黄烈健等院金合欢属植物的生殖生物学研究进展
遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 则藻贼蚤灶燥凿藻泽 渊 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻院 酝蚤皂燥泽燥蚤凿藻葬藻冤
咱允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣 贼澡藻 酝蚤泽泽燥怎则蚤 月燥贼葬灶蚤糟葬造 郧葬则凿藻灶袁 员怨愿源袁 苑员院 员苑 原 圆怨
咱圆园暂 月藻则灶澡葬则凿贼 孕袁 宰援 月藻藻 枣燥则葬早蚤灶早 燥灶 贼澡则藻藻 泽赠皂责葬贼则蚤糟 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 粤怎泽鄄
贼则葬造蚤葬灶 粤糟葬糟蚤葬 咱允暂 援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 员怨愿源袁 圆远院
猿圆圆 原 猿猿园
咱圆员暂 栽赠遭蚤则噪 运援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶袁 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 泽藻藻凿 葬遭燥则贼蚤燥灶 蚤灶 泽燥皂藻
粤枣则蚤糟葬灶 粤糟葬糟蚤葬 咱 允暂 援 月燥贼葬灶蚤糟葬造 躁燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶 泽燥糟蚤藻贼赠袁
员怨怨猿袁 员员圆院 员园苑 原 员猿苑
咱圆圆暂 杂藻凿早造藻赠 酝袁 匀葬则遭葬则凿 允袁 杂皂蚤贼澡 砸 酝袁 藻贼 葬造援 砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠
葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早蚤怎皂 葬灶凿 粤糟葬糟蚤葬 葬怎则蚤糟鄄
怎造蚤枣燥则皂蚤泽 粤援 悦怎灶灶援 藻曾 月藻灶贼澡援 渊蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻院 酝蚤皂燥泽燥蚤凿藻葬藻冤 咱允暂 援
粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨怨圆袁 源园院 猿苑 原 源愿
咱圆猿暂 粤则则燥赠燥 酝 栽 运援 月则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 蚤灶 造藻早怎鄄
皂蚤灶燥泽葬藻 咱悦暂 辕 辕 孕燥造澡蚤造造 砸 酝袁 砸葬增藻灶 孕 匀援 粤凿增葬灶糟藻 蚤灶 造藻早怎皂藻 泽赠泽鄄
贼藻皂葬贼蚤糟泽援 砸蚤糟澡皂燥灶凿袁 杂怎则则藻赠袁 哉运院 砸燥赠葬造 月燥贼葬灶蚤糟 郧葬则凿藻灶泽 运藻憎袁
员怨愿员院苑圆猿 原 苑远怨
咱圆源暂 栽赠遭蚤则噪 运援 砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 早藻灶怎泽 粤糟葬糟蚤葬
咱允暂 援 月怎造造 陨灶贼藻则灶 郧则燥怎责 杂贼怎凿赠 酝蚤皂燥泽燥蚤凿藻葬藻袁 员怨怨苑袁 圆园院 源缘 原 缘猿
咱圆缘暂 杂贼燥灶藻 郧 晕袁 砸葬蚤灶藻 晕 耘袁 孕则藻泽糟燥贼贼 酝袁藻贼 葬造援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 藻糟燥造燥早赠 燥枣 粤鄄
糟葬糟蚤葬 渊云葬遭葬糟藻葬藻袁 酝蚤皂燥泽燥蚤凿藻葬藻冤 咱允暂 援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 月燥贼葬鄄
灶赠袁 圆园园猿袁 员远院员园猿 原 员员愿
咱圆远暂 陨遭则葬澡蚤皂 在袁 粤憎葬灶早 运援 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 枣造燥则葬造 皂燥则责澡燥造燥早赠袁 枣造燥憎藻则 责则燥鄄
凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责燥造造藻灶 赠蚤藻蚤造凿 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早怎蚤怎皂 葬灶凿 粤糟葬糟蚤葬 葬怎则蚤糟怎造蚤鄄
枣燥则皂蚤泽咱悦暂 辕 辕 栽怎则灶遭怎造造 允 宰援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 贼则燥责蚤糟葬造 葬糟葬糟蚤葬 则藻泽藻葬则糟澡援
孕则燥糟藻藻凿蚤灶早 晕燥援 猿缘援 栽澡葬蚤造葬灶凿院 粤悦陨粤砸袁 员怨怨员院圆远 原 圆怨
咱圆苑暂 栽赠遭蚤则噪 运援 云造燥憎藻则蚤灶早袁 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 粤糟葬糟蚤葬
灶蚤造燥贼蚤糟葬咱允暂 援 晕燥则凿蚤糟 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨愿怨袁 怨院 猿苑缘 原 猿愿员
咱圆愿暂 粤则燥灶泽燥灶 允援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 糟葬增藻灶 渊 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻袁 酝蚤鄄
皂燥泽燥蚤凿藻葬藻冤院 蚤灶枣则葬泽责藻糟蚤枣蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣则怎蚤贼 葬灶凿 泽藻藻凿 糟澡葬则葬糟贼藻则 咱允暂 援
粤灶灶葬造泽 燥枣 贼澡藻 酝蚤泽泽燥怎则蚤 月燥贼葬灶蚤糟葬造 郧葬则凿藻灶袁 员怨怨圆袁 苑怨院 怨缘愿 原 怨远愿
咱圆怨暂 月葬则葬灶藻造造蚤 允 蕴袁 悦燥糟怎糟糟蚤 粤 粤袁 粤灶贼燥灶 粤 酝援 砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠 蚤灶
粤糟葬糟蚤葬 糟葬增藻灶 渊酝燥造援 冤 酝燥造援 渊蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻冤 蚤灶 贼澡藻 糟藻灶贼则葬造 则藻早蚤燥灶 燥枣
粤则早藻灶贼蚤灶葬 咱允暂 援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠袁 员怨怨缘袁
员员怨院 远缘 原 苑远
咱猿园暂 运藻灶则蚤糟噪 允援 砸藻增蚤藻憎 燥枣 责燥造造藻灶鄄责蚤泽贼蚤造 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造藻增葬灶糟藻 贼燥
则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬咱 允暂 援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 遭燥贼葬灶赠袁
圆园园猿袁 员远院员员怨 原 员猿园
咱猿员暂 杂燥则灶泽葬贼澡葬责燥则灶噪怎造 孕袁 韵憎藻灶泽 允 晕援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 月蚤燥造燥早赠 蚤灶 葬 栽则燥责蚤糟葬造
粤糟葬糟蚤葬 匀赠遭则蚤凿 渊 粤援 皂葬灶早蚤怎皂 伊 粤援 葬怎则蚤糟怎造蚤枣燥则皂蚤泽 粤援 悦怎灶灶援 藻曾
月藻灶贼澡援 冤 咱允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣 遭燥贼葬灶赠袁 员怨怨愿袁 愿员院远猿员 原 远源缘
咱猿圆暂 栽葬灶凿燥灶 砸袁 杂澡蚤增葬灶灶葬 运 砸援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂
燥枣 粤糟葬糟蚤葬 泽藻灶藻早葬造咱 允暂 援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠袁
圆园园员袁员猿缘院圆缘员 原 圆远圆
咱猿猿暂 匀藻泽造燥责鄄匀葬则则蚤泽燥灶 再援 杂贼蚤早皂葬 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 葬灶早蚤燥泽责藻则皂 贼葬曾燥灶燥皂赠
咱允暂 援 晕燥则凿蚤糟 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨愿员袁 员院源园员 原 源圆园
咱猿源暂 酝燥灶糟怎则 酝 宰袁 酝燥则葬灶 郧 云袁 郧则葬灶贼 允 耘援 云葬糟贼燥则泽 造蚤皂蚤贼蚤灶早 泽藻藻凿 责则燥凿怎糟鄄
贼蚤燥灶 蚤灶 粤糟葬糟蚤葬 皂藻葬则灶泽蚤蚤咱悦暂 辕 辕 栽怎则灶遭怎造造 允 宰援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 贼则燥责蚤糟葬造
葬糟葬糟蚤葬 则藻泽藻葬则糟澡援 栽澡葬蚤造葬灶凿院 粤悦陨粤砸 渊粤怎泽贼则葬造蚤葬 悦藻灶贼则藻 枣燥则 陨灶贼藻则灶葬鄄
贼蚤燥灶葬造 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 砸藻泽藻葬则糟澡院 悦葬灶遭藻则则葬冤袁 员怨怨员袁 猿缘院 远源 原 远远
咱猿缘暂 云蚤贼扎早藻则葬造凿 酝 粤袁 悦葬造凿藻则 阅 酝袁 运灶燥曾 砸 月援 悦澡葬则葬糟贼藻则 杂贼葬贼藻泽 燥枣 阅藻增藻造鄄
燥责皂藻灶贼 葬灶凿 陨灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 悦燥澡藻泽蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 悦燥皂责燥怎灶凿 孕燥造造藻灶 郧则葬蚤灶泽
燥枣 粤糟葬糟蚤葬 责葬则葬凿燥曾葬咱允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨怨猿袁 苑员院缘员 原 缘怨
咱猿远暂 郧怎蚤灶藻贼 孕援 郧藻燥早则葬责澡蚤糟 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 责燥造造藻灶 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻
早藻灶怎泽 粤糟葬糟蚤葬 渊蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻冤袁 憎蚤贼澡 责葬则贼蚤糟怎造葬则 则藻枣藻则藻灶糟藻 贼燥 泽怎遭早藻灶怎泽
孕澡赠造造燥凿蚤灶藻葬藻 咱悦暂 辕 辕 月造葬糟噪皂燥则藻 杂袁 云藻则早怎泽燥灶 陨 运援 孕燥造造藻灶 杂赠皂责燥泽蚤鄄
怎皂 杂藻则蚤藻泽援 蕴燥灶凿燥灶院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 责则藻泽泽袁 员怨愿远袁 员圆院 圆怨苑 原 猿员员
咱猿苑暂 郧怎蚤灶藻贼 孕援 酝蚤皂燥泽燥蚤凿藻葬藻院 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 责燥造造藻灶 早则葬蚤灶泽 咱悦暂 辕 辕
孕燥造澡蚤造造 砸 酝袁 砸葬增藻灶 孕 匀援 粤凿增葬灶糟藻 蚤灶 造藻早怎皂藻 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽援 孕葬则贼 圆援
运耘宰院 砸燥赠葬造 月燥贼葬灶蚤糟 郧葬则凿藻灶泽袁 员怨愿员院 愿猿缘 原 愿缘缘
咱猿愿暂 运燥灶曾 砸 月袁 酝糟悦燥灶糟澡蚤藻 悦 粤援 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 糟燥皂责燥怎灶凿
责燥造造藻灶 咱悦暂 辕 辕 院 月造葬糟噪皂燥则藻 杂袁 云藻则早怎泽燥灶 陨 运援 孕燥造造藻灶 葬灶凿 泽责燥则藻泽院
枣燥则皂 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶援 蕴燥灶凿燥灶院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 责则藻泽泽袁 员怨愿远院圆远缘 原 圆愿缘
咱猿怨暂 孕葬糟蚤灶蚤 耘援 云则燥皂 葬灶贼澡藻则 葬灶凿 责燥造造藻灶 则蚤责藻灶蚤灶早 贼燥 责燥造造藻灶 责则藻泽藻灶贼葬贼蚤燥灶
咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂赠泽贼 耘增燥造袁 圆园园园袁 圆圆圆院员怨 原 源猿
咱源园暂 悦燥则遭藻贼 杂 粤袁 悦澡葬责皂葬灶 匀袁 杂葬增蚤造造藻 晕援 灾蚤遭则葬贼燥则赠 责燥造造藻灶 糟燥造造藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
枣造燥憎藻则 枣燥则皂院 遭怎皂遭造藻 遭藻藻泽 燥灶 粤糟贼蚤灶蚤凿蚤葬袁 杂赠皂责澡赠贼怎皂袁 月燥则葬早燥 葬灶凿
孕燥造赠早燥灶葬贼怎皂咱允暂 援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 耘糟燥造燥早赠袁 员怨愿愿袁 圆院员源苑 原 员缘缘
咱源员暂 砸葬躁怎 粤 允 杂袁 砸葬燥 杂 孕援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 藻糟燥造燥早赠 葬灶凿 枣则怎蚤贼蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥怎则 蚤灶
粤糟葬糟蚤葬 泽蚤灶怎葬贼葬 渊蕴燥怎则援 冤酝藻则则援 渊酝蚤皂燥泽葬糟藻葬藻冤袁 葬 增葬造怎葬遭造藻 灶燥灶鄄贼蚤皂鄄
遭藻则 枣燥则藻泽贼 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 咱允暂 援 砸藻泽藻葬则糟澡 悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园园圆袁 愿圆
渊员圆冤院 员源远远 原 员源苑员
咱源圆暂 杂贼燥灶藻 郧袁 宰蚤造造皂藻则 孕袁 晕藻藻 杂援 阅葬蚤造赠 责葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 蚤灶 葬灶
粤枣则蚤糟葬灶 粤糟葬糟蚤葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 咱 允暂 援 孕则燥糟 砸 杂燥糟 蕴燥灶凿 月袁 员怨怨远袁 圆远猿院
员猿愿怨 原 员猿怨猿
咱源猿暂 宰蚤造造皂藻则 孕 郧袁 杂贼燥灶藻 郧 晕援 粤灶贼 凿藻贼藻则则藻灶糟藻 蚤灶 粤糟葬糟蚤葬 枣造燥憎藻则泽院 澡燥憎
葬早早则藻泽泽蚤增藻 葬灶贼鄄早怎葬则凿泽 葬泽泽蚤泽贼 泽藻藻凿鄄泽藻贼 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 员怨怨苑袁 猿愿愿院员远缘
原 员远苑
咱源源暂 砸葬蚤灶藻 晕 耘袁 宰蚤造造皂藻则 孕袁杂贼燥灶藻 郧 晕援 杂责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则蚤灶早 葬灶凿 枣造燥则葬造 葬鄄
增燥蚤凿葬灶糟藻 遭藻澡葬增蚤燥则 责则藻增藻灶贼 葬灶贼鄄责燥造造蚤灶葬贼燥则 糟燥灶枣造蚤糟贼 蚤灶 葬 酝藻曾蚤糟葬灶 葬灶贼鄄
葬糟葬糟蚤葬咱允暂 援 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 愿猿渊员员冤院 猿园愿远 原 猿园怨远
咱源缘暂 宰葬早灶藻则 阅援 孕燥造造藻灶 增蚤葬遭蚤造蚤贼赠 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 葬泽 葬 责燥贼藻灶贼蚤葬造 糟燥泽贼 燥枣 葬灶贼 葬泽泽燥鄄
糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 粤糟葬糟蚤葬 糟燥灶泽贼则蚤糟贼葬 渊云葬遭葬糟藻葬藻冤 咱允暂 援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
月燥贼葬灶赠袁 圆园园园袁 愿苑渊缘冤院 苑员员 原 苑员缘
咱源远暂 砸葬贼澡糟噪藻 月援 悦燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣葬糟蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 责造葬灶贼泽 枣燥则 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶
咱悦暂 辕 辕 砸藻葬造 蕴援 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠援 晕藻憎 再燥则噪院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁
员怨愿猿院 猿园缘 原 猿圆怨
咱源苑暂 砸葬贼澡糟噪藻 月援 云造燥憎藻则蚤灶早 责澡藻灶燥造燥早蚤藻泽 蚤灶 葬 泽澡则怎遭 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠院 糟燥皂责藻贼蚤鄄
贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶泽贼则葬蚤灶贼泽 咱允暂 援 允 耘糟燥造袁 员怨愿愿袁 苑远院怨苑缘 原 怨怨源
咱源愿暂 杂贼燥灶藻 郧 晕袁 宰蚤造造皂藻则 孕 郧袁 砸燥憎藻 允 粤援 孕葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 凿怎则鄄
蚤灶早 枣造燥憎蚤灶早 蚤灶 葬灶 粤枣则蚤糟葬灶 粤糟葬糟蚤葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 咱 允暂 援 耘糟燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁
苑怨渊愿冤院 圆愿园愿 原 圆愿圆苑
咱源怨暂 酝燥则葬灶 郧 云袁 酝怎燥灶葬 韵袁 月藻造造 允 悦援 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早蚤怎皂院 葬 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼
贼则藻藻 燥枣 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 造燥憎造葬灶凿泽 憎蚤贼澡 造燥憎 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 咱 允暂 援 耘增燥造怎鄄
贼蚤燥灶袁 员怨愿怨葬袁 源猿院 圆猿员 原 圆猿缘
咱缘园暂 酝怎燥灶葬 韵袁 酝燥则葬灶 郧 云袁 月藻造造 允 悦援 匀蚤藻则葬则糟澡蚤糟葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥则则藻造葬贼藻凿
皂葬贼蚤灶早 蚤灶 粤糟葬糟蚤葬 皂藻造葬灶燥曾赠造燥灶咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨员袁 员圆苑院 远员怨 原 远圆远
咱缘员暂 酝燥则葬灶 郧 云袁 酝怎燥灶葬 韵袁 月藻造造 允 悦援 月则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂泽 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤鄄
增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 粤糟葬糟蚤葬 葬怎则蚤糟怎造蚤枣燥则皂蚤泽 葬灶凿 粤援 糟则葬泽泽蚤糟葬则责葬咱允暂 援 月蚤燥贼则燥责蚤糟葬袁
员怨愿怨遭袁 圆员院 圆缘园 原 圆缘远
咱缘圆暂 悦葬泽蚤增葬 孕 灾袁 灾蚤造葬则凿蚤 允 悦袁 悦蚤葬造凿藻造造葬 粤 酝袁 藻贼 葬造援 酝葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 葬则燥皂葬 葬灶凿 粤援 皂葬糟则葬糟葬灶贼澡葬 渊云葬遭葬糟藻鄄
葬藻冤 咱允暂 援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 圆园园源袁 怨员渊员冤院 缘愿 原 远源
咱缘猿暂 酝蚤造造葬则 酝 粤袁 月赠则灶藻 酝袁 晕怎遭藻则早 陨袁 藻贼 葬造援 匀蚤早澡 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 葬灶凿 则葬灶鄄
凿燥皂 责燥造造藻灶 凿蚤泽责藻则泽葬造 蚤灶 葬 责造葬灶贼藻凿 泽贼葬灶凿 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 泽葬造蚤早灶葬 泽怎遭泽责援
苑缘圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
杂葬造蚤早灶葬 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 责葬贼藻则灶蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 怎泽蚤灶早 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻泽 咱 允暂 援
栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 驭 郧藻灶燥皂藻泽袁 圆园园愿袁 源院 猿远苑 原 猿苑苑
咱缘源暂 酝葬灶凿葬造 粤 运袁 耘灶灶燥灶 砸 粤袁云葬早早 悦 宰援 酝葬贼蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 葬
灶葬贼怎则葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 灶蚤造燥贼蚤糟葬 泽怎遭泽责藻糟蚤藻泽 造藻蚤燥糟葬则责葬 咱允暂 援 栽澡藻鄄
燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨源袁 愿怨院 怨猿员 原 怨猿缘
咱缘缘暂 月葬憎葬 运 杂援 月则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 葬 造燥憎造葬灶凿 贼则燥责蚤糟葬造
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 咱允暂 援 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员怨苑源袁 圆愿院 愿缘 原 怨圆
咱缘远暂 在葬责葬贼葬 栽 砸袁 粤则则燥赠燥 酝 栽 运援 孕造葬灶贼 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 藻糟燥造燥早赠 燥枣 葬 泽藻糟燥灶凿鄄
葬则赠 凿藻糟蚤凿怎燥怎泽 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼 蚤灶 灾藻灶藻扎怎藻造葬 咱允暂 援 月蚤燥贼则燥责蚤糟葬袁 员怨苑愿袁
员园院 圆圆员 原 圆猿园
咱缘苑暂 孕澡蚤造责 允袁 杂澡藻则则赠 杂 孕援 栽澡藻 凿藻早则藻藻 燥枣 灶葬贼怎则葬造 糟则燥泽泽蚤灶早 蚤灶 郧则藻藻灶 宰葬贼贼造藻
渊粤援 凿藻糟怎则则藻灶泽 宰蚤造造凿援 冤 葬灶凿 蚤贼泽 遭藻葬则蚤灶早 燥灶 宰葬贼贼造藻 遭则藻藻凿蚤灶早 咱允暂 援 允 杂
粤枣则 云燥则 粤泽泽燥糟袁 员怨源远袁 员源院 员 原 圆愿
咱缘愿暂 酝燥枣枣藻贼贼 粤 粤袁 晕蚤曾燥灶 云 酝援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽藻造枣鄄枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 早则藻藻灶
憎葬贼贼造藻 渊粤糟葬糟蚤葬 凿藻糟怎则则藻灶泽 宰蚤造造凿援 冤 葬灶凿 遭造葬糟噪 憎葬贼贼造藻 渊粤援 皂藻葬则灶泽蚤蚤 阅藻
宰蚤造凿援 冤 咱允暂 援 宰葬贼贼造藻 砸藻泽 陨灶泽贼 砸藻责袁 员怨苑源袁 苑源院 远远 原 愿源
咱缘怨暂 杂蚤皂责泽燥灶 月 月援 月则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 责藻则藻灶灶蚤葬造 责造葬灶贼泽 燥枣 贼憎燥
凿蚤泽躁怎灶糟贼 憎葬则皂 凿藻泽藻则贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 咱允暂 援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 员怨苑苑袁 圆苑院 圆园猿 原
圆圆远
咱远园暂 匀燥糟噪蚤灶早 月援 陨灶泽藻糟贼 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽憎燥造造藻灶 贼澡则燥灶 葬糟葬糟蚤葬 咱 允暂 援
栽则葬灶泽 砸燥赠 耘灶贼燥皂燥造 杂燥糟 蕴燥灶凿燥灶袁 员怨苑园袁 员圆圆院 圆员员 原 圆缘缘
咱远员暂 任摇 海袁彭少麟援 大叶相思的生态生物学特征咱 允暂 援 广西植物袁
员怨怨愿袁员愿 渊圆冤院员源远 原 员缘圆
咱远圆暂 月葬憎葬 运 杂袁宰藻遭遭 悦 允援 云造燥憎藻则袁 枣则怎蚤贼 葬灶凿 泽藻藻凿 葬遭燥则贼蚤燥灶 蚤灶 贼则燥责蚤糟葬造
枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 责葬贼藻则灶葬造 葬灶凿 皂葬贼藻则灶葬造
则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 责葬贼贼藻则灶泽 咱允暂 援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨愿源袁 苑员院
苑猿远 原 苑缘员
愿缘圆