全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３０４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
青烨，孙飞达，李勇，陈文业，李昕．若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析．草业学报，２０１５，２４（３）：３８４７．
ＱｉｎｇＹ，ＳｕｎＦＤ，ＬｉＹ，ＣｈｅｎＷＹ，ＬｉＸ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄ，Ｚｏｉｇｅ，ｓｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：３８４７．
若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析
青烨１，孙飞达１，李勇１，陈文业２，李昕１
（１．四川农业大学动物科技学院草业科学系，四川 雅安６２５０１４；２．甘肃省林业科学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：以若尔盖花湖湿地保护区高寒草甸—高寒草原空间演替为研究对象，结合草地利用现状及微地形分布，遴选
出５个高寒退化湿地类型进行鼠类洞穴密度和土壤碳、氮、磷含量的调查取样并进行相关性分析。结果表明，５个
样地土壤表层（０～１０ｃｍ）碳、氮平均含量分布范围分别为３．７％～４．９％和０．３８％～０．５６％，样地间差异不显著
（犘＞０．０５），磷元素含量由坡地区（样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）向平地区（样地Ⅳ、Ⅴ）呈递增趋势，差异性显著（犘＜０．０５）；０～４０
ｃｍ土壤碳氮比（Ｃ／Ｎ）为１１．０１，样地间差异不显著（犘＞０．０５），碳磷比（Ｃ／Ｐ）为６２．３、氮磷比（Ｎ／Ｐ）为５．６９，样地
间均差异显著（犘＜０．０５）；土壤碳、氮、磷含量及碳氮比、氮磷比均随土层加深呈降低趋势，其中有机碳含量减少
４．３６％，０～１０ｃｍ表层土壤碳氮比显著高于深层土壤（犘＜０．０５）；鼠类洞穴密度与碳磷比、全磷具有极显著的正相
关，而土层深度与所有碳、氮、磷化学计量特征都具有极显著的负相关性。研究结果将为鼠害防控及草地营养循
环、碳源／汇转化机制、退化草地植被恢复、土壤养分管理提供理论依据。
关键词：若尔盖高寒湿地；土壤碳氮磷比；生态化学计量；鼠类密度；草地管理　　
犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狅犻犾犮犪狉犫狅狀，狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犻狀犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狑犲狋犾犪狀犱，犣狅犻犵犲，
狊狅狌狋犺狑犲狊狋犆犺犻狀犪
ＱＩＮＧＹｅ１，ＳＵＮＦｅｉｄａ１，ＬＩＹｏｎｇ１，ＣＨＥＮＷｅｎｙｅ２，ＬＩＸｉｎ１
１．犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犵犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪狀’犪狀６２５０１４，犆犺犻狀犪；２．犌犪狀狊狌犉狅狉犲狊狋狉狔犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱
犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犚犲狊犲犪狉犮犺犃犮犪犱犲犿狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，５ｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄｐｌｏｔｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｔｈｅＨｕａｈｕＳｃｅｎｉｃＡｒｅａ，ＺｏｉｇｅＣｏｕｎｔｙ，ｉｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．Ｐｉｋａ（犗犮犺狅狋狅狀犪
犮狌狉狕狅狀犻犪犲）ｂｕｒｒｏｗｄｅｎｓｉｔｉｅｓ，ｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ（Ｃ），ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ）ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ（０－１０ｃｍ
ｄｅｐｔｈ）．ＴｈｅｍｅａｎｓｏｉｌＣａｎｄｓｏｉｌＮｃｏｎｔｅｎｔｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ３．７％－４．９％ａｎｄ０．３８％－０．５６％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔ
ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｐｌｏｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｏｉｌＰｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｐｌｏｔｓｏｎｔｈｅｆｌａｔａｒｅａｓ
ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｐｌｏｔｓｏｎｓｌｏｐｉｎｇｇｒｏｕｎｄ．ＴｈｅｓｏｉｌＣ／Ｎ，Ｃ／ＰａｎｄＮ／Ｐｒａｔｉｏｓｗｅｒｅ１１．０，６２．３ａｎｄ５．７，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．Ｃａｒｂｏｎ，ＮａｎｄＰａｌｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｓｄｉｄｔｈｅＣ／ＮａｎｄＮ／Ｐｒａｔｉｏ．ＴｈｅＣ／Ｐｒａｔｉｏ
ｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｐｉｋａｂｕｒｒｏｗｄｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｗａｓｈｅｌｐｆｕｌｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｎｕ
ｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｆｏｒｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｐｉｋａｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｗｅｔｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｚｏｉｇｅａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄ；ｓｏｉｌＣ∶Ｎ∶Ｐ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ；ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｒｏｄｅｎｔ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎ
ａｇｅｍｅｎｔ
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２０；改回日期：２０１４１０２７
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１００３３８），教育部“春晖计划”项目（Ｚ２０１００９１）和四川农业大学“双支计划”项目资助。
作者简介：青烨（１９９０），女，新疆库车人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｎｇｙｅｙｊ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｆｄ０８＠１６３．ｃｏｍ
土壤碳氮磷是草地土壤养分的重要组分，也是草地管理、养分循环和生态系统健康维护的重要生态因子，其
含量的多寡会影响土壤中微生物数量、凋落物分解速率及土壤有机碳和养分的长期积累［１］。土壤碳氮磷化学计
量比（Ｃ∶Ｎ∶Ｐ）是土壤中碳素与氮素、磷素总质量的比值，作为土壤生态计量学中的重要指标，也是新兴生态学
领域研究植物—土壤相互作用与碳、氮、磷元素循环的新思路［２］。青藏高原草地生态系统作为重要的碳源或碳
汇，影响着全球气候变化及草地碳氮管理［３４］。全球气候变暖不仅会加速低温地区植物的生长和土壤有机氮的矿
化，显著提升固碳能力［５６］，也使高纬度地区生态系统由碳汇转变为碳源［６７］。其中，养分元素的平衡状况强烈地
影响生态系统碳循环过程［８］，关于高寒草甸土壤碳氮磷含量的相关研究主要集中在各元素含量的空间分布、不同
草地类型各元素含量变化及与环境因子、人为因素之间的关系［９］。碳与氮、磷等养分元素在循环过程中也是相互
耦合的［１０］，仅仅考虑３种养分元素本身的变异特点对了解土壤质量变异是不够的，还需了解各元素含量之间的
比例关系及时空分异，因此不少学者研究了高寒草地土壤碳氮磷化学计量比（Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ、Ｎ／Ｐ）空间分布［１１］及草
地退化与利用管理的互作效应及其因果关系［１２１４］。
若尔盖高寒湿地是中国草地生态系统的两大湿地之一，其涵养水源功能、生物多样性保育、调节地表径流的
地位和作用无可替代。然而，随着全球气候变暖和人类不合理开发利用、政策失配等多因素叠加，湿地面临面积
萎缩、地下水位降低，湿生环境趋于中旱生，物种多样性减少等诸多生态、生产问题，碳汇功能及其储碳总量均发
生了明显的衰减或变化［１５］。因此，与高寒湿地碳循环关系密切的土壤碳分布［１６１７］、土壤微生物的数量、群落结构
及多样性［１８２０］、土壤酶活性［２１］、土壤碳矿化速率影响因子［２２］等领域成为主要研究热点；也有研究表明，土壤碳氮
比与有机质分解速度呈反比关系，碳氮比较低的土壤具有较快的矿化作用［２］；土壤碳磷比低有利于促进微生物分
解有机质释放养分，较低碳磷比表明土壤有效磷含量较高［２３］。而对高寒沼泽、湿地的逆向演替进程及土壤碳氮
磷变化、化学计量比及与环境主导因子的相关性［２４］研究较少，为了全面了解高寒湿地—草甸—草原空间演替进
程及土壤碳氮循环，有必要对土壤碳氮磷计量及其环境因子相关性方面进行系统研究。
高寒湿地作为重要的陆地碳汇已达成共识，由于内营力和外营力双重影响，大部分湿地都在面临退化，探究
退化湿地土壤碳氮磷化学计量比与环境因子的相关性对了解退化湿地碳循环具有重要意义。本研究以若尔盖花
湖湿地保护区高寒草甸—高寒草原空间分异为研究对象，沿湿地核心区同一方向向外延伸，结合本区域微地貌地
形、植被特征、鼠害程度遴选出５个典型退化湿地进行植被群落、害鼠洞穴密度调查，并进行土壤取样及相关理化
性质测定，重点分析土壤碳、氮、磷３种元素样地间及垂直分布的含量变化与环境因子的相关性，进一步研究湿地
退化演替阶段生态化学计量特征，探讨地形、植被、鼠类活动、土壤理化性质与土壤生态化学计量的相互关系，研
究结果将为鼠害防控及草地营养循环、碳源／汇转化机制、退化草地植被恢复、土壤养分管理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验区概况
若尔盖高寒湿地位于青藏高原东缘，属于高原寒温带湿润气候，地理坐标位于３２°１０′－３４°１０′Ｎ，１０１°４５′－
１０３°５５′Ｅ，平均海拔３４００～３６００ｍ，年均降水量６４０ｍｍ，多年平均气温为０．６～１．２℃，区内最暖月为７月份（平
均气温９．１～１１．４℃），最冷月为１月份（平均气温－８．２～－１０．９℃）。本试验区隶属于花湖湿地保护区范围，从
花湖景区湿地核心区沿景区公路方向伸到景区外坡地，就草地利用而言，本区域属于夏秋草场，放牧利用避开了
黄金旅游季节（７、８、９月），游客及车辆外在干扰较大，尤其对于道路两侧。草地群落景观及植被类型变化大，草
地退化程度不一，景区内平地以禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）牧草为主，而景区外坡地植被以莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）及瑞香
科（Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ）、蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）等杂类草组成。试验区鼠类主要以地面鼠高原鼠兔（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻
犪犲）占绝对优势，洞口较大且敞开着为喜马拉雅旱獭（犕犪狉犿狅狋犪犺犻犿犪犾犪狔犪狀犪），平坦腹地偶有极少高原鼢鼠（犕狔狅
狊狆犪犾犪狓犳狅狀狋犪狀犻犲狉犻）存在。
１．２　研究方法
１．２．１　样地选择　　以若尔盖花湖湿地核心区为基点，结合草地利用及微地形分布，由内向外沿同一方向遴选
９３第３期 青烨　等：若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析
出５个退化湿地类型，样地采用ＧＰＳ定位并记录海拔及经纬度。试验区分为花湖外坡地区和花湖内平地区，其
中坡地区记录为样地Ⅰ（坡顶）、样地Ⅱ（阴坡）和样地Ⅲ（阳坡），而平地区样地依据位于花湖湿地核心区距离及位
置记录为样地Ⅳ（临景区大门）和样地Ⅴ（临景区湿地）（表１）。从植被景观来看，５个草地类型的植被盖度及群落
特征差异明显，从样地Ⅴ到样地Ⅰ优势植物组分由禾本科植物向杂类草逐渐过渡，害鼠洞穴数量及种群活动有逐
渐增加的趋势。
表１　研究区样地概况
犜犪犫犾犲１　犅犪狊犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狅犳狊狋狌犱狔狆犾狅狋
样地
Ｐｌｏｔ
位置
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅａｎｄ
ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
有效洞口
Ａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗｓ
（Ｎｏ．／ｈｍ２）
总盖度
Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｐｌａｎｔｓ
Ⅰ 花湖外山顶 Ｔｏｐｈｉｌｏｕｔｓｉｄｅ
Ｈｕａｈｕｓｃｅｎｅｒｙｓｐｏｔ
Ｎ：３３°５７．１６９′
Ｅ：１０２°５１．１０５′
３５０８ ９６８ ６９
矮生嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊；黄帚橐吾犔犻犵狌犾犪狉
犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪；火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿
Ⅱ 景 区 外 阴 坡 Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ
ｏｕｔｓｉｄｅＨｕａｈｕｓｃｅｎｅｒｙｓｐｏｔ
Ｎ：３３°５７．２０６′
Ｅ：１０２°５１．１４６′
３５１０ １８０ ９２
矩镰苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅犪狉犮犺犻犱狌犮犻狊；老鹳草犌犲狉犪
狀犻狌犿狑犻犾犳狅狉犱犻犻；小嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪
Ⅲ 景 区 外 阳 坡 Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
ｏｕｔｓｉｄｅＨｕａｈｕｓｃｅｎｅｒｙｓｐｏｔ
Ｎ：３３°５７．１５７′
Ｅ：１０２°５１．０３５′
３５０６ １２９６ ７９
乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪犾；高原毛茛犚犪狀狌狀
犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊；秦艽犌犲狀狋犻犪狀犪犿犪犮狉狅狆犺狔
Ⅳ 景区内临门 Ｎｅａｒｔｈｅｇａｔｅ
ｉｎｓｉｄｅＨｕａｈｕｓｃｅｎｅｒｙｓｐｏｔ
Ｎ：３３°５６．９１５′
Ｅ：１０２°５０．３５３′
３４５３ ６４４ ９５
高原 毛 茛 犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊；兰 石 草
犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪；垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊
Ⅴ 景区内临湿地 Ｎｅａｒｔｈｅｗｅｔ
ｌａｎｄｉｎｓｉｄｅＨｕａｈｕｓｃｅｎｅｒｙｓｐｏｔ
Ｎ：３３°５６．３１０′
Ｅ：１０２°４９．７５８′
３４５７ ７６ ９５
鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪；垂穗披碱草
犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊；早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪
１．２．２　野外调查及取样　　外业调查取样于２０１２年７—８月进行。本区域害鼠类型以地面鼠为主，小洞穴为高
原鼠兔，大洞穴为喜马拉雅旱獭所致；在山坳土质疏松处有零星土丘分布，为地下鼠高原鼢鼠活动所致。本试验
采用样圆法（２５００ｍ２）调查统计以高原鼠兔为主的地面鼠洞穴数量。连续４ｄ采用堵洞盗洞法进行，第１天洞穴
数量为总洞口数，随后连续３ｄ的洞穴数量平均值为有效洞口数［８］，有效洞口数可以间接反映鼠类种群数量及危
害程度。
于同年牧草生长旺盛期（７月底）进行植被群落调查，随机布设１ｍ×１ｍ样方，５次重复，调查植物群落组
成、植被盖度、高度、频度；采用收获法进行植物地上生物量测定，鲜草称重后在７５℃烘箱烘干，采用根钻（直径７
ｃｍ）地下取样，再通过漂洗法获取植物地下生物量。分别于牧草生长旺盛期（７月）及枯黄期（１０月）在植物群落
调查的样方内进行草地土样的采集。土壤物理指标的取样：用土钻（直径４ｃｍ）分别取０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、
２０～３０ｃｍ、３０～４０ｃｍ的鲜土放入铝盒带回室内测定含水量，３次重复；挖深度为０～３０ｃｍ的土壤剖面，用环刀
（１００ｃｍ３）分别在０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ的土层取样测量容重，３次重复。土壤养分指标的取样：用根
钻（直径７ｃｍ）分别取上述４个土层土壤，每层３次重复，一共采集６０个样品，将土样装入已编好号的自封袋带
回实验室。将土样风干并进行简单去杂，磨细后过１ｍｍ或０．２５ｍｍ土筛，再进行土壤养分测定。土壤含水量
采用烘干法，土壤容重采用环刀法；土壤有机碳采用重铬酸钾容量法，全氮采用凯氏定氮法，全磷采用氢氧化钠碱
熔－钼锑抗比色法［２５］；土壤碳氮磷比通过土壤养分测定的数据计算化学计量比。
１．３　数据分析
用Ｅｘｃｌｅ对试验数据进行基本计算和作图，所有试验数据均采用平均值±标准差。用ＳＰＳＳ１８．０统计软件
对不同样地间、不同土层深度间土壤养分、含水量、容重等参数进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ分析，并应用新复极差法
进行多重比较；对土壤养分、含水量、容重、碳氮磷比进行Ｐｅａｒｓｏｎ简单相关分析，制作相关系数矩阵。
０４ 草　业　学　报 第２４卷
２　结果与分析
２．１　不同样地间土壤含水量、容重及其垂直分布特征
表２显示，牧草生长旺盛期和枯黄期２个月份在０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ土层样地Ⅲ和样地Ⅴ含水量均最低，
样地Ⅳ土壤含水量均最高；在７月，０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ土层只有样地Ⅳ与其他样地间土壤含水量
差异显著（犘＜０．０５），３０～４０ｃｍ所有样地含水量差异不显著；在１０月，各土层间不同样地含水量差异显著性并
无规律可循。总体上牧草生长旺盛期（７月）各土层含水量均显著高于枯黄期（１０月）（犘＜０．０５）；０～１０ｃｍ土壤
含水量最高，随着土壤深度的加深含水量逐渐减低。
就土壤容重而言，其样地间变化趋势与含水量相反。７月样地Ⅳ各层土壤容重最小、土质最为疏松，样地Ⅲ
和样地Ⅴ各层土壤容重最大，且０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ各土层不同样地间土壤容重差异显著（犘＜
０．０５）。１０月０～１０ｃｍ样地Ⅲ、样地Ⅳ土壤容重最小、土质最为疏松，样地Ⅴ土壤容重最大，且样地间除样地Ⅲ、
Ⅳ差异均显著（犘＜０．０５）；１０～２０ｃｍ容重样地Ⅴ最小，样地Ⅰ最大，样地间差异显著（犘＜０．０５）；２０～３０ｃｍ的
土壤容重样地Ⅳ最小，样地Ⅰ最大，且样地间差异显著（犘＜０．０５）。１０月的土壤容重显著高于７月（犘＜０．０５），
并且随着土层深度加深，容重逐渐由０．９ｇ／ｃｍ３ 左右上升至１．２ｇ／ｃｍ３。从７月到１０月样地Ⅳ容重增幅达０．９
ｇ／ｃｍ３，而其他样地增幅只有０．４～０．６ｇ／ｃｍ３。
表２　不同退化湿地土壤含水量、容重剖面分布特征
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱狊狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱狑犲狋犾犪狀犱
项目
Ｉｔｅｍ
月份
Ｍｏｎｔｈ
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
样地Ｐｌｏｔ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
含水量 Ｗａｔｅｒ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
７月
Ｊｕｌｙ
０～１０ ３７．５５±５．４４ａ ３９．４４±４．０１ａ ３４．６５±１．２９ａ ４８．８２±２．８３ｂ ３４．２２±２．６３ａ
１０～２０ ３２．９４±２．８３ａｂ ３３．８３±１．６１ａｂ ３１．１１±０．３１ａ ４３．６９±３．９４ｃ ３２．６９±１．０１ａｂ
２０～３０ ２９．９３±０．８８ａ ２９．７４±１．２３ａ ２９．６３±２．２６ａ ３３．７９±０．８９ｂ ３１．０５±１．００ａｂ
３０～４０ ２７．８０±２．３７ａ ２７．５９±０．４７ａ ２６．１６±４．７７ａ ３１．０４±１．３９ａ ２９．２４±０．９５ａ
１０月
Ｏｃｔｏｂｅｒ
０～１０ ３８．２８±２．８２ｃｄ ３４．１５±１．８１ｃｄ ２５．１５±１．１１ａ ３６．４５±２．１２ｃ ３１．３７±３．１６ｂｃ
１０～２０ ２７．９５±３．０６ｂ ３１．２３±１．３７ｃ ２４．４４±０．２９ａ ３３．５２±１．６３ｃ ２７．８１±１．３４ｂ
２０～３０ ２４．６２±２．８７ａｂ ２９．１８±２．４５ｃｄ ２２．７３±０．２７ａ ３１．１２±２．３１ｄ ２６．７３±０．５３ｂｃ
３０～４０ ２３．３５±０．８４ａｂ ２７．０５±１．２９ｃ ２１．０５±０．７６ａ ２６．６６±１．９１ｃ ２３．８３±０．２４ｂ
容重Ｓｏｉｌ
ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
７月
Ｊｕｌｙ
０～１０ ０．９８ｂ １．０３ｃ １．０８ｄ ０．８５ａ １．０７ｄ
１０～２０ １．０７ｂ １．０９ｃ １．２１ｅ ０．９５ａ １．１７ｄ
２０～３０ １．１７ｂ １．１９ｃ １．３４ｅ １．０９ａ １．２１ｄ
１０月
Ｏｃｔｏｂｅｒ
０～１０ １．６１ｂ １．６６ｃ １．４４ａ １．４５ａ １．９２ｄ
１０～２０ １．９３ｅ １．７５ｂ １．７７ｃ １．８３ｄ １．６４ａ
２０～３０ ２．０２ｅ １．７５ｃ １．９１ｄ １．３８ａ １．７１ｂ
　注：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅＴａｂｌｅａｒｅｓｈｏｗｅｄｂｙａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｉｖｉｓｉｏｎ．Ｄａｔａｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｉｎｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　不同样地间土壤碳、氮、磷含量分布及化学计量比
２．２．１　不同样地间土壤碳、氮、磷含量及其垂直分布特征　　图１显示，不同样地间各土层土壤有机碳和全氮含
量变化无明显趋势，７月份样地Ⅰ至样地Ⅴ土壤表层（０～１０ｃｍ）有机碳含量依次为：（４．８１±０．０７）％、（４．８３±
０．０７）％、（４．２６±０．０６）％、（４．８５±０．０６）％、（３．７９±０．０６）％，全氮含量依次为：（０．４９±０．０４）％、（０．４２±
１４第３期 青烨　等：若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析
０．０１）％、（０．３８±０．０２）％、（０．４６±０．０２）％、（０．３６±０．０２）％，７月、１０月５个样地间土壤表层（０～１０ｃｍ）养分含
量变化范围为有机碳３．８％～４．９％、全氮０．３６％～０．５４％，３０～４０ｃｍ土层有机碳含量为１．７％～２．７％、全氮
０．９１％～０．３２％；而不同样地间各土层土壤全磷含量则呈增加趋势，７月份样地Ⅰ至样地Ⅴ，０～１０ｃｍ土层全磷
含量依次为：（０．０６２±０．００１）％、（０．０７０±０．００１）％、（０．０６７±０．００４）％、（０．０８４±０．００１）％、（０．１０１±０．００３）％，
增幅达到０．０３９％，３０～４０ｃｍ 土层各样地土壤全磷含量分别为：（０．０５８±０．００１）％、（０．０６１±０．００１）％、
（０．０５２±０．００２）％、（０．０７１±０．００２）％、（０．０９０±０．００２）％，增幅为０．０３８％，各土层样地间变化差异显著（犘＜
０．０５）。对比７月与１０月各样地不同土层碳、氮、磷含量，其含量月变化并不显著（犘＞０．０５）。随着土层深度的
增加，土壤碳、氮、磷含量逐渐下降，其中有机碳、全氮及全磷含量下降幅度最大的样地均为１０月份样地Ⅳ，分别
达到４．３４％、０．４０％、０．０２７％。
２．２．２　不同样地间土壤碳氮磷比及其垂直分布特征　　图２表明，７月、１０月各土层样地间碳氮比变化无规律
可循，５个样地０～４０ｃｍ土层的碳氮比平均值分别为１０．００、１０．６９、１０．５１、１０．４８、１０．３０，样地间碳氮比差异不
显著（犘＞０．０５）；而碳磷比变化呈逐渐递减趋势，０～４０ｃｍ土层碳磷比均值分别为５４．４８、４９．３４、４７．６３、４７．１０、
３４．９７，为样地Ⅰ最高、样地Ⅴ最低，仅样地Ⅴ与其他样地间差异显著（犘＜０．０５）；０～４０ｃｍ土层氮磷比平均值分
别为：５．３８、４．５７、４．５２、４．４９、３．３８（犘＞０．０５），氮磷比也呈缓慢降低趋势。
图１　不同退化湿地间土壤碳氮磷含量及其
垂直分布特征
犉犻犵．１　犜犺犲狏犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狊狅犻犾犆，犖，犘犮狅狀狋犲狀狋犻狀
狊狅犻犾狆狉狅犳犻犾犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱狑犲狋犾犪狀犱　
图２　不同退化湿地间土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比
变化及其垂直分布特征
犉犻犵．２　犜犺犲狏犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狊狅犻犾犆／犖，犆／犘，犖／犘犻狀
狊狅犻犾狆狉狅犳犻犾犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱狑犲狋犾犪狀犱　
２４ 草　业　学　报 第２４卷
　　随着土层深度加深碳氮比逐渐降低，４个土层中５个样地的碳氮比平均值分别为：１１．０５、１０．３４、１０．３４、
９．８８，０～１０ｃｍ碳氮比显著高于其他３层，１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ显著高于３０～４０ｃｍ（犘＜０．０５）；碳磷比呈依
次递减趋势，碳磷比平均值分别为：６２．３４、５２．０１、３９．３６、３２．２８，所有土层间差异显著（犘＜０．０５）；随着土层加深，
氮磷比逐渐降低，０～１０ｃｍ氮磷比显著高于其他３层，各层间氮磷比差异显著（犘＜０．０５）。
２．３　土壤碳氮磷比与样地环境因子的相关性
从表３可得，化学计量特征之间，有机碳与其他碳氮磷化学计量特征具有极显著正相关性（犘＜０．０１），全氮
与有机碳、全磷、碳磷比、氮磷比具有极显著正相关性（犘＜０．０１），而全磷与碳氮比不相关（犘＞０．０５），与有机碳、
全氮为极显著正相关性（犘＜０．０１），与碳磷比和氮磷比具有极显著的负相关性（犘＜０．０１）。样地环境因子与化学
计量特征之间，含水量与全氮、全磷、碳磷比、氮磷比具有极显著的正相关性（犘＜０．０１）；容重只与全氮有极显著
的负相关性（犘＜０．０１）；鼠兔洞穴密度与全磷、氮磷比具有极显著的负相关性（犘＜０．０１），与碳磷比具有极显著的
正相关性（犘＜０．０１），土层深度与所有化学计量特征都具有极显著的负相关性（犘＜０．０１）；样地环境因子之间，含
水量、容重与土层深度分别有极显著的负相关性（犘＜０．０１）、显著的正相关性（犘＜０．０５），而鼠兔洞穴密度与含水
量、容重都无显著相关性（犘＞０．０５）。
表３　土壤碳氮磷化学计量特征与样地环境因子相关性分析
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犆，犖，犘犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔，狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狀犱犱犲狀狊犻狋狔狅犳狉狅犱犲狀狋
项目Ｉｔｅｍ
碳氮磷化学计量特征Ｃ，Ｎ，Ｐｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
有机碳
ＳＯＣ
全氮
ＴＮ
全磷
ＴＰ
碳氮比
Ｃ／Ｎ
碳磷比
Ｃ／Ｐ
氮磷比
Ｎ／Ｐ
样地环境Ｐｌｏｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
含水量
Ｗａｔｅｒ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
容重
Ｓｏｉｌｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
土层深度
Ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ
鼠兔洞穴
密度Ｂｕｒｒｏｗ
ｄｅｎｓｉｔｙ
有机碳ＳＯＣ １
全氮ＴＮ ０．９６２ １
全磷ＴＰ ０．３２６ ０．３０８ １
碳氮比Ｃ／Ｎ ０．４１７ ０．１６５ ０．１５５ １
碳磷比Ｃ／Ｐ ０．８５１ ０．８２５ －０．２０４ ０．３４１ １
氮磷比Ｎ／Ｐ ０．７５３ ０．８１６ －０．２６３ ０．０３６ ０．９４７ １
含水量 Ｗａｔｅｒｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ０．５８１ ０．６２３ ０．１２３ ０．１２２ ０．４９７ ０．４６９ １
容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ －０．１２７ －０．１９３ ０．０１５ ０．２０４ －０．１４９ －０．２００ －０．６０５ １
土层深度Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ －０．９１５ －０．８３８ －０．３１７－０．４５０ －０．８１３ －０．７０７ －０．４９３ ０．２２２ １
鼠兔洞穴密度Ｂｕｒｒｏｗｄｅｎｓｉｔｙ －０．４９０ －０．０２３ －０．５０５－０．０６９ ０．２６４ ０．３０２ －０．０８３ －０．０１２ －０．２３ １
　注：表示两种因子的相关性达到显著水平（犘＜０．０５）；表示两种因子的相关性达到极显著水平（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０５），ｉｎｄｉｃａｔｅｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．
３　讨论与结论
土壤碳氮磷化学计量特征主要受成土作用和水热条件的控制，由于地貌、气候、植被、年代、土壤动物等土壤
因子和人类活动的多重影响，土壤碳氮磷总量变化很大，使得空间变异性较大［２］。本试验５个不同退化湿地土壤
表层（０～１０ｃｍ）碳氮元素含量分布范围为３．７％～４．９％、０．３８％～０．５６％，样地间差异不显著（犘＞０．０５），磷元
素含量变化由样地Ⅰ０．０６２％到样地Ⅴ０．１０１％呈逐渐增大趋势且样地间差异显著（犘＜０．０５），本研究结果与相
关高寒草甸碳氮磷含量范围为４．０３％～６．６９％、０．３６％～０．８１％和０．０６９％～０．０８６％的结论保持一致［２６］。就
若尔盖湿地土壤养分含量相关研究较多，有研究表明２００２年花湖湿地有机碳和全氮含量分别为６．８０％和
０．３５％［１５］，２０１２年若尔盖退化湿地有机碳、全氮及全磷含量分别为４．７０％、０．４３％、０．０８％［２７］，花湖湿地在过去
１０年土壤有机碳含量减少２．５％，全氮增加了０．１２％，有机碳含量也可用于估算碳储量，因此可以粗略地估计退
化的花湖湿地土壤碳库有不同程度的损失，说明十年间花湖湿地存在一定的退化。土壤碳氮主要来源于残落
物［１５］，植物群落、水分及温度影响着土壤碳氮的含量、分布和矿化［２８３０］。土壤全氮的空间分布与有机碳具有一致
３４第３期 青烨　等：若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析
性［１２］，因而碳氮在各样地环境下变化趋势相近。由于所处地形不同，各样地间植被类型差异巨大，从样地Ⅴ到样
地Ⅰ优势植物不断变化，而样地间土壤碳氮含量变化却并不显著，可能是由于样地间变化不显著的土壤含水量造
成的。总体上，坡地区与平地区碳氮含量差异不大，但对于坡地区的３个样地（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）而言，坡顶较为平坦，增
加了入渗，减少了地表径流，土壤碳氮的淋溶作用弱于坡面，而阳坡光照强、土温高，利于微生物分解作用，阴坡水
分含量高、土温低，植被生长旺盛，土壤含水量过高会抑制土壤碳矿化［２２］，因而造成了碳氮含量表现出的坡顶＞
阴坡＞阳坡的特点，这与张晓霞等［３１］关于黄土丘陵小流域土壤养分含量的研究结果保持一致。磷素是一种沉积
性矿物，迁移率很低，全磷在整个空间中的分布较为均匀［１４］。有研究发现，高寒草甸的退化演变过程中土壤全磷
含量呈减小趋势［２７］。影响磷含量的主要原因是不同样地尺度下的微地形因子以及磷素沿坡面的迁移过程［１６］，
因而坡地区磷含量远低于平地区，不仅如此，植物吸收、微生物转化、土壤水热变化都会影响解磷作用和对磷的固
持作用［３２］。与土壤碳氮变化不同，土壤全磷含量表现为阴坡＞阳坡＞坡顶。样地Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ全磷含量显著高于样
地Ⅰ、Ⅲ，说明植被盖度可能对全磷累积具有积极作用。另外，样地间高原鼠兔密度变化趋势也与磷含量变化趋
势相反，说明高原鼠兔的活动可能对土壤磷含量具有消极作用。
Ｃ／Ｎ被认为是土壤氮矿化能力的重要指标，根据碳氮比可以决定有机质分解过程中是发生矿化还是微生物
固持，较低的Ｃ／Ｎ有利于氮的矿化养分释放，通常认为土壤Ｃ／Ｎ比值在２５～３０以下会出现净矿化［３３］。虽然碳
和氮含量具有较大的空间变异性，但碳氮比相对稳定，样地（０～４０ｃｍ）平均Ｃ／Ｎ值为１０．３９，相较于全国Ｃ／Ｎ值
１０．１～１２．１较低，更低于未退化草甸１１．８［１２］，说明不同的花湖退化湿地土壤具有较高的、较一致的矿化作用，也
解释了为什么样地土壤碳氮含量不显著差异。较低的Ｃ／Ｐ是磷有效性高的一个指标［２］，本试验Ｃ／Ｐ值由样地Ⅰ
７７．１９到样地Ⅴ３７．５５呈逐渐减小趋势，符合高山草地Ｃ／Ｐ为（３９．６±３５．６９）［２３］，说明样地Ⅴ磷有效性最高。同
Ｃ／Ｐ一样Ｎ／Ｐ呈逐渐减小的趋势，且坡顶＞阴坡＞阳坡，与刘霞和王刚［３４］关于甘南亚高山草坡地的土壤养分
变化结果相一致。由于有机碳、全氮含量差异不大，因而磷含量差异造成Ｃ／Ｐ、Ｎ／Ｐ的差异。
碳、氮垂直变化已被很多研究证明［１２，１４，３５］，而磷空间分布较为均匀，干友民等［３６］对川西北不同退化程度草地
土壤养分含量的研究表明，０～３０ｃｍ各层土壤全磷含量差别不明显，有机质和全氮地表富集性明显。本研究结
果与干友民等［３６］的结果一致，随着土壤剖面深度加深，土壤碳、氮、磷含量逐渐下降，其中有机碳含量下降幅度最
大，全磷含量下降不明显。而土壤化学计量比随土层深度的加深，碳磷比变化不显著，这与陈思宇等［１１］的研究结
果一致；碳氮比、氮磷比逐渐降低，这与罗亚勇等［１３］试验结果一致，０～１０ｃｍ碳氮比显著高于其他３层，１０～２０
ｃｍ、２０～３０ｃｍ显著高于３０～４０ｃｍ（犘＜０．０５）。
通过对土壤碳氮磷化学计量特征与样地环境因子进行相关分析表明，有机碳与其他碳氮磷化学计量特征、含
水量及土层深度具有极显著负相关性，与容重呈负相关，这与祖元刚等［３７］在东北地区土壤表层养分含量相关性
研究的结果一致；全氮、全磷除碳氮比外其他化学计量特征及含水量具有极显著正相关性，也与土层深度具有极
显著负相关性；含水量与碳磷比、氮磷比具有极显著的正相关性；全氮、含水量与容重有极显著的负相关性，而王
健林等［２３］却认为碳磷比也与容重有显著正相关性，为何结果不一致，原因尚不清楚；除了按常规分析土壤物理性
状与养分含量之间的相关性，本试验还研究了养分含量与鼠兔洞穴密度的相关性：全磷与鼠兔洞穴密度具有极显
著负相关，碳磷比与鼠兔洞穴密度具有极显著的正相关性，鼠类挖掘、觅食、排泄等活动会影响土壤养分含量的变
化［３８３９］，本试验仅表明鼠兔密度与磷含量有相关性，一方面可能是鼠兔采食行为影响植被的组成，另一方面可能
是通过挖掘活动改变土壤水热条件影响微生物活动而间接影响磷含量，值得注意的是鼠兔改变土壤水热条件为
什么不会显著影响土壤碳氮含量。综上所述，有机碳与氮、磷显著相关并制约碳、氮的平衡；Ｃ／Ｎ通过控制碳、氮
的矿化作用来影响Ｃ／Ｐ、Ｎ／Ｐ；土壤含水量和鼠兔洞穴密度对土壤磷的分布及有效性有显著影响。
调查结果中，若尔盖退化湿地高原鼠兔洞穴密度最高已经达到１２９６个／ｈｍ２，表面上土壤碳氮含量并没有显
著减少，这是以加速碳氮的矿化来暂时维持土壤良好性状作为代价，通过对比发现，退化湿地土壤碳储量已经开
始损失，而作为国家级湿地保护区，地下水位不断下降、暖干化严重、鼠害成灾，其应有的生态功能将逐渐下降。
本研究意在了解现阶段若尔盖退化湿地土壤现况，并探讨关于土壤养分循环与环境因子之间的相关性，为退化湿
地管理及碳循环提供参考。
４４ 草　业　学　报 第２４卷
致谢：感谢四川农业大学草业科学系２００９级本科生高欢庆、崔鹏浩、胥世可、邓宇、代宇、张昊天同学参与野外调
查与取样试验。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＲｅｎＳＪ，ＣａｏＭＫ，ＴａｏＢ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅ：ａｒｅｖｉｅｗ．ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＧｅｏｇｒａｐｈｙ，
２００６，２５（４）：５８６７．
［２］　ＷａｎｇＳＱ，ＹｕＧＲ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｅｌｅｍｅｎｔｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２００８，２８（８）：３９３７３９４７．
［３］　ＣｈｅｎＸＰ，ＳｈａｎｇＺＨ．ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１１，３３（４）：９９１１０．
［４］　ＱｉｎＹ，ＹｉＳＨ，ＬｉＮＪ，犲狋犪犾．ＡｄｖａｎｃｅｉｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｏｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉ
ｃａ，２０１２，２１（６）：２７５２８５．
［５］　ＲｕｓｔａｄＬＥ，ＣａｍｐｅｌＪＬ，ＭａｒｉｏｎＧＭ，犲狋犪犾．Ａｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｎｅｔｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｔｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｗａｒｍｉｎｇ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００１，１２６：５４３５６２．
［６］　ＭｅｌｉｌｏＪＭ，ＳｔｅｕｄｌｅｒＰＡ，ＡｂｅｒＪＤ，犲狋犪犾．Ｓｏｉｌｗａｒｍｉｎｇａｎｄｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｆｅｅｄｂａｃｋｓｔｏｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｓｙｓｔｅｍ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２９８：２１７３２１７６．
［７］　ＯｅｃｈｅｌＷＣ，ＶｏｕｒｌｉｔｉｓＧＬ，ＨａｓｔｉｎｇｓＳＪ，犲狋犪犾．ＡｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅｉｎｔｈｅＡｌａｓｋａｎＡｒｃｔｉｃｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｅｃａｄａｌｃｌｉｍａｔｅ
ｗａｒｍｉｎｇ．Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０６：９７８９８１．
［８］　ＢａｏＹＪ，ＬｉＺＨ，ＬｉｕＨ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｗｉｎｇａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎｅｎｅｒｇｙｆｉｘａｔｉｏｎａｎｄａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｐｐｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎＸｉｌｉｎｇｕｏｌｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏ
ｌｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｌｉａｎ，ＮａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，８（１）：９１２．
［９］　ＹａｎｇＪ，ＸｉｅＹＺ，ＷｕＸＤ，犲狋犪犾．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔａｎｄｓｏｉｌｉｎａｌｆａｌｆａｇｒａｓｓｌａｎｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｉｎｇｙｅａｒｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：３４０３４５．
［１０］　ＬａｌＲ．Ｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｉｍｐａｃｔｓｏｎｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，３０４：１６２３１６２７．
［１１］　ＣｈｅｎＳＹ，ＹｕＨ，ＦｅｎｇＱＳ，犲狋犪犾．ＳｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｓｏｉｌＮ／ＰｒａｔｉｏｏｎＧａｎｎａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，２１（１）：３０３６．
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５４第３期 青烨　等：若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析
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ｃｈａｎｇｅａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅＡｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（４）：１５２０．
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７４第３期 青烨　等：若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析