全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５０４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
何玮，郭琳微，樊鹏辉，郭斌，傅艳萍，尉亚辉．黄花棘豆在腐解过程中的化感作用及其土壤细菌群落结构分析．草业学报，２０１５，２４（７）：２１２９．
ＨｅＷ，ＧｕｏＬＷ，ＦａｎＰＨ，ＧｕｏＢ，ＦｕＹＰ，ＷｅｉＹＨ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙａｎｄｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｅｒｅｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：２１２９．
黄花棘豆在腐解过程中的化感作用及其
土壤细菌群落结构分析
何玮，郭琳微，樊鹏辉，郭斌，傅艳萍，尉亚辉
（陕西省生物技术重点实验室，西北大学生命科学学院，西北大学西部草原毒害草研究中心，陕西 西安７１００６９）
摘要：黄花棘豆属豆科棘豆属多年生草本植物，是我国西部草场广泛分布的主要毒草之一，为了探索黄花棘豆的危
害机制，揭示其发生发展规律，本研究通过模拟黄花棘豆在土壤中的腐解过程，检测其对紫花苜蓿和黑麦草两种牧
草的化感作用。结果显示当土壤中含有质量分数为５％的黄花棘豆时，黄花棘豆在腐解过程中就会对两种牧草的
生长产生显著的化感抑制作用，其中对紫花苜蓿的化感作用更为明显。同时通过细菌１６ＳｒＤＮＡ测序对黄花棘豆
根系土和非根系土中的细菌群落进行了比较，结果显示土壤细菌群落中的部分分类单元，如变形菌门（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅ
ｒｉａ）、放线菌门（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）和酸杆菌门（Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ）的比例在两组中存在显著差异；同时，非根系土的细菌群
落多样性高于根系土。以上结果相结合表明黄花棘豆可能通过化感作用改变其生长土壤的微生物环境，在促进自
身生长的同时降低不良微生物对其自身的影响，并抑制其他共生植物生长。本研究为更好地寻找黄花棘豆的有效
防控提供了一定理论依据。
关键词：黄花棘豆；化感作用；腐解；土壤细菌群落；１６ＳｒＤＮＡ测序　　
犃犾犲犾狅狆犪狋犺狔犪狀犱狋犺犲狉犺犻狕狅狊狆犲狉犲犫犪犮狋犲狉犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅
犮犲狆犺犪犾犪
ＨＥＷｅｉ，ＧＵＯＬｉｎＷｅｉ，ＦＡＮＰｅｎｇＨｕｉ，ＧＵＯＢｉｎ，ＦＵＹａｎＰｉｎｇ，ＷＥＩＹａＨｕｉ
犛犺犪犪狀狓犻犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犲狀狋犲狉犳狅狉犘狅犻狊狅狀狅狌狊犘犾犪狀狋狊犚犲狊犲犪狉犮犺犻狀犠犲狊狋犲狉狀
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ｏｆｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｅｆｆｅｃｔｉｖｅｃｏｎｔｒｏｌｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒ犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｒｅｑｕｉｒｅｓｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｏｆｍｅｃｈａ
ｎｉｓｍｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇｔｏｉｔｓｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙｉｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｔｏｂｅａｎｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｄｒｉｖｉｎｇｂｉｏｌｏｇｉ
ｃａｌｉｎｖａｓｉｏｎｉｎｍａｎｙｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆ犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ
犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ａｎｄ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ｗａｓａｎａｌｙｚｅｄ，ａｎｄｔｈｅｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｎｄ
ｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｓｏｆ犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｅｘａｍｉｎｅｉｆｔｈｅｐｌａｎｔｓｅｘｅｒｔａｌｅｌｏｐａｔｈｙｂｙａｌｔｅｒｉｎｇ
ｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｗｅｐｌａｎｔｅｄ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ａｎｄ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ｗｉｔｈｓｏｉｌｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎ
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ｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｓｔｒｏｎｇａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｔｗｏｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ
第２４卷　第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４１２０８；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：国家自然科学基金（３１４０２１３３），公益性行业（农业）科研专项课题（２０１２０３０６２），陕西省教育厅科学研究计划专项（１４ＪＫ１７２５），陕西省
教育厅重点实验室科研计划项目（１４ＪＳ０９９）和西北大学科研基金（ＮＨ１３０３０）资助。
作者简介：何玮（１９８２），男，陕西西安人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｈｅｂｉｏ＠ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｙａｈｕｉ＠ｅｄｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｗｉｔｈｓｏｉｌｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ５％犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｔｉｓｓｕｅｐｏｗｄｅｒ，ｉｎｗｈｉｃｈｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎ
ｔｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ．Ｗｅｃｏｍｐａｒｅｄｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｎｄｎｏｎ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｓｗｉｔｈ１６ＳｒＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ．Ｔｈｅｄａｔａｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｄｇｒｅａｔｌｙａｎｄｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｏｍｅｐｈｙｌａ，ｓｕｃｈａｓＰｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ，ＡｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａａｎｄＡｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ，
ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｍｏｒｅＯＴＵｓ（ＯｐｅｒａｔｉｏｎａｌＴａｘｏｎｏｍｉｃＵｎｉｔｓ）ｉｎｔｈｅｎｏｎ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ．Ｓｉｎｃｅｂａｃｔｅｒｉａｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｙｌａａｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｔｏｆｕｎｃｔｉｏｎｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅｌｙ，ｔｈｅｓｅｃｈａｎｇｅｓ
ｍｅａｎｉｔｉｓｈｉｇｈｌｙｌｉｋｅｌｙｔｈａｔ犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｓａｌｅｌｏｐａｔｈｙｂｙａｌｔｅｒｉｎｇｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｅｒｅ
ｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ａｎｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙｐｒｏｍｏｔｅｓｉｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｏｍｐｅｔｅｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｗｉｌａｓｓｉｓｔｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｆｏｒ犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；ｄｅｃａｙｉｎｇ；ｒｈｉｚｏｓｐｅｒｅｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；１６ＳｒＤＮＡｓｅ
ｑｕｅｎｃｉｎｇ
黄花棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪），俗称马绊肠、团巴草等，为豆科棘豆属多年生草本植物。黄花棘豆主要
分布在我国甘肃、宁夏、青海、四川和西藏等地区，是我国西部草场的主要毒害草之一，其含有神经毒素苦马豆素
（ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ），牲畜误食后易引起病症甚至死亡，对畜牧业造成了非常大的损失［１２］。随着我国草原放牧强度逐
年增加，加之全球气候变化剧烈，黄花棘豆在我国天然草原不断蔓延［３］，但以灭除为主的传统防控方法容易对草
场的生态环境造成进一步破坏。近年来，对黄花棘豆等毒草的防控逐渐转为生态控制。因此，为了对其进行有效
防控，明确其在草场的竞争优势机制显得尤为重要。
前人研究表明，黄花棘豆根系较发达，种子繁殖数量多，抗逆性强，容易在草原上形成优势种群，抑制其他植
物的生长，降低草原的生物多样性，引起草原退化，破坏草原的生态平衡［４］。化感作用是植物在生长过程中获得
竞争优势的一种重要手段，而关于黄花棘豆的化感物质和释放途径、作用机理已有报道［３５］。这些工作大多是通
过人工控制的黄花棘豆水浸提液处理其他植株来完成的，为黄花棘豆的化感作用研究奠定了基础。但同时，黄花
棘豆在自然状态下是否对其伴生植物具有显著的化感作用还需要进一步研究。自然环境下，植物残株在土壤中
的自然腐解过程中可能会对其他植物造成影响，因此在实验室或野外环境下模拟植物腐解过程，是一种研究植物
化感作用的有效方法。例如，周淑清等［６］研究发现，狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）的地上部分和地下部分腐解对
苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）的株高、干重、叶面积、叶绿素含量均产生一定的抑制作用。黄花棘豆在土壤中的自然腐
解过程中是否对其他植物的生长表现出化感作用？其是否通过与根系细菌群落之间的相互作用间接影响其他植
物的生长？以上问题还研究较少。因此，有必要对相关问题进行研究和探讨。相关研究可以为更好地寻找黄花
棘豆的有效防控提供一定理论依据。
１　材料与方法
１．１　植物与土壤材料采集
黄花棘豆全株材料采于２０１２年８月，采样地点为青海省祁连县（Ｎ３７°５７′１３．６２″，Ｅ１００°１８′５１．１２″，海拔
３７８０ｍ）。采集后的植物材料保存于４℃条件下，于４８ｈ内带回实验室以备后续研究；植物材料粉碎后过４０目
筛（０．４２５ｍｍ），保存在４℃冰箱备用。实验选择紫花苜蓿和黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）作为化感作用目标材料，种
子同年购于江苏圣源种业有限公司。
黄花棘豆根系与非根系土壤样品采集于２０１３年６月，采样地点为宁夏自治州海原县（Ｎ３６°２６′４９．８０″，Ｅ
１０５°３７′２６．４６″，海拔２６５６ｍ）。在０．５ｋｍ２ 植被覆盖均一的范围内，根据是否有黄花棘豆生长随机选取５点；黄
花棘豆根系土壤为实验组（实验编号２．１），并以５ｍ范围内无黄花棘豆生长的非根系土壤作为对照组（实验编号
２．２）。用钢土钻采集土样，采样深度为０～２５ｃｍ，取得土壤剥去表层２ｃｍ 以去除表层土干扰。将实验组和对照
组各５个新鲜土样混匀后，分别装于２个牛皮纸袋中，保存于干冰冷冻箱内，于２４ｈ内带回实验室后置于－８０℃
２２ 草　业　学　报 第２４卷
冰箱保存备用。
１．２　黄花棘豆在土壤中的腐解对两种牧草生长的影响
２０１２年８月，在植物材料采集后１周内，将含有１％，２％，３％，４％和５％黄花棘豆全株粉碎物的营养土
（ｗ／ｗ）装入培养盆中，每盆土壤总重为２００ｇ，同时将不含有黄花棘豆粉碎物的等重营养土组作为对照。紫花苜
蓿和黑麦草种子在培养皿上发芽后，随机挑选发芽和生长情况较好、形态一致的２种牧草种子各１８０粒，播种于
５个不同浓度处理组和１个对照组中（共６组），每组３盆作为３组重复，每盆１０粒种子。植物材料培养于光照培
养箱内，培养条件为：光强３０００ｌｘ，光照１４ｈ，２５℃；黑暗１０ｈ，１８℃，植物生长所需浇水量参照周淑清等［７］。培养
１０ｄ后，每盆选生长最优的定苗３株。６０ｄ后，按照周淑清等［７］的方法测定各组紫花苜蓿和黑麦草株高、生物量
（干重）和叶绿素含量。
１．３　黄花棘豆根系微生物群落成分及组成比例分析
２０１３年６月，在土壤采集后１周内按照李靖宇等［８］的方法对黄花棘豆根系土和非根系土总ＤＮＡ进行提取。
提取的土壤总ＤＮＡ用０．８％的琼脂糖凝胶检测完整性，并使用ＢｉｏＳｐｅｃｎａｎｏ分光光度计（岛津，日本）测定ＤＮＡ
的浓度及纯度。以土壤总ＤＮＡ为模板，选择１６ＳｒＤＮＡＶ３区序列进行ＰＣＲ扩增，扩增用正反向引物合成于上
海生工公司，序列为３４１Ｆ：ＴＴＡＣＣＧＣＧＧＣＴＧＣＴＧＧＣＡＣ，５３４Ｒ：ＡＣＴＣＣＴＡＣＧＧＧＡＧＧＣＡＧＣＡＧ。２５μＬ
ＰＣＲ反应体系为：ＤＮＡ模板７５ｎｇ，正反引物（１０μｍｏｌ／Ｌ）各１．５μＬ，ＨｏｔＳｔａｒｔＴａｑＰＣＲＭａｓｔｅｒＭｉｘ（Ｔａｋａｒａ，
日本）１２．５μＬ，补双蒸水至２５μＬ。ＰＣＲ反应条件为：９４℃预变性５ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ，５３℃退火３０ｓ，７２℃延伸
４０ｓ，循环数３５；７２℃延伸７ｍｉｎ；１２℃保存［９］。
扩增产物（黄花棘豆根系土，实验编号２．１；非根系土，实验编号２．２）于Ｉｌｕｎｉｍａ２０００?平台进行 ＭｉＳｅｑ双端
测序，以ＧｒｅｅｎＧｅｎｅｓ为参考序列数据库，使用Ｕｃｌｕｓｔ软件根据序列相似性进行聚类；参考ＧｒｅｅｎＧｅｎｅｓ数据库
用软件ＲＤＰｃｌａｓｓｉｆｉｅｒ进行物种注释，并统计在不同分类水平上土壤中的细菌物种构成；ＯＴＵｓＨｅａｔｍａｐ和
Ｖｅｎｎ图使用ｐｙｔｈｏｎ脚本语言和Ｒ语言编写脚本完成；使用ＥｓｔｉｍａｔｅＳ（Ｖｅｒｓｉｏｎ９，ｈｔｔｐ：／／ｐｕｒｌ．ｏｃｌｃ．ｏｒｇ／ｅｓｔｉ
ｍａｔｅｓ）对根系土和非根系土组内微生物多样性指数进行计算；使用Ｅｘｃｅｌ２０１０软件制作物种组成的柱状图和饼
状图。
１．４　数据处理与分析
实验１．２中所有测定指标均为３次生物学重
复，用ＳＰＳＳ１９．０分析软件新复极差检验法（ＳＳＲ
法）进行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　黄花棘豆在土壤中的腐解对两种牧草生长的
影响
黄花棘豆在土壤腐解过程中对紫花苜蓿生长的
影响和其在土壤中的含量相关（表１）。当黄花棘豆
含量达到５％时，对紫花苜蓿的株高产生极显著抑
制作用（犘＜０．０１），而其他处理之间均无显著性差
异；生物量方面，低含量的（≤３％）黄花棘豆处理对
紫花苜蓿的生物量无显著性影响，但当黄花棘豆含
量达到４％时，开始显示出极显著的抑制作用（犘＜
０．０１）；紫花苜蓿中叶绿素（ａ＋ｂ）在黄花棘豆含量
２％时开始降低，和对照差异极显著（犘＜０．０１），表
明黄花棘豆的化感抑制作用强烈，并随着土壤中黄
花棘豆含量的增加而下降。
表１　黄花棘豆在土壤中的腐解对紫花苜蓿生长的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪狅狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳
犕．狊犪狋犻狏犪犱狌狉犻狀犵狋犺犲犱犲犮犪狔狆狉狅犮犲狊狊犻狀狊狅犻犾
黄花棘豆含量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ
ｐｌａｎｔ（％）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
叶绿素（ａ＋ｂ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）
（ｍｇ／ｇ）
０ １６．１７±３．００ａＡ ０．０２２８±０．００８４ｂＢ１．２１２±０．０７５３ａＡ
１ １６．９８±１．７４ａＡ ０．０２５０±０．００３１ａＡ１．４９４±０．０４１７ａＡ
２ １５．８５±３．４５ａＡ ０．０２２４±０．００７２ｂＢ０．９８５±０．１１１８ｂＢ
３ １６．５８±１．６４ａＡ ０．０２４３±０．００１６ｂＢ０．９４０±０．２４３７ｂＢ
４ １５．０５±２．７０ａｂＡＢ０．０１９３±０．００５８ｃＣ ０．５１０±０．０５８９ｃＣ
５ １４．２７±１．８８ｂＢ ０．０２０２±０．００１８ｃＢＣ０．５４０±０．０３５８ｃＣ
　表中值为平均值±标准差 （ＳＤ）。同列不同小写字母表示不同处理之间
差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示不同处理之间差异极显著（犘＜
０．０１）。下同。
　Ｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ（ＳＤ）．Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｏｒｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｏｒ０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３２第７期 何玮　等：黄花棘豆在腐解过程中的化感作用及其土壤细菌群落结构分析
　　黄花棘豆在土壤中的腐解对黑麦草生长的影响
同样呈现出和其在土壤中含量相关的趋势（表２）。
黄花棘豆对黑麦草的株高没有显著的抑制作用，且
当其含量在１％～３％时，对黑麦草的株高具有促进
作用。生物量方面，４％～５％含量处理组对黑麦草
显示出极显著的抑制作用（犘＜０．０１），黑麦草平均
干重为０．１２４０和０．１２７０ｇ，比对照组下降约２０％。
叶绿素（ａ＋ｂ）含量的差异分析表明，各处理组间差
异较大；４％～５％处理组降低了叶绿素浓度（犘＜
０．０１），而低含量处理组对叶绿素浓度无影响，甚至
具有促进作用。当土壤中黄花棘豆含量在２％时，
黑麦草的株高和干重均达到最高，分别为５０．１７ｃｍ
和０．１６５６ｇ／株，而土壤中黄花棘豆含量在１％时，
黑麦草的叶绿素（ａ＋ｂ）浓度最高，为０．９５９０ｍｇ／ｇ。
２．２　黄花棘豆生长土壤微生物群落差异
２．２．１　测序质量评估，数据回归及 ＯＴＵｓ统计　
　黄花棘豆１６ＳｒＤＮＡＶ３区ＰＣＲ扩增产物为１９４
ｂｐ，扩增产物条带单一，满足后续测序要求。对根
系土（实验组编号：２．１）与非根系土（对照组，编号：
２．２）样品进行数据质量检测；单碱基平均质量得分
在３０以上，测序质量较好；序列质量得分为３７，表
明质量很高，低质量碱基占比较少。单土样测序深
度分析（ＲａｒｅｆａｃｔｉｏｎＣｕｒｖｅ）表明测序深度已覆盖土
样中的所有物种，测序的序列数目也满足分析要求。
表２　黄花棘豆在土壤中的腐解对黑麦草生长的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪狅狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺
狅犳犔．狆犲狉犲狀狀犲犱狌狉犻狀犵狋犺犲犱犲犮犪狔狆狉狅犮犲狊狊犻狀狊狅犻犾
黄花棘豆含量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ
ｐｌａｎｔ（％）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
叶绿素（ａ＋ｂ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）
（ｍｇ／ｇ）
０ ４５．４３±１．１０４９ｂＢ０．１５９３±０．００５３ａＡ０．６７２５±０．０１８０ｃＣ
１ ４９．７６±０．８３７４ａＡ０．１６１９±０．０１２９ａＡ０．９５９０±０．０３２５ａＡ
２ ５０．１７±２．６５７８ａＡ０．１６５６±０．０６７５ａＡ０．７９２３±０．００１７ｂＢ
３ ４９．９６±１．５５６７ａＡ０．１５４６±０．００１９ａＡ０．６７６１±０．０４１２ｃＣ
４ ４４．４５±０．７３１２ｂＢ０．１２４０±０．００６８ｂＢ０．６１１３±０．００６７ｄＤ
５ ４５．６０±２．３５６３ｂＢ０．１２７０±０．０２２８ｂＢ０．６０１８±０．０６４ｄＤ
表３　每个土样中序列及犗犜犝的数量
犜犪犫犾犲３　犖狌犿犫犲狉狅犳狊犲狇狌犲狀犮犲犪狀犱犗犜犝（犗狆犲狉犪狋犻狅狀犪犾
犜犪狓狅狀狅犿犻犮犝狀犻狋狊）狅犳犲犪犮犺狊狅犻犾狊犪犿狆犾犲
土样编号
Ｓａｍｐｌｅｓ
序列数
Ｎｏ．ｏｆｒｅａｄｓ
序列聚类单元数
Ｎｏ．ｏｆＯＴＵ
根系土（２．１）Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ ４８６９４ ４７５０
非根系土（２．２）Ｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ ５３１３８ ５５２９
图１　根系土和非根系土样犗犜犝狊维恩图
犉犻犵．１　犗犜犝狊犞犲狀狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳狋狑狅狊狅犻犾狊犪犿狆犾犲狊
　
　　用Ｕｃｌｕｓｔ软件根据序列相似性进行聚类，得到
序列 聚 类 单 元 （ＯｐｅｒａｔｉｏｎａｌＴａｘｏｎｏｍｉｃ Ｕｎｉｔｓ，
ＯＴＵ）；选择９７％作为序列相似性阈值，并对每个土
样的序列数进行统计。根系土的聚类单元数比非根
系土对照组少７７９个（表３），表明对照组土壤中细菌的多样性可能更高。两个土样包含的ＯＴＵｓ的交叉情况用
Ｖｅｎｎｔｕ展示（图１），并存的ＯＴＵｓ有３６６９个，单独存在于根系土的ＯＴＵｓ有１０８１个，而非根系土有１８６０个特
异性ＯＴＵｓ，和根系土相比略高。
２．２．２　土壤细菌群落组成与结构分析　　土壤细菌群落比对分析显示，黄花棘豆根系土（２．１）和非根系土（２．２）
在门级别上的细菌主要为７个门（图２），这些细菌占总检测细菌群落９２％以上。黄花棘豆根系和非根系土细菌
组成存在较大的差异———不同门级别下的细菌占总细菌群落的比例不同，这主要体现在根系土中属于变形菌门
（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ），疣微菌门（Ｖｅｒｒｕｃｏｍｉｃｒｏｂｉａ），芽单胞菌门（Ｇｅｍｍａｔｉｍｏｎａｄｅｔｅｓ），厚壁菌门（Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ）的细菌
丰度比非根系土相应的门的细菌丰度分别提高１６．５３％，１．４５％，２．３２％，１．７６％；与之对应的是放线菌门（Ａｃｔｉ
ｎｏｂａｃｔｅｒｉａ），酸杆菌门（Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ），硝化螺旋菌门（Ｎｉｔｒｏｓｐｉｒａｅ），细菌在根系土组中的丰度比非根系土组低
１５．４３％，４．６７％，０．４４％。未知菌门在根系土和非根系土组中各占４．０７％和６．２２％，表明这些细菌不能在门级
别被归类。同样，纲级别的根系土和非根系土在细菌菌群的类型上没有太大的差异，但是每个纲级别下菌群的比
例存在着较大的差异（数据未展示）。
目级与科级结合（图３，图４）的微生物细菌群落分类对比表明，黄花棘豆根系土壤与非根系土壤中细菌种类
的差异在这两个分类级别上主要表现为酸杆菌门（Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ）ｉｉ１－１５目，变形菌门伯克氏菌目（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅ
４２ 草　业　学　报 第２４卷
图２　黄花棘豆土壤微生物群落结构图（门级）
犉犻犵．２　犜犺犲狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋狉狌犮狋狌狉犲（犘犺狔犾狌犿犾犲狏犲犾）
　Ａ：根系土细菌群落组成及比例Ｂａｃｔｅｒｉａｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｒｈｉｚｏｓｐｅｒｅｓｏｉｌ；Ｂ：非根系土细菌群落组成及比例Ｂａｃｔｅｒｉａｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｅｒｅｓｏｉｌ；Ｃ：两组细菌门类组成比较Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｔｗｏｇｒｏｕｐｓ．酸杆菌门Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ，放线菌门Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ，厚壁菌
门Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ，芽单胞菌门Ｇｅｍｍａｔｉｍｏｎａｄｅｔｅｓ，硝化螺旋菌门 Ｎｉｔｒｏｓｐｉｒａｅ，变形菌门Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ，疣微菌门 Ｖｅｒｒｕｃｏｍｉｃｒｏｂｉａ。“未知菌门（Ｕｎ
ｋｎｏｗｎ）”包含所有无法在门水平上分类的细菌，“其他（Ｏｔｈｅｒｓ）”代表门级别下丰度低于１％的物种 Ｔｈｅ“ｕｎｋｎｏｗｎ”ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｏ
ｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄａｔｔｈｅＰｈｙｌｕｍｌｅｖｅｌ，“ｏｔｈｅｒｓ”ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓｏｆｗｈｉｃｈｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｉｓｌｅｓｓｔｈａｎ１％．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　土壤微生物群落结构图（目级）
犉犻犵．３　犜犺犲狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋狉狌犮狋狌狉犲（犗狉犱犲狉犾犲狏犲犾）
　Ａ：根系土细菌群落组成及比例Ｂａｃｔｅｒｉａｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｒｈｉｚｏｓｐｅｒｅｓｏｉｌ；Ｂ：非根系土细菌群落组成及比例Ｂａｃｔｅｒｉａｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｅｒｅｓｏｉｌ；Ｃ：两组细菌门类组成比较Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｔｗｏｇｒｏｕｐｓ．芽孢杆菌目Ｂａｃｉｌａｌｅｓ，伯克氏菌目Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｌｅｓ，粘球
菌目 Ｍｙｘｏｃｏｃｃａｌｅｓ，硝化螺旋菌目Ｎｉｔｒｏｓｐｉｒａｌｅｓ，假单胞菌目Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄａｌｅｓ，互营杆菌目Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｂａｃｔｅｒａｌｅｓ，黄色单胞菌目Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｄａｌｅｓ．
５２第７期 何玮　等：黄花棘豆在腐解过程中的化感作用及其土壤细菌群落结构分析
图４　土壤微生物群落犗犜犝狊犺犲犪狋犿犪狆分类聚类图
犉犻犵．４　犎犲犪狋犿犪狆狅犳犫犪犮狋犲狉犻犪犾犗犜犝狊犳狉狅犿狋犺犲狋狑狅犲犱犪狆犺犻犮狊犪犿狆犾犲狊
　颜色深浅代表该ＯＴＵ所包含的序列数量的多少，红色表示高，蓝色表示低。不同颜色的数值是以序列数目取以２为底的对数，过滤掉包含序列
数少于２００的ＯＴＵ。图中各分类单元后ｋ、ｐ、ｃ、ｏ、ｆ、ｇ、ｓ分别代表能划分到界（Ｋｉｎｇｄｏｍ）、门（Ｐｈｙｌｕｍ）、纲（Ｃｌａｓｓ）、目（Ｏｒｄｅｒ）、科（Ｆａｍｉｌｙ）、属（Ｇｅ
ｎｕｓ）、种（Ｓｐｅｃｉｅｓ）水平的ＯＴＵ序列。ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｏｕｒｓｉｎｄｉｃａｔｅＯＴＵａｂｕｎｄａｎｃｅｆｒｏｍｈｉｇｈ（ｒｅｄ）ｔｏｌｏｗ（ｂｌｕｅ）．Ｎｕｍｂｅｒｓｓｈｏｗｎｂｅｓｉｄｅｔｈｅｃｏｌｏｕｒ
ｂａｒｅｑｕａｌｔｏｌｏｇ２（ａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆＯＴＵ）；ｋ，ｐ，ｃ，ｏ，ｆ，ｇ，ｓｉｎｔｈｅｈｅａｔｍａｐｒｅｐｒｅｓｅｎｔＫｉｎｇｄｏｍ，Ｐｈｙｌｕｍ，Ｃｌａｓｓ，Ｏｒｄｅｒ，Ｆａｍｉｌｙ，Ｇｅｎｕｓ，Ｓｐｅｃｉｅｓｌｅｖｅｌｓ，
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｔｏｗｈｉｃｈｔｈｅＯＴＵｓｃａｎｂｅａｓｓｉｇｎｅｄｔｏ．ＯＴＵ’ｓｓｅｑｕｅｎｃｅａｂｕｎｄａｎｃｅｌｅｓｓｔｈａｎ２００ｗａｓｄｉｓｃａｒｄｅｄ．
ｒｉａｌｅｓ），变形菌门黄色单胞菌科（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｄａｃｅａｅ）和假单胞菌科（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄａｃｅａｅ），变形菌互营杆菌科
（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｂａｃｔｅｒａｃｅａｅ），放线菌门Ｇａｉｅｌａｃｅａｅ（科），厚壁菌门芽孢杆菌科（Ｂａｃｉｌａｃｅａｅ）等。这些目和科的细菌在
根系土和非根系土中所占比例相差很大（图３，图４）。由于土壤细菌微生物多样性非常高，数据库比对结果显示
在科级和属级下还存在着很多不能被分类的细菌，自科级开始，有很多的细菌无法再被细分，图４结果统计显示
科级和属级下不能被辨别（未知）的微生物分别达到了６０％和９０％左右，此外，从两组样品的ＯＴＵ聚类图可以
看出，大部分ＯＴＵ在根系土和非根系土细菌群落的丰度在纲（ｃｌａｓｓ）级别以下差异较小，仅有少部分ＯＴＵ的丰
度差异在４～８倍（２２～２３）以上。
２．２．３　物种多样性指数分析　　一系列的物种α多样性指数可以反映各群落内微生物多样性的丰富度［１０］。黄
花棘豆根际土及非根系土的细菌群落多样性分析表明，两者在细菌群落组成上的多样性指数差异不大，根际土细
６２ 草　业　学　报 第２４卷
菌群落丰度较非根系土略低；但非根系土的细菌种类
更多，其种间遗传距离和也远远大于根系土（表４）。
３　讨论
自然界中植物化感作用的例子已多见报道，如黑
胡桃树（犑狌犵犾犪狀狊狀犻犵狉犪），其释放的水溶性羟基胡桃苷
虽然无毒，但经水解和氧化后生成的次生代谢产物胡
桃醌对共生植物具有强烈的毒性，使得草本植物不能
够在黑胡桃树下存活［１１１２］；鼠尾草（犛犪犾狏犻犪犾犲狌犮狅狆犺狔犾
犾犪）中含有的挥发性萜类物质是造成其周围植物死亡
的主要原因［１３］；欧石楠（犎犲犪狋犺狑狅狉狋）和荭草（犘狅犾狔犵狀
犾狌犿狅狉犻犲狀狋犪犾犲）的根系分泌物对多种作物的生长具有
强烈的抑制作用［１４］。目前，使用供体植物的水浸提
液、土壤腐解液、淋溶和根系分泌物质来研究植物的化
感作用是本领域研究的主要手段，但是如何能够尽可
能在模拟自然环境下研究植物间的生长关系，是揭示
表４　物种多样性指数
犜犪犫犾犲４　犛狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓
项目
Ｉｔｅｍ
根系土（２．１）
Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ
非根系土（２．２）
Ｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ
ＡＣＥ ５８４９．６８９ ６２８８．８７１
ｃｈａｏ１ ５４９０．６３９ ５９１７．０３５
Ｓｉｍｐｓｏｎ ０．９９８ ０．９９６
Ｓｈａｎｎｏｎ２ １０．３８７ １０．２４７
ＰＤ＿ｗｈｏｌｅ＿ｔｒｅｅ ７６．３０５ ９３．７４１
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ＿ｓｐｅｃｉｅｓ ４７５０ ５５２９
Ｇｏｏｄｓ＿ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．９７４ ０．９７９
　ＡＣＥ，ｃｈａｏ１为丰度指数；Ｓｈａｎｎｏｎ，Ｓｉｍｐｓｏｎ为多样性指数；表中各物
种多样性指数意义详见文献［１０］。
　ＴｈｅＡＣＥａｎｄｃｈａｏ１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｂｕｎｄａｎｃｅｉｎｄｅｘ；ＳｈａｎｎｏｎａｎｄＳｉｍｐ
ｓｏｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｄｅｆｉｎｅｄｉｎｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
［１０］．
化感作用更加合理的方式。本文的实验结果表明，黄花棘豆在土壤腐解过程中，对紫花苜蓿和黑麦草两种牧草的
生长均表现出高浓度的抑制特性，对紫花苜蓿的抑制作用更为明显；而黑麦草对黄花棘豆的化感作用较不敏感，
说明黑麦草对黄花棘豆的化感作用具有一定的抗性。同时，低浓度黄花棘豆处理两种牧草未表现出显著的抑制
效应，甚至有部分促进作用。天然草原群落中黄花棘豆是否对群落中的其他植物起化感作用，可能取决于其植株
密度；在低密度的情况下，黄花棘豆的蔓延可能与其他因素相关。
植物化感的方式可以是直接的，如通过根系分泌的化合物来抑制其他植物生长，也可能是间接的，即通过根
系与土壤微生物环境进行物质与信号的交流对其他植物起到抑制作用［１５］。微生物群落在植物与土壤间起着非
常重要的作用，植物分泌的化感物质既可以通过改变微生物群落实现利己性，也可以通过对病原菌种类和数量的
调控，降低病原菌浸染对植物所造成的负调控作用，保证植物的正常生长［１６］。在生态系统中，逃离天敌假说（ｅｎ
ｅｍｙｒｅｌｅａｓｅ）认为，土壤微生物环境在与本地植物长期的共同进化过程中，多数情况下形成对本地植物稳定的负
反馈作用，以此制约某种特定的本地植物生长，达到物种多样性平衡；当某物种脱离原生地的土壤微生物群落时，
由于脱离了原生地土壤微生物环境的负反馈，容易形成优势种［１７］。本研究结果表明，黄花棘豆根系土和非根系
土细菌微生物群落种类相似，但部分分类单元的微生物所占比例差异较大，这些差异可能与黄花棘豆的扩散有着
密切的关系。例如变形菌门（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）在黄花棘豆根系土中的丰度比非根系土高１６．５３％，门水平下进一
步细分后显示变形菌伯克氏菌目（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｌｅｓ）和海洋螺菌目（Ｏｃｅａｎｏｓｐｉｒｉｌａｌｅｓ）的丰度都在根系土中较高。
这和已报道的在玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、橡树（犙狌犲狉犮狌狊狆犪犾狌狊狋狉犻狊）和拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）中的结果相似［１８］。
变形菌门细菌被广泛认为可以高效同化土壤中植物根系分泌的不同类型的含碳化合物，为自身的快速生长提供
碳源，因此变形菌门细菌通常在细菌群落中体现出一种“机会主义”生长的趋势。变形菌门细菌在黄花棘豆根系
土细菌群落中丰度较高，表明这类细菌可以利用黄花棘豆根系土中的碳源并和黄花棘豆形成一定的共生，但这种
共生作用与同一植物群落的其他植物表现较弱；通过这种共生作用，黄花棘豆也可能会从中获益以促进自身的生
长。同时，Ｍｅｎｄｅｓ等［１９］在对甜菜（犅犲狋犪狏狌犾犵犪狉犻狊）的研究中发现，在不同土壤中生长的甜菜，当土壤微生物中变
形菌门中伯克氏菌科（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｃｅａｅ）、黄色单胞菌科（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｄａｃｅａｅ）和假单胞菌科（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄａｃｅ
ａｅ），放线菌乳杆菌科（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌａｃｅａｅ）的相对比例增加到一定程度的时候，病原菌立枯丝核菌所引起的作物枯
死病就能得到有效控制；已有研究证实，假单胞科菌类可以通过释放抗真菌类抗生素的方式，抑制土壤中一些如
尖孢镰刀菌（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿）、禾顶囊壳菌（犌犪犲狌犿犪狀狀狅犿狔犮犲狊犵狉犪犿犻狀犻狊）等病原菌对植物的侵害，并诱导
植物提高自身对病原菌的抗性［２０２１］。黄花棘豆根系土中的伯克氏菌科、黄色单胞菌科和假单胞菌科丰度均高于
７２第７期 何玮　等：黄花棘豆在腐解过程中的化感作用及其土壤细菌群落结构分析
非根系土，当多种菌门的微生物数量达到一个相对丰度时，而非某一菌类及其数量的变化，会形成抑制病原菌的
土壤微生物群落，增强植物抗性［２２］。
黄花棘豆非根系土细菌群落中放线菌门（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）和酸杆菌门（Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ）细菌丰度比根系土组中
分别高１５．４３％和４．６７％。放线菌门细菌是广泛存在于土壤中的一大类细菌，其中放线菌纲（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）放
线菌目（Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔａｌｅｓ）中的一些细菌会在土壤中起抑制植物病原菌和促进植物生长的作用，如部分链霉菌属
（犛狋狉犲狆狋狅犿狔犮犲狊）和小单胞菌属（犕犻犮狉狅犿狅狀狅狊狆狅狉犪）细菌［２３］。但虽然黄花棘豆非根系土中放线菌门细菌的丰度高
于根系土组，但是此差异主要是由油菌纲（Ｔｈｅｒｍｏｌｅｏｐｈｉｌａ）Ｇａｉｅｌａｌｅｓ目细菌造成的。由于目前Ｇａｉｅｌａｌｅｓ目细
菌的功能还未知，因此此类型细菌的丰度变化会对黄花棘豆或其伴生种的生长造成怎样的影响还未知。酸杆菌
门细菌是研究较晚的一类细菌，它的一个显著特点是生长在营养成分较为缺乏的土壤中，生长缓慢，因此较难分
离和培养，且其功能还不是非常清楚，但是可以作为较贫瘠土壤环境的指示［２４］，这反映出在同一群落中，和其伴
生种相比，黄花棘豆生长的土壤养分情况可能更好，通过养分的富集来改善自身生长的土壤条件。由于土壤细菌
群落结构多样，种类复杂，除上述细菌之外，其他一些类别的细菌在科属水平以下不能被细分。黄花棘豆根系土
和非根系土中细菌结构的差异，可能是黄花棘豆获得生长优势的重要原因。同时，黄花棘豆极有可能在生长或者
腐解过程中对土壤微生物群落有一定的影响，但黄花棘豆的腐解对土壤微生物群落结构有怎样的影响还有待进
一步的深入研究。
４　结论
综上所述，本文通过黄花棘豆在土壤中的腐解过程研究了其在自然状态下的化感作用，结果表明高浓度的黄
花棘豆对紫花苜蓿和黑麦草的生长具有显著性的抑制作用，其对两种牧草光合作用的破坏作用有待进一步研
究［２５］。通过１６ＳｒＤＮＡ测序，比较了黄花棘豆根系与非根系土细菌群落组成，结果显示两组细菌群落在部分分
类单元的比例上有较大差异。黄花棘豆可能通过化感物质的释放，改变土壤中不同种类细菌的比例及某类基因
的特异性表达，建立利己性的微生物群落，同时抑制病原菌的侵害，最终促进自身生长，并抑制其他共生种。因
此，黄花棘豆在部分草原的大量滋生可能与其特定的土壤微生物环境更有利于其生长有关。本研究可为黄花棘
豆的有效防控提供一定的理论依据。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＴｈｅＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａＥｄｉｔｏｒｉａｌＣｏｍｍｉｔｔｅｅ．ＦｌｏｒａＲｅｉｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９８：２１２４．
［２］　ＬｉＱ，ＬｉＪＮ，ＴａｏＳＬ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｏｘｉｃｉｔｙ，ｈａｒｍａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆ犗狓狔狋狉狅狆犻狊．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，
２６（４）：９９１０５．
［３］　ＬｉＸ．ＳｔｕｄｙｏｎＡｌｅｌｏｐａｔｈｙＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＮａｔｕｒａｌＭｅａｄｏｗＰｏｉｓｏｎｏｕｓＰｌａｎｔｓ犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：Ｇａｎｓｕ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１．
［４］　ＤｏｎｇＱ．ＲｅｌｅａｓｉｎｇＭｏｄｅａｎｄＩｓｏｌａｔｅｄａｎｄＩｄｅｎｔｉｆｉｅｄｏｆＭａｉｎＡｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｆｒｏｍ犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪Ｌ．［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
［５］　ＤｅｎｇＪＭ．ＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｎＭａｉｎＰｏｉｓｏｎｏｕｓＰｌａｎｔｓｉｎＴｉａｎｚｈｕＮａｔｕｒａｌＭｅａｄｏｗａｎｄＳｔｕｄｙｏｎＡｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｏｆ犗狓狔狋狉狅狆犻狊
狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪Ｂｕｎｇｅ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．
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９２第７期 何玮　等：黄花棘豆在腐解过程中的化感作用及其土壤细菌群落结构分析