全 文 ：书新疆不同生态区域苜蓿花粉败育情况及
影响因素的细胞学研究
何爽，张爱勤，夏荣，李晓晔，朱红娟
（新疆大学生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐８３００４６）
摘要：连续２年对新疆４个生态区域８个观测点的苜蓿花粉败育情况及影响因素的细胞学进行研究，结果显示，１）
不同生态区域苜蓿花粉的败育率不同，而同一生态区不同观测点之间也不同；２００８年北疆塔城地区３个观测点苜
蓿花粉败育率分别为（２０．０５±５．３３）％，（２３．４１±３．７６）％，（２９．８０±５．４５）％，（犘＜０．０５）；伊犁地区为（２８．３４±
３．１９）％；呼图壁两观测点苜蓿花粉败育率分别为：（１５．５７±２．１８）％，（３１．４７±４．５９）％，（犘＜０．０５）；南疆地区２个
观测点的北疆小叶与新疆大叶苜蓿的花粉败育率分别为（２０．７９±２．８９）％，（２６．５１±４．７４）％，（犘＜０．０５）；２）同一
观测点不同年份之间苜蓿花粉的败育率表现出极显著差异，２００７，２００８连续２年对新疆呼图壁种子基地的新牧１
号杂花苜蓿与新疆大叶苜蓿进行观测显示：２００７年２个苜蓿品种的花粉败育率分别为（３７．９６±２．１０）％，（３８．７０±
２．４０）％；２００８年则分别为（１５．５７±２．１８）％，（３１．４７±４．５９）％，（犘＜０．０１）；３）在群体水平上，花期不同阶段花粉
败育率没表现出显著性差异；在同一株上苜蓿花粉的败育率在单花之间差异很大，但没有明显的位置和时间效应；
４）从花粉发育的细胞学特点看，无明显的制约因素影响花粉的发育。受环境因素影响，绒毡层降解时期的波动是
导致同一苜蓿品种在年份和区域之间差异的主要原因。
关键词：苜蓿；花粉败育率；绒毡层；环境因素
中图分类号：Ｓ５５１＋．９；Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０１５３０６
　 苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅ｓｐｐ．）是一种优质的蛋白饲料，是我国栽培面积最大的牧草之一［１，２］。由于苜蓿独特的花结
构和对异花粉的需求，传粉问题一直成为影响种子产量的一个重要因素之一。
传粉是种子植物受精的必经阶段，植株间花粉的有效传递，在很大程度上取决于传粉者种类、数量和植物对
传粉者觅食行为的操纵。一方面，传粉昆虫有其自身的活动规律和传粉特点，植株是否能引诱来足够多的传粉
者，被引诱的传粉者是否能起到有效的传粉以及得到足够多的报酬，往往成为生殖成功的一个重要因素。另一方
面，花自身有着怎样的结构特点、展示方式和时间、花粉的品质和数目等，往往成为繁殖成功的另一重要因
素［３，４］。
花粉的败育率是描述花粉品质的主要指标之一，是影响传粉效率的重要因素之一。较高的花粉败育率一方
面降低了花粉的传递效率，另一方面会通过占据柱头有限的空间，影响可育花粉的萌发和花粉管生长［５］。在很多
植物中较高的花粉败育率往往是导致植物传粉效率低下的原因之一［６］。花粉的败育现象在很多植物中都存在，
但过高的花粉败育一定是有原因的。有性植物从雄蕊原基分化形成之后，到有功能的花粉形成之前这一段时间，
要经过一系列的生理生化、形态等方面的变化，如果这些变化中的任一过程受阻，雄蕊就不能正常发育，产生败育
花粉。在对苜蓿进行的前期研究过程中发现其有较高的花粉败育现象［６，７］。本研究主要通过孢粉染色和植物石
蜡切片技术分别在居群和个体水平上对新疆不同生态区域苜蓿花粉的败育情况进行观测和分析，并对花粉败育
的细胞学因素进行探讨。
１　材料与方法
１．１　不同生态区域的设定及观测品种
２００７，２００８连续２年在北疆设定塔城、伊犁、呼图壁，南疆设定和田共４个生态区域８个观测点。观测的品
第２０卷　第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１５３－１５８
２０１１年８月
 收稿日期：２０１００５１０；改回日期：２０１００６１１
基金项目：国家自然科学基金（３０７６０１７６），新疆大学校级科研项目（ＢＳ０６０１０６）和新疆大学本科实训项目资助。
作者简介：何爽（１９７０），女，重庆人，讲师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｅｓｈｕａｎｇ１８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚａｑｌ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
种分别为：塔城为北疆苜蓿、外调紫花苜蓿和进口阿尔岗金，３个品种相距一定距离，水肥条件不同；伊犁为种植
在伊宁县的北疆小叶苜蓿；呼图壁为种植在种子基地的新牧１号杂花苜蓿、新疆大叶苜蓿，２个品种具有相同的
水肥条件；和田为种植在民丰县的新疆大叶苜蓿和尼雅乡的北疆小叶苜蓿。
１．２　试验方法
１．２．１　不同生态区域苜蓿花粉败育率的测定　花粉败育率的测定以同一地区不同品种之间比对，同一品种在不
同地区之间比对，同一地区同一品种在不同年份之间比对为原则。时间设定在２００７，２００８年连续２年。测定方
法参照陈家瑞［８］的孢粉染色方法，用番红－固绿对染，可育细胞染色后呈红色，败育细胞染色后呈皱缩状，绿色。
每样地在不同单株上随机采３０个正开放的单花分别剥出花药置于载玻片上，进行染色处理后压片在显微镜下观
察，统计各视野中败育花粉的比例，后取均值。
花粉败育的位置、时间效应测定：２００７年，以呼图壁生长第２年的新牧１号杂花苜蓿为观测对象，在初花和
盛花２个阶段分别进行花粉败育率的时间效应测定，测定方法同上；在同一植株对上、中、下不同部位的单花进行
花粉败育率位置效应的测定，３０个重复单株数，测定方法同上。
１．２．２　花粉发育的细胞学观察　对２００７年呼图壁新牧１号杂花苜蓿不同时期的花芽经ＦＡＡ（７０％的酒精８９
ｍＬ＋福尔马林５ｍＬ＋冰醋酸６ｍＬ）固定后，做连续石蜡切片，进行花粉发育的细胞学观察。制片过程和方法参
照李正理［９］的方法。
１．３　数据处理
用Ｅｘｃｅｌ进行数据处理和分析。
２　结果与分析
２．１　不同生态区域苜蓿花粉的败育情况
２００７，２００８年连续２年对新疆４个生态区８个观测点进行了苜蓿花粉败育率的测定，结果显示苜蓿的花粉
败育率普遍较高。２００８年塔城地区３个观测点不同品种的花粉败育率分别为：北疆苜蓿（２０．０５±５．３３）％；外调
紫花苜蓿（２３．４１±３．７６）％；进口阿尔岗金（２９．８±５．４５）％；进口阿尔岗金花粉败育率显著高于北疆苜蓿和外调
紫花苜蓿（犘＜０．０５）。伊犁地区的北疆苜蓿花粉败育率（２８．３４±３．１９）％。呼图壁２个观测点不同苜蓿品种的
花粉败育率分别为：新牧Ｉ号杂花苜蓿（１５．５７±２．１８）％；新疆大叶（３１．４７±４．５９）％；而和田地区测定的２个品
种北疆小叶与新疆大叶苜蓿的花粉败育率分别（２０．７９±２．８９）％和（２６．５１±４．７４）％。通过数据间的比对显示：
不同地区之间均存在显著性差异。而同一地区不同苜蓿品种之间花粉败育率有显著性差异（犘＜０．０５）。
对呼图壁地区和和田地区２个观测点进行了连续２年的观测显示，呼图壁的两苜蓿品种新牧Ｉ号与新疆大
叶２００７年的花粉败育率分别为（３７．９６±２．１０）％，（３８．７０±２．４０）％；２００８年的花粉败育率分别为（１５．５７±
２．１８）％，（３１．４７±４．５９）％；而和田地区两品种北疆小叶与新疆大叶２００７年的花粉败育率分别为（１５．６１±
１．２３）％和（１７．０７±２．２９）％；２００８年分别为（２０．７９±２．８９）％和（２６．５１±４．７４）％；同一区域、同一苜蓿品种在
不同年份之间的花粉败育率均存在显著差异（犘＜０．０５）。
表１　不同生态区域苜蓿花粉的败育情况
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狆狅犾犲狀犪犫狅狉狋犻狅狀狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳犪犾犳犪犾犳犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾犳犪犾犳犪犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲犵犻狅狀狊犻狀犡犻狀犼犻犪狀犵 ％
年份
Ｙｅａｒ
塔城 Ｔａｃｈｅｎｇ
北疆苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．
Ｂｅｉｊｉａｎｇ
外调紫花苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．
ｔｒａｎｓｆｅｒｅｄ
进口阿尔岗金
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．
Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ
伊犁Ｙｉｌｉ
北疆苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．
Ｂｅｉｊｉａｎｇ
呼图壁 Ｈｕｔｕｂｉ
新牧Ｉ号杂花苜蓿
犕．狏犪狉犻犪ｃｖ．
ＸｉｎｍｕＮｏ．１
新疆大叶
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．
ＸｉｎｊｉａｎｇＤａｙｅ
和田 Ｈｅｔｉａｎ
北疆小叶
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．
ＢｅｉｊｉａｎｇＸｉａｏｙｅ
新疆大叶
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．
ＸｉｎｊｉａｎｇＤａｙｅ
２００７ ３７．９６±２．１０ ３８．７０±２．４０ １５．６１±１．２３ １７．０７±２．２９
２００８ ２０．０５±５．３３ ２３．４１±３．７６ ２９．８０±５．４５ ２８．３４±３．１９ １５．５７±２．１８ ３１．４７±４．５９ ２０．７９±２．８９ ２６．５１±４．７４
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
　　通过对２００７年呼图壁新牧Ｉ号杂花苜蓿花期不同阶段（初花期，盛花期）进行花粉败育率的测定显示：苜蓿
花期不同阶段花粉败育率无显著差异。而对同一植株不同位置的单花测定显示，单花之间差异很大，变幅在
１０％～４０％，但没有明显的时间和位置效应。
２．２　苜蓿花粉败育的细胞学研究
被子植物营养生长至一定阶段，在光照、温度因素达到一定要求时，就能转入生殖生长阶段，一部分或全部茎
的顶端分生组织不再形成叶原基和芽原基，转而形成花原基或花序原基。当枝条顶端膨大时，一个总状花序的分
化基本完成。从苜蓿的花芽分化过程看，单花以螺旋状排列于花序轴上，其下部的花先发育生长，逐渐向上分化
发育（图１Ａ）。
图１　苜蓿花粉发育的细胞学观察
犉犻犵．１　犜犺犲犮狔狋狅犾狅犵犻犮犪犾狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狅犳狆狅犾犲狀犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳犪犾犳犪犾犳犪
　Ｔａ：绒毡层 Ｔａｐｅｔｕｍ；Ｔｅ：四分体Ｔｅｔｒａｄ；Ｕｍ：单核靠边期小孢子Ｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｕｎｉｎｕｃｌｅａｒｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｋｅｅｐｔｏｔｈｅｓｉｄｅ；Ｍｉ：有丝分裂 Ｍｉｔｏｓｉｓ；Ｐｇ：
花粉粒Ｐｏｌｅｎｇｒａｉｎ．Ａ：花序纵切 Ｖｅｒｔｉｃａｌｓｅｃｔｉｏｎｏｆａｌａｂａｓｔｒｕｍｏｆｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；Ｂ，Ｃ：花药原始体 Ａｎｔｈｅｒｉｎｉｔｉａｌｂｏｄｙ；Ｄ：四分体时期 Ｔｈｅｓｔａｇｅｏｆ
ｔｅｔｒａｄ；Ｅ：单核靠边期 Ｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｕｎｉｎｕｃｌｅａｒｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｋｅｅｐｔｏｔｈｅｓｉｄｅ；Ｆ：有丝分裂 Ｍｉｔｏｓｉｓ；Ｇ，Ｈ：花粉粒成熟期Ｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｍａｔｕｒｅ
５５１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
　　在苜蓿花器官发生过程中，雄蕊原基由顶端分生组织产生，并由此产生四棱形的花药原始体。随着顶端分生
组织的分化，在花药原始体的４个角隅处的表皮下形成核大、质浓的孢原细胞（图１Ｂ，Ｃ）。花药进一步发育，形成
了由表皮、药室内壁、中层和绒毡层构成的花药壁。其中表皮由较薄的角质层构成；中层由１～２层细胞组成，绒
毡层是花药壁的最内层，由１层细胞组成，其细胞较大，细胞质浓厚，含有丰富的营养物质，在花药发育过程中，绒
毡层为其发育提供营养。花药壁和绒毡层均发育良好。随着花药的发育，在四分体时期绒毡层已开始退化（图
１Ｄ），四分体形成后，细胞周围的胼胝质逐步溶解，单核花粉粒从四分体中游离出来，进入单核期，经过一个短暂
的“收缩期”后，随着单核花粉粒不断的吸收水分和养料，进入单核靠边期（图１Ｅ），此后，细胞体积迅速增大，内
含物迅速积累并准备进行有丝分裂（图１Ｆ）。这一阶段的发育需要吸收大量营养，而这时小孢子的营养物质主要
靠绒毡层细胞提供。以后随着花粉成熟，绒毡层逐渐解体（图１Ｇ，Ｈ），从切片观察显示，未见明显的因素影响苜
蓿花粉的形成。而受环境因素影响绒毡层解体时期的波动可能是细胞学方面影响不同生态区域和不同年份间苜
蓿花粉败育率差异的主要因素。
３　讨论
在高等植物的生活周期中，有些部位的器官、组织和细胞会在个体生活周期结束之前死亡，这种死亡是对外
界环境变化的生理反应，是有外部信号引起的细胞自主死亡过程，称细胞程序性死亡（ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｄｅａｔｈ，
ＰＣＤ）［１０１２］。细胞学研究表明，在花药成熟之前，作为正常有性生殖过程的前提，有些花药组织以精确的时间顺序
经历细胞死亡过程，如果这些细胞的死亡过程发生了变化则往往导致不育。最典型的例子就是花药绒毡层，通常
在花粉发育的特定时间内死亡，在成熟花药中已不存在［１３１６］。
绒毡层是花药壁的最内层细胞，直接与花药药室中的花粉母细胞及以后发育中的花粉接触，是将孢子体组织
的物质输往雄配子体的最后中转站，在小孢子发育中起至关重要的作用，绒毡层发育不正常必然影响小孢子的
正常发育，因此绒毡层被认为是雄性不育的主要原因之一［１７，１８］。雄性不育的发生是与绒毡层正常的发育途径受
干扰有关［１９２１］。通常绒毡层发育失常而导致花粉败育有３种情况：１）绒毡层过早释放胼胝质酶，导致小孢子母细
胞减数分裂不正常，或者使小孢子过早从四分体中分离；２）绒毡层过早解体，而不是像正常情况下在四分体形成
后逐渐解体，从而使小孢子发育失去了营养物质的来源；３）绒毡层肥大生长，延迟退化［２２］。Ｓｕｚｕｋｉ等［２３］在对高
温胁迫下绒毡层细胞的超微结构观察中看到高温影响了绒毡层细胞的内质网结构，从而导致了绒毡层的提前降
解并使花粉败育。花粉发育的前提之一是绒毡层的适时退化［２４，２５］。
从苜蓿不同生态区域、同一生态区域不同观测点及同一品种不同年份之间花粉的败育情况及苜蓿花粉发育
的细胞学结构看，环境条件对其有重要影响，包括花期温度、光照、水热条件等，而环境因素如何影响花药的发育，
从以上细胞学的研究结果分析，可以初步推断：环境因素通过影响绒毡层细胞结构，导致绒毡层的降解时期出现
波动，从而影响花粉的发育。
如果绒毡层降解时期发生在花粉发育的特定或最佳时间内，即进行正常的程序性死亡，花粉会发育良好，有
着较低的败育率；如果降解时期过早或过晚将会导致较高的花粉败育率。至于什么因素影响绒毡层的降解时期，
温度、光或是水热条件还有待于进一步研究。
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ｐｏｓｔｍｅｉｏｔｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｍｕｔａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９８，２０５：４９２５０５．
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犱狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊Ｌ．）ｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＳｅｘＰｌａｎｔＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，２００１，１３：２９３２９９．
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７５１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
犘狅犾犲狀犪犫狅狉狋犻狅狀狅犳犪犾犳犪犾犳犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲犵犻狅狀狊犻狀犡犻狀犼犻犪狀犵犪狀犱
犮狔狋狅犾狅犵犻犮犪犾狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狊狅犳犳犪犮狋狅狉狊犪犳犳犲犮狋犻狀犵狆狅犾犲狀犪犫狅狉狋犻狅狀
ＨＥＳｈｕａｎｇ，ＺＨＡＮＧＡｉｑｉｎ，ＸＩＡＲｏｎｇ，ＬＩＸｉａｏｙｅ，ＺＨＵＨｏｎｇｊｕａｎ
（ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅ，ＸｉｎｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００４６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｏｆａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅）ａｎｄｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｉｔ
ｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｆｏｒｔｗｏｙｅａｒｓｉｎｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓｏｆａｌｆａｌｆａｉｎｃｌｕｄｉｎｇｅｉｇｈｔｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓｉｎ
Ｘｉｎｊｉａｎｇ．１）Ｔｈｅｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓａｎｄ
ｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｐｌｏｔｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｅｇｉｏｎ．Ｉｎ２００８，ｔｈｅｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａ
ｐｌｏｔｓｗｅｒｅ：Ｔａｃｈｅｎｇ（２０．０５±５．３３）％，（２３．４１±３．７６）％，（２９．８０±５．４５）％，（犘＜０．０５）；Ｙｉｌｉ（２８．３４±
３．１９）％；Ｈｕｔｕｂｉ（１５．５７±２．１８）％，（３１．４７±４．５９）％，（犘＜０．０５）；Ｈｅｔｉａｎ（２０．７９±２．８９）％，（２６．５１±
４．７４）％，（犘＜０．０５）．２）Ｔｈｅａｌｆａｌｆａｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｙｅａｒｓａｔｔｈｅｓａｍｅｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ．Ｉｎ２００７，ｔｈｅａｌｆａｌｆａｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ犕．狏犪狉犻犪ｃｖ．Ｘｉｎｍｕ
Ｎｏ．１ａｎｄ犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．ＸｉｎｊｉａｎｇＤａｙｅｗｅｒｅ（３７．９６±２．１０）％ａｎｄ（３８．７０±２．４０）％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｔｈｅＨｕｔｕｂｉ
ａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｂａｓｅ，ａｎｄｉｎ２００８ｔｈｅａｌｆａｌｆａｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｗｅｒｅ（１５．５７±２．１８）％ａｎｄ（３１．４７±
４．５９）％，（犘＜０．０１）．３）Ａｔｔｈｅｇｒｏｕｐｌｅｖｅｌ，ｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｄｉｄｎｏｔｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆａｎｔｈｅｓｉｓ，ｂｕｔｄｉｄｈａｖｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｏｎｔｈｅｓａｍｅ
ａｌｆａｌｆａｐｌａｎｔ，ｂｕｔｗｉｔｈｎｏｏｂｖｉｏｕｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｒｔｉｍｅｅｆｆｅｃｔ．４）Ｆｒｏｍｔｈｅｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｏｌｅｎｄｅ
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｍｉｔｉｎｇｆａｃｔｏｒａｆｆｅｃｔｉｎｇｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｐｏｌｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅ
ｆｌｕｃｔｕａｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔａｐｅｔｕｍｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｗａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｌｅａｄｉｎｇｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆ
ｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓａｍｅａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｙｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃｒｅｇｉｏｎａｎｄｙｅａｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅）；ｐｏｌｅｎａｂｏｒｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ；ｔａｐｅｔｕｍ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒ
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４