全 文 ：书０～５６日龄舍饲肉用羔羊前胃功能发育研究
郭江鹏１，潘建忠１，李发弟１，２，郝正里１，马友记１，张元兴１，李海静１，马腾１
（１．甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省饲料工程技术研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：选用甘肃肉用绵羊新品种选育群公羔（单羔）４５只，分为９组，每组５只，分别于０，７，１４，２１，２８，３５，４２，４９和
５６ｄ屠宰、取样，测定与前胃功能发育相关的内容物相对重量、ｐＨ值及瘤胃内容物 ＶＦＡｓ、主要微生物消化酶等指
标的变化规律。结果表明，羔羊瘤网胃内容物相对重量（％全胃内容物重量）在０～３５ｄ呈线性增加（犚２＝０．９３，
犘＝０．００），在２８ｄ时为６１．５４％，３５ｄ时为７６．８７％；瘤胃、网胃和瓣胃均具有较低的ｐＨ值，分别为５．３０～６．０３，
５．３７～６．４２和５．３９～６．１５；瘤胃以乙酸发酵类型为主导，内容物Ａ／Ｐ为２．１８～３．８２，丙酸含量较高；瘤胃内容物中
微生物蛋白酶、α淀粉酶和纤维素酶活性较高的日龄分别出现在２１，７和１４ｄ。在本试验条件下，羔羊在２８ｄ时前
胃功能发育已基本完成。舍饲并于７ｄ开始补饲的饲养方式下，于３５ｄ或提早至２８ｄ对羔羊开展早期断奶可行。
关键词：０～５６日龄；舍饲羔羊；前胃；功能；发育
中图分类号：Ｓ８２６．９＋２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３０１２８０８
　 瘤胃、网胃和瓣胃构成的前胃是反刍动物特有的消化器官，是其进行微生物消化和物理消化的主要场所［１］。
反刍动物前胃的正常发育，除受种别、年龄和体重影响外，还有若干因子影响其功能发育，而饲粮组成及形态、饲
养管理模式等因素最为重要［２］。研究表明，犊牛前胃结构和生理功能的发育在很大程度上是采食饲料及其代谢
产物影响的结果［３，４］；犊牛采食饲料可促进胃部肌肉组织发育，提高瘤胃的蠕动水平及挥发性脂肪酸（ｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔ
ｔｙａｃｉｄｓ，ＶＦＡ）的产生和吸收水平［５］；碳水化合物可在瘤胃微生物及其分泌的复合酶和代谢产物的作用下逐步
降解成单糖被瘤胃微生物利用，并转化为ＶＦＡｓ（特指各种挥发性脂肪酸，而 ＶＦＡ一般是对挥发性脂肪酸的统
称）等物质，为反刍动物新陈代谢过程提供能源［６］。以瘤胃内容物的ｐＨ值、ＶＦＡｓ的摩尔组成比例作为研究瘤
胃发酵的主要内环境指标，基本上可以反映瘤胃的内部环境状况及饲料在瘤胃内的发酵程度和模式［７，８］。反刍
动物瘤胃黏膜不分泌任何酶，其中的酶由微生物分泌，酶的活性、种类与微生物的数量、种类有关［９］；瘤胃内容物
中微生物酶的活性在一定程度上可以反应微生物的定植与完善程度。因此，以前胃内容物相对重量、内容物ｐＨ
值及瘤胃ＶＦＡｓ的浓度、摩尔比和微生物蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶的活性等作为指标，可较为全面地反映幼年
反刍动物过渡为功能性反刍动物的前胃发育过程。
Ｗａｒｄｒｏｐ和Ｃｏｏｍｂｅ［１０］曾假设认为，放牧羔羊瘤胃生理和功能发育可分为３个阶段：即０～３周龄的非反刍
阶段，３～８周龄的过渡阶段和８周龄以上的成年反刍阶段；Ｐｏｅ等［１１］证实这一阶段划分同样适合于补饲的舍饲
羔羊。但近年来，随着品种改良、饲料生产技术改进和饲养管理模式改善，肉羊生产现状在品种、饲草料及饲养管
理等方面都发生了很大变化，国内外近年来虽对绵羊羔羊前胃（尤其是瘤胃）功能的发育有较多研究［１２２５］，但有关
舍饲条件下肉用羔羊前胃功能发育变化的研究尚未见报道，Ｗａｒｄｒｏｐ和Ｃｏｏｍｂｅ［１０］的假设是否仍适用于目前我
国舍饲并早期补饲条件下肉用羔羊的瘤胃生理和功能发育过程，有待进一步验证。本研究选用舍饲甘肃肉用绵
羊新品种选育群公羔，研究了０～５６日龄羔羊前胃各室内容物相对重量、ｐＨ值、瘤胃内容物ＶＦＡ及主要微生物
消化酶等指标的发育变化特点，为较全面了解舍饲条件下肉用羔羊前胃功能的发育变化，进而制定舍饲哺乳肉用
羔羊早期饲养管理策略，开发相应补饲技术和产品，实现羔羊早期培育和早期断奶等提供基础资料。
１２８－１３５
２０１１年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
 收稿日期：２０１１０２２５；改回日期：２０１１０４１２
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ３９），甘肃省自然科学基金（３ＺＳ０６１Ａ２５０７７）和甘肃省教育厅高等学校研究生导师科
研项目（０７０２０７）资助。
作者简介：郭江鹏（１９７２），男，陕西耀县人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｊｐ７２＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｆｄ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　试验动物及设计
试验于２００９年２－５月进行。从甘肃省永昌肉用种羊场选择健康、生长发育正常的群饲甘肃肉用绵羊新品
种选育群公羔（单羔）４５只（平均初生重及宰前活重见表１），按组间出生体重相近的原则分为９组。以日龄为单
因素进行试验设计，分９个处理，每个处理５个重复，每个重复１只羊；分别于产后０，７，１４，２１，２８，３５，４２，４９，５６ｄ
不禁食状态下称活重，而后屠宰、取样，测定瘤胃、网胃和瓣胃的相关指标。
表１　羔羊初生重和宰前活重
犜犪犫犾犲１　犅犻狉狋犺狑犲犻犵犺狋犪狀犱犾犻狏犲狑犲犻犵犺狋犻狀犾犪犿犫狊 ｋｇ
体重 Ｗｅｉｇｈｔ
日龄 Ａｇｅｏｆｄａｙｓ（ｄ）
０ ７ １４ ２１ ２８ ３５ ４２ ４９ ５６
初生重Ｂｉｒｔｈｗｅｉｇｈｔ ４．０６±０．４６ ４．００±０．３６ ４．２８±０．４５ ４．４４±０．５２ ３．７６±０．２４ ３．４０±０．２６ ３．３６±０．１４ ３．４６±０．１８ ３．５５±０．１３
宰前活重Ｌｉｖｅｗｅｉｇｈｔ ４．０６±０．４６ ５．０４±０．８３ ７．３０±１．５０ ７．７２±１．８０ ８．２８±１．１０ ９．２８±１．９１１０．８２±１．６３１３．７６±２．４７１５．３０±２．２０
１．２　羔羊屠宰前的饲养管理
羔羊随同母羊接受全舍饲饲养。出生后０．５～１．０ｈ内吸吮初乳，之后置羔羊栏中，每日１１：３０－１３：３０，
１６：３０－１８：３０，２１：３０－次晨８：３０放入母羊栏吮吸母乳。于产后７ｄ开始，投放诱食精料补充料（配方及营养成
分见表２）及优质苜蓿干草（铡短至３ｃｍ左右，营养成分：干物质９２．５０％，粗蛋白质１６．７２％，粗脂肪２．１６％，粗
纤维１７．４４％，粗灰分１０．６９％，钙１５．５７ｇ／ｋｇＤＭ，磷９．８４ｇ／ｋｇＤＭ），令羔羊自由采食，并供应充足的清洁
饮水。
表２　精料补充料组成和营养水平（风干基础）
犜犪犫犾犲２　犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狀狌狋狉犻狋犻狅狀犾犲狏犲犾狅犳犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲狊狌狆狆犾犲犿犲狀狋（犪犻狉犱狉狔犫犪狊犻狊）
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ 配比Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（％） 营养水平 Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｌｅｖｅｌ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
玉米Ｃｏｒｎ ４８．４２ 干物质 Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ（ＤＭ，％） ９０．５７
大豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ ２０．００ 消化能 Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＤＥ，ＭＪ／ｋｇ） １３．８１
甜菜粕Ｂｅｅｔｐｕｌｐ １０．００ 粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（ＣＰ，％） １９．３０
膨化大豆Ｅｘｐｅｎｄｅｄｓｏｙｂｅａｎ ８．００ 粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ（ＣＦ，％） ５．５４
玉米蛋白粉Ｃｏｒｎｇｌｕｔｅｎｍｅａｌ ３．５０ 粗脂肪Ｅｔｈａｎｏｌｉｃｅｘｔｒａｃｔ（ＥＥ，％） ４．９０
棉籽粕Ｃｏｔｔｏｎｓｅｅｄｍｅａｌ ３．００ 粗灰分Ａｓｈ（％） ６．７７
菜籽粕 Ｒａｐｅｓｅｅｄｍｅａｌ ２．００ 钙Ｃａ（％） ０．７６
植物油 Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｏｉｌ １．５０ 磷Ｐ（％） ０．５９
磷酸氢钙ＣａＨＰＯ４ １．４０
预混料Ｐｒｅｍｉｘ １．００
石灰石粉Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅｍｅａｌ ０．８２
食盐Ｓａｌｔ ０．３６
　参照ＮＲＣ［２６］建议的中等生长速度，预期日增重２００ｇ羔羊的营养需要量设计，为颗粒料型（直径２．５ｍｍ，长度为１０．０ｍｍ）；精补料中添加矿物元
素（ｍｇ／ｋｇ）和维生素量（ＩＵ／ｋｇ）：Ｓ，２００；Ｆｅ，２５；Ｚｎ，４０；Ｃｕ，８；Ｍｎ，４０；Ｉ，０．３；Ｓｅ，０．２；Ｃｏ，０．１；ＶＡ，９４０；ＶＥ，２０；消化能为计算值，其余成分为实测值。
　Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ（ａｉｒｄｒｙｂａｓｉｓ）ｗｅｒｅｆｏｒｍｕｌａｔｅｄｔｏｍｅｅｔａｎｄｅｘｃｅｅｄｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｓｅｔｂｙＮＲＣ［２６］ｐｒｏｐｏｓａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｏｒｌａｍｂ
ｗｉｔｈｍｅｄｉｕｍｇｒｏｗｔｈｓｐｅｅｄａｎｄｅｘｐｅｃｔｅｄｄａｉｌｙｇａｉｎ２００ｇ，ｉｔｉｓｍａｄｅｔｏｐｅｌｅｔｆｅｅｄ（ｄｉａｍｅｔｅｒ２．５ｍｍ，ｌｅｎｇｔｈ１０．０ｍｍ）．Ｐｒｏｖｉｄｅｍｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｓ
（ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄｖｉｔａｍｉｎｓ（ＩＵ／ｋｇ）ｄｉｅｔ：Ｓ，２００；Ｆｅ，２５；Ｚｎ，４０；Ｃｕ，８；Ｍｎ，４０；Ｉ，０．３；Ｓｅ，０．２；Ｃｏ，０．１；ＶＡ，９４０；ＶＥ，２０．Ｔｈｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｏｆｎｕ
ｔｒｉｔｉｏｎｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ，ｂｅｓｉｄｅｓｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄ．
９２１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
１．３　屠宰、样品采集与重量、ｐＨ值测定
称羔羊宰前活体重后，颈静脉放血致死。立即打开腹腔，按照《家畜解剖学及组织胚胎学》［２７］所述，将胃分为
瘤网胃、瓣胃和皱胃，结扎各部位连接处。称取倾出内容物前、后的各胃室重量后，立即测定内容物ｐＨ值；而后
混匀各胃室内容物、采样；将样品倾入１０ｍＬ离心管置液氮中速冻后，转移至－７０℃冰箱中保存，以待测定ＶＦＡｓ
和瘤胃主要微生物酶。
羔羊初生重、宰前活重、各胃室内容物重量：用电子秤（载量３０ｋｇ，感量为０．１ｇ）称取。全胃内容物重量为
瘤网胃、瓣胃和皱胃３部分内容物重量之和。
胃室内容物相对重量（％活体重量）＝胃室内容物重量÷宰前活重×１００
胃室内容物相对重量（％全胃内容物重量）＝胃室内容物重量÷全胃内容物重量×１００
内容物ｐＨ值：用赛多利斯产ＰＢ１０型ｐＨ计现场测定［２８］。
１．４　样品预处理与测定
样品预处理采用杨子江等［２８］的方法。测定前低温（４～１０℃）解冻样品，在未完全解冻前用分析天平（载量
２００ｇ，感量为０．０００１ｇ）称重，按１∶５（Ｗ／Ｖ）加入４℃的０．４ｍｏｌ／Ｌ氯化钾溶液冰浴匀浆４５ｓ，４℃、１２０００
ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，将上清液分装至５ｍＬ冷冻管中置于－７０℃保存备测。
瘤胃内容物ＶＦＡｓ测定采用杨子江等［２８］的方法。用安捷伦（Ａｇｌｉｅｎｔ）６８９０Ｎ气相色谱仪测定。色谱柱为
１９０９１Ｎ２１３。测定条件为：进样口温度２２０℃，载气（Ｎ２）流量２．０ｍＬ／ｍｉｎ，分流比４０∶１，进样量０．６μＬ；程序
升温：１２０℃保持３ｍｉｎ，而后升高１０℃／ｍｉｎ，１８０℃保持１ｍｉｎ；ＦＩＤ温度为２５０℃；氢气４０ｍＬ／ｍｉｎ，空气４５０
ｍＬ／ｍｉｎ，尾吹气４５ｍＬ／ｍｉｎ。
瘤胃内容物蛋白质含量按杨子江［２９］对Ｆｏｌｉｎ酚法［３０］改进后的方法测定。
瘤胃内容物主要微生物酶活性：蛋白酶活性用李启鹏［１９］改进的萃取化学公司法［３１］测定，淀粉酶活性用
Ｂｅｒｎｆｅｌｄ法［３１］测定，纤维素酶活性用萃取化学公司法［３１］测定。规定在３８℃、ｐＨ６．９的条件下，水解酪蛋白每
ｍｉｎ产生酪氨酸１μｇ为１个蛋白酶活性单位
［３１］。１个α－淀粉酶单位相当于在３８℃和ｐＨ６．９条件下，从可溶
性淀粉中释放１μｍｏｌ麦芽糖所需的酶量
［３１］。１个纤维素酶单位相当于每ｍｉｎ释放出０．１μｍｏｌ葡萄糖的还原糖
时所需的酶量［３１］。
１．５　数据分析
用ＳＰＳＳ１６．０统计分析软件对数据进行单因素方差分析，差异显著时用 Ｔｕｋｅｙ（同质数据）或 Ｔａｍｈａｎｅ’２
法（不同质数据）作多重比较。试验结果以“Ｍｅａｎ±ＳＤ”表示，犘＜０．０５为差异显著。
２　结果与分析
２．１　羔羊前胃各室内容物相对重量的日龄变化
羔羊瘤网胃内容物相对重量（％活体重量）在０～４２ｄ呈增高趋势，４２～４９ｄ显著增加（犘＜０．０５），２８和３５ｄ
分别为０ｄ的２４．９５和３６．５５倍；４９ｄ时达到最高，为０ｄ值的６８．８９倍（表３）。瓣胃内容物相对重量（％活体重
量）为０．０２％～０．１２％，变化幅度明显较小。羔羊瘤网胃内容物相对重量（％全胃内容物重量）在０～３５ｄ呈线
性增加（犚２＝０．９３，犘＝０．００），其中７～１４，２１～２８，２８～３５ｄ显著增加（犘＜０．０５），之后在７４．４４％～８０．７３％波
动；４９ｄ时达到最高（８０．７３％），是０ｄ的１５．１８倍。瓣胃内容物相对重量（％全胃内容物重量）为０．３１％～
１．３４％，总体随日龄呈下降趋势。
２．２　羔羊前胃各室内容物ｐＨ值的日龄变化
０与７ｄ前胃各室内容物ｐＨ 值较低，以后随日龄增长稍有升高且较稳定，各日龄间差异均不显著（犘＞
０．０５）（表４）；其中瘤胃、网胃和瓣胃内容物ｐＨ值分别为５．３０～６．０３，５．３７～６．４２和５．３９～６．１５。
２．３　羔羊瘤胃内容物挥发性脂肪酸含量的日龄变化
在０ｄ时全部参试羔羊均未被检出ＶＦＡｓ，７ｄ时有个别羔羊样被检出；２１ｄ之前，所有羔羊均未被检出异丁
酸、异戊酸。随日龄增长，各种ＶＦＡ浓度均呈上升趋势，其中ＴＶＦＡ（ｔｏｔａｌｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ＴＶＦＡ）、乙酸、丁
酸和戊酸在２１～２８ｄ显著（犘＜０．０５）增高或呈增高（犘＞０．０５）的趋势，ＴＶＦＡ、乙酸、丙酸、丁酸和戊酸浓度在
０３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
表３　羔羊前胃各室内容物相对重量的日龄变化
犜犪犫犾犲３　犚犲犾犪狋犻狏犲狑犲犻犵犺狋狅犳犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉狋犿犲狀狋狊狅犳犳狅狉犲狊狋狅犿犪犮犺犻狀犾犪犿犫狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犻狀犱犪狔狊 ％
日龄
Ａｇｅｏｆｄａｙｓ
（ｄ）
相对重量（％活体重量）
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗｅｉｇｈｔｏｆｃｏｎｔｅｎｔｓ（％ｌｉｖｅｗｅｉｇｈｔ）
瘤网胃Ｒｅｔｉｃｕｌｏｒｕｍｅｎ 瓣胃Ｏｍａｓｕｍ
相对重量（％全胃内容物重量）
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗｅｉｇｈｔｏｆｃｏｎｔｅｎｔｓ（％ｔｏｔａｌｗｅｉｇｈｔｏｆｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｔｏｍａｃｈ）
瘤网胃Ｒｅｔｉｃｕｌｏｒｕｍｅｎ 瓣胃Ｏｍａｓｕｍ
０ ０．１５±０．０２ｅ ０．０４±０．０１ｂ ５．３２±２．１１ｄ ０．７９±０．２１ａｃｄ
７ ０．２３±０．０５ｅ ０．０２±０．０１ｂ １１．０９±４．２９ｄ １．３４±０．３９ａ
１４ ０．４８±０．１７ｅ ０．０２±０．０１ｂ ２５．６３±６．７９ｃ ０．７３±０．３０ａｃｄ
２１ １．３８±０．４２ｄｅ ０．０５±０．０１ｂ ３７．２６±５．７７ｃ １．３４±０．１８ａｂ
２８ ３．７９±１．３４ｃｄ ０．０７±０．０４ａｂ ６１．５４±７．４２ｂ １．０８±０．２４ａｂ
３５ ５．５６±１．５８ｂｃ ０．０４±０．０１ｂ ７６．８７±６．３２ａ ０．５６±０．２１ｃｄ
４２ ７．０５±１．９８ｂ ０．０４±０．０３ｂ ７７．３７±７．１８ａ ０．４１±０．１６ｃｄ
４９ １０．４７±１．９８ａ ０．１２±０．０４ａ ８０．７３±４．５４ａ ０．８３±０．１８ｂｃ
５６ ７．８６±１．３６ａｂ ０．０３±０．０１ｂ ７４．４４±４．８３ａ ０．３１±０．１３ｄ
　注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２８ｄ分别为其首次检出日龄（１４或２１ｄ）的１１．９０，
８．２６，１８．３１，３８．２１和５．９０倍；之后戊酸浓度相对稳
定，ＴＶＦＡ、乙酸、丙酸稳步增高（４９ｄ值除外），丁酸浓
度的变化不甚规律（表５）。与４２ｄ相比，４９ｄ的 ＴＶ
ＦＡ、乙酸和丙酸均显著增高，可能突显了该时段受试
羔羊的个体特点。
１４ｄ时乙酸摩尔比和乙酸／丙酸（ａｃｅｔｉｃ／ｐｒｏｐｉ
ｏｎｉｃ，Ａ／Ｐ）显著高于其他日龄阶段（犘＜０．０５），而丙
酸和丁酸摩尔比显著低于其他日龄阶段（犘＜０．０５）
（表６）。在其他日龄阶段，仅２８ｄ丁酸摩尔比显著高
于３５，４２和５６ｄ（犘＜０．０５）；各日龄阶段乙酸、丙酸、
丁酸和戊酸摩尔比及 Ａ／Ｐ分别为０．５６５～０．６７６，
０．１８１～０．２５９，０．１１５～０．１９４，０．０１７～０．０２８和２．１７５
～３．８２２。
表４　羔羊前胃各室内容物狆犎值的日龄变化
犜犪犫犾犲４　狆犎狏犪犾狌犲狅犳犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉狋犿犲狀狋狊狅犳
犳狅狉犲狊狋狅犿犪犮犺犻狀犾犪犿犫狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犻狀犱犪狔狊
日龄
Ａｇｅｏｆｄａｙｓ（ｄ）
ｐＨ值ｐＨｖａｌｕｅ
瘤胃Ｒｕｍｅｎ 网胃 Ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ 瓣胃 Ｏｍａｓｕｍ
０ ５．４４±０．８１ａ ５．５０±１．０５ａ ５．４８±０．５４ａ
７ ５．３０±０．９７ａ ５．３７±０．９２ａ ５．３９±０．９６ａ
１４ ６．０３±０．８８ａ ５．６５±０．７４ａ ５．８７±０．９０ａ
２１ ５．９８±０．７３ａ ５．９６±０．７８ａ ５．８６±０．７２ａ
２８ ６．００±０．７７ａ ５．５５±０．３９ａ ５．７５±０．６２ａ
３５ ５．８９±０．４４ａ ６．４２±０．２６ａ ６．１１±０．４５ａ
４２ ６．０３±０．４０ａ ６．３０±０．４６ａ ５．８８±０．６３ａ
４９ ５．７９±０．３５ａ ６．３７±０．３２ａ ６．１５±０．２２ａ
５６ ５．７３±０．５７ａ ６．０４±０．６１ａ ６．００±０．５２ａ
２．４　羔羊瘤胃内容物微生物酶比活性的日龄变化
０ｄ时即从２只羔羊瘤胃内容物检出了纤维素酶比活性，自７ｄ开始所有参试羔羊均被检出纤维素酶比活
性；其他２种微生物酶在各日龄阶段参试羔羊中均被检出。瘤胃内容物微生物酶（蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶）比
活性存在较大的个体差异，随着日龄的增长，３种微生物酶的比活性均呈增高趋势（表７）。２１ｄ以后的蛋白酶比
活性均为７ｄ的１．５倍以上，以５６ｄ最高（２．６６倍）；７ｄ始的各日龄段，α淀粉酶比活性均为０ｄ值的３倍以上，
４９ｄ为其６．０６倍；纤维素酶比活性在１４ｄ有较大的上升，为７ｄ值的２．８１倍，以后日龄增幅放缓，５６ｄ达到７ｄ
的４．００倍。
３　讨论
３．１　日龄对羔羊前胃各室内容物相对重量变化的影响
前人研究表明，当反刍动物采食饲料后，网胃和瘤胃开始迅速增大，羔羊瘤网胃内容物占活重的百分率随年
龄增长而递增［２］。本试验结果与前人研究结果相符，羔羊０ｄ时瘤网胃内容物仅为活体重量的０．１５％，而２８，３５
和４２ｄ分别为３．７９％，５．５６％和７．０５％，与韩正康和陈杰［２］的３．９％，４．６％和８．６％甚为相近。所测瘤网胃内容
１３１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
表５　羔羊瘤胃内容物挥发性脂肪酸浓度的日龄变化
犜犪犫犾犲５　犞犉犃犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳狉狌犿犲狀犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犾犪犿犫狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犻狀犱犪狔狊 ｍｍｏｌ／Ｌ
日龄Ａｇｅｏｆｄａｙｓ（ｄ） 总挥发性脂肪酸ＴＶＦＡ 乙酸Ａｃｅｔｉｃ 丙酸Ｐｒｏｐｉｏｎｉｃ 丁酸Ｂｕｔｙｒｉｃ 戊酸Ｖａｌｅｒａｔｅ
０ － － － － －
７ － － － － －
１４ ８．８２９±１．１３５ｃ ７．０７５±０．４７０ｄ １．１７６±０．３１１ｄ ０．５７８±０．２５４ｃ －
２１ ２５．００２±３．３８４ｃ １３．９７２±０．０２０ｃｄ ６．４４２±０．４７６ｃｄ ４．０７５±１．３５８ｃ ０．５１４±０．１５４ｂ
２８ １０５．０６３±３８．４１７ｂ ５８．４１０±２１．４３０ｂｃ ２１．５３３±８．００８ｂｃ ２２．０８５±７．７１０ａｂ ３．０３５±０．８８６ａｂ
３５ １１５．２５９±３８．２７２ｂ ７４．３９３±２５．６０３ｂ ２４．８８９±８．３５６ｂ １２．７７５±７．０４１ｂｃ ３．２０１±０．８４２ａ
４２ １２０．６６０±１６．１１９ｂ ８１．１５０±６．６０２ｂ ２２．０３８±５．６７２ｂｃ １４．９７１±３．７１８ａｂｃ ２．５００±０．９９９ａｂ
４９ １９４．２６３±１４．５４２ａ １２２．８１８±７．４９９ａ ４１．８５７±７．２０９ａ ２６．３０２±５．３６７ａ ３．２８７±１．１７７ａ
５６ １３８．０７０±１０．４７２ｂ ８５．４９７±８．９５２ｂ ３３．８３８±４．９１４ａｂ １６．０７４±５．５８３ａｂｃ ２．６６１±０．８７９ａｂ
表６　羔羊瘤胃内容物挥发性脂肪酸的摩尔比的日龄变化
犜犪犫犾犲６　犕狅犾犪狉狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳狉狌犿犲狀犮狅狀狋犲狀狋狊犞犉犃狊犻狀犾犪犿犫狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犻狀犱犪狔狊
日龄 Ａｇｅｏｆｄａｙｓ（ｄ） 乙酸Ａｃｅｔｉｃ 丙酸Ｐｒｏｐｉｏｎｉｃ 丁酸Ｂｕｔｙｒｉｃ 戊酸Ｖａｌｅｒａｔｅ 乙酸／丙酸Ａ／Ｐ
０ － － － － －
７ － － － － －
１４ ０．８０５±０．０５０ａ ０．１３２±０．０１８ｂ ０．０６４±０．０１８ｃ － ６．１７９±１．２３５ａ
２１ ０．５６５±０．０７７ｂ ０．２５９±０．０１６ａ ０．１５７±０．０５２ａｂ ０．０２０±０．００４ａ ２．１７５±０．１６４ｂ
２８ ０．５７３±０．１３１ｂ ０．２０６±０．０６１ａｂ ０．１９４±０．０４３ａ ０．０２７±０．０１０ａ ２．８４６±０．４６８ｂ
３５ ０．６４７±０．０６２ａｂ ０．２１９±０．０４３ａｂ ０．１０６±０．０２０ｂｃ ０．０２８±０．０１３ａ ３．０８４±０．７８７ｂ
４２ ０．６７６±０．０４２ａｂ ０．１８１±０．０２３ａｂ ０．１２３±０．０１９ｂｃ ０．０２１±０．００６ａ ３．８２２±０．７７１ｂ
４９ ０．６３３±０．０３５ａｂ ０．２１４±０．０２３ａｂ ０．１３６±０．０２７ａｂｃ ０．０１７±０．００５ａ ２．９８５±０．４３３ｂ
５６ ０．６２０±０．０４７ｂ ０．２４６±０．０３８ａ ０．１１５±０．０２５ｂｃ ０．０１９±０．００８ａ ２．５９９±０．６８０ｂ
物相对重量（％全胃内容物重量）在７，１４，２１，２８，４２和
５６ｄ分别为１１．０９％，２５．６３％，３７．２６％，６１．５４，７７．３７％
和７４．４４％，与王彩莲等［１３］完全放牧不补饲条件下相
应日龄的１３．７７％，２４．６０％，６４．２５％，６４．２６％，６９．２１％
和７８．１５％相比，仅２１ｄ值明显偏低。舍饲且早期充
分补饲精补料与苜蓿干草条件下羔羊能按需要采食，
瘤网胃内容物重量能有规律地增长；而全放牧条件下
羔羊各时段的牧草觅食量受放牧地可食牧草产量与质
量制约，故其瘤网胃内容物重量的增长不甚规律。本
试验羔羊瘤网胃内容物在７～１４ｄ显著增长，说明７ｄ
开始补饲的办法对羔羊前胃内容物重量的增加具有明
显的促进作用。在２８ｄ时羔羊瘤网胃内容物相对重
量（％ 全 胃 内容物 重 量）为 ６１．５４％，３５ｄ 时 为
７６．８７％，表明在本试验条件下，羔羊在２８ｄ时已具备
了实施早期断奶的前胃功能基础，与郭江鹏等［３２］通过
分析羔羊各胃室重量和容积发育等指标得出的结论
表７　羔羊瘤胃内容物微生物酶比活性的日龄变化
犜犪犫犾犲７　犃犮狋犻狏犻狋狔狅犳犿犻犮狉狅犫犻犮犲狀狕狔犿犲狊狅犳狉狌犿犲狀
犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犾犪犿犫狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲犻狀犱犪狔狊
Ｕ／ｍｇ蛋白质Ｐｒｏｔｅｉｎ
日龄
Ａｇｅｏｆｄａｙｓ
（ｄ）
蛋白酶
Ｐｒｏｔｅａｓｅ
α淀粉酶
αａｍｙｌａｓｅ
纤维素酶
Ｃｅｌｕｌａｓｅ
０ ０．４４４±０．１７０ａｂ ０．１６３±０．０４６ｃ ０．０１４±０．００４ｂ
７ ０．２７８±０．１２０ｂ ０．５５３±０．１４１ａｂｃ０．０１６±０．００２ｂ
１４ ０．３５６±０．１００ｂ ０．４２３±０．１５０ｂｃ ０．０４５±０．００８ａｂ
２１ ０．５６１±０．０８３ａｂ ０．４７３±０．１３３ｂｃ ０．０５５±０．０１２ａ
２８ ０．４２９±０．１８７ａｂ ０．５３２±０．２１９ｂｃ ０．０５８±０．０１８ａ
３５ ０．４６２±０．０４８ａｂ ０．５９８±０．２０１ａｂｃ０．０３６±０．０１６ａｂ
４２ ０．４８８±０．０５７ａｂ ０．６３４±０．１５９ａｂｃ０．０４８±０．０２１ａ
４９ ０．４９４±０．２１７ａｂ ０．９８７±０．３３２ａ ０．０６２±０．０３０ａ
５６ ０．７４０±０．２２８ａ ０．８８９±０．１１５ａｂ ０．０６４±０．０１２ａ
２３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
———“在舍饲并早期补饲条件下３５ｄ或提早到２８ｄ进行羔羊早期断奶是可行的”一致。
本试验中羔羊瓣胃内容物相对重量（％活体重量，％全胃内容物重量）存在波动，没有明显的规律，与王彩莲
等［１３］的结果相似，可能与瓣胃承担的生理功能及其内容物存量较少有关，个体间差异较大亦是影响因素。
３．２　日龄对羔羊前胃各室内容物ｐＨ值及ＶＦＡ含量变化的影响
瘤胃内容物ｐＨ值是反映瘤胃发酵状况的综合指标，受饲粮性质（饲粮结构、物理形式、原料种类及其加工形
式）、唾液分泌、瘤胃内ＶＦＡ及其他有机酸的生成、吸收和排出、饲喂模式等因素的综合影响［３３］。本研究前胃各
胃室内容物ｐＨ值均随日龄增长而稍有上升，是羔羊饲草料采食量逐渐增加、反刍行为逐步出现、唾液分泌量增
加及其中和作用增强等因素综合作用的结果。本试验所测前胃各室ｐＨ值较王彩莲等［１３］所报道（６．０３～６．６７，
６．１９～６．８３和４．９５～６．７１）和成年反刍动物均低，是由本试验条件所致；补饲可为羔羊瘤胃发酵提供更多的易发
酵碳水化合物，进而导致各胃室ｐＨ的降低；较小年龄羔羊（０～５６ｄ）尚不具备成年反刍动物完善的反刍功能，使
唾液对胃酸的中和能力降低。按 Ｗａｒｄｒｏｐ和Ｃｏｏｍｂｅ［１０］的假设，放牧羔羊瘤胃生理和功能发育，０～３周龄的非
反刍阶段，３～８周龄为过渡阶段，８周龄以上为成年反刍阶段。可看出，这一假设同样也适合于舍饲且进行早期
补饲的羔羊。
瘤胃内容物的ｐＨ值并不直接影响瘤胃的发育，但它的变化可反映瘤胃ＶＦＡｓ比例的变化，而且直接影响到
瘤胃上皮细胞对ＶＦＡ的吸收和代谢，从而间接影响瘤胃发育［３４］。ＶＦＡ是瘤胃发酵的主要终产物，反映了微生
物活性和瘤胃内ＶＦＡｓ的吸收、排出或被中和的状况；饲料类型可显著影响ＶＦＡ的总量和各种酸的比例，采食
精料型饲粮和颗粒饲料，可使ＶＦＡ水平升高，并提高丙酸的摩尔比［２］。本试验结果与王彩莲等［１３］完全放牧不补
饲条件下相应日龄羔羊瘤胃液中乙酸、丙酸、丁酸及ＴＶＦＡ含量、Ａ／Ｐ存在较大的差别，和朱文涛等［１２］４种饲粮
条件下（饲粮１：１１．９１ＭＪ／ｋｇ消化能，２０．１１％粗蛋白质；饲粮２：１１．９１ＭＪ／ｋｇ消化能，１４．０２％粗蛋白质；饲粮３：
８．１５ＭＪ／ｋｇ消化能，２０．０９％粗蛋白质；饲粮４：８．１５ＭＪ／ｋｇ消化能，１４．２６％粗蛋白质）相近日龄羔羊上述指标
的差异也明显。本试验乙酸和丁酸含量明显高于上述报道，但丙酸含量高于王彩莲等［１３］（３．５５９～１４．９３６
ｍｍｏｌ／Ｌ）而低于朱文涛等［１２］的结果（３４．３～４２．６ｍｍｏｌ／Ｌ），进一步证实了饲料类型可显著影响ＶＦＡ的总量和
各种挥发酸比例的结论。此外，本试验测出瘤胃内容物中含有较高的丙酸、丁酸浓度，及郭江鹏等［３２］舍饲条件下
７ｄ开始的充足补饲能促使各胃室重量和容积的发育提前７～１４ｄ的结论，均与前人在正常生理范围内，较低的
瘤胃ｐＨ值不但会引起丙酸、丁酸产量提高，而且能够加强瘤胃上皮对它们的吸收，从而有利于幼龄反刍动物前
胃的迅速发育的结论一致。
本试验Ａ／Ｐ在２．１８～３．８２内，表明羔羊瘤胃仍以乙酸发酵类型为主导。研究表明，在足够的还原型辅酶ＩＩ
（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅａｄｅｎｉｎｅｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｒｅｄｕｃｅｄ，ＮＡＤｐＨ）存在的条
件下，乙酸和丁酸用于合成脂肪时的理论量热效率较高［２］，而丙酸的葡萄糖异生途径是反刍动物体内产生ＮＡＤ
ｐＨ的重要途径。本试验较高的丙酸含量保证了羔羊体内葡萄糖异生前体的较充足供给，为乙酸、丁酸的高效供
能提供了足够的ＮＡＤｐＨ，从而保证了本试验采用的饲养模式有较好的饲养效果。
３．３　日龄对羔羊瘤胃主要微生物酶比活性变化的影响
反刍动物的年龄、饲粮类型及饲养管理模式对瘤胃中各种微生物酶的种类和数量有显著的影响［３５，３６］。本试
验结果表明，纤维素酶比活性的出现存在时间差异，证实了王彩莲等［１３］有关研究的报道。本试验中，瘤胃内容物
中微生物蛋白酶、α淀粉酶和纤维素酶比活性的较高活性日龄分别出现在２１，７和１４ｄ，与他人研究存在差异。
王彩莲等［１３］分别出现在１４，４２和２８ｄ；赵恒波等［１５］结果为６０ｄ时３种酶活性较高；ｋｍｅｔ等［３６］试验表明，羔羊瘤
胃内容物蛋白酶和α淀粉酶活性在２０ｄ时达到最高峰，纤维素酶在３０ｄ时呈峰值；Ｂｏｍｂａ等［３７］研究表明，在常
规饲喂方式下，羔羊瘤胃液淀粉酶活性在２～６周明显升高，纤维素酶活性在４周龄明显升高。与前人报道存在
差异可能缘于本试验采用的７日龄开始的补饲策略，羔羊在较早的日龄采食到高营养浓度的颗粒型精补料及优
质饲草，促进了分泌蛋白酶、淀粉酶及纤维素酶的相关微生物区系的定植和完善，进而提早了淀粉酶和纤维素酶
比活性的增高与稳定。
３３１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
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犉狌狀犮狋犻狅狀犪犾犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳犳狅狉犲狊狋狅犿犪犮犺犻狀犮狅狀犳犻狀犲犱犾犪犿犫狊犪狋狋犺犲犪犵犲狅犳０－５６犱
ＧＵＯＪｉａｎｇｐｅｎｇ１，ＰＡＮＪｉａｎｚｈｏｎｇ１，ＬＩＦａｄｉ１，２，ＨＡＯＺｈｅｎｇｌｉ１，ＭＡＹｏｕｊｉ１，
ＺＨＡＮＧＹｕａｎｘｉｎｇ１，ＬＩＨａｉｊｉｎｇ１，ＭＡＴｅｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧａｎｓｕＦｅｅｄＥｎｇｉｎｅｅｒＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｏｒｔｙｆｉｖｅｍａｌｅｌａｍｂｓ（Ｇａｎｓｕｍｏｄｅｒｎｂｒｅｅｄｉｎｇｓｈｅｅｐｇｒｏｕｐ）ｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ９ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（５ａｎｉ
ｍａｌｓｉｎｅｖｅｒｙｔｒｅａｔｍｅｎｔ），ｋｉｌｅｄａｎｄｓａｍｐｌｅｄａｔ０，７，１４，２１，２８，３５，４２，４９ｏｒ５６ｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗｅｉｇｈｔａｎｄｐＨｖａｌｕｅｏｆｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｅｖｅｒｙｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔｏｆｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈ，ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄＭｏｌａｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
ｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｍｉｃｒｏｂｉｃｅｎｚｙｍｅｓｏｆｒｕｍｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗｅｉｇｈｔｏｆ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ（％ｔｏｔａｌｗｅｉｇｈｔｏｆｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｔｏｍａｃｈ）ｉｎｒｅｔｉｃｕｌｏｒｕｍｅｎｗｅｒｅｌｉｎｅａｒｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｒｉｎｇ０ｔｏ３５ｄ（犚２＝
０．９３，犘＝０．００），ａｎｄｗａｓ６１．５４％ａｎｄ７６．８７％ａｔ２８ａｎｄ３５ｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｒｅｗａｓｌｏｗｅｒｐＨｖａｌｕｅｉｎｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆｒｕｍｅｎ，ｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｏｍａｓｕｍ，ｉｔｗａｓｃｈａｎｇｅｄｂｅｔｗｅｅｎｉｎ５．３０ｔｏ６．０３，５．３７ｔｏ６．４２ａｎｄ５．３９ｔｏ６．１５
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｔｗａｓｍａｉｎｌｙａｃｅｔｉｃａｃｉｄｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ，ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆａｃｅｔｉｃｔｏｐｒｏｐｉｏｎｉｃ（Ａ／Ｐ）ｗａｓ
ｃｈａｎｇｅｄｂｅｔｗｅｅｎ２．１８ｔｏ３．８２ｉｎｒｕｍｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓｈｉｇｈｅｒｐｒｏｐｉｏｎｉｃｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｒａｃ
ｔｉｖｉｔｙｏｆｐｒｏｔｅａｓｅ，αａｍｙｌａｓｅ，ｃｅｌｕｌａｓｅｉｎｒｕｍｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｗａｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｐｐｅａｒｅｄａｔ２１，７ａｎｄ１４ｄ．Ｔｈｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｆｏｒｅｓｔｏｍｅｗａｓｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙｃｏｍｐｌｅｔｅｄａｔ２８ｄｉｎｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｉｓｔｒｉａｌ．Ｗｉｔｈ
ｃｏｎｆｉｎｅｄｒａｉｓｉｎｇａｎｄｓｕｐｐｌｙｉｎｇｔｈｅｓｕｉｔｅｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｄｉｅｔｆｒｏｍ７ｄａｇｅｉｎｄａｙｓ，ｔｈｅｅａｒｌｙｗｅａｎｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ｍａｙｂｅｕｓｅｄａｔ３５ｏｒ２８ｄａｆｔｅｒｂｉｒｔｈｉｎｌａｍｂｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：０－５６ｄ；ｃｏｎｆｉｎｅｄｌａｍｂ；ｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈ；ｆｕｎｃｔｉｏｎ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
５３１第２０卷第３期 草业学报２０１１年