全 文 ：书施用尿素当年对退化天然草地物种
地上生物量和重要值的影响
何丹１，李向林１，万里强１，何峰１，李春荣２
（１．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３；２．北京林业大学，北京１０００８３）
摘要：试验采取不同施肥梯度对内蒙古太仆寺旗地区的退化天然草地进行改良，经研究发现，不同物种对施肥梯度
的反应不同。羊草在施尿素５０ｋｇ／ｈｍ２ 时地上生物量最大，在群落中重要值的上升也最明显；糙苏对施肥７５
ｋｇ／ｈｍ２反应最为敏感，在群落中重要值基本呈直线上升；星毛委陵菜在施肥１００ｋｇ／ｈｍ２ 时地上生物量增产最大，
在群落中的重要值下降也最慢。结果表明，不同的施肥梯度可以在一定程度上控制群落的物种结构。
关键词：尿素；羊草；星毛委陵菜；糙苏；地上生物量；重要值
中图分类号：Ｓ８１２．４；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０１５４０５
　 人类在利用草地时（放牧及割草等），土壤养分随草产品及畜产品的输出而被过量地带出草地，在未得到有效
补充的情况下，草地土壤肥力逐渐下降，甚至瘠薄，严重影响牧草的生长，使草地生态系统受到危害［１］。草地施肥
能迅速补充草地土壤中所缺少的牧草生长所必需的营养元素，是改良草地并获得高产的有效措施，速度快、效果
好，增产幅度较大［２～６］。但关于草地施肥的研究大多集中于施肥后群落生产力和物种多样性［７～９］、植被养
分［９，１０］、地下生物量［１１］、群落生物量［１２～１４］和土壤肥力［１５］变化等方面的研究，对于群落中物种变化与肥力之间关
系的研究相对较少。物种是群落的基本组成成分，由于物种的变化才引起种群或群落相应的一系列变化，所以对
于群落中物种的研究变得十分重要。羊草（犔犲犵犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是根茎型多年生草本植物，生态适应性广，是我国
内蒙古东部和东北西部主要的地带性植被之一，牧草营养价值丰富，适口性好，产量高，为优质牧草资源。然而由
于近年来过度放牧及不合理的利用方式，致使群落中的羊草产生“小型化”现象［１６］。星毛委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪
犪犮犪狌犾犻狊）是重度退化的指示性植物，对它的研究大多集中于放牧后对其种群的影响［１７，１８］。糙苏为多年生草本植
物，一般作为药材使用，目前尚未发现在草原群落中对其的研究。本研究通过对内蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗地区
的退化天然草地羊草＋杂类草群落进行施肥处理，以研究群落中的这３个物种各自对不同施肥浓度的反应，旨在
为草地改良提供一定的理论参考。
１　材料与方法
１．１　试验区自然概况
试验区位于内蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗地区，东经１１４°５１′～１１５°４９′，北纬４１°３５′～４２°１０′，海拔１３００～
１４００ｍ，年均降水量４０７ｍｍ，季节分布明显，春季风大风多，降水量少，常发生春旱，无霜期年均１１５ｄ。土壤为
淡栗钙土。植被主要为禾草＋杂类草群落，禾草以羊草为主要优势物种，伴有冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）、针茅
（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪）糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）等；杂类草主要优势物种为星毛委陵菜、伴有糙苏（犘犺犾狅犿犻狊
狋狌犫犲狉狅狊犪）、二裂委陵菜（犘．犫犻犳狌狉犮犪）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿）等多种杂类
草。
１．２　试验处理
试验于２００７年５月２０日开始，９月３０日结束。选取土壤和植被基本一致的退化天然草地，采用４个不同的
尿素（Ｎ４６％）梯度于５月下旬对退化天然草地进行一次施肥处理：２５（Ｎ１），５０（Ｎ２），７５（Ｎ３）和１００ｋｇ／ｈｍ２
１５４－１５８
２００９年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
 收稿日期：２００８０８１３；改回日期：２００８０９２８
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（ｎｙｈｙｚｘ０７０２２）和国家科技支撑计划（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０５）资助。
作者简介：何丹（１９８１），女，河北武强人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｄｈ４２８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｌ＠ｉａｓｃａａｓ．ｎｅｔ．ｃｎ
（Ｎ４），每个小区面积５ｍ×２ｍ，小区之间间隔２ｍ（以排除施肥小区间因养分流动对试验测定结果的影响），随机
排列，４次重复，施肥后灌溉，灌溉量为增加５０ｍｍ降水量，以未处理的天然草地植被作为对照。
１．３　测定指标及方法
每月中旬对各处理小区选用５０ｃｍ×５０ｃｍ的样方进行测定，分物种进行高度和密度［１９］的计量，地上生物量
为将样方内的物种齐地面分种采割后带回室内，８０℃烘干至恒重后称重。
相对高度＝样方内某一物种高度／样方内所有物种高度和
相对密度＝样方内某一物种密度／样方内所有物种密度和
相对生物量＝样方内某一物种地上生物量／样方内所有物种地上总生物量
重要值＝（相对高度＋相对密度＋相对地上生物量）／３［２０］
数据分析采用ＳＰＳＳ１３．０统计软件。
２　结果与分析
２．１　不同施肥梯度对羊草地上生物量的影响
与对照相比，施肥均可以显著增加单位面积羊草的地上生物量（表１）（犘＜０．０５），在处理初期即表现出明显
效果，且不同施肥梯度之间差异显著。其中尤以Ｎ２处理即施肥５０ｋｇ／ｈｍ２时对羊草地上生物量的增产效果最
好，在８月时达到最高，为１１０．４８ｇ／ｍ２，显著高于其他处理，与对照相比增产５３８．９８％。施肥浓度增加羊草的地
上生物量并没有相应增加，Ｎ３和Ｎ４处理羊草的地上生物量与Ｎ２处理相比表现为下降的趋势，但仍显著高于
Ｎ１处理。９月时由于羊草枯黄凋落，地上生物量有所下降。
２．２　不同施肥梯度对星毛委陵菜地上生物量的影响
在处理初期，不同施肥处理对星毛委陵菜的地上生物量都有一定的促进作用（表２），并且随着处理时间的延
长促进效果逐渐显著（犘＜０．０５）。其中以Ｎ４处理即施肥１００ｋｇ／ｈｍ２ 的促进效果最为显著，在８月可达７６．３０
ｇ／ｍ２，与对照相比增加了９６．９０％。但是，星毛委陵菜的地上生物量并未随着施肥浓度的增加而增加，Ｎ１处理对
星毛委陵菜的地上生物量的增长相对多于Ｎ２和Ｎ３处理，与对照相比分别增加了６８．２８％，５７．１１％和３７．３４％。
星毛委陵菜虽是重度退化的指示性植物，但施肥在增加优势物种羊草地上生物量的同时其地上生物量也会随着
肥料的使用而相应增加。
表１　不同施肥梯度对羊草地上生物量的影响 （平均值±标准差）
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狌狉犲犪狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊（犕犲犪狀±犛犇） ｇ／ｍ２
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ６月Ｊｕｎｅ ７月Ｊｕｌｙ ８月Ａｕｇｕｓｔ ９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
ＣＫ ８．１１±１．４９ａ １７．０４±１．４２ａ １７．２９±２．４８ａ １６．７３±２．８２ａ
Ｎ１ １７．４８±１．３９ｂ ３４．７３±０．８１ｂ ３６．０１±３．０５ｂ ３８．５７±１．９８ｂ
Ｎ２ ３３．８６±０．５４ｅ ７０．２８±２．００ｅ １１０．４８±２．８０ｅ ５８．１２±３．６０ｄ
Ｎ３ ２３．１４±４．１０ｃ ４４．５４±１．９４ｃ ５９．５８±２．７０ｄ ５０．７０±２．７４ｃ
Ｎ４ ２７．２６±０．１４ｄ ５５．０８±１．２０ｄ ４８．３４±０．３４ｃ ４７．６８±２．６４ｃ
　注：不同字母表示差异达显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　不同施肥梯度对星毛委陵菜地上生物量的影响 （平均值±标准差）
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狌狉犲犪狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犘．犪犮犪狌犾犻狊（犕犲犪狀±犛犇） ｇ／ｍ２
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ６月Ｊｕｎｅ ７月Ｊｕｌｙ ８月Ａｕｇｕｓｔ ９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
ＣＫ ２８．２８±２．５６ａ ３０．９９±２．９７ａ ３８．７５±２．９９ａ ３３．８５±２．４１ａ
Ｎ１ ３５．１３±３．３８ａ ５９．５４±２．８５ｂｃ ６５．２１±３．１７ｃ ３２．１３±２．７８ａ
Ｎ２ ３３．９４±２．５８ａ ５３．７０±４．７１ｂ ６０．８８±３．６４ｃ ３１．８８±３．４８ａ
Ｎ３ ３５．４４±２．７６ａ ５９．８２±１．６６ｂｃ ５３．２２±２．７４ｂ ３６．３８±４．３０ａ
Ｎ４ ５８．７８±３．７７ｂ ６６．５２±２．４０ｃ ７６．３０±０．６６ｄ ３７．５４±３．１４ａ
５５１第１８卷第３期 草业学报２００９年
２．３　不同施肥梯度对糙苏地上生物量的影响
施肥处理之前，糙苏在群落中占有率极低，属于零星分布的物种（表３），对照中糙苏单位面积的地上生物量
极低，仅为０．３３ｇ／ｍ２，但施肥处理后各小区糙苏的地上生物量均有极显著的增加（犘＜０．０１），其中尤以Ｎ３处理
即施肥７５ｋｇ／ｈｍ２ 对糙苏地上生物量的增产最大，极显著高于其他处理，在８月时可达到４６．７８ｇ／ｍ２，而对照仅
为１．１３ｇ／ｍ２。其他施肥处理对糙苏的地上生物量也有极显著的促进作用，但Ｎ１处理的增长作用相对高于Ｎ２
和Ｎ４处理。
表３　不同施肥梯度对糙苏地上生物量的影响 （平均值±标准差）
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狌狉犲犪狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犘．狋狌犫犲狉狅狊犪（犕犲犪狀±犛犇） ｇ／ｍ２
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ６月Ｊｕｎｅ ７月Ｊｕｌｙ ８月Ａｕｇｕｓｔ ９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
ＣＫ ０．３３±０．０５ａ ０．５３±０．０４ａ １．１３±０．０８ａ ６．６５±１．５４ａ
Ｎ１ ４．８０±０．８８ｂ １４．２４±１．３９ｃ ２２．４９±１．５８ｃ １４．２８±３．２６ａ
Ｎ２ ３．８２±０．４５ｂ ５．３２±１．０７ｂ ８．０６±０．１９ｂ １４．４２±２．７４ａ
Ｎ３ ７．６０±０．６７ｃ ２５．８２±０．０８ｄ ４６．７８±２．３４ｄ ３２．５６±３．６７ｂ
Ｎ４ ４．６８±０．９６ｂ ８．６２±１．４９ｂ ９．３０±０．４２ｂ １５．２４±１．０７ａ
２．４　不同施肥梯度对羊草、星毛委陵菜和糙苏当年地
上总生物量的影响
３个草种年度的地上总生物量在不同施肥浓度下
表现出极大的差异（表４），而且不同草种间也表现出
极大的差异。在未施肥的退化天然草地对照中，羊草
的地上总生物量仅为５９．１７ｇ／ｍ２，显著低于星毛委陵
菜。施肥处理后，羊草的地上生物量显著上升，其中尤
以Ｎ２处理对羊草的增产效果最为显著，与对照相比
增产了３６０．９４％，而且也显著高于同处理的星毛委陵
菜的产量，极大地增加了在群落中的占有率；星毛委陵
菜虽然是重度退化的指示植物，但施肥对其生长也有
一定的促进作用，尤以 Ｎ４处理对其增产效果最为显
著，与对照相比增产了８１．３５％，显著高于同处理的羊
草；而糙苏在施肥处理后，地上总生物量从最初的２．１６
ｇ／ｍ２上升到最高为 Ｎ３处理下的１１２．７６ｇ／ｍ２，极显
著的增加了在群落中的占有率。
表４　不同施肥梯度对３个草种地上总生物量
的影响 （平均值±标准差）
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狌狉犲犪狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊（犕犲犪狀±犛犇） ｇ／ｍ２
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
羊草
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
星毛委陵菜
犘．犪犮犪狌犾犻狊
糙苏
犘．狋狌犫犲狉狅狊犪
ＣＫ ５９．１７±１．２５Ａｂ １３１．８７±５．５２Ａｃ ２．１６±０．３９Ａａ
Ｎ１ １２６．８０±６．６２Ｂｂ １７２．１７±５．２１Ｂｃ ５４．８１±３．８９Ｃａ
Ｎ２ ２７２．７４±４．６１Ｄｃ １８０．４０±８．４４ＢＣｂ ３１．６２±３．５６Ｂａ
Ｎ３ １７７．９６±８．４９Ｃｂ １８４．８６±２．６６Ｃｂ １１２．７６±５．４３Ｄａ
Ｎ４ １７８．３６±１．９２Ｃｂ ２３９．１４±０．４８Ｄｃ ３７．８４±１．８１Ｂａ
　注：不同小写字母表示横向差异达显著（犘＜０．０５），大些字母表示纵
向差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０５
ｌｅｖｅｌｉｎｒｏｗ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０５
ｌｅｖｅｌｏｎｌｉｎｅ．
２．５　不同施肥梯度对羊草、星毛委陵菜和糙苏重要值的影响
Ｎ２处理不仅提高了羊草的地上生物量，也极大地提高了其在群落中的重要值（图１），而且在处理初期即表
现出明显的效果，Ｎ２处理羊草在群落中的重要值一直高于其他施肥处理，在８月羊草的重要值由对照的０．１９上
升到了０．３６，明显优于其他处理。由于Ｎ１处理对羊草的促进效果最差，却对星毛委陵菜和糙苏的地上生物量都
有极大的增加，所以Ｎ１处理中羊草在群落中的重要值呈下降的趋势。
虽然各施肥处理均在一定程度上提高了星毛委陵菜的地上生物量，但结果显示（图２），与对照相比，其在群
落中的重要值并没有随之升高，而是呈下降的趋势。其中Ｎ４和Ｎ１处理对星毛委陵菜地上生物量的提高较为显
著，其在群落中的重要值下降也相对较慢。这主要是因为星毛委陵菜植株低矮，虽然施肥处理对其增长有一定的
促进作用，但与其他植物相比，增长空间相对有限。随着生长季节的延长，各种植物逐渐生长发育，所以对照中星
毛委陵菜的重要值也呈逐渐下降的趋势。
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
糙苏在各处理中呈逐渐上升的趋势（图３），尤其
图１　不同施肥梯度羊草重要值的变化
犉犻犵．１　犐犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌狉犲犪犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
图２　不同施肥梯度星毛委陵菜的重要值变化
犉犻犵．２　犐犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳犘．犪犮犪狌犾犻狊犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌狉犲犪犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
图３　不同施肥梯度糙苏重要值的变化
犉犻犵．３　犐犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳犘．狋狌犫犲狉狅狊犪犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌狉犲犪犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
是Ｎ３处理，基本呈直线上升的趋势，在生长季结束
时，糙苏在群落中的重要值有极大的增加，由处理前
的０．０７０增加到了０．２０９。其他施肥处理糙苏在群
落中的重要值也都有相应的增加，但增加相对较为
缓慢。
３　讨论
施肥作为一种干扰手段，通过改变土壤中的有
效资源，影响植物地下及地上部分的生长，从而引起
植物种群的变化，由于不同植物对肥料的利用率不
同，进而使得群落结构发生不同的变化。程积民
等［２１］研究表明施肥因改善了土壤的营养状况，使百
里香（犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）群落中的建群种百里香
和长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）种间竞争更为剧烈，从
施肥后的第２年开始建群种发生变化，百里香被长
芒草代替。本试验中，Ｎ１处理即施肥２５ｋｇ／ｈｍ２
时，对羊草的增产效果最差，但对星毛委陵菜和糙苏
的增产效果均较好，在群落中的重要值也有相应增
加；而在施肥５０ｋｇ／ｈｍ２ 时，羊草的地上生物量达
到最大，在群落中的重要值也直线上升；而此时星毛
委陵菜和糙苏虽有增产，但增产效果与其他施肥处
理相比处于最低；在施肥７５ｋｇ／ｈｍ２ 时，羊草表现
出肥料递减效应，这与他人对禾草施用氮肥的规律
相一致［２２～２４］，而此时糙苏的增产达到最高，重要值
也随之上升；施肥１００ｋｇ／ｈｍ２ 时，羊草和糙苏均表
现出肥料递减效应，对星毛委陵菜的增产却达到最
大，但其在群落中的重要值依然呈下降趋势。从以
上结果可以看出，群落中的不同植物对不同的施肥
浓度表现不同，虽都表现为一定的促进植物地上生
物量增加的趋势，但种群在群落中的优势度有所变
化。尹力初和蔡祖聪［２５］研究表明施用不同的肥料
对田间杂草种群的变化也不相同，不施磷肥可显著
引起杂草种群组成的变化，不施用氮肥也有一定的
影响，但不施用钾肥却无显著影响。侯红乾等［２６］研
究也表明不同的施肥量对田间杂草生物量的增加也
不同。这就说明不同的植物对不同的肥料及浓度都有各自的敏感区间，从而相应引起植物种群的变化。但这一
结果是否与年际间气候及降水变化、植物根系在土壤中分布特性及吸收特性、植物根系对水分的提升能力、不同
植物适宜的水肥配比等有关还有待于更长期深入的研究。
由以上结果分析可知，由于施肥梯度的不同，从而引起羊草、星毛委陵菜和糙苏３种植物在群落中的地位也
产生相应变化，但总体来说，在改良退化草地时，适当施肥可以促进优势物种羊草的生长，同时也应当控制肥料的
使用，以避免肥料浪费和控制星毛委陵菜等不利于草地恢复植物的生长；实际生产中应当根据需要来适当地补充
肥料，以控制群落的物种结构组成。
７５１第１８卷第３期 草业学报２００９年
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犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狌狉犲犪犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲犱犲犵狉犪犱犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱
ＨＥＤａｎ１，ＬＩＸｉａｎｇｌｉｎ１，ＷＡＮＬｉｑｉａｎｇ１，ＨＥＦｅｎｇ１，ＬＩＣｈｕｎｒｏｎｇ２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣＡＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ；２．ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ）
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ｔａｎｔｖａｌｕｅ
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３