全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１０４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
毛绍娟，吴启华，祝景彬，李红琴，张法伟，李英年．藏北高寒草原群落维持性能对封育年限的响应．草业学报，２０１５，２４（１）：２１３０．
ＭａｏＳＪ，ＷｕＱＨ，ＺｈｕＪＢ，ＬｉＨＱ，ＺｈａｎｇＦＷ，ＬｉＹＮ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｈｅｍａｉｎｔａｉｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｔｏｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎ
ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：２１３０．
藏北高寒草原群落维持性能对封育年限的响应
毛绍娟１，３，吴启华１，３，祝景彬１，３，李红琴１，２，张法伟１，２，李英年１，２
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００１；２．中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，
青海 西宁８１０００１；３．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：针对近年来退化高寒草原的恢复和合理利用的问题，对自然放牧、封育３年和７年的藏北申扎高寒草原设置
样地，采用群落调查、收割法收集地上生物量，根钻法收集地下生物量等，比较分析不同封育年限下草地群落各生
态指标。结果表明，高寒草原围栏封育后，随自然放牧到３年禁牧再到７年禁牧，植被高度持续增加，地上地下生
物量、总盖度、物种多样性维持性能增加再降低，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数在自然放牧草地最大。随封育年限延长，禾草
类及莎草类植物功能群生物量及重要值显著增加，杂草类功能群生物量及重要值显著降低，说明封育措施有利于
群落的正向演替。但通过对群落总盖度、地上生物量及群落种类组成与封育年限间关系进行统计分析表明，藏北
高寒草原封育达３到５年后以１．２３只羊单位／ｈｍ２ 的放牧强度放牧为佳。
关键词：藏北高寒草原；群落维持性能；封育年限；响应　　
犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狋犺犲犿犪犻狀狋犪犻狀狆犲狉犳狅狉犿犪狀犮犲犻狀犪犾狆犻狀犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狅犲狀犮犾狅狊狌狉犲狅狀狋犺犲犖狅狉狋犺
犲狉狀犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＭＡＯＳｈａｏｊｕａｎ１，３，ＷＵＱｉｈｕａ１，３，ＺＨＵＪｉｎｇｂｉｎ１，３，ＬＩＨｏｎｇｑｉｎ１，２，ＺＨＡＮＧＦａｗｅｉ１，２，ＬＩＹｉｎｇｎｉａｎ１，２
１．犖狅狉狋犺狑犲狊狋犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犘犾犪狋犲犪狌犅犻狅犾狅犵狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犡犻狀犻狀犵８１０００１，犆犺犻狀犪；２．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犃犱犪狆狋犪
狋犻狅狀犪狀犱犈狏狅犾狌狋犻狅狀狅犳犘犾犪狋犲犪狌犅犻狅狋犪，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犡犻狀犻狀犵８１０００１，犆犺犻狀犪；３．犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳
犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００４９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕ
ｎｉｔｉｅｓ（ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓ）ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；ｕｎｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｇｒａｚｉｎｇ，３ｙｅａｒ
ｅｎｃｌｏｓｕｒｅａｎｄ７ｙｅａｒｅｎｃｌｏｓｕｒｅｉｎＳｈｅｎｚｈａ，ＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，ａｆｔｅｒｅｎｃｌｏｓｕｒｅ，ｖｅｇｅｔａ
ｔｉｏｎｈｅｉｇｈｔｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅ３ｙｅａｒｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｄ
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｗａｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｇｒａｚｉｎｇ．Ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｏｆｇｒａｓｓａｎｄ
ｓｅｄｇｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｅｘｔｅｎｄｅｄｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｉｍｅ，ｗｈｉｌｅｖａｌｕｅｓｆｏｒｔｈｅｆｏｒｂｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｅｎｃｌｏｓｕｒｅｐｒｏｍｏｔｅｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ａｎａｌｙｚｉｎｇｔｈｅｒｅｌａ
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ｔｈａｔｔｈｒｅｅｆｉｖｅｙｅａｒｓｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅａｔａｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｏｆ１．２３ｓｈｅｅｐ／ｈａｉｓａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｆｏｒｔｈｅｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｍａｉｎｔａｉｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ；ｙｅａｒｓｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅ；ｒｅｓｐｏｎｓｅ
第２４卷　第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１３１２１８；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项（Ｂ类）项目（ＸＤＢ０３０３０５０２）资助。
作者简介：毛绍娟（１９８９），女，青海西宁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓａｉｌｓｈｅｌ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｎｌｉ＠ｎｗｉｐｂ．ｃａｓ．ｃｎ
青藏高原生态系统中８９．６％服务价值来自于高寒草地生态系统，在青藏高原１７种草地类型中藏北草地具
有重要的调节和控制作用［１］。藏北草地是西藏地区自然生态系统的主体之一，是青藏高原腹地分布最广泛、生物
区系最为独特的生态系统，其天然草地面积达５５６９×１０４ｈｍ２，占西藏总草地面积的６７．９％，对国家生态屏障安
全、区域畜牧业经济发展和藏区社会稳定具有重要的作用［２］。近年来，全球变暖、人类活动日益增强，人们片面追
求草地的畜牧生产和经济效益，忽视经济发展与藏北草原生态系统的生态功能和生活功能的协调关系，造成草地
严重退化，杂毒草滋生、水土流失、水涵养功能衰减［３］。加之该地区海拔高、干燥寒冷等使藏北草地生态系统更具
有易破坏难恢复的特点［４］。进入２１世纪以来，国家为改善西部地区生态环境，投入大量资金开展生态治理、生态
屏障建设。经过几年的治理和建设，生态系统退化趋势得到初步遏制，重点生态建设工程区生态状况好转。在进
行生态治理措施过程中，围栏封育被认作是一种简单易行的重要生态治理措施之一。
围栏封育可以降低人为干扰或完全排除牲畜对草地生态系统的影响，使草地生态系统在自身的弹性下得以
恢复重建。李媛媛等［５］在退化高寒草地的研究表明，围栏封育可以改变草地植物群落的光合效率和叶面积指数，
有利于退化草地植物生物量和植被的恢复。刘雪明和聂学敏［６］通过对高寒草地围栏内外植被的调查发现，围栏
封育措施使高寒草地植被的盖度、高度、生物量，禾草、莎草等可食牧草比例均明显增加。苗福泓等［７］对青藏高原
东北边缘地区高寒草甸封育响应的研究表明，持续围栏封育下高寒草甸群落丰富度指数随封育年限延长表现为
先下降后增加再显著下降，且得到４年为较佳封育年限的结果。但这些研究多在高寒草甸植被群落分布地区，涉
及高寒草原植被类型的较不多见，同时不同地区环境、气候及其植被群落结构有很大差异，对恢复措施和封育年
限将有不同的反应。为更好地了解藏北高寒草原在生态治理工程下封育对植物群落维持性能的影响，本研究选
择藏北申扎地区以紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）为优势种的高寒草原，在监测不同封育年限梯度下植物群落相关
生态参数的基础上，分析了３个封育年限序列上高寒草原的生物量、群落结构、种类组成、多样性变化特征及其对
封育年限维持性能的反应，以期为植被恢复过程中最佳封育年限的确定提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究地区概况
本研究在西藏北部地区的申扎县开展。申扎县地处西藏中部、冈底斯山和藏北第二大湖色林错之间，其南部
和北部平均海拔在４８００ｍ以上，中部偏低，平均海拔４７００ｍ左右，高寒草原占主要部分。由于地处羌塘高原腹
地，位于高原亚寒带半干旱季风气候区，年平均气温为－４～４℃，≥０℃年积温为８４６．１～１５１４℃，年降水量为
１５０～６９５．５ｍｍ，这里气候寒冷干燥，气温低、多风［８］。实验区所在的申扎县北部５～７ｋｍ处的高寒草原植被类
型区，最暖的７月平均气温约９．８℃，最冷的１月平均气温约－９．５℃，年平均气温为－０．０℃，年降水量约３０４
ｍｍ，日平均气温≥０℃、≥５℃的积温（ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ）分别为１２２４和４５０℃［９］。无霜期极短，每年仅
维持１０～２０ｄ。土壤类型为高山草原土（ｔｈｅｈｉｇｈｓｔｅｐｐｅｓｏｉｌ），植被生长期约在４月下旬到９月中旬。
１．２　实验样地
本实验地地形开阔平坦，中心点地理坐标约３０°７４′Ｎ，８８°５７′Ｅ，海拔４６３７ｍ。植被以紫花针茅为建群种，紫
花针茅具有营养成分含量高，耐寒、耐旱的特征。常见伴生种有早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）、青藏苔草（犆犪狉犲狓
犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻）、小花棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犵犾犪犫狉犪）、矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）、狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、二
裂委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狋犮犪）等。实验样地分别选取了自２００５年用围栏封育的７年封育草地、２００９年封育的３
年封育草地和目前仍进行的自然放牧草地，相互间距离在１０００ｍ以内。
１．３　实验数据调查
调查于２０１３年８月下旬进行，不同封育年限草地尽量在同一水平面各选取一个样地，在每个样地中心区设
置２０ｍ×２０ｍ的观测区，分别在观测区中心点及４角各设置一个１ｍ×１ｍ观测样点（方），即每个样地设置５
个样方的重复。每个样方内首先观测群落平均高度、总盖度，样方内所有物种的分种盖度、分种平均高度；然后收
集样方内枯落物量装袋，再分单种用剪刀齐地面剪取植物绿色地上部分分别装入纸袋，最后用手刮方式收集由多
年枯落物形成覆盖在地表的未分解或半分解的半腐殖质物装袋；地下生物量仅观测了群落总量。是在收集群落
２２ 草　业　学　报 第２４卷
地上生物量的样方内用直径８ｃｍ的根钻分０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～４０ｃｍ层次打钻取出地下土柱（每个样方
内３个重复）装自封袋，带回实验室后将地下土柱过筛、用０．５ｍｍ孔径的尼龙网袋河边清洗、分拣沙粒、稍凉至
不滴水等程序得到地下根系后装入纸袋，同时对半腐殖质也用０．５ｍｍ孔径的尼龙网袋在河边稍作清洗。所有
观测生物量的样品一并置入８５℃恒温烘干箱内烘至恒重后称重。
在上述进行样地调查的同时，用时域反射计（ｔｉｍｅｄｏｍａｉｎｒｅｆｌｅｃｔｏｍｅｔｒｙ，ＴＤＲ）测定土壤０～１２ｃｍ平均土壤
湿度（体积含水率，ｃｍ３／ｃｍ３）。在每个样方附近区域挖掘土壤剖面，采用内径５ｃｍ环刀收集自地表至深层按
０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～４０ｃｍ分层环刀和土壤样品，取样后将环刀迅速封盖，并密封在自封塑料袋中，带回实
验室分析土壤自然含水率、田间持水量、毛管含水量等持水特征值［１０］。
１．４　数据处理与分析
物种多样性指数（ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ）、均匀度（ｅｖｅｎｅｓｓ）和优势度等指标采用下式计算［１１］。
重要值（ＩＶ）：犐犞＝（相对盖度＋相对高度＋相对生物量）／３
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ群落多样性指数（Ｈ′）：犎′＝－∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）：犑＝
－∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
ｌｎ犛
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数（Ｄ）：犇＝１－∑
狊
犻＝１
犘犻２
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｃ）：犆＝∑
狊
犻＝１
犘犻２
式中，犘犻为种犻的相对重要值；犛为种犻所在样方的物种总数。
使用Ｅｘｃｅｌ２００３和Ａｃｃｅｓｓ２００３对原始数据进行整理和相关指数计算。采用统计软件ＳＰＳＳ１９．０用单因素
方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小显著差法（ＬＳＤ）对不同封育年限下生物群落各指标间进行比较和差异显著性检验
（犘＜０．０５）。最后通过建立群落总盖度、生物量及物种种类组成与封育年限的一元二次方程求导，综合考虑得到
本实验草地的最佳封育年限。
２　结果与分析
２．１　封育年限梯度下高寒草原群落维持特征
２．１．１　总盖度、平均高度　　图１给出了藏北高寒草原自然放牧条件（围封０年）和不同封育年限下植被总盖度
及平均高度。由图１可知，从自然放牧到３年短期封育和７年长期封育措施下植被平均高度随封育年限延长呈
增加趋势，分别为３．３４，３．５５和４．３９ｃｍ。但通过ＡＮＯＶＡ及ＬＳＤ分析检验表明，差异不显著（犘＞０．０５）。植
被总盖度则呈先增加后降低的趋势，总盖度在自然放牧、封育３年和７年时分别为５４．００％，６６．２０％和４８．４０％，
表现出封育３年最高，封育７年后下降明显，自然放牧状况居中。通过方差检验发现，自然放牧、封育７年后植被
总盖度与封育３年的总盖度存在显著性差异（犘＜０．０５）。
２．１．２　地上、地下生物量　　自然放牧、３年和７年封育措施下，高寒草原植被群落从自然放牧开始随封育年限
延长，植被群落地上生物量呈现出增加再降低的趋势（图２），依次为４０．０５，８４．８７和８０．０８ｇ／ｍ２。通过方差分析
检验，自然放牧与封育３年和７年均存在显著差异（犘＜０．０５），而封育３年与７年间差异不显著（犘＞０．０５）。
随封育年限延长，０～４０ｃｍ土层地下生物量随自然放牧、封育３年和７年同样表现出相同的变化趋势，依次
为６００．１６，７９５．０７和５０７．３２ｇ／ｍ２。通过方差分析检验，自然放牧和３年短期封育的地下生物量与７年长期封
育地下生物量呈显著差异（犘＜０．０５），自然封育与短期封育间差异不显著（犘＞０．０５）。
统计地下生物量与地上生物量的根冠比发现，自然放牧、封育３年和７年根冠比分别为１４．９８，９．３７和６．３４。
表现出随封育年限延长根冠比显著下降。根冠比的这种关系表明，自然放牧条件下，植被的地上生物量不仅受家
畜啃食，而且植被受反复啃食使植物受啃食刺激影响“伤口”得不到及时恢复而导致大部分光合能量贮存于地下，
３２第１期 毛绍娟　等：藏北高寒草原群落维持性能对封育年限的响应
同时，在自然放牧状况下，植物杂草类比例高，而杂草类植物根茎往往比禾草类植物高，进而导致自然放牧条件下
具有较高的根冠比。封育后，不仅杂草类所占比例下降，而且地上生物量又不受外界干扰影响，表现出相对较低
的根冠比，这种较低的比例随封育时间延长越明显。
图１　自然放牧和不同封育年限下植被平均高度和总盖度分布状况
犉犻犵．１　犃狏犲狉犪犵犲犺犲犻犵犺狋狊犪狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狏犲狉犪犵犲犻狀犵狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉’狊犲狀犮犾狅狊狌狉犲狆犾狅狋狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２　自然放牧与不同封育年限下植被生物量分布
犉犻犵．２　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊犻狀犵狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱
犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉’狊犲狀犮犾狅狊狌狉犲狆犾狅狋狊　
２．１．３　枯落物量及半腐殖质量　　图３给出了申扎
高寒草原自然放牧及封育３年和７年后的枯落物量及
半腐殖质量。由图３ａ看到，自然放牧下因放牧家畜的
觅食及践踏造成了较高的枯落物量，达５．０４ｇ／ｍ２；而
封育３年和７年虽然没有受放牧干扰的影响，当年枯
落物量较低，但上年度及之前的立枯因气候干燥、温度
低、分解缓慢而保持在地表，这些立枯在暖季到来后因
温度升高、相对冬季较高的降水和土壤湿度影响，基部
腐烂倒伏明显，加大了枯落物量，分别为６．８６和７．８２
ｇ／ｍ２。枯落物量表现出封育７年＞封育３年＞自然
放牧，前者比后二者分别高出２６．５２％和１２．３５％，但
相互间差异性不显著（犘＞０．０５）。
图３　自然放牧与不同封育年限下枯落物量（犪）及半腐殖质量（犫）分布
犉犻犵．３　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犳犪犾犾犻狋狋犲狉（犪）犪狀犱犺狌犿狌狊（犫）犻狀犵狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉’狊犲狀犮犾狅狊狌狉犲狆犾狅狋狊
４２ 草　业　学　报 第２４卷
　　半腐殖质量的形成对生态系统具有保持土壤表层免受水、风侵蚀及提高土壤水分等功能，是由多年枯落物转
变成的碎屑物以及未分解的家畜粪便组成。由图３ｂ可知，随封育年限的延长，半腐殖质量逐渐提高，调查期的８
月，自然放牧地的半腐殖质量很低，封育年限的延长半腐殖质量提高明显，分别为０．９３，４．９１和１３．７０ｇ／ｍ２，相
互间差异显著（犘＜０．０５）。枯落物及半腐殖质的积累可增加对土壤碳的输入，对土壤固碳能力提高有利，而从多
样性和物种分布来看，较高枯落物量及半腐殖质量会抑制植物的再生长及幼苗的生长发育［１２］，甚至牺牲了物种
多样性的提高。
２．１．４　群落种类组成　　调查植物群落种类组成
发现（表１），自然放牧条件下的高寒草原植物群落
种有１２种，分属１０科，其中莎草科、禾本科均为２
种，蔷薇科、龙胆科、石竹科、瑞香科、菊科、毛茛科、
豆科、玄参科均为１种。封育３年后植物群落由１８
种植物组成，分属１０科，其中禾本科、豆科、玄参科
均为３种，毛茛科、莎草科均为２种，石竹科、瑞香
科、菊科、龙胆科、蔷薇科均为１种。封育７年后高
寒草原群落植物种类组成有所下降，由１２种植物组
成，分属９科，其中莎草科、禾本科、豆科均为２种，
石竹科、龙胆科、玄参科、瑞香科、菊科、蔷薇科均为
１种。
从重要值分布看到（表１），不同封育年限及自
然放牧状态下草地群落的优势植物及物种组成存在
明显的差异。自然放牧下重要值依次为矮火绒草、
狼毒、紫花针茅、黑褐苔草、早熟禾、急弯棘豆；封育
３年后重要值依次为紫花针茅、早熟禾、矮火绒草、
青藏苔草、狼毒、黑褐苔草、二裂委陵菜、西藏血灵
芝，与自然放牧相比下降明显，发现封育３年后物种
显著增加，比自然放牧增加了６种左右。封育７年
后紫花针茅、早熟禾重要值占据很高的比例，其次是
苔草、狼毒等，矮火绒草下降明显，像急弯棘豆、肉果
草等叶片稍大的植物种甚至消失。
表１　不同封育年限群落物种组成及重要值
犜犪犫犾犲１　犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋
狏犪犾狌犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉’狊犲狀犮犾狅狊狌狉犲狆犾狅狋狊
主要物种
Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓ
自然放牧
Ｇｒａｚｉｎｇ
ｌａｎｄ
封育３年
Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
３ａ
封育７年
Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
７ａ
早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪 １０．０２ １７．６２ ２２．３１
紫花针茅犛犻狋狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪 １３．９５ ２４．９５ ３５．０１
西藏血灵芝犃狉犲狀犪狉犻犪狅狉犲狅狆犺犻犾犪 ４．１３ １．９９ ２．２５
矮火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿 ２１．６０ ７．７５ ５．５５
美花草犆犪犾犾犻犪狀狋犺犿狌犿狆犻犿狆犻狀犲犾犾狅犻犱犲狊 ５．１２ ５．３９ !
鳞叶龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ２．０６ １．２６ ３．０７
黑褐苔草犆犪狉犲狓犪狋狉狅犳狌狊犮犪 １０．２３ ５．５８ ９．２１
狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 １４．２８ ６．３７ ９．７０
二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 ４．４１ １．８５ １．８４
急弯棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊犱犲犳犾犲狓犪 ６．５４ ６．４３ !
青藏苔草犆犪狉犲狓犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻 ４．８２ ６．６２ ７．４６
短穗兔耳草犔犪犵狅狋犻狊犫狉犪犮犺狔狊狋犪犮犺狔犪 ２．８４ １．３２ ０．８５
华马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狅犲犱犲狉犻 ! ２．１９ !
黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊 ! １．８５ １．３３
穗三毛犜狉犻狊犲狋狌犿狊狆犻犮犪狋狌犿 ! １．２１ !
小花棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊犵犾犪犫狉犪 ! ４．４８ １．４２
叠裂银莲花犃狀犲犿狅狀犲犻犿犫狉犻犮犪狋犪 ! １．６１ !
肉果草犔犪狀犮犲狋犻犫犲狋犻犮犪 ! １．５４ !
图４　自然放牧与不同封育年限下物种多样性指数变化
犉犻犵．４　犆犺犪狀犵犲狅犳狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓犻狀犵狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱
犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉’狊犲狀犮犾狅狊狌狉犲狆犾狅狋狊
　　封育可影响到植物种重要值的变化，有些物种
重要值增加明显，有些物种重要值急剧下降，有些物
种增加，有些反而消失。这种变化与植物的生理生
态特征的适应性有关。如矮火绒草较多时一般表征
了植被处在退化状态，由表１看到，随封育年限的延
长其重要值下降明显，在自然放牧状况下重要值高
达２１．６０，封育３年和７年后分别下降到７．７５和
５．５５。再如，以紫花针茅和早熟禾为代表的禾草
类，在自然放牧状况下重要值分别为１３．９５和
１０．０２，到封育７年升高到３５．０１和２２．３１，随封育
年限延长重要值的增加表明草地向健康的生态系统
发展。但也可以看到，封育时间越长受地表覆盖物
增加的影响，有些杂草类物种重要值不仅下降明显，
５２第１期 毛绍娟　等：藏北高寒草原群落维持性能对封育年限的响应
而且甚至丧失。一般情况下杂草类植被具有较宽的
图５　自然放牧和不同封育年限下禾草类、
莎草类及杂草类功能群变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狅犳犵狉犪狊狊犲狊，狊犲犱犵犲狊，犳狅狉犫狊犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆
犻狀犵狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉’狊犲狀犮犾狅狊狌狉犲狆犾狅狋狊
　　　ＲＨ：相对高度Ｒｅｌａｔｉｖｅｈｅｉｇｈｔ；ＲＧ：相对盖度Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒａｇｅ；ＲＢ：相
对生物量Ｒｅｌａｔｉｖｅｂｉｏｍａｓｓ；Ｎｉ：重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ．
叶片，大多处在第二生长层，随封育时间延长后，较
厚的覆盖物导致杂草类植物不能得到充足的光照而
失去竞争力，同时那些以种子繁殖的外来种失去侵
入（至少受覆盖物存在而不易着床）的可能，而像禾
草类这些植物，因叶片较窄，高度高，植物易获得光
照而提高了其竞争力后易得到更有利的生长，进而
提高了物种重要值。但在自然放牧或短期封育状况
下，特别是自然放牧状况下，家畜的啃食、践踏和粪
便排放的影响，适口性好的建群种的禾草类易被家
畜觅食，抑制了禾草类的生长而降低了物种重要值，
同时给其他物种（如杂草类）提供了竞争能力，即表
现出中度干扰的理论。然而这种自然放牧格局在重
度牧压梯度下将会受到破坏。短期封育虽然避免了
放牧影响，但地表半腐殖质量低，大部分物种包括外
来种不受家畜的觅食影响，同时竞争也相互间基本
平衡，导致杂草类物种种类组成相对丰富且重要值
相对平稳。
２．１．５　群落多样性　　围栏封育后，群落中的植物
均匀度、多样性指数和优势度均发生了一定的变化
（图４）。由图４看到，从自然放牧开始随封育年限
延长，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数先增加后下降；
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数及均匀度均下降；而群落的
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度则呈上升趋势。方差分析发现自然
放牧与３年短期封育下群落多样性指数及优势度间
的差异并不显著（犘＞０．０５），而封育３年与７年间
群落多样性指数及优势度则存在显著性差异（犘＜
０．０５），自然放牧、封育３年及７年后群落均匀度的
下降则均存在显著性差异（犘＜０．０５）。虽然封育年
限越久，群落的物种多样性越低，但群落的优势度逐年增加。
２．１．６　不同封育年限对高寒草原群落功能群的影响　　重要值反映了不同物种在群落中的重要性，其变化关系
到群落结构，重要值越高，植物在群落中占比重越大，居优势地位，这也是区分不同物种的重要标准之一。功能群
表征了群落中功能相似的所有物种的集合，植物功能群往往作为一个相对统一的整体对生态因子的波动或外界
干扰做出反应［１３１５］。植物的功能群组成以及功能群之间的相互作用对群落的生产力及其稳定性更有重要的影
响［１４］。根据Ｈｅｃｔｏｒ等［１５］的划分标准，将群落划分为禾本类、莎草类、杂草类３个功能群。
可以发现，自然放牧条件及３年和７年不同封育年限下各功能群所占比例、相对高度（ＲＨ）、相对盖度（ＲＣ）、
相对生物量（ＲＢ）及重要值（Ｎｉ）存在显著差异（图５）。自然放牧到封育３年再到７年，随封育年限延长禾本类的
植物相对盖度、相对生物量和重要值逐渐增加，且自然放牧、３年短期封育及７年长期封育间均存在显著差异
（犘＜０．０５）。莎草类的植物种类相对高度、相对盖度、相对生物量、重要值随着封育年限的增加变化趋势呈现先
下降后上升的趋势，且自然放牧下的地上生物量与封育３年及７年的地上生物量存在显著差异（犘＜０．０５），而封
育３年与封育７年之间的地上生物量虽然有所上升，但并不达显著性水平（犘＞０．０５）。杂草类的植物其相对高
度、相对盖度、相对生物量及重要值呈下降趋势，且变化幅度较大，通过方差检验，自然放牧、３年封育及７年封育
６２ 草　业　学　报 第２４卷
下的草地群落中，杂草类植物其相对盖度、生物量及重要值均呈现显著性降低（犘＜０．０５）。这是因为禾草类及莎
草类优良牧草，在自然放牧状态下受到牲畜的采食干扰最为强烈，当封育开始因免遭牲畜的采食干扰，其相对高
度、相对盖度、相对生物量及重要值开始增加，说明禾草类及莎草类这些植物在封育过程中有较强的竞争力及恢
复能力。而杂草类功能群植物则恰好相反，自然放牧下由于牲畜削弱了禾草类及莎草类植物的竞争能力，同时杂
草类植物本身的不适口性甚至一些为有毒类杂草。因此杂草类在自然放牧下更具有优势及强的竞争力。当封育
开始，禾草类及莎草类竞争力提升，杂草类植物的生长受到抑制，随着封育年限的增长，杂草类植物越来越少，某
些种甚至消失。
２．２　高寒草原群落维持特征对封育年限的反应
封育的目的是为了让受到破坏的草地生态系统得到恢复，并能够再次被科学、合理的发挥草地生态系统的生
产功能。上述结果不难看出，短期封育可提高物种丰富度和生物量，但较长时间围栏封育并没有提高生物量和物
种多样性，甚至起到抑制效果。当然长期封育可能因枯落物增加有利于土壤碳的固定，在免遭家畜践踏及提高土
壤有机质的同时，降低了土壤容重后对土壤湿度有所提高，对保持较高的水分贮存有利。一个地区的生态系统得
到健康发展将包含多种丰富的生态功能，以获得最大的利益。这里我们针对植被不同生态参数进行有关统计处
理，以了解封育过程中对群落不同特征的最大利益化。其处理方法系根据各类群落参数进行直线或曲线方程进
行说明。
通过封育年限与植被平均高度、总盖度、物种多样性及生物量之间关系统计分析发现（图６），植被平均高度
随封育年限延长呈现直线回归关系，表明随封育年限延长，至少在目前的封育年限内对平均高度是直线升高的。
但从群落总盖度、生物量及物种种类组成来看，随封育年限延长，这些特征参数呈现一元二次的曲线变化关系。
这种关系表明了群落总盖度、生物量及物种种类组成在封育年限序列（狓）上存在最大（佳）封育年份。其处理方
法则是对一元二次方程求导后求解最大值即可。
图６　封育时间与植被平均高度、盖度、物种多样性及生物量之间的关系
犉犻犵．６　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狅犳犪狏犲狉犪犵犲犺犲犻犵犺狋，狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狏犲狉犪犵犲，狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓，
犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狑犻狋犺狋犺犲狔犲犪狉狊狅犳犲狀犮犾狅狊狌狉犲
７２第１期 毛绍娟　等：藏北高寒草原群落维持性能对封育年限的响应
通过对群落总盖度（狔犆＝－１．７５８３狓２＋１３．１３３狓＋４２．６２５，犚＝０．８１５９，犘＜０．００１）、生物量（狔犅＝－３．９３４８狓２
＋３８．１５狓＋５．８３８５，犚＝０．９２２０，犘＜０．０１）及物种种类组成（狔犛＝－０．５２５狓２＋４狓＋７．３２５，犚＝０．８８３３，犘＜０．００１）
与封育年限的一元二次方程求导并求出最大值发现，群落总盖度、生物量及物种种类组成在封育年限的系列上最
大值分别出现在３．１７，４．７４和３．２６年，即表明对于藏北申扎高寒草原草地封育达３到５年后群落总盖度、生物
量及种类组成达到最理想状态，超过该封育年限对这些参数的提高将带来不利影响。也就是说对于申扎高寒草
原从群落总盖度、生物量及种类组成来讲，封育年限达３～５年最佳。
３　讨论
青藏高原因其特殊的地理位置及气候环境影响，生态系统极其脆弱，特别是近３０多年来人类放牧和生产活
动的影响，由于过度放牧导致大部分草场出现不同程度的退化，生态环境破坏日趋严重。对此，国家投入大量资
金进行生态环境治理和生态工程建设。目前，生态环境保护取得一定的效果，植被开始得到恢复，植被盖度、生物
量和物种多样性有明显的增加，草地生产力得到一定的提高［１６１８］。封育不仅提高了一定的种子库，对植被恢复起
到一定的效果［１９］，但就封育的实效性如何，具有很大的争议。马玉寿等［２０］、周华坤等［２１］研究认为围栏封育对轻
度、中度退化高寒草甸的恢复有很好的效果。刘刚等［２２］研究表明，封育会减少物种多样性。Ｍｅｉｓｓｎｅｒ和Ｆａｃｅｌ
ｌｉ［２３］对南澳大利亚低矮灌丛植被的研究表明封育对植物多样性没有显著的影响。Ｍｉｄｄｌｅｔｏｎ和Ｔｈｏｍａｓ［２４］认为
围栏封育对退化的草地生态系统具有很好的修复效果。
通过短期封育不论是从地上生物量、植被平均高度、盖度，还是物种组成及群落物种多样性，均起到生态系统
的恢复作用，这与都耀庭和张东杰［２５］、韩天虎等［２６］、李愈哲等［２７］的研究结果相同。围栏封育减少了外界对群落
的干扰，特别是来自牲畜踩踏和过度觅食带来的干扰，其地上生物量与自然放牧状态下地上生物量相比有显著增
加。本研究中，短期封育地上生物量显著增加（犘＜０．０５），长期封育则呈不显著增加（犘＞０．０５）。这是由于封育
年限越久，因受低温干燥环境的影响，枯落物及半腐殖质分解、消耗缓慢，导致大量堆积，进而降低植物对草地空
间资源及光能的利用能力［２８］。其次，供植物生长的资源有限，随封育年限的延长生物量不可能无限增加。封育７
年后植物群落的某些特征值表现出有所减低的趋势。但不可否认的是封育将有利于草地持水能力的增加。通过
ＴＤＲ测定相应样地水分含量发现，不论是土壤表层还是较深的２０～４０ｃｍ，封育７年后土壤最大持水量均得到
增加，而未封育的自然放牧地较小。对自然放牧和封育７年土壤０～１２ｃｍ土层的土壤湿度（约１２ｍｍ降水量２
ｈ后的观测值）观测发现，自然放牧植被下的土壤湿度（体积含水率）平均为１９％，而封育７年的达到２５％，表明
封育后高寒草地地表半腐殖质增厚、土壤硬实度下降，土壤容重提高，进而提高了水源涵养功能［２９］。不仅如此，
因留存于地表枯落物的增多势必导致土壤有机碳的提高，有利于提高土壤的固碳能力［３０］。
围栏封育在追求生产力恢复的同时不能忽略群落的组成，物种多样性的保护也至关重要，Ｅｌｔｏｎ［３１］、
Ｏｄｕｍ［３２］认为群落多样性能够促进生态系统的稳定性。放牧是一种复杂的干扰方式，对植物群落既有积极作用，
也有消极作用［３３３５］。自然放牧状态下，由于牛羊的采食，抑制了如紫花针茅、早熟禾这一类具有较好适口性和较
高营养价值的优势种生长，降低了对有限资源的竞争，给非优势种（如牲畜不喜食的有毒类杂草）的生存拓宽了生
长空间，为其他物种的侵入和生长提供可能性，因此植物种类相对较多。短期封育消除了放牧干扰影响，植物休
养生息得到延长，有效改善群落结构，为群落提供稳定的生存环境，群落内物种达到一定数量后，对资源的利用达
到平衡，种间资源竞争平稳，群落趋于稳定，物种多样性增加。封育年限越久，枯落物及半腐殖质量增大，群落植
物特别是那些叶片较宽大的对光照依赖性强的杂草类植物因得不到充足的光能其生长受到抑制，甚至不能发芽，
可造成多样性衰减。另外围栏封育在排除牲畜对群落的干扰同时，也减弱了牲畜对植物繁殖的作用，减少其他物
种的侵入，因此封育年限越久，植物种类将减少。因此，在生态建设中，要选择经济、合理的封育年限，长期封育并
不是最佳的保护草地的措施。
封育年限的选择因当地气候条件、草地类型及牲畜载畜量的情况而异。围绕封育年限与植被平均高度、盖
度、物种多样性及生物量间的关系表明，藏北申扎高寒草原草地封育３到５年为最佳，这与单桂莲等［３６］对内蒙古
典型草原群落结构和物种多样性研究中，综合考虑群落结构、产量及物种多样性，认为１４年是较适宜的封育年限
８２ 草　业　学　报 第２４卷
有所不同。与苗福泓等［７］认为高寒草甸适宜封育时间是４年基本相仿。也就是说，藏北申扎高寒草原封育３～５
年后仍然更换为适度放牧的开放系统为好。为使草场不受放牧压力的影响，并考虑地上生物量既满足牲畜生产
的需求，又考虑草地不受破坏，使土壤达到较平衡的固碳能力，放牧承载力应有科学的计算，即采取５０％被觅食，
５０％可留存于地表原则［３７］，这样既利于当地牧民生活的畜牧业发展，也利于生态系统的健康和稳定。对于研究
地的申扎高寒草原，若依现阶段该类地区地上生物量８００ｋｇ／ｈｍ２，并且一只羊单位日食量按１．８１０ｋｇ（干重）［３８］
以及冬季放牧６个月时间来计算，其最佳的放牧强度为１．２３只羊单位／ｈｍ２。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＸｉｅＧＤ，ＬｕＣＸ，ＬｅｎｇＹＦ，犲狋犪犾．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌａｓｓｅｔｓｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅ，２００３，１８（２）：１８９１９６．
［２］　ＺｈｏｎｇＸＨ，ＬｉｕＳＺ，ＷａｎｇＸＤ，犲狋犪犾．ＡｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔａｔｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓａｆｅｓｈｅｌｔｅｒｚｏｎｅｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｕｎｔａｉｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，２４（２）：１２９１３６．
［３］　ＷａｎｇＪＢ，ＺｈａｎｇＤＧ，ＣａｏＧＭ，犲狋犪犾．ＲｅｇｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：１１０．
［４］　ＬｉｕＸＹ，ＷａｎｇＷ．ＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｒａｎｇｅｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＲｅｇｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，
２８（７）：１２０９１２２０．
［５］　ＬｉＹＹ，ＤｏｎｇＳＫ，ＬｉＸＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｈｅａｄｗａｔｅｒａｒｅａｏｆ
ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１２，２０（４）：６２２６２５．
［６］　ＬｉｕＸＭ，ＮｉｅＸＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｐｉｎｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２９（１）：１１２１１６．
［７］　ＭｉａｏＦＨ，ＧｕｏＹＪ，ＭｉａｏＰＦ，犲狋犪犾．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎｅｄｇｅｒｅｇｉｏｎｏｆ
ｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（３）：１１１６．
［８］　ＬｉＣ，ＺｈａｉＧＱ，ＸｕＦ，犲狋犪犾．ＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔａｎｄｉｔｓｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｔｒｅｎｄａｃａｓｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅＺａｉｎｚａａｒｅａ．Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ
ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＣｈｉｎａ，２００３，２２（１１）：９９１９９８．
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０３ 草　业　学　报 第２４卷