全 文 ：中国草地样带植物根系犖、犘元素特征
及其与地理气候因子的关系
樊江文，张良侠，张文彦，钟华平
（中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１）
摘要：在横穿内蒙古和青藏高原长达４０００ｋｍ的中国草地样带中，设置了１３２个采样样地，采集到１２０个植物根系
样品，对样品进行了化学元素测定。在此基础上，分析了植物根系Ｎ、Ｐ元素的基本特征，空间分布格局以及其与气
候因子的关系。研究结果表明，草地植物根系Ｐ元素含量的变异系数大于Ｎ元素，而青藏高原地区植物根系Ｎ、Ｐ
含量的变异系数均高于内蒙古地区。植物根系Ｎ和Ｐ元素含量之间的相关性明显，同时，Ｐ与Ｎ／Ｐ的相关关系比
Ｎ与Ｎ／Ｐ的相关关系更为明显。在草地类型上，高寒草甸类植物根系的Ｎ含量最低，而温性草原最高。在与生境
因子的关系上，草地植物根系Ｎ含量具有随着海拔增加而降低，随年均温的增加而增加，随年均降水量的增加而降
低的趋势，但其相关程度都较弱，这说明植物根系的元素含量可能受到植被组成、环境因素等多方面的综合影响。
对草地植物根系元素化学计量学特征的研究，有助于为全球气候变化条件下草地的Ｃ、Ｎ、Ｐ元素循环研究以及草
地生态系统对全球气候变化的响应和适应研究提供依据，同时也可为相关生态模型提供基础数据。
关键词：草地；植物根系；氮和磷元素；气候因子
中图分类号：Ｓ８１２．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５００６９０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５０８
氮（Ｎ）和磷（Ｐ）元素是植物生长所必需的矿质元素。在生态系统中Ｃ、Ｎ、Ｐ元素具有紧密的交互作用和协同
关系［１２］，因此，Ｎ、Ｐ元素的化学计量学特征不仅直接影响着生态系统养分元素的循环模式，而且对生态系统的
碳循环和碳蓄积产生深刻影响［３５］。
在大尺度上，植物Ｎ、Ｐ元素特征是植物对环境条件长期适应的结果［６］，温度、降水、土壤，以及人类活动等因
子都会对其产生影响［７１１］，从而使植物营养元素分布的地理格局和循环特征发生变化。
目前，人们对植物叶片Ｎ、Ｐ元素特征在区域和全球尺度上与温度、降水等环境因子的关系开展了一些研究。
Ｒｅｉｃｈ和Ｏｌｅｋｓｙｎ［８］的研究表明，在全球尺度上，随着纬度降低和年均温升高，植物叶片的Ｎ和Ｐ元素含量降低，
Ｎ／Ｐ增加。Ｈａｎ等［１２］和任书杰等［１３］在中国的研究也发现，随着温度的增加，植物叶片的Ｎ和Ｐ含量呈现明显
的降低趋势。Ｈｅ等［１４１５］的研究则表明，植物叶片Ｎ、Ｐ元素与地带性温度和降水条件并无明显关系。
虽然目前国内外学者对植物叶片Ｎ、Ｐ元素分布的地理格局及其与水热等环境因子的关系进行了一些研究，
但对植物根系Ｎ、Ｐ元素化学计量学特征以及在大尺度上与环境因子的关系的研究几乎未见到报道。植物根系
是植物吸收土壤中矿质元素的器官，在对矿质元素的固定、分配和循环中发挥着重要作用，因此，研究植物根系
Ｎ、Ｐ元素的生态计量学特征及其与环境因子的关系对了解和掌握植物元素的分配和循环规律，探讨气候变化对
其的影响，分析植物元素计量学特征对气候变化的响应都具有十分重要的意义。
本研究在横穿内蒙古高原和青藏高原的约４０００ｋｍ长的中国草地样带上，选择１３２个采样样地，采集植物
根系样品，测定植物根系中的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量，借助中国草地样带中植被类型和水热因子等随水平地带性和垂直地
带性发生梯度变化的规律和特点，研究草地植物根系Ｎ、Ｐ元素地理格局及其与温度和降水等气候因子的关系，
探讨地理和气候因子对草地植被根系Ｎ、Ｐ元素化学计量学特征的影响，进而为全球气候变化条件下草地的Ｃ、
Ｎ、Ｐ元素循环研究以及草地生态系统对全球气候变化的响应和适应研究提供依据，同时也为相关生态模型提供
第２３卷 第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
６９－７６
２０１４年１０月
收稿日期：２０１３０９１３；改回日期：２０１４０１２１
基金项目：国家自然科学基金（３１０７０４２７）和国家科技支撑项目（２０１３ＢＡＣ０３Ｂ０４）资助。
作者简介：樊江文（１９６１），男，甘肃陇西人，研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｆａｎｊｗ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
基础数据。
１ 材料与方法
图１ 采样点分布图
犉犻犵．１ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犿犪狆狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵狆狅犻狀狋狊
１．１ 研究区域
本研究基于中国草地样带（ＣＧＴ）开展，中国草地
样带是研究者设置的草地调查和研究专业样带［１６２４］。
中国草地样带位于我国最重要的草地分布区，贯穿内
蒙古高原和青藏高原，包括内蒙古、甘肃、青海和西藏
四省区，东起内蒙古最东部的海拉尔地区（４９°１５′Ｎ，
１１９°１５′Ｅ），西至青藏高原西部的普兰地区（３０°１５′Ｎ，
８１°１５′Ｅ），全长约４０００ｋｍ，宽幅约３００ｋｍ（图１）。研
究区具有明显的气候梯度特征和草地植被的水平和垂
直地带性分布规律［２５］。
在内蒙古地区，年平均气温自东北向西南递增，由
东北部的－６～０℃增加到西南部的７～９℃；降水量亦
由东北向西南部递减，从东北部４００ｍｍ降至其西南
部的５０ｍｍ以下。蒸发量则相反，自西向东由３０００ｍｍ递减到１０００ｍｍ左右。与之相应的气候带呈带状分
布，从东向西由湿润、半湿润区逐步过渡到半干旱、干旱区。土壤带基本呈东北－西南向排列，依次为黑土地带、
暗棕壤地带、黑钙土地带、栗钙土地带、棕壤地带、黑垆土地带、灰钙土地带、风沙土地带和灰棕漠土地带。从东北
到西南，随着降水量的减少，依次分布着温性草甸草原、温性典型草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠和温性荒
漠等草地类型。
在青藏高原地区，平均海拔４０００～５０００ｍ，气候的基本特点是辐射强、气温低、日较差大、降水区域差异大。
在高原面上，一般年均气温０℃以下，极端高温２５～２６℃，极端低温－４５～－３６℃，最大日温差可达２２℃。降水
量由东南向西北递减，从东南部的平均１０００ｍｍ以上下降到西北部的１００ｍｍ以下。随气候梯度依次分布着高
寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠等草地类型。
１．２ 样品采集和分析
于２００３－２００７年８－９月（此时大部分优势植物种处于开花末期或结实期）沿中国草地样带每隔５０ｋｍ左右
设置一个采样样地区，共设置１３２个样地。在每个样地，用直径３．１ｃｍ的土钻取５～１０钻土壤中０～３０ｃｍ深的
植物根系样品，利用０．３ｍｍ的网筛将植物根系样品用水冲洗去除泥土。将获得的植物根系样品放入烘箱中烘
干２４ｈ，然后研磨成粉末，在此基础上，将１个样地中的５～１０钻研磨成粉末的植物根系样品混合，得到１２０个植
物根系样品。
植物根系样品的Ｃ、Ｎ元素含量利用同位素质谱仪（Ｔｈｅｒｍｏ，ＭＡＴ２５３）测定；在经浓硝酸硝煮后，利用电感
耦合等离子体发射光谱仪ＩＣＰＯＥＳ（ＰｅｒｋｉｎＥｌｍｅｒ，Ｏｐｉｔｉｍａ５３００ＤＶ）测定植物样品的Ｐ元素含量。
采样点的年平均温度和年平均降水量等气象数据采用中国科学院生态系统网络综合研究中心构建的全国陆
地生态信息气象栅格数据库（分辨率１ｋｍ×１ｋｍ）。该数据库利用１９７１年以来全国７２０余个气象站的年平均温
度和年平均降水量数据，采用ＡＮＵＳＰＬＩＮ进行插值获得。
在全国草地分类系统的基础上［２５］，将植物样品采集地划分为温性草原类组，包括温性草甸草原、温性草原、
温性荒漠草原等草地类型；温性荒漠类组，包括温性草原化荒漠、温性荒漠等草地类型；高寒草原类组，包括高寒
草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原等草地类型；高寒草甸类组，即高寒草甸类。在采样地根据草地植被情况确定
草地类型，并参考了１∶１００万中国草地资源图［２６］。
１．３ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１４．０软件系统对实验数据进行ＡＮＯＶＡ、Ｎ和Ｐ元素之间的相关性分析和元素与温度和降水量
０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
之间的回归分析。
２ 结果与分析
２．１ 植物根系Ｃ、Ｎ、Ｐ元素的基本特征
分析表明（表１），植物根系Ｃ元素含量最高，其次为Ｎ含量，Ｐ含量最低；在元素比例上，Ｃ／Ｐ最高，Ｃ／Ｎ其
次，Ｎ／Ｐ最低。对于变异系数，植物根系Ｐ元素含量变异系数最大，Ｎ含量次之，Ｃ含量波动最小；在元素比例
中，Ｃ／Ｐ的变异系数最大，Ｃ／Ｎ次之，Ｎ／Ｐ最小。在地区上，青藏高原地区植物根系的Ｃ、Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ均明显高于
内蒙古地区，而Ｎ含量则明显低于内蒙古地区。青藏高原地区植物根系Ｎ、Ｐ、Ｃ／Ｐ的变异系数均高于内蒙古地
区，而Ｃ、Ｃ／Ｎ、Ｎ／Ｐ的变异系数则低于内蒙古地区。
研究表明（图２），在整个样带中，植物根系Ｎ元素与Ｐ元素（犚２＝０．０５８，犘＜０．０１），Ｎ与Ｎ／Ｐ（犚２＝０．０８３，
犘＜０．００１），Ｐ与Ｎ／Ｐ（犚２＝０．４４１，犘＜０．００１）呈明显的相关关系。在内蒙古地区，植物根系仅Ｐ与Ｎ／Ｐ相关性
明显（犚２＝０．５９１，犘＜０．００１）。在青藏高原地区，植物根系Ｎ与Ｐ（犚２＝０．０５２，犘＜０．０５），Ｎ与Ｎ／Ｐ（犚２＝０．０９１，
犘＜０．０１），Ｐ与Ｎ／Ｐ（犚２＝０．５２０，犘＜０．００１）相关关系明显。
表１ 草地植物根系犆、犖、犘元素含量和比例的基本特征
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犫犪狊犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱狉犪狋犻狅狊狅犳犆，犖犪狀犱犘犲犾犲犿犲狀狋犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋狉狅狅狋
项目
Ｓｕｂｊｅｃｔ
整个样带 Ｗｈｏｌｅｒｅｇｉｏｎ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ
（ｍｇ／ｇ）
标准差
ＳＤ
变异
系数
ＣＶ
内蒙古地区ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ
（ｍｇ／ｇ）
标准差
ＳＤ
变异
系数
ＣＶ
青藏高原ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ
（ｍｇ／ｇ）
标准差
ＳＤ
变异
系数
ＣＶ
地区间差异
显著性
犘ｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ
ｒｅｇｉｏｎ
Ｃ １２０ ４２３．６７ ６５．９４ １５．５６ ４４ ３７８．１１ ７３．７７ １９．５１ ７６ ４５０．０５ ４３．０９ ９．５７
Ｎ １２０ １４．７２ ３．８０ ２５．８２ ４４ １６．４２ ３．４２ ２０．８０ ７６ １３．７３ ３．６８ ２６．７８
Ｐ １１９ ０．７４ ０．３３ ４３．７１ ４４ ０．７８ ０．１８ ２３．４６ ７５ ０．７２ ０．３８ ５３．１６ ｎｓ
Ｃ／Ｎ １２０ ３１．５０ １２．９６ ４１．１３ ４４ ２４．３３ １０．９５ ４４．９９ ７６ ３５．６５ １２．２５ ３４．３５
Ｎ／Ｐ １１９ ２２．０２ ７．７６ ３５．２３ ４４ ２２．６７ ８．７８ ３８．７１ ７５ ２１．６３ ７．１３ ３２．９４ ｎｓ
Ｃ／Ｐ １１９ ６７０．６１ ３１７．６８ ４７．３７ ４４ ５２２．３２ １９６．１５ ３７．５５ ７５ ７５７．６０ ３４３．２６ ４５．３１
注：为显著性水平犘＜０．０５；为犘＜０．０１；为犘＜０．００１。ｎｓ为犘＞０．０５。
Ｎｏｔｅ：ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ犘＜０．０５；ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ犘＜０．０１；ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ犘＜０．００１．ｎｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ犘＞０．０５．
图２ 草地植物根系犖、犘和犖／犘间的相关关系
犉犻犵．２ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犖，犘犪狀犱犖／犘犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋狉狅狅狋
２．２ 各草地类型植物根系Ｎ、Ｐ元素特征
研究表明，不同草地类型植物根系的Ｎ、Ｐ元素含量和比例有所不同。对于Ｎ含量，以温性草原较高，而高
１７第２３卷第５期 草业学报２０１４年
寒草原和高寒草甸较低；对于Ｐ含量，以高寒草原类组最低，而其他３个类组较高；对于Ｎ／Ｐ，以温性草原类和高
寒草原类组较高，而高寒草甸最低（表２）。
表２ 不同草地类型植物根系犖、犘元素特征
犜犪犫犾犲２ 犘犾犪狀狋狉狅狅狋犖犪狀犱犘犲犾犲犿犲狀狋狊犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
项目
Ｓｕｂｊｅｃｔ
Ｎ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ（ｍｇ／ｇ）
标准差
ＳＤ
Ｐ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ（ｍｇ／ｇ）
标准差
ＳＤ
Ｎ／Ｐ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
温性草原类组Ｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｔｅｐｐｅ ４４ １６．７２ａ ３．２０ ４３ ０．７６ａ ０．１７ ４３ ２３．４７ａ ８．３２
温性荒漠类组Ｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｓｅｒｔ ８ １５．２６ａｂ ５．６５ ８ ０．８７ａ ０．３７ ８ １９．８１ａｂ ９．９０
高寒草原类组Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ３２ １３．５３ｂ ３．２１ ３２ ０．６０ｂ ０．１７ ３２ ２３．５８ａ ６．３０
高寒草甸类组Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ ３１ １２．８３ｂ ３．２４ ３１ ０．８４ａ ０．５２ ３１ １９．１４ｂ ７．７５
注：表中不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
图３ 草地植物根系犖、犘元素含量和犖／犘与经度、纬度和海拔的关系
犉犻犵．３ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋狉狅狅狋犖，犘犮狅狀狋犲狀狋，犖／犘犪狀犱犾狅狀犵犻狋狌犱犲，犾犪狋犻狋狌犱犲，犪犾狋犻狋狌犱犲
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
２．３ 植物根系Ｎ、Ｐ元素的空间变化规律
分析发现（图３），随着经度的增加，草地植物根系Ｎ（犚２＝０．１４２，犘＜０．００１）、Ｐ（犚２＝０．０４２，犘＜０．０５）元素含
量具有增加趋势，随着纬度的增加，植物根系Ｎ（犚２＝０．１７８，犘＜０．００１）、Ｐ（犚２＝０．０３２，犘＜０．０５）元素含量也具
有增加趋势，而Ｎ／Ｐ变化不明显；随着海拔的增加，植物根系Ｎ含量呈明显的下降趋势（犚２＝０．１７２，犘＜０．００１），
而Ｐ含量和Ｎ／Ｐ变化不明显。
在地区上，内蒙古地区草地植物根系Ｎ含量随着纬度（犚２＝０．１１９，犘＜０．０５）变化明显。青藏高原地区草地
根系Ｎ含量随着海拔（犚２＝０．１５５，犘＜０．００１）的变化明显；Ｐ含量随着经度（犚２＝０．０９７，犘＜０．０１）、纬度（犚２＝
０．０６１，犘＜０．０５）和海拔（犚２＝０．１０４，犘＜０．０１）变化明显；Ｎ／Ｐ随着经度（犚２＝０．０５２，犘＜０．０５）变化明显。
２．４ 植物根系Ｎ、Ｐ元素与气候因子的关系
分析发现（图４），随着年均温的增加，草地植物根系Ｎ元素含量呈增加趋势（犚２＝０．０３５，犘＜０．０５），而Ｐ元
素含量及Ｎ／Ｐ变化不明显；随着年均降水量的增加，根系Ｎ含量（犚２＝０．０９１，犘＜０．００１）和 Ｎ／Ｐ（犚２＝０．０４３，
犘＜０．０５）有所降低，而Ｐ含量变化不明显。
在地区上，内蒙古地区植物根系Ｎ含量（犚２＝０．１９６，犘＜０．０１）随着年均温变化明显。青藏高原地区植物根
系Ｎ含量随着年均降水量（犚２＝０．０８７，犘＜０．０１）和年均温（犚２＝０．０５６，犘＜０．０５）变化明显；Ｎ／Ｐ随着年均降水
量（犚２＝０．０７１，犘＜０．０５）变化明显。
图４ 草地植物根系犖、犘元素含量和犖／犘与年均温、年均降水量的关系
犉犻犵．４ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋狊犖，犘犮狅狀狋犲狀狋，犖／犘犪狀犱犿犲犪狀犪狀狀狌犪犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲，犿犲犪狀犪狀狀狌犪犾狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀
３ 讨论和结论
研究表明，草地植物根系的元素含量以Ｃ最高、Ｎ次之，Ｐ最低。植物根系Ｐ元素含量变异系数最大，表明Ｐ
元素含量相对于Ｎ元素较不稳定。Ｎ／Ｐ变异性小，表明与Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ相比较，植物根系似乎更趋向于具有相同
的Ｎ／Ｐ。青藏高原地区植物根系Ｎ、Ｐ含量的变异系数均高于内蒙古地区，这是否是表明寒冷地区植物Ｎ、Ｐ元
素含量的变异幅度高于温暖地区，还有待于进一步研究。
３７第２３卷第５期 草业学报２０１４年
植物根系Ｎ和Ｐ元素含量之间具有明显的相关性，这与以往植物叶片的大量研究结果相同，但植物根系Ｎ
和Ｐ元素的相关程度比植物叶片［８，１２１３，１５，２１，２７２８］明显降低。另一方面，Ｐ与Ｎ／Ｐ的相关关系比Ｎ与Ｎ／Ｐ的相关
关系更为明显。这一结果与Ｈｅ等［１５］和张文彦等［２１］对于中国草地植物叶片的研究结果有一定的相似性，他们的
研究结果表明，植物叶片Ｐ与Ｎ／Ｐ的相关性明显，而Ｎ与Ｎ／Ｐ的相关性不明显。这些研究结果表明，植物叶片
和根系的Ｎ／Ｐ的变化可能都受到Ｐ元素的控制。
对于草地类型，研究表明，高寒草甸类植物根系的Ｎ含量最低，而温性草原最高，这与张文彦等［２１］对草地植
物叶片Ｎ含量的研究结果不同，这可能是由于在不同生境条件下植物叶片和根系Ｎ元素的分配差异造成的。
从草地植物叶片和根系Ｎ、Ｐ元素的情况看（表３），根系Ｎ、Ｐ元素含量均低于叶片，而Ｎ／Ｐ则高于叶片。这
可能是由于植物对营养元素在器官中的分配特点所决定的，叶片作为光合作用的器官，通常具有较高的Ｎ、Ｐ元
素含量。Ｎ／Ｐ是描述群落水平上植被结构、功能和养分限制的重要指标［７８，２８３１］。有研究指出［３２］，Ｎ／Ｐ小于１４
的植物会受到Ｎ元素的限制，Ｎ／Ｐ大于１６的植物会受Ｐ元素的限制。表３显示，我国草地植物叶片和根系的
Ｎ／Ｐ均大于１６，这说明我国草地植被可能普遍受到Ｐ元素的限制。据报道，我国土壤Ｐ含量低于全球的平均水
平［３３３４］，这可能是造成Ｎ／Ｐ较高的原因。
表３ 草地植物叶片和根系犖、犘、犖／犘比较
犜犪犫犾犲３ 犖，犘犪狀犱犖／犘犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀犫犲狋狑犲犲狀犾犲犪犳犪狀犱狉狅狅狋犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋
项目
Ｓｕｂｊｅｃｔ
Ｎ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ（ｍｇ／ｇ）
Ｐ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ（ｍｇ／ｇ）
Ｎ／Ｐ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ
平均值
Ｍｅａｎ
叶片［２１］Ｐｌａｎｔｌｅａｆ［２１］ １３２ １８．１８ １３２ １．２５ １３２ １６．７５
根系（本研究）Ｐｌａｎｔｒｏｏｔ（ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ） １２０ １４．７２ １１９ ０．７４ １１９ ２２．０２
研究表明，高海拔寒冷的青藏高原地区草地植物根系的Ｎ含量明显低于海拔较低相对温暖的内蒙古地区，
同时，植物根系Ｎ含量与海拔和年均温的关系也表明，根系Ｎ含量随着海拔的增加而降低，随年均温的增加而增
加，随年均降水量的增加而降低。许多植物叶片元素含量的研究表明，植物叶片的Ｎ、Ｐ含量随着温度的降低而
增加［８，１２１３］，这似乎表明植物根系和叶片Ｎ元素含量随温度变化存在相反的规律，这种规律可能与不同生境条件
下植物营养元素的分配机制有关，对于此结果还需要今后进一步研究证实。另一方面，植物根系Ｎ含量与海拔、
年均温和年均降水量的相关关系都较弱，这说明植物根系的元素含量受到植被组成、环境因素等多方面的综合影
响。对于植物叶片元素含量随地理生境变化的机理，目前有多种理论［８］，温度－植物生理假说（Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＨｙｐｏｔｈｅｓｅｓ，ＴＰＰＨ）认为植物叶片Ｎ、Ｐ含量随着年均温的降低而升高，因为植物需要通过
提高营养元素的含量来补偿低温下低光合效率。而生物地球化学假说（ＢｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌＨｙｐｏｔｈｅｓｅｓ，ＢＨ）认为植
物叶片Ｎ、Ｐ元素含量随年均温的增加而降低，因为低温不仅会抑制Ｎ、Ｐ营养元素的可利用性，而且会使得有机
物质的分解和矿化减慢，导致植物根对营养物质的吸收降低。植物种组成假说（ＳｐｅｃｉｅｓＣｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎＨｙｐｏｔｈｅ
ｓｅｓ）也认为，具有长寿命叶的植物具有较低的Ｎ、Ｐ含量，因此，在寒冷地区，常绿植物种随着寒冷气候的加强，其
植物叶片Ｎ、Ｐ元素含量也降低。然而，Ｈｅ等［１４１５］发现植物叶片Ｎ、Ｐ元素含量与地带性气候因子的相关性都很
弱，因此认为气候条件并不会对植物叶片的元素含量和比例造成直接影响，而是通过影响植物组成进而影响叶片
元素含量和比例。从上述观点看，植物叶片Ｎ、Ｐ元素特征沿地理梯度变化的机理目前仍不清楚，而对于植物根
系元素特征与地理环境间的关系研究目前更为缺乏，更需要进一步研究。
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犮犾犻犿犪狋犲犳犪犮狋狅狉狊犻狀犪犆犺犻狀犲狊犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狉犪狀狊犲犮狋
ＦＡＮＪｉａｎｇｗｅｎ，ＺＨＡＮＧＬｉａｎｇｘｉａ，ＺＨＡＮＧＷｅｎｙａｎ，ＺＨＯＮＧＨｕａｐｉｎｇ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：１２０ｐｌａｎｔｒｏｏｔｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ１３２ｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓａｌｏｎｇａ４０００ｋｍＣｈｉｎｅｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄｔｒａｎ
ｓｅｃｔｆｒｏｍＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｔｏｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＰｌａｎｔｒｏｏｔＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌａｎｄｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅａｉｍｓａｒｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
ｆｏｒｔｈｅｓｅｔｗｏｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｂａｓｉｓｆｏｒｓｔｕｄｉｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄＣ，Ｎ，ａｎｄＰｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ，ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．Ｉｎａｄｄｉ
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ｃｏｎｔｅｎｔｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＮｉｎｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ．ＴｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｂｏｔｈＰａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｐｌａｎｔ
ｒｏｏｔｓｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｒｅａａｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｏｒｓａｍｐｌｅｓｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏ
ｌｉａａｒｅａ．ＴｈｅｒｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＮａｎｄＰｌｅｖｅｌｓｉｎｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅ
ｔｗｅｅｎＰａｎｄＮ／ＰｉｓｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｔｈａｎｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＮａｎｄＮ／Ｐ．Ｆｒｏｍｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｐｅｒｓｐｅｃ
ｔｉｖｅ，ｈｉｇｈｅｓｔａｎｄｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｓｆｏｒｔｈｅＮｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｒｏｏｔｗｅｒｅｂｏｔｈｆｏｕｎｄｉｎｓａｍｐｌｅｓｆｒｏｍｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｓｔｅｐｐｅ．Ｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓ，ｐｌａｎｔｒｏｏｔＮｃｏｎｔｅｎｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｒｅｌａｔｉｏｎａｒｅｎｏｔｓｔｒｏｎｇ．Ｔｈｕｓｉｔｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅ
ｅｌｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｒｏｏｔｍａｙｂｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｖａｒｉｏｕｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｐｌａｎｔｒｏｏｔ；ＮａｎｄＰｅｌｅｍｅｎｔｓ；ｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５