全 文 ：书外来物种小飞蓬的化感作用初步研究
高兴祥１，李美１，高宗军１，孙廷林１，孙作文２
（１．山东省农业科学院植物保护研究所，山东 济南２５０１００；２．山东省植物保护总站，山东 济南２５０１００）
摘要：在室内用离体生测方法测定了小飞蓬水浸提液对马唐、稗草、反枝苋、黄瓜和油菜种子萌发和幼苗生长的影
响。结果表明，小飞蓬水浸提液对５种植物种子的萌发和幼苗生长均有较强的抑制作用。５种受体植物中，以油菜
最为敏感，最低浓度０．０１２５ｇ／ｍＬ处理下，油菜种子完全受到抑制不能萌发，在０．０２５０ｇ／ｍＬ处理下反枝苋、马
唐、黄瓜和稗草种子的萌发率分别为６．６７％，９．０９％，４０．００％和５０．００％；各种受体植物种子的发芽速率与种子萌
发率一致，但较种子萌发率敏感。相同浓度处理时，小飞蓬水提物对５种植物根长的生长抑制作用均明显高于对
苗高的抑制作用。
关键词：小飞蓬；化感作用；生物入侵；种子萌发；幼苗生长
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５００４６０６
植物化感作用是植物对环境适应的一种化学表现形式，而非外来植物所特有的，外来植物的化感作用目的是
为了适应不良环境而达到与本地生物争夺生存空间。成功的外来种在新栖息地环境条件下往往通过排挤土著种
获得成功，这种排挤的手段包括占据本地物种生态位、与当地物种竞争食物或直接杀死当地物种以及形成大面积
单优群落，降低物种多样性。除此之外，外来植物为了争取更多的阳光、营养、水分和空间，不断向环境释放化感
物质，抑制临近的植物生长，通过不断扩张自己的领地，使得土著种的种群数量不断减少萎缩［１～３］。生物入侵威
胁入侵地的生物多样性，破坏生态平衡，严重影响社会经济安全和人类的健康。入侵我国的外来杂草紫茎泽兰
（犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿）、薇甘菊（犕犻犽犪狀犻犪犿犻犮狉犪狀狋犺犪）、加拿大一枝黄花（犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）和红花酢浆
草（犗狓犪犾犻狊犮狅狉狔犿犫狅狊犪）等已被证实具有明显的化感作用［４～７］，而对另一种外来入侵杂草小飞蓬（犆狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱犲狀
狊犻狊）的化感作用以及化感作用在其入侵过程中的作用和程度如何，目前尚无详细的深入报道。
小飞蓬为菊科飞蓬属越年生或一年生草本植物，又称祁州一支蒿、蛇舌草、竹叶艾、苦蒿等，原产于北美洲，现
已遍布全球温带地区，入侵我国后在各地均有分布，是我国分布最广的入侵物种之一。广泛分布于东北、华北、华
东和华中的果、桑、茶园等，也发生在路边、宅旁及废弃地［８］，是部分地区草坪中的重要杂草之一。小飞蓬因其能
产生大量瘦果，借冠毛随风扩散，或随货物运输传播，蔓延极快，又由于其植株可达２ｍ以上，所以小飞蓬生长之
地其他杂草都很难生长，目前小飞蓬已逐渐开始侵入农田。在医学上小飞蓬提取液具有清热解毒，祛风止痒等作
用，民间用于治疗因牛奶造成的儿童过敏腹泻、口腔炎、中耳炎、结膜炎及风火牙痛等［９］。目前医药上对其所含成
分研究的较多，特别是对具有抑菌活性的挥发油成分，国外报道这些挥发油成分随地域的不同而不同或者具有不
同的含量，如在美国主要以苎烯为主，日本则以苎烯和樟烯为主，而在印度则主要以石竹烯为主［１０］；国内牛晓峰
等［１１］曾研究表明小飞蓬主要含挥发油、鞣制类、黄酮及多糖类，其中的挥发油和鞣制类成分具有较好的抑菌效
果。本试验研究了小飞蓬水浸提液对常见杂草马唐（犇犻犵犻狋犪狉犻犪狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊）、反枝苋（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊）、
稗草（犈犮犺犻狀狅犮犺犾狅犪犮狉狌狊犵犪犾犾犻）和蔬菜油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）、黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）种子萌发及幼苗生长的
影响，以期能逐步揭示小飞蓬对本地植物的化感作用，为阐明其入侵机理和综合防治、合理利用提供试验依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
小飞蓬于２００６年９月采自山东省济南市郊区，化感作用受体植物种子有马唐、稗草、反枝苋、黄瓜和油菜。
４６－５１
２００９年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
收稿日期：２００８１２０１；改回日期：２００９０１０５
基金项目：国家８６３计划资助项目（２００６ＡＡ１０Ａ２１４），国家“十一五”科技支持重大资助项目（２００６ＢＡＤ０８Ａ０９），山东省农业科学院创新基金
（２００６ＹＣＸ０１８）和山东省农业科学院青年科学基金（２００５ＹＱ０２５）资助。
作者简介：高兴祥（１９７７），男，山东沂水人，助理研究员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｎｇｘｉａｎｇ０２＠１６３．ｃｏｍ
１．２ 方法
１．２．１ 浸提液的制备 将小飞蓬全株采回，先用清水洗净泥土，室内自然晾干后，用粉碎机粉碎，过４０目筛（孔
径为０．４２ｍｍ），称取一定量的粉末加入１０倍（质量／体积）水浸泡，期间间或震荡，７２ｈ后超声波２０ｍｉｎ，然后抽
滤，即得质量浓度为０．１０００ｇ／ｍＬ的小飞蓬水浸提液，再稀释成质量浓度为０．０５００，０．０２５０，０．０１２５ｇ／ｍＬ的
浸提液备用。
１．２．２ 化感活性生物测定 采用种子萌发法［１２］。将蒸馏水设为对照，在培养皿（ｄ＝９ｃｍ）中加入１０ｍＬ不同浓
度的小飞蓬水浸提液，混合均匀后盖上２层滤纸，然后放入３０粒作物种子。所有处理均重复３次，放在（２６±
１）℃恒温箱中黑暗培养，每天调查各处理种子发芽数，９６ｈ后分别测量作物种子的发芽率、幼苗根长和幼苗苗高
等数据。
１．２．３ 数据统计 萌发率：（发芽种子总数／供试种子总数）×１００％。
发芽速率（％）＝∑（犌狋／犇）／∑（犌犮／犇）×１００
式中，犌狋为处理的逐日发芽种子数，犌犮为对照的逐日发芽种子数，犇为相应发芽天数。
发芽率化感效应指数（ＲＩ）：犚犐＝１－犆／犜 （犜≥犆），或者犚犐＝犜／犆－１（犜＜犆）
式中，犆为对照值，犜为处理值。犚犐，表示化感作用强度大小，正值表示促进效应，负值表示抑制效应，其绝对值
大小反映化感作用的强弱。
幼苗根长和苗高：从每个培养皿中随机挑选１０株幼苗进行测量，取平均值。有须根的植物测量最长根。
综合效应（ＳＥ）：是指同一处理浓度对同一个受体３个测试项目（萌发率、根长、苗高）的对照抑制百分率的算
术平均数。
１．３ 数据分析
小飞蓬水浸提液对植物种子萌发率、萌发速率影响的数据为３次测定的平均值±标准误；对幼苗生长影响的
数据采用ＳＰＳＳ１２．０进行方差分析各参数在不同处理间的差异。
２ 结果与分析
２．１ 小飞蓬水浸提液对５种植物种子萌发的影响
不同浓度小飞蓬水浸提液对５种受体植物的种子萌发均有较强的抑制作用，但不同植物种子受抑制的程度
不同，以油菜受小飞蓬水浸提液的影响最强，经各浓度处理的油菜种子均不萌发；其次为反枝苋，在０．０５００，
０．１０００ｇ／ｍＬ浓度下均没有种子萌发，在０．０１２５，０．０２５０ｇ／ｍＬ下萌发率分别为５５．３３％和２１．２２％；与油菜、
反枝苋相比，不同浓度小飞蓬水浸提液对另３种植物
图１ 不同含量小飞蓬水浸提液对植物种子萌发率的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋狅犳犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狅狀
狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狆犾犪狀狋狊
马唐犇．狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊；稗草犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻；反枝苋犃．狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊；黄瓜
犆．狊犪狋犻狏狌狊；油菜犅．犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
黄瓜、马唐和稗草影响差异相对弱些，在最高浓度
０．１０００ｇ／ｍＬ下种子的萌发率为３．２２％～３３．３３％，
在０．０１２５ｇ／ｍＬ下这２种植物的种子萌发率与对
照间无显著差异（图１）。
化感效应指数是衡量化感作用强度的重要指
标，各浓度水浸提液对５种植物种子萌发的化感效
应指数均不是正值，所以小飞蓬的化感效应均为抑
制作用。０．０１２５ｇ／ｍＬ的水浸提液对油菜的化感
作用最强，犚犐值均达到－１．０，对其他４种受体植物
种子化感作用也较强，但４种受体植物间差别不大，
０．０２５０ｇ／ｍＬ对黄瓜、马唐、稗草和反枝苋的化感
作用依次增强，犚犐值从－０．１７到－０．７９不等；在较
高浓度处理下，４种受体植物化感作用由强到弱为
反枝苋、马唐、黄瓜和稗草，｜犚犐｜值均在０．６之上
７４第１８卷第５期 草业学报２００９年
（图２）。
图２ 不同含量小飞蓬水浸提液对植物化感效应指数的影响
犉犻犵．２ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋狅犳犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
狅狀狋犺犲犻狀犱犲狓狅犳犪犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋犻狀狆犾犪狀狋狊
图３ 不同含量小飞蓬水浸提液对植物种子萌发速率的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋狅犳犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狅狀
狉犲犾犪狋犻狏犲狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狊狆犲犲犱狅犳狆犾犪狀狋狊
在０．０１２５ｇ／ｍＬ的小飞蓬水浸提液处理下油
菜的发芽速率显著降低为０，反枝苋种子的发芽率
为４６．３５％，其他３种植物种子（黄瓜、马唐、稗草）
的发芽速率变化不明显，与对照之间差异不大；
０．０２５０ｇ／ｍＬ的小飞蓬水浸提液对油菜种子影响
最大，发芽速率为０，对其他４种植物种子黄瓜、马
唐、稗草和反枝苋也有一定的影响，发芽速率分别为
６３．６４％，５５．４１％，７６．５３％和２２．３５％；在最高浓度
０．１０００ｇ／ｍＬ处理下，所试植物的发芽速率均显著
降低，油菜、反枝苋的发芽速率均为０，黄瓜、马唐
和稗草种子的发芽速率分别为３．９８％，４．５６％和
２３．３６％（图３）。
在４个浓度水浸提液的处理中，黄瓜、马唐和稗
草的发芽率、发芽速率对化感物质较不敏感，油菜和
反枝苋敏感，但在同一浓度下，受体植物种子的发芽
速率敏感性较强于发芽率的敏感性，表明发芽速率
可能是衡量化感作用更敏感的指标，这与前人报道
的结果一致［１３］。
２．２ 小飞蓬水浸提液对５种植物幼苗生长的影响
与对照相比，０．０１２５ｇ／ｍＬ小飞蓬水浸提液对
黄瓜、反枝苋根长生长影响不明显，对马唐、稗草幼
苗根长的生长有显著的抑制作用，对油菜有极显著
抑制作用；０．０２５０ｇ／ｍＬ小飞蓬水浸提液对５种受
体植物幼苗根长均有显著或极显著抑制生长作用；
在较高浓度０．０５００，０．１０００ｇ／ｍＬ下，小飞蓬水浸
提液对５种植物幼苗根长的影响均为极显著抑制作用（表１）。
表２为小飞蓬水浸提物对植物幼苗茎长的影响。质量浓度为０．０１２５ｇ／ｍＬ的小飞蓬水浸提液除对油菜幼
苗茎长的影响为极显著抑制作用外，对其他４种植物黄瓜、马唐、稗草和反枝苋均无显著影响；质量浓度为
０．０２５０ｇ／ｍＬ的小飞蓬水浸提液对油菜为极显著抑制作用，对黄瓜、马唐和稗草为显著抑制作用，对反枝苋无明
显影响；质量浓度为０．０５００，０．１０００ｇ／ｍＬ的小飞蓬水浸提液对５种植物幼茎的生长均显示出极显著抑制作
用。
结果显示（表１和２），小飞蓬水浸提液对油菜幼苗生长的抑制作用最强，其次为反枝苋，对黄瓜、马唐和稗草
在较高浓度下也显示出很强的抑制生长作用；在对同一种受体植物幼苗根长和茎长的比较也可以看出，水浸提液
对根长生长的影响明显强于对茎长生长的影响，这与前人研究结果一致［１４，１５］，这可能与幼根最先接触化感物质
有关。
２．３ 小飞蓬水浸提液对５种植物的综合效应（ＳＥ）
不同质量浓度小飞蓬水浸提液对植物影响的综合效应见表３。在试验所设浓度下，小飞蓬水浸提液对受体
黄瓜、马唐、稗草、反枝苋和油菜均有较强的抑制生长作用，其中油菜受到的抑制作用最强，在各浓度下其犛犈值
均为１００％；反枝苋受到的抑制作用也较强，在０．０１２５，０．０２５０，０．０５００和０．１０００ｇ／ｍＬ浓度下犛犈值分别为
２５．８４％，５０．１４％，１００．００％和１００．００％；小飞蓬水浸提液对黄瓜、马唐、稗草的综合抑制效应相近，在所试浓度
下，犛犈值为２２．９３％～９６．５７％。
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
表１ 不同含量小飞蓬水浸提液对植物幼苗根长的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狅狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狆犾犪狀狋狊 ｃｍ
浸提液质量浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔ（ｇ／ｍＬ）
黄瓜
犆．狊犪狋犻狏狌狊
马唐
犇．狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊
稗草
犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻
反枝苋
犃．狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊
油菜
犅．犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊
对照ＣＫ ２．７７ １．４８ ０．５７ １．１９ １．０５
０．０１２５ ２．０１ ０．６８ ０．３２ ０．８９ ０．００
０．０２５０ １．７６ ０．４４ ０．２６ ０．４２ ０．００
０．０５００ ０．２０ ０．１２ ０．１１ ０．００ ０．００
０．１０００ ０．１０ ０．００ ０．０５ ０．００ ０．００
注：表示在０．０５水平上差异显著，表示在０．０１水平上差异显著。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｎｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 不同含量小飞蓬水浸提液对植物幼苗茎长的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犺犲犻犵犺狋狅犳狆犾犪狀狋狊 ｃｍ
浸提液质量浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔ（ｇ／ｍＬ）
黄瓜
犆．狊犪狋犻狏狌狊
马唐
犇．狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊
稗草
犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻
反枝苋
犃．狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊
油菜
犅．犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊
对照ＣＫ ３．７２ ５．３２ ６．５３ ２．８８ ３．３８
０．０１２５ ２．４３ ３．２５ ４．５６ ２．６６ ０．００
０．０２５０ １．０６ ２．２８ ２．６４ ２．６８ ０．００
０．０５００ ０．００ １．０５ １．２５ ０．００ ０．００
０．１０００ ０．００ ０．５９ ０．３５ ０．００ ０．００
表３ 不同含量小飞蓬水浸提液对植物的综合效应（犛犈）
犜犪犫犾犲３ 犛狔狀狋犺犲狋犻犮犲犳犳犲犮狋（犛犈）狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狅狀狆犾犪狀狋狊 ％
浸提液质量浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔ（ｇ／ｍＬ）
黄瓜
犆．狊犪狋犻狏狌狊
马唐
犇．狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊
稗草
犈．犮狉狌狊犵犪犾犾犻
反枝苋
犃．狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊
油菜
犅．犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊
对照ＣＫ ０ ０ ０ ０ ０
０．０１２５ ２２．９３ ３６．５４ ２４．６８ ２５．８４ １００
０．０２５０ ４７．１０ ５６．８９ ４３．５４ ５０．１４ １００
０．０５００ ８４．２６ ７８．９８ ７０．５２ １００．００ １００
０．１０００ ９６．５７ ９５．２３ ８４．１８ １００．００ １００
３ 讨论
化感作用是指一种植物或微生物通过产生化学物质，而对其他生物产生的直接或间接的刺激或抑制作用。
由于植物化感作用在农作物耕作制度的合理安排、农田杂草控制、作物病虫害的防治以及减少连作障碍危害等方
面起着重要的作用，因此近年来受到世界各国科学家的重视，逐步形成了一个新的研究领域［１６～２０］。在外来杂草
入侵机理的研究中，化感作用也越来越受到重视，从化感作用的角度揭示外来植物入侵机理的研究，即新颖武器
假说成为了一个研究热点，许多研究也表明化感作用是导致外来植物成功入侵的重要因素。外来植物通过不断
向环境中释放化感物质，通过不断扩张自己的领地，使得土著种的种群数量不断减少萎缩，破坏生态平衡，影响社
会经济安全和人类的健康。小飞蓬在我国广泛分布，其植株高大易对其周围作物及杂草的生长产生一定的影响，
研究小飞蓬的化感效应，使其对作物的影响达到最低而对杂草的影响达到最高，具有重要的现实意义。
本研究结果表明，小飞蓬水浸提液对受体蔬菜黄瓜、油菜和田间常见杂草马唐、稗草、反枝苋种子的发芽率、
发芽速率和幼苗的生长均具有较强的抑制生长作用，其中尤以油菜最为敏感，在所试浓度下，油菜种子均不能萌
９４第１８卷第５期 草业学报２００９年
发和生长，对其他几种植物也有较强的抑制生长作用，其次是杂草反枝苋，说明小飞蓬对周围植物的生长具有明
显的化感作用潜力。这种化感潜力将严重影响植物对地上和地下资源的竞争能力，导致植物吸水、吸肥、争取阳
光的能力降低，这也许是小飞蓬入侵机制和迅速蔓延的原因之一。
植物的化感物质都是次生物质，植物产生和释放化感物质的理论基础是植物的次生代谢。植物化感物质是
由酚类、类萜、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素类次生物质。目前普遍的化感物质分类主要是４类：酚类、萜类、
糖苷类及生物碱类［２１］。本研究表明，对油菜等５种受体发芽及生长产生较强抑制作用的物质是小飞蓬水浸提
液，说明小飞蓬化感物质可能是水溶性强的酚类或生物碱类。
本试验所用的浸提液仅仅是小飞蓬全株的粗提物，另外试验通过培养皿法进行，光、温度和水分条件保持一
致，避免了自然条件下各种因素的干扰，结果虽能较好的反映小飞蓬的化感作用强弱，但是在自然条件下，化感物
质的释放与积累受到很多环境条件的制约，如降水量、土壤对化感物质的抑制作用等［２２，２３］。小飞蓬化感物质的
具体成分及其化感物质究竟通过什么途径抑制了植物的生长还有待进一步研究。
参考文献：
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［２］ 高增祥，季荣，徐汝梅，等．外来种入侵的过程、机理和预测［Ｊ］．生态学报，２００３，２３（３）：５５９５７０．
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０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
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１５第１８卷第５期 草业学报２００９年