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Annual Variation of Nutrient Stoichiometry and Resistance Physiology of Phyllostachys edulis Stump Roots

毛竹伐蔸根系养分含量、抗氧化能力与伐后年数的关系



全 文 :林业科学研究 2016,29(3):402 406
ForestResearch
  文章编号:10011498(2016)03040205
毛竹伐蔸根系养分含量、抗氧化能力与
伐后年数的关系
郭子武1,陈双林1,季赛娟2,杨清平1,徐小平2
(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 杭州 311400;2.浙江省景宁畲族自治县林业技术推广中心,浙江 景宁 323500)
收稿日期:20151224
基金项目:中央财政林业科技推广示范资金项目([2013]TS09);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(RISF
2016005);浙江省农业重大成果转化工程项目(2012T201-02)
作者简介:郭子武 (1975— ),男,山东武城人,助理研究员,博士,主要从事竹林生态研究.
 通讯作者:陈双林,男,研究员,博士,主要从事竹林生态与培育研究.Email:cslbamboo@126.com
摘要:【目的】揭示毛竹伐蔸根系养分含量和抗氧化能力的年际变化规律,为毛竹林伐蔸促腐技术研究提供理论参
考。【方法】以6年生活立竹的蔸根为对照,分析比较了笋材两用毛竹林伐后2a、4a、6a的伐蔸根系 C、N、P、丙二
醛(MDA)、可溶性蛋白质含量和根系活力、抗氧化酶活性。【结果】表明随着毛竹立竹伐后年限的增加,伐蔸根系的
细胞膜脂过氧化程度提高,渗透调节能力降低,根系活力明显降低,抗氧化能力逐渐下降。但毛竹立竹伐后,甚至伐
后6a时,伐蔸根系仍有较强的生理活性和生长更新能力,具有较高的C、N、P含量,尤其是C含量明显提高,主要养
分化学计量比产生适应性调节,N/P相对稳定,C/N、C/P趋于升高。【结论】毛竹伐后6a,蔸根仍具有较强的养分
吸收能力,也能通过与竹鞭的联系从活立竹转运利用有机C,这是毛竹伐蔸难以腐解的重要机制。
关键词:毛竹;伐蔸;养分含量;抗氧化能力;促腐
中图分类号:S795.7 文献标识码:A
AnnualVariationofNutrientStoichiometryandResistance
PhysiologyofPhylostachysedulisStumpRoots
GUOZiwu1,CHENShuanglin1,JISaijuan2,YANGQingping1,XUXiaoping2
(1.ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Hangzhou 311400,Zhejiang,China;
2.ForestryTechnologyExtensionCenterofJingningSheNationalityAutonomousCounty,Jingning 323500,Zhejiang,China)
Abstract:ToapproachannualvariationofnutrientcontentandantioxidantabilityofPh.edulisstumprootsandpro
videtheoreticalguidanceforresearchonaccretiondecaytechnology,concentrationofcarbon(C),nitrogen(N),
phosphorus(P),malondialdehyde(MDA),solubleproteinandactivitiesofantioxidativeenzymes,androotvigor
ofstumprootsfrombamboostumpsaftercuting2a,4a,6aand6-yearslivingbambooweredetermined.Withthe
increasingofcutingyears,celosmoticadjustmentabilitydecreased,andcelmembranelipidperoxidationofstump
rootincreased,whiletherootvigorandresistancephysiologicalactivityreducedgradualy.Physiologicalactivityand
abilityofgrowthandregenerationforbamboostumprootwashighevenaftercuting6years,concentrationsofC,
N,Pwerealsohigh.Furthermore,Cconcentrationsincreasedgreatlyafterbamboocuting.Mainnutrientstoichi
ometryadjustedadaptively,andN/PremainedstablewhileC/NandC/Ptendedtoincrease.Stumprootwasable
toadsorbnutrientsfromsoil,andobtainedCfromthelivingbamboopartsthroughtherhizomes,whichmaybethe
importantmechanismofslowdecayingofbamboostumps.
Keywords:Phylostachysedulis;bamboostump;nutrientcontent;antioxidantability;decomposition
第3期 郭子武,等:毛竹伐蔸根系养分含量、抗氧化能力与伐后年数的关系
毛竹(Phylostachysedulis(Car.)H.deLe
haie)是我国最重要的经济竹种,分布区域广,资源
极为丰富。全国20多个省(市、自治区)均有毛竹自
然分布,现有毛竹林面积360多万 hm2。毛竹经济
价值高,加工利用领域广泛,竹产品利用率高,能达
到全竹利用,对区域社会经济发展和生态环境保护
具有重要的作用。目前毛竹主产区对毛竹林高效可
持续经营十分重视。毛竹林经营过程中实行选择性
采收伐竹,度(2a)伐竹量达 600株· hm-2以上。
由于毛竹伐蔸腐解极为缓慢,完全腐烂需8a以上
时间,林内未腐烂的竹伐蔸占据了大量的林地空间,
妨碍竹鞭的穿透生长,影响林地资源利用率和竹林
经济产出。
为促进竹伐蔸的腐烂,长期来已开展了较多的
相关研究,包括毛竹林竹蔸分布特征[1]、竹蔸腐烂对
土壤理化性质的影响[2]、机械挖掘清理[3]、氢氧化
钾促腐[4],及除草剂、化肥、食盐等促腐[5-6]、微生物
促腐[7]等研究,对毛竹伐蔸清除和促进腐烂均有一
定的作用,但效果不太理想,伐蔸腐解仍需较长时
间,而且还存在机械清理费工费力、操作不便、易损
坏竹鞭、化学促腐污染环境等问题。立竹采伐后,存
留于地下的竹蔸通过盘根错节的地下鞭系与活立竹
相连,可能会发生资源、信息的传递与共享[8-10],这
可能是竹伐蔸在一定时间内仍能保持活性、难以腐
解的重要原因。为此,作者以笋材两用毛竹林为试
验对象,对伐后不同年限的伐蔸根系进行碳、氮、磷
养分含量和根系活力、抗氧化酶活性的测定,试图揭
示毛竹伐蔸养分含量和抗氧化能力的年际变化规
律,探讨竹伐蔸是否存在竹鞭根系生长联系,特别是
有机碳的生理联系,为毛竹林伐蔸促腐技术研究提
供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于浙江省丽水市景宁县(127°39′
28°11′N,19°11′ 119°58′E)鹤溪街道三枝树村,
属中亚热带季风气候,温暖湿润,雨量充沛,四季分
明,年平均气温18.1℃,年平均降水量1267mm,降
雨时空分布不均匀,春季和夏季降雨多,秋季多干
旱。年无霜期196 241d,年平均日照时数1728.
5h。海拔高度350 400m。土壤为黄壤,土层厚
度80cm以上。
1.2 研究方法
1.2.1 试验毛竹林选择和竹蔸根系样品取样 2015
年7月,选择立地条件基本一致,面积不少于 1.2
hm2的试验毛竹林,经样地调查,试验林立竹密度
(3124±143)株· hm-2、立竹胸径(10.34±0.73)
cm、立竹年龄结构1度竹∶2度竹∶3度竹为3.81∶
412∶2.07,西南坡向,坡度22°。在试验毛竹林中随
机挖取已采伐2a、4a、6a的竹伐蔸各9个及9株6
年生活立竹的竹蔸(对照),分别取蔸根样品各800g
左右,混匀后,四分法各取200g左右置于冰盒带回
实验室,用于抗氧化酶活性和根系活力测定;另各取
蔸根样品300g左右带回实验室,置于烘箱内先105
℃杀青30min,后80℃烘至恒质量,粉碎,过40目
筛,装袋储于真空干燥器用于养分测定。
1.2.2 竹蔸根系养分和抗氧化酶活性测定 取
02g新鲜竹伐蔸根系样品置于预冷的研钵中,加入
5mL预冷的50mmol·L-1磷酸缓冲液(pH7.8)冰
浴研磨,然后用磷酸缓冲液定容至10mL,于4℃下
10500r· min-1离心15min,取上清液(粗酶液)
4℃保存,以便进行抗氧化酶活性测定。过氧化氢酶
(CAT)活性采用紫外吸收法测定,超氧化物岐化酶
(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定,
过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚氧化法测定,
可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G250显色法测
定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测
定[11]。根系活力采用α萘胺氧化法测定[12]。有机
碳含量采用重铬酸钾容量法测定,全氮、全磷含量分
别采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定[13]。
1.3 数据处理方法
试验数据在Excel2003统计软件中进行整理与
图表制作,在 DPS统计软件中采用单因素(One
way)方差分析和LSD检验方法,比较不同伐后年限
的毛竹伐蔸根系测定指标间的差异。
2 结果与分析
2.1毛竹伐蔸根系养分含量和化学计量比的年际
变化
  由表1可知,随着伐后年限的增加,毛竹伐蔸根
系C含量呈升高趋势,伐后2a、4a的伐蔸间无显著
差异,均显著地高于对照,但均显著地低于伐后6a
的伐蔸;毛竹伐蔸根系 N含量随着伐后年限的增加
总体上呈先升高后降低的变化趋势,与对照相比,伐
后2a的伐蔸根系N含量显著升高,而伐后4a、6a
的伐蔸间差异不显著,均显著地低于对照;毛竹伐蔸
根系P含量随着伐后年限的增加也呈先升高后降低
304
林 业 科 学 研 究 第29卷
的变化趋势,伐后2a的毛竹伐蔸较对照显著升高,
而后显著下降,伐后4a时降低至对照水平,伐后6a
时降至最低水平。
随着伐后年限的增加,毛竹伐蔸根系 C/N呈持
续升高的变化趋势,且伐蔸根系 C/N显著高于对
照,伐后4a、6a的伐蔸间差异不显著,两者均显著
高于伐后2a的伐蔸;毛竹伐蔸根系 C/P随着伐后
年限的增加呈先显著下降后持续显著升高的变化趋
势;毛竹伐蔸根系 N/P随着伐后年限的增加呈“V”
型的变化趋势,伐后2a、4a的伐蔸间无显著差异,
均显著地低于对照和伐后6a的伐蔸,后者与对照
无显著差异(表1)。
表1 伐后不同年限的毛竹伐蔸根系主要养分含量和化学计量比
伐后年限 C/(g·kg-1) N/(g·kg-1) P/(g·kg-1) C/N C/P N/P
对照 396.38±21.23c 3.88±0.26a 0.198±0.012b 102.2±5.7c 2001.8±69.7c 19.6±1.4a
2a 458.27±30.29b 4.02±0.33a 0.262±0.018a 113.8±8.0b 1748.8±89.2d 15.3±1.0b
4a 474.68±28.65b 3.25±0.19b 0.201±0.011b 145.9±7.2a 2364.3±95.4b 16.2±1.0b
6a 512.48±33.69a 3.37±0.21b 0.165±0.013c 152.2±6.4a  310.9±137.5a 20.4±1.7a
  注:试验数据均为平均值±标准差,下同。
  由上述分析可知,毛竹立竹采伐后,竹伐蔸根系
仍有较高的C、N、P含量,尤其是 C含量明显提高,
而且伐蔸根系主要养分化学计量比会发生一定范围
内的适应性调节,总体上随着伐后年限的增加,C/
N、C/P趋于升高,N/P相对稳定。试验表明毛竹伐
后6a,其伐蔸根系仍具有较强的养分吸收能力,并
且能通过与竹鞭的联系从活立竹转运利用有机C。
2.2 毛竹伐蔸根系抗氧化酶活性和根系活力的年
际变化
   由表2可知,与对照相比,毛竹伐蔸根系 CAT
活性伐后2a时显著降低,而后逐渐升高,伐后4a
时升至对照水平,伐后6a时显著高于对照;伐蔸根
系POD活性均显著高于对照,并随着伐后年限的增
加而升高,其中伐后4a、6a的伐蔸间差异不显著,
均显著高于伐后2a的伐蔸;伐蔸根系 SOD活性随
着伐后年限的增加总体上呈升高趋势,但不同伐后
年限的伐蔸间变化不明显;伐蔸根系活力随着伐后
年限的增加呈显著下降的趋势。可见毛竹立竹采伐
后6a,伐蔸根系仍有较强的生理活性和生长更新能
力,具有一定的养分吸收和传输能力,也需要消耗光
合碳同化产物来维持生存。
表2 伐后不同年限的毛竹伐蔸根系抗氧化酶活性和根系活力
伐后年限 CAT活性/(U·g-1) POD活性/(U·g-1) SOD活性/(U·g-1) 根系活力/(μg·g-1·h-1)
对照 208.9±9.3b 5892.2±451.2c 1699.4±34.3a 48.7±2.1a
2a 117.2±8.7c 7566.7±443.4b 1706.7±32.6a 38.6±2.8b
4a 215.0±11.1b 12017.8±456.8a 1760.8±44.5a 26.4±1.7c
6a 291.7±15.3a 12403.3±675.4a 1742.1±53.6a 15.5±0.7d
2.3 毛竹伐蔸根系 MDA、可溶性蛋白质含量的年
际变化
   由图1分析可知,随着伐后年限的增加,毛竹
伐蔸根系MDA含量呈倒“N”型的变化趋势,与对照
相比,伐后2aMDA含量显著下降,伐后4a再显著
升高,伐后6a又缓慢地下降;伐蔸根系可溶性蛋白
质含量随着伐后年限的增加也呈倒“N”型的变化趋
势,不同伐后年限的竹伐蔸可溶性蛋白质含量均显
著低于对照,伐后2a时降至最低水平,之后显著升
高,再显著下降。说明随着伐后年限的增加,毛竹伐
蔸根系的细胞膜脂过氧化程度提高,细胞渗透调节
能力逐渐降低。
3 讨论
本研究发现,随着伐蔸年限的增加,毛竹伐蔸根
系丙二醛(MDA)含量和过氧化氢酶(CAT)、过氧化
物酶(POD)、超氧化物岐化酶(SOD)活性总体上升
高,可溶性蛋白质含量总体上降低,说明立竹砍伐去
除地上部分生物量后,不仅失去了光合碳同化能力,
而且也会对伐蔸根系抗氧化系统产生明显的影响,
细胞内活性氧积累增加,细胞膜脂过氧化程度提高,
细胞渗透调节能力下降,伐蔸根系生长减缓,衰老加
速,并且随着伐蔸年限的增加而不断加剧,这从伐蔸
根系活力随着伐蔸年限的增加而显著下降中也得到
反映。这与刈割或砍伐等去除植物地上部分生物量
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第3期 郭子武,等:毛竹伐蔸根系养分含量、抗氧化能力与伐后年数的关系
图1 伐后不同年限的毛竹伐蔸根系MDA、可溶性蛋白质含量
会对植物地下部分的根系活力、抗氧化系统[14-15]和
渗透调节能力[16]产生明显影响的结论一致。
随着伐蔸年限的增加,毛竹伐蔸根系 C含量总
体上呈显著升高的趋势,说明伐除立竹地上部分,伐
桩与毛竹林盘根错节的地下鞭根系统仍相连,能从
相连立竹处通过与竹鞭的联系获取大量的 C,以维
持伐蔸根系正常的生理与代谢活性,这可能是竹伐
蔸腐解缓慢的重要原因之一。立竹砍伐后,对毛竹
伐蔸根系 N、P含量也有明显影响,其中砍伐2a的
伐蔸根系 N、P含量均显著升高,这可能与此时伐蔸
根系活力较强,仍能保持较高的养分吸收能力,及光
合器官的移除会造成蔸根养分过量蓄积的短期贮存
有关[17],同时临近相连立竹系统高速生长的养分拉
力及水分、养分的传导输送[18-19]也可能是竹伐蔸根
系N、P养分升高的重要原因之一。此后,毛竹伐蔸
根系活性显著下降,吸收能力明显降低,同时竹伐蔸
腐解与根系凋亡不断加快,使根系 N、P含量明显下
降,这从蔸根可溶性蛋白质含量下降中也得到反映。
立竹砍伐后,蔸根抗性生理活性特别是酶活性下降
和MDA含量升高,致使蔸根生理代谢能力特别是 C
代谢能力下降,这可能是伐蔸根系 C含量升高的原
因之一。而且伐蔸根系抗氧化酶活性的下降与胁迫
伤害程度的加剧,使蔸根活性与吸收能力进一步降
低,引起蔸根 N、P含量下降,但能保持相对稳定的
N/P,也说明竹伐蔸腐解过程中 N、P释放具有同步
性[20]。但竹伐蔸根系C的大量积累,N、P的加速流
失,使竹伐蔸根系C/N、C/P随着伐蔸年限的增加而
显著升高,明显偏离腐解微生物正常生长、繁殖与生
理代谢活动对基质 C、N、P含量及其化学计量比阈
值的要求[21-23],这可能也是竹伐蔸难以腐解的重要
原因。
4 结论
毛竹砍伐后,伐蔸根系养分含量和抗氧化酶活
性会发生明显的变化。随着伐后年限的增加,伐蔸
根系细胞膜脂过氧化程度提高,渗透调节能力降低,
根系活力和抗氧化能力明显下降。但立竹砍伐6a
时,伐蔸根系 C、N、P产生化学计量上的适应性调
节,具有较高的C、N、P含量,尤其是 C含量明显提
高,N/P相对稳定,C/N、C/P明显升高,说明此时伐
蔸根系仍具有较强的养分吸收能力,也能通过与竹
鞭的联系从活立竹转运利用有机 C,这是毛竹伐蔸
难以腐解的重要机制。因此,毛竹林立竹伐除后,切
断与伐蔸相连的地下鞭系统,或通过适当提高伐蔸
N、P含量,降低伐蔸根系的C/P和C/N,可提高伐蔸
腐解微生物的养分可用性和分解活性,促进竹伐蔸
腐解。
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(责任编辑:金立新)
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