全 文 ：书山西长治湿地草本植物优势种群和
群落的空间格局分析
李素清１，武冬梅１，王涛２，上官铁梁１，３
（１．山西大学黄土高原研究所，山西 太原０３０００６；２．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１；
３．山西大学环境与资源学院，山西 太原０３０００６）
摘要：种群和群落空间格局分析是揭示群落结构的重要手段，目前已成为现代植物生态学的研究热点之一。长治
湿地位于长治市主城区西北３ｋｍ处，是山西省面积最大和保存最好的水库湿地。本研究应用除趋势对应分析
（ＤＣＡ）与双项轨迹方差法（ＴＴＬＱＶ）相结合的方法，对长治湿地草本植物优势种群和群落的分布格局进行分析。
结果表明，在长治湿地草本植物群落空间格局分析中，这２种方法的结合可以成功地揭示群落的特征。同时群落
格局与其优势种的格局关系密切，扁秆草＋芦苇群系和小苜蓿＋双穗雀稗群系的格局差异明显，随着土壤水分
含量的减少，群落的格局规模减少，群落分布格局不仅受优势种的生物学特性影响，还受环境因子制约，优势种群
的小斑块规模一般为２０～２９０ｃｍ，大斑块规模则多为９００～１２７０ｃｍ，格局规模随优势种的生物学特性而变化，并
且土壤水分等环境因子在格局形成和变化中也起着重要作用，结果很好的揭示了长治湿地草本植物群落的结构特
征。
关键词：长治湿地；草本植物群落；优势种群；空间格局
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３００４３０８
　 植物种群和群落空间格局分析是现代植物生态学的研究热点之一。自１９５２年ＧｒｅｉｇＳｍｉｔｈ首次使用方差
分析方法研究植物种的格局规模以来，格局分析受到许多生态学家的重视，现已成为研究植物种类空间关系、种
类与环境关系的重要手段［１］。在过去的５０多年中，许多新的格局分析方法陆续出现，如最近邻体分析法（ｎｅａｒｅｓｔ
ｎｅｉｇｈｂｏｒａｎａｌｙｓｉｓ，ＮＡＡ）［２］、双项轨迹方差分析法（ｔｗｏｔｅｒｍｌｏｃａｌｑｕａｄｒａｔｖａｒｉａｎｃｅ，ＴＴＬＱＶ）［３］、随机配对法
（ｒａｎｄｏｍｐａｉｒｉｎｇ）［４］、谱分析法（ｓｐｅｃｔｒａｌａｎａｌｙｓｉｓ）等［５］，这些方法现已在种群和群落格局研究中被广泛接受和应
用，促使格局分析理论与方法取得了很大进展。
２０世纪８０年代以来，我国学者对植物种群分布格局研究较为活跃［６，７］，特别是对森林和草地植物群落分布
格局的研究报道层出不穷，如张金屯等［８］应用种毗连法和种小区法，对五台山亚高山草甸小格局的研究表明，在
小格局中，大部分种与优势种苔草（犆犪狉犲狓ｓｐｐ．）呈正关联，小格局规模都较小，各个种趋于交错分布；不同规模的
格局应用不同的分析方法。张金屯［９，１０］建立了除趋势对应分析和ＴＴＬＱＶ相结合的二维格局分析方法，并应用
该方法对芦芽山亚高山草甸优势种群和群落的二维格局进行了研究，结果表明该方法简单易做，可较好地反映种
群和群落的空间特性，草甸主要优势种格局斑块的形状比较规则、面积也较大，群落格局与主要优势种的格局关
系密切。李素清等［１１］应用除趋势对应分析与ＴＴＬＱＶ相结合的方法，对云顶山亚高山草甸优势种群和群落分布
格局的研究表明，群落格局与其优势种的格局关系密切，种群和群落的分布格局不仅受种的生物学特性影响，还
受环境因子制约。徐连秀和蒙荣［１２］应用方差／均值的Ｔ检验、聚集指数、平均拥挤度等方法，对内蒙古四子王旗
短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）荒漠草原植物群落优势种群分布格局的研究表明，这些植物的分布格局皆属于聚集
分布，但其聚集强度有差异；方差／均值比率法是一种较好的分析种群分布格局的方法。张育新等［１３］应用方差／
均值比率、丛生指标、负二项式等指标方法，对北京东灵山海拔梯度上辽东栎（犙狌犲狉犮狌狊犾犻犪狅狋狌狀犵犲狀狊犻狊）种群结构和
空间分布的研究表明，东灵山海拔梯度上辽东栎种群比较稳定，辽东栎种群结构和空间分布在海拔梯度上的分布
第２０卷　第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４３－５０
２０１１年６月
 收稿日期：２０１００４２１；改回日期：２０１００８３１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７０４５９）和山西省自然科学基金项目（２００７０１１０７９，２００９０１１０３９２）资助。
作者简介：李素清（１９６３），女，山西临汾人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｓｕｑｉｎｇ＠ｓｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
特征是种群发育历史、物种特性、环境、干扰等因素在海拔梯度上综合作用的结果。鲁为华等［１４］应用Ｒｉｐｌｅｙ的犓
函数对重度和极度退化区域的伊犁绢蒿（犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲）种群进行了空间格局及关联分析，表明重度
退化区域的绢蒿种群总体上强烈偏离随机分布呈聚集分布，而极度退化区域内绢蒿种群则在小尺度内呈聚集分
布，到达聚集分布的临界值时则转入随机分布。闫海冰等［１５］应用点格局分析中的单、双变量Ｏｒｉｎｇ统计方法，对
华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性的研究表明，种群分布格局和种群间的空间关联
性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化。李立等［１６］应用Ｒｉｐｌｅｙ的犓 函数点格局分析方法，对古
田山常绿阔叶林优势树种甜槠（犆犪狊狋犪狀狅狆狊犻狊犲狔犲狉犻）和木荷（犛犮犺犻犿犪狊狌狆犲狉犫犪）空间格局的研究表明，甜槠与木荷２
种优势物种在总体上及不同年龄阶段主要呈聚集分布，随年龄阶段的增加，其聚集程度有降低的趋势。这些研究
有力地推动了我国森林和草地植物群落空间分布格局研究的发展。但我国对湿地植物群落分布格局的研究报道
较少，仅见黄志伟等［１７］应用聚集度指标等方法，研究青海湖几种主要湿地植物的种群分布格局及动态。武玉珍
和张峰［１８］应用方差／均值的Ｔ检验等方法，研究山西桑干河流域湿地植被优势种群分布格局。徐洋等［１９］采用幼
苗萌发法，研究生态位限制和物种库限制对湖滨湿地植物群落分布格局的影响。总体看，近３０年来我国对湿地
植物群落分布格局的研究进展缓慢，目前亟待加强。
湿地作为一种介于水陆之间的独特生态系统，在生物多样性保护方面具有极其重要的价值。长治湿地是山
西省面积最大和保存最好的水库湿地，是开展湿地植物物种多样性研究的理想区域。近年来，一些学者先后开展
了长治市湿地主要植被类型调查与研究［２０］，但对该湿地草本植物优势种群和群落分布格局的研究尚未见报道。
本研究选择长治湿地典型地段，以草本植物群落为对象，应用除趋势对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙ
ｓｉｓ，ＤＣＡ）［２１２３］与双项轨迹方差分析［３］相结合的方法，对分布于其西南部海拔９００～９１０ｍ的湿地草本植物群落
空间格局进行分析，揭示其种群分布特征和群落生态特点，以期为该湿地的生态保护和合理利用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
长治湿地是由国家建设部批准设立的山西省第１个国家级湿地公园，位于长治市主城区西北３ｋｍ处，属南
运河水系浊漳河南源，面积４５．８６ｋｍ２，东临长北干线，南至长晋高速下秦村，西通屯留县境内绛河下游长太高
速，北达漳泽湖大坝［２４］。湿地属于暖温带大陆性季风气候，年均温９．５℃，年降水量６２１．１ｍｍ，年蒸发量１０７０．９
ｍｍ，雨量集中在６－９月，无霜期１５５～１８４ｄ。湿地土壤属于草甸土和沼泽土２个亚类，土壤ｐＨ值为８．１，呈微
碱性。整个湿地地貌典型完整，景观独特幽雅，生态资源丰富。据统计，湿地内有高等植物５２科２１７种，浮游植
物７门８３种，鸟类１６目４０科１６２种，主要水生动物７纲２５种，浮游动物５８种，有数百公顷芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊
犪狌狊狋狉犪犾犻狊）荡和２００ｈｍ２ 以上的湿地防护林，是不可多得的重要生态资源，是华北地区少有的野生动植物自然繁
育基地，是山西省面积最大和保存最好的湿地生态系统之一。
１．２　研究方法
１．２．１　取样　采用样带法分别在长治湿地西南部与水面平行（海拔８８９ｍ）和与水面垂直的方向（９０６ｍ）各设１
条样带（图１），共２条样带。每条样带由２５６个１０ｃｍ×１０ｃｍ连续的小样方组成，记录每个小样方中所有种的
盖度，用盖度值作为格局分析的基本数据［８］。
１．２．２　分析方法　格局分析选用双向轨迹方差法，其计算过程如下：
１）应用除趋势对应分析法对湿地草本植物群落中所有种的数据进行排序［３］，得到２５６个样方的ＤＣＡ排序
坐标。分别以小样方为横坐标，ＤＣＡ第１、第２排序坐标值为纵坐标，绘制排序值变化图。该图可视为是群落格
局变化图，因为横坐标实际上代表区组，纵坐标代表变差，图上峰值所对应的区组即为在该尺度下的格局［１０］。这
里分别对湿地西南部２个不同部位的草本植物群落ＤＣＡ第１、第２排序轴进行分析，得到群落格局分析图，对它
们的结果进行比较。
２）以２５６个样方的ＤＣＡ第１排序轴坐标值为依据，采用双向轨迹方差法分析，以判别群落的格局，其计算
区组方差的公式为［９］：
犞（犫）＝
∑
狀＋１－２犫
犼＝１
∑
犼＋犫－１
犼＝１
狓犻－ ∑
犼＋犫－１
犼＝１
狓犻＋［ ］犫
２犫（狀＋１－２犫）
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
图１　长治湿地的地理位置及样带布置
犉犻犵．１　犜犺犲犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犾狅犮犪狋犻狅狀犪狀犱狋狉犪狀狊犲犮狋犾犪狔狅狌狋狅犳犆犺犪狀犵狕犺犻狑犲狋犾犪狀犱
式中，犞（犫）为区组方差，犫为区组，犼为起点小样方的序号，狓犻 为小样方犻的观测值，狀为小样方数。它可以计算
１／２狀以内任何大小区组的方差。以区组大小为横坐标，以方差为纵坐标绘制格局分析图，图上峰值所对应的区组
即为群落在该尺度下的格局。分别对２条样带进行分析，就可以得到群落格局斑块的长度或宽度，也即群落格局
的分析结果。
３）采用ＴＴＬＱＶ法分别对２条样带中的４个主要优势种进行分析，就可以得到优势种格局斑块的长度或宽
度，也即群落优势种格局的分析结果。
全部分析结果用区组－均方图表示（图２～５），区组选用区组１，２，４，８，１６，３２，４８，５６，６４，１２８和２５６，这基本
能够反映湿地草本植物群落的分布特征［２２］。
１．２．３　群落命名　依据《中国植被》的群落命名原则［２５］，采用优势种命名法，结合ＤＣＡ排序结果，分别将２条样
带所在的草甸群落命名为扁秆草＋芦苇（犛犮犻狉狆狌狊狆犾犪狀犻犮狌犾犿犻狊＋犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊）群系和小苜蓿＋双穗雀稗（犕犲犱犻犮犪犵狅
犿犻狀犻犿犪＋犘犪狊狆犪犾狌犿狆犪狊狆犪犾狅犻犱犲狊）群系，从样带Ⅰ→样带Ⅱ，海拔为８８９→９０６ｍ，坡度为０°→５°，生境由水库边缘湿
地→与水库边缘垂直的平坡湿地，土壤含水量逐渐减少，植物种类由以湿生、中生植物为主转向以中生、旱中生植
物为主［２６］，放牧等人类活动干扰强度由弱→强，２条样带的主要植物种类组成和特征变化如表１所示。
表１　长治湿地２条样带概况
犜犪犫犾犲１　犛狌狉狏犲狔狅犳狋犺犲狋狑狅狋狉犪狀狊犲犮狋狅犳犺犲狉犫犪犮犲狅狌狊犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀犆犺犪狀犵狕犺犻狑犲狋犾犪狀犱
样带
Ｔｒａｎｓｅｃｔ
群落名称
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
（Ｅ）
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（Ｎ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
走向
Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
Ⅰ 扁秆草＋芦苇群系
犛．狆犾犪狀犻犮狌犾犿犻狊＋犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊
８８９ １１３°０２′８．６″ ３６°１５′４．６″ ０° ＷＮ 扁秆草犛．狆犾犪狀犻犮狌犾犿犻狊、芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊、朝
天委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狊狌狆犻狀犪、飞蓬犈狉犻犵犲狉狅狀犪犮犲狉
Ⅱ 小苜蓿＋双穗雀稗群系
犕．犿犻狀犻犿犪＋犘．狆犪狊狆犪犾狅犻犱犲狊
９０６ １１３°０２′９．４″ ３６°１５′３．４″ ５° ＷＳ 小苜蓿 犕．犿犻狀犻犿犪、双穗雀稗 犘．狆犪狊狆犪犾
狅犻犱犲狊、大车前犘犾犪狀狋犪犵狅犿犪犼狅狉、飞蓬犈．犪犮犲狉
５４第２０卷第３期 草业学报２０１１年
２　结果与分析
２．１　优势种的格局
２条样带分别代表２个不同的群落类型，建群种扁秆草在区组５和７１处有峰值，表明该种的小斑块和中
斑块的规模分别为５０和７１０ｃｍ（图２），而大斑块未能显示出来；建群种芦苇在区组６和９８处有峰值，表明该种
的小斑块和大斑块规模分别为６０和９８０ｃｍ，而中斑块未能显示出来；优势种朝天委陵菜的小斑块规模为２０ｃｍ，
中斑块为４２０ｃｍ，而大斑块为１２７０ｃｍ；优势种飞蓬的小斑块，中斑块和大斑块规模分别为７０，４８０和９００ｃｍ，这
可能与朝天委陵菜和飞蓬具有明显的群集性生长特性有关。与图６中样带Ⅰ的分析结果比较，二者基本一致，可
见在群落斑块的形成中，优势种扁秆草、芦苇、朝天委陵菜、飞蓬等起着关键作用。
图２　长治湿地扁秆草＋芦苇群系格局分析
犉犻犵．２　犜犺犲狆犪狋狋犲狉狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犛．狆犾犪狀犻犮狌犾犿犻狊＋犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊犻狀犆犺犪狀犵狕犺犻狑犲狋犾犪狀犱
ａ：扁秆草犛．狆犾犪狀犻犮狌犾犿犻狊；ｂ：芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊；ｃ：朝天委陵菜犘．狊狌狆犻狀犪；ｄ：飞蓬犈．犪犮犲狉
　　建群种小苜蓿的小斑块规模为２９０ｃｍ，中斑块规模为７５０ｃｍ，而大斑块为９９０ｃｍ（图３）；建群种双穗雀稗的
中斑块规模为５７０ｃｍ，大斑块规模为８９０ｃｍ，而小斑块规模未能显示出来，这可能与小苜蓿具有明显的群集性生
长特性有关；优势种大车前的小斑块规模为２２０ｃｍ，中斑块为６５０ｃｍ，大斑块规模为９５０ｃｍ；优势种飞蓬的小斑
块为２４０ｃｍ，中斑块为７４０ｃｍ，而大斑块未能显示出来，与分布于水库边缘湿地的飞蓬相比，其群聚程度降低，说
明种群的分布格局不仅与种的生物学特性密切相关，也与生境有关，这一结论验证了王伯荪［２６］、张金屯［１０］关于分
布格局与植物种的生物学特性和环境因子作用有关，还与植物种在群落中的优势地位有关的观点。
２．２　群落的格局规模
图４反映了２个土壤水分梯度的不同类型湿地群落格局规模斑块的长度或宽度。扁秆草＋芦苇群系的格
局规模为小斑块６区组（６０ｃｍ），中斑块７５区组（７５０ｃｍ），大斑块１５０区组（１５００ｃｍ）（图４ａ）；小苜蓿＋双穗雀
稗群系的格局规模为小斑块３区组（３０ｃｍ），中斑块１０３区组（１０３０ｃｍ），大斑块１９１区组（１９１０ｃｍ）（图４ｂ）。
可见２个不同类型的湿地群落格局随土壤水分减少而发生明显变化，说明群落的分布格局既取决于优势种或建
群种自身的生物学特性，也与它们的环境条件密切相关［２６］。
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
图３　长治湿地小苜蓿＋双穗雀稗群系格局分析
犉犻犵．３　犜犺犲狆犪狋狋犲狉狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犕．犿犻狀犻犿犪＋犘．狆犪狊狆犪犾狅犻犱犲狊犻狀犆犺犪狀犵狕犺犻狑犲狋犾犪狀犱
ａ：小苜蓿犕．犿犻狀犻犿犪；ｂ：双穗雀稗犘．狆犪狊狆犪犾狅犻犱犲狊；ｃ：大车前犘．犿犪犼狅狉；ｄ：飞蓬犈．犪犮犲狉
图４　基于犇犆犃第１轴的格局变化
犉犻犵．４　犜犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔狆犪狋狋犲狉狀犫犪狊犲犱狅狀狋犺犲犳犻狉狊狋犇犆犃犪狓犲狊
７４第２０卷第３期 草业学报２０１１年
　　扁秆草＋芦苇群系的格局规模为小斑块５区组（５０ｃｍ），中斑块９３区组（９３０ｃｍ），大斑块２１２区组（２１２０
ｃｍ）（图５ａ）；小苜蓿＋双穗雀稗群系的格局规模为小斑块３区组（３０ｃｍ），中斑块１１０区组（１１００ｃｍ），大斑块
１５３区组（１５３０ｃｍ）（图５ｂ）。比较基于ＤＣＡ第１、第２排序轴格局的结果，可以看出二者所反映的群落格局规模
是基本一致的，因而在实际湿地植物群落格局分析中，可以任选一轴的排序值进行研究。
图５　基于犇犆犃第２轴的格局变化
犉犻犵．５　犜犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔狆犪狋狋犲狉狀犫犪狊犲犱狅狀狋犺犲狊犲犮狅狀犱犇犆犃犪狓犲狊
　　采用ＴＴＬＱＶ进行格局分析，扁秆草＋芦苇群系的均方值表现出３个峰值，即３个格局规模，分别对应于
区组７，４１和９１，相应的格局规模是：小斑块（包括间隙）直径为７０ｃｍ，中斑块直径为４１０ｃｍ，大斑块直径为９１０
ｃｍ（图６ａ）；小苜蓿＋双穗雀稗群系表现出１个格局规模，即区组５２（５２０ｃｍ）（图６ｂ）。可见２个不同类型的湿
图６　基于犇犆犃和犜犜犔犙犞的长治湿地草本植物群落格局分析
犉犻犵．６　犜犺犲狆犪狋狋犲狉狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犺犲狉犫犪犮犲狅狌狊犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犆犺犪狀犵狕犺犻狑犲狋犾犪狀犱犫狔犮狅犿犫犻狀犻狀犵犇犆犃犪狀犱犜犜犔犙犞
ａ：样带ⅠＴｈｅｔｒａｎｓｅｃｔⅠ；ｂ：样带ⅡＴｈｅｔｒａｎｓｅｃｔⅡ
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
地植物群落格局具有明显差异，即随土壤水分含量减少，湿地植物群落的格局规模减少，这种现象说明分布格局
并不完全由植物本身特征决定，也与土壤水分等生境有关。扁秆草＋芦苇群系位于水库边缘，土壤水分含量较
多，群落中湿生植物成分较多，扁秆草、芦苇等群落优势种在群落中占据主导地位，而小苜蓿＋双穗雀稗群系位
于与水库边缘垂直的地带，随着与水库边缘距离的逐渐增加，土壤水分含量逐渐减少，群落中耐旱植物成分较多，
并且放牧等人为干扰强度逐渐增大［２７，２８］，造成湿地植物退化，群落的异质性较大，因此格局规模减少。
３　讨论与结论
在群落格局分析中，应用ＤＣＡ排序与ＴＴＬＱＶ相结合的方法，计算简单，结果清楚，可成功地揭示群落的格
局特征和空间变化。张金屯［９，１０］和李素清等［１１］曾采用该方法，分析了亚高山草甸优势种群和群落的格局，成功
地揭示了亚高山草甸的格局特征。本研究表明，应用ＤＣＡ排序与ＴＴＬＱＶ相结合的方法，可合理、客观地揭示
长治湿地草本植物优势种群和群落的格局特征，说明该方法同样适用于湿地植物群落格局分析。并且基于ＤＣＡ
第１、第２排序轴反映的群落格局结果基本一致，因而，在实际湿地植物群落格局分析中，可以任选一轴的排序值
进行研究。
长治湿地草本植物优势种群的小斑块规模一般为２０～２９０ｃｍ，大斑块规模则多为９００～１２７０ｃｍ，格局规模
随优势种的生物学特性而变化。并且同一优势种飞蓬在不同群落中的格局有所不同，随着土壤水分含量的降低
而群聚程度降低，说明种群的分布格局不仅受种的生物学特性影响，还受环境因子制约。该结论验证了王伯
荪［２６］和张金屯［１０］的观点。
长治湿地草本植物群落的分布格局与建群种扁秆草、芦苇、小苜蓿、双穗雀稗的格局密切相关，扁秆草＋
芦苇群系的格局规模是小格局７０ｃｍ、中格局４１０ｃｍ、大格局９１０ｃｍ，小苜蓿＋双穗雀稗群系的格局规模为５２０
ｃｍ，二者的格局差异明显。即随着土壤湿度降低，湿地草本植物群落的格局规模增大，说明群落分布格局是主要
优势种格局的综合反映，但建群种在群落格局的形成中起着决定性作用；随着距水库边缘湿地距离的增加，放牧
等人为干扰逐渐增加，群落的异质性增大，格局规模减小，说明群落分布格局并不完全由植物本身特征决定，也与
生境条件有关，并且群落的分布格局与生境分布格局吻合。
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ｔｏｒｓ．Ｔｈｅｓｍａｌｐａｔｃｈｓｃａｌｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ２０ｔｏ２９０ｃｍ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｌａｒｇｅｐａｔｃｈｓｃａｌｅｕｓｕａｌｙ
ｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ９００ｔｏ１２７０ｃｍ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙｓｈｏｗｅｄｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｃｈａｎｇｚｈｉｗｅｔｌａｎｄ；ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ；ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎ
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３