全 文 ：书阿坝牧区草地不同利用方式与程度对
植被碳含量的影响
杨树晶１，李涛１，干友民１，王永２，纪磊１，宋中齐１，刘焘１
（１．四川农业大学草业科学系，四川 雅安６２５０１４；２．西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都６１００６５）
摘要：为探讨不同利用方式与程度对草地植被碳含量的影响，对阿坝牧区不同利用方式草地（封育天然割草地、人
工栽培、放牧草地）和植物生长季不同利用程度草地植被的地上部分、地下根系和枯落物的碳含量进行调研。结果
表明，１）草地地上植被碳含量在不同利用方式上表现为封育天然割草地、冬春放牧草地和人工栽培草地显著高于
夏秋放牧草地（犘＜０．０５）；生长季不同利用程度上冬春和夏秋轻度放牧草地显著高于重度和中度放牧草地（犘＜
０．０５）。２）草地枯落物碳含量在不同利用方式与程度上差异均不显著。３）从根系总碳含量来看，不同利用方式上
夏秋放牧草地和封育天然割草地显著高于冬春放牧草地和人工栽培草地 （犘＜０．０５）；生长季不同利用程度上夏秋
中度和轻度放牧草地显著高于夏秋重度和冬春放牧草地（犘＜０．０５），且各种利用方式与程度草地地下根系总碳含
量均从表层向下依次显著的递减（犘＜０．０５），０～１０ｃｍ 的根系碳含量占总量的６５％以上，１０～３０ｃｍ各草地根系
碳含量差异不显著（犘＜０．０５）。通过数量关系得出，草地植被碳含量在利用方式上表现为封育天然割草地
（３５６．５０９ｇ／ｍ２）＞冬春放牧草地（２９７．７８０ｇ／ｍ２）＞人工栽培草地（１６４．９５３ｇ／ｍ２）＞夏秋放牧草地（１３７．５７７
ｇ／ｍ２），地上植被碳含量分别为地下根系碳含量的１５．３３４，１７．１３０，９．１６７和５．１４６倍；在生长季不同利用程度上表
现为冬春放牧草地（２９７．７８０ｇ／ｍ２）＞夏秋轻度放牧草地（２１７．００２ｇ／ｍ２）＞夏秋重度放牧草地（１１３．８４９ｇ／ｍ２）＞
夏秋中度放牧草地（８１．８８２ｇ／ｍ２），地上植被碳含量分别为地下根系碳含量的１７．１３０，８．６３６，４．４１２和２．４３０倍。
利用方式和放牧强度是影响草地植被碳含量的重要因素。
关键词：不同利用方式草地；生长季不同放牧程度草地；地上植被；枯落物；地下根系；碳含量
中图分类号：Ｓ８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０３２５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３３８
草地生态系统是全球生态系统中必不可少的构成成分，对研究全球碳循环过程具有重要作用［１３］。草地生态
系统的碳含量主要由植被碳含量和土壤碳含量组成，而植被碳含量包括地上生物和地下生物碳含量［４］。有研究
表明，不同的利用方式对草地植被的碳含量影响极大，放牧草地和人工草地的植被碳含量显著小于原生草地［５］。
放牧是人类干扰草地生态系统的主要方式。放牧不仅会降低草地地上生物量，改变草地群落组成，而且影响草地
植物碳含量［６］，由于草地补偿生长现象的存在，草地初级生产力并非随着放牧强度的增加而线性下降［７］，但是过
度放牧减少了碳素由植被向土壤中的输入，降低草地的固碳能力［８］。
阿坝州位于青藏高原东南缘，草地类型以亚高山草甸为主，其独有的气候环境，使得冻土对热力极其敏感，具
有很大的碳排放潜力，从而直接影响草地生态系统的碳循环［４］。国内外学者自２０世纪相继对高寒草甸植被碳含
量进行研究［９］，曾永年等［１０］研究高寒草地碳含量发现，在自然扰动和人为因素的影响下，降低了草地植被生产
力，并加快了土壤有机质分解速率。草地植被碳含量受到气候、土壤特征、植被群落结构和人为干扰等综合因素
的影响［８］。目前的研究多集中于地上植被和土壤，缺乏对草地枯落物和地下根系碳含量的深入研究［９１０］，尤其是
凋落物碳含量的研究更是少见。因此，系统地研究草地生态系统碳含量，解决草地生态系统是源还是汇这一难
题，有助于增加对全球碳平衡与草地生态系统碳循环的了解，对研究青藏高原区域草地碳含量具有重要的理论价
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３２５－３３２
２０１４年６月
收稿日期：２０１３１２１６；改回日期：２０１４０１１５
基金项目：国家科技支撑计划 （２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０６）和中国科学院战略先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０４０４１２）资助。
作者简介：杨树晶（１９８７），女，内蒙古通辽人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：Ｙｓｈｕｊｉｎｇ１９８７＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇａｎｙｏｕｍｉｎ１９５４＠１６３．ｃｏｍ
值与现实的生态意义。本研究旨在通过对草地地上植被、枯落物和地下根系三方面的比较和分析，揭示人为干扰
对高寒草甸植物碳含量变化的影响，探讨草地植被碳含量对不同利用方式和生长季不同利用程度的响应，从而评
估草地植被碳含量在草地生态系统中的价值和贡献，对高寒草地的生态保护、合理利用和植被恢复具有重要的指
导意义，并为全球草地生态系统的碳循环研究提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
试验区域位于阿坝州 （３０°３５′～３４°１９′Ｎ，１００°３０′～１０４°２７′Ｅ）红原、若尔盖、阿坝牧区县，海拔３４４２～３７８９
ｍ，地势高平，年降水量５００～８００ｍｍ，年均温－２～５℃，属于高寒半湿润和湿润地区［１１］。土壤主要为亚高山草
甸土，有机质含量丰富，无盐碱化。草地植被主要是亚高山草甸。
１．２ 试验方法
按照利用方式将阿坝牧区的草地分为封育天然割草地、人工栽培草地、冬春放牧草地和夏秋放牧草地；根据
草地植被地上生物量、牦牛的理论采食量、草地面积及在植物生长季利用程度大小等将草地分为冬春放牧草地
（夏秋利用率为０）、夏秋轻度放牧（利用率为３０％）、夏秋中度放牧（利用率为５０％）、夏秋重度放牧（利用率为
７０％）４个强度［１２１３］。２０１１年７－８月，依据草地植被类型和土壤类型相似等特征选取１８个试验样地（表１），进
行野外取样及室内测定。
表１ 不同利用方式与程度草地样地概况
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犫犪狊犻犮狊犻狋狌犪狋犻狅狀狊狅犳犲狏犲狉狔狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌狊犲狆犪狋狋犲狉狀犪狀犱犱犲犵狉犲犲
不同利用方式及程度草地
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｓｅ
ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｄｅｇｒｅｅ
地理位置
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
人工栽培草地Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ ３３°０６′～３３°２４′Ｎ，
１０２°２６′～１０２°３５′Ｅ
３４４２～３４６１ ＞９５ 亚高山草甸土 Ｓｕｂａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
老芒麦犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊
封育天然割草地 Ｆｅｎｃｅｄｍｏｗｉｎｇ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
３２°４７′～３３°３２′Ｎ，
１０２°０２′～１０３°００′Ｅ
３３５１～３５０３ ＞９８ 亚高山草甸土 Ｓｕｂａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊，老
芒麦犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
冬春放牧草地 Ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ
ｇｒａｚｉｎｇｍｅａｄｏｗｌａｎｄ
３２°４０′～３３°４５′Ｎ，
１０２°００′～１０２°５７′Ｅ
３４５０～３５０９ ＞９９ 亚高山草甸土 Ｓｕｂａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊，老芒麦
犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
夏秋轻度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｍｉｌｄｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
３２°４６′～３３°３５′Ｎ，
１０２°２８′～１０３°０４′Ｅ
３４９２～３７０１ ９０ 亚高山草甸土 Ｓｕｂａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
四川嵩草 犓狅犫狉犲狊犻犪狊犲狋犮犺狑犪狀犲狀
狊犻狊，风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪ｓｐｐ．
夏秋中度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅ
３２°５５′～３３°４２′Ｎ，
１０１°５９′～１０２°５７′Ｅ
３４５７～３７８９ ８０ 亚高山草甸土 Ｓｕｂａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
鹅绒委陵菜 犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻
狀犪，乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪
夏秋重度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｓｅｖｅｒｅｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
３２°５４′～３３°５１′Ｎ，
１０１°２９′～１０２°５７′Ｅ
３４７５～３７３８ ７０ 亚高山草甸土 Ｓｕｂａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
草玉梅犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊，高原
毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊
在每个样地选取１００ｍ×１００ｍ区域进行取样调查，在其对角线上按照１０ｍ等距设置１ｍ×１ｍ的样方１０
个。将地面以上的所有绿色部分用剪刀齐地面剪下后装袋标记为地上生物量，６５℃烘干待测；用手将地表的凋落
物捡起并去掉上面附着的细土粒，装入信封内标记；将收集过地上生物量的样方土壤表面的残留物和杂质清理干
净，采取根钻法用７ｃｍ直径根钻分别取３钻混合，分成０～５，５～１０，１０～２０，２０～３０，３０～５０，５０～７０，７０～１００
ｃｍ七层，依次取植被地下生物量，带回实验室冲洗至无杂质，６５℃烘干至恒重，具体试验操作参照中国科学院战
略先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０４０４１２）调查规范。用Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７－Ｈ２ＳＯ４ 氧化－外加热容量法测定地上及地下生
物量的有机碳含量［１４］。
６２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
１．３ 数据分析
使用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１７．０进行统计分析，选用最小显著差异法（ＬＳＤ）进行多重比较，显著水平为犘＜
０．０５。采用国际通用的转换率０．４５将生物量统一以碳（ｇ／ｍ２）的形式表示［１５］。
２ 结果与分析
２．１ 草地地上植被碳含量特征
从表２可以看出，地上植被碳含量在不同利用方式上表现为封育天然割草地（３３１．７８１ｇ／ｍ２）、冬春放牧草地
（２７８．３０５ｇ／ｍ２）和人工栽培草地（１４３．７４６ｇ／ｍ２）显著高于夏秋放牧草地（１１２．８７１ｇ／ｍ２）；生长季不同利用程度
上冬春放牧草地（２７８．３０５ｇ／ｍ２）和夏秋轻度放牧草地（１９１．９８３ｇ／ｍ２）显著高于重度放牧草地（９０．７１２ｇ／ｍ２）和
中度放牧草地（５５．９１６ｇ／ｍ２）。
２．２ 草地枯落物碳含量特征
草地枯落物碳含量在不同利用方式上表现为人工栽培草地（５．５２５ｇ／ｍ２）＞冬春放牧草地（３．２２８ｇ／ｍ２）＞
封育天然割草地（３．０９１ｇ／ｍ２）＞夏秋放牧草地（２．７７２ｇ／ｍ２）；生长季不同利用程度上冬春放牧草地（３．２２８
ｇ／ｍ２）＞夏秋中度放牧草地（２．９５３ｇ／ｍ２）＞夏秋轻度放牧草地（２．７８７ｇ／ｍ２）＞夏秋重度放牧草地（２．５７６
ｇ／ｍ２）。差异均不显著（犘＞０．０５）（表２）。
表２ 不同利用方式与程度草地植被碳含量
犜犪犫犾犲２ 犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮犪狉犫狅狀狊狋狅狉犪犵犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌狊犲狆犪狋狋犲狉狀犪狀犱犱犲犵狉犲犲
项目
Ｉｔｅｍ
不同利用方式与程度草地
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｓｅ
ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｄｅｇｒｅｅ
地上植被碳含量
Ｔｈｅｇｒｏｕｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ（ｇ／ｍ２）
枯落物碳含量
Ｔｈｅｌｉｔｔｅｒｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ
（ｇ／ｍ２）
地下根系碳含量
Ｔｈｅｒｏｏｔｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ
（ｇ／ｍ２）
草地植被碳含量
Ｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ（ｇ／ｍ２）
地上∶地下
Ｔｈｅｇｒｏｕｎｄ∶
Ｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
利用方式
Ｕｓｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎ
人工栽培草地Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ １４３．７４６ａ ５．５２５ａ １５．６８２ｃ １６４．９５４ｂ ９．１６７∶１
封育天然割草地 Ｆｅｎｃｅｄｍｏｗｉｎｇ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
３３１．７８１ａ ３．０９１ａ ２１．６３７ａ ３５６．５０９ａ １５．３３４∶１
冬春放牧草地 Ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ
ｇｒａｚｉｎｇｍｅａｄｏｗｌａｎｄ
２７８．３０５ａ ３．２２８ａ １６．２４７ａｂ ２９７．７８０ａ １７．１３０∶１
夏秋放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕ
ｔｕｍｎｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅ
１１２．８７１ｂ ２．７７２ａ ２１．９３５ａ １３７．５７８ｃ ５．１４６∶１
生长季不同
利用程度
Ｕｓｉｎｇｄｅｇｒｅｅ
ｉｎｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
冬春放牧草地 Ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ
ｇｒａｚｉｎｇｍｅａｄｏｗｌａｎｄ
２７８．３０５ａ ３．２２８ａ １６．２４７ｂ ２９７．７８０ａ １７．１３０∶１
夏秋轻度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｍｉｌｄｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
１９１．９８３ａ ２．７８７ａ ２２．２３２ａ ２１７．００２ｂ ８．６３６∶１
夏秋中度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅ
５５．９１６ｂ ２．９５３ａ ２３．０１２ａ ８１．８８２ｃ ２．４３０∶１
夏秋重度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｓｅｖｅｒｅｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
９０．７１２ｂ ２．５７６ａ ２０．５６１ａｂ １１３．８５０ｃ ４．４１２∶１
注：同列不同小写字母表示差异显著犘＜０．０５，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 草地各层根系碳含量特征
从根系总碳含量来看（表２），不同利用方式上夏秋放牧草地（２１．９３５ｇ／ｍ２）和封育天然割草地（２１．６３７
ｇ／ｍ２）显著高于冬春放牧草地（１６．２４７ｇ／ｍ２）和人工栽培草地（１５．６８２ｇ／ｍ２）；生长季不同利用程度上夏秋中度
放牧草地（２３．０１２ｇ／ｍ２）和夏秋轻度放牧草地（２２．２３２ｇ／ｍ２）显著高于夏秋重度放牧草地（２０．５６１ｇ／ｍ２）和冬春
７２３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
放牧草地（１６．２４７ｇ／ｍ２）（犘＜０．０５）。
阿坝牧区不同利用方式与程度草地根系碳含量较一致地表现为从表层向下依次显著的递减。０～１０ｃｍ的
根系碳含量占总量的６５％以上，其中封育天然割草地和夏秋放牧草地的根系碳含量占总量的７０％以上（表３）。
３０ｃｍ以下土层地下根系生物量很少，尤其是５０ｃｍ以下，几乎没有。３０～１００ｃｍ总碳含量在０．４３～０．９５
ｇ／ｍ２ 之间。
表３ 不同利用方式与程度草地各层根系碳含量
犜犪犫犾犲３ 犚狅狅狋犮犪狉犫狅狀狊狋狅狉犪犵犲犪狋狏犪狉犻狅狌狊犾犪狔犲狉狊狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌狊犲狆犪狋狋犲狉狀犪狀犱犱犲犵狉犲犲
项目
Ｉｔｅｍ
不同利用方式与程度草地
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｓｅ
ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｄｅｇｒｅｅ
碳含量
Ｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ（ｇ／ｍ２）
０～５ｃｍ ５～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ ２０～３０ｃｍ ３０～１００ｃｍ
０～１０ｃｍ碳含量比
０～１０ｃｍｒａｔｉｏｏｆ
ｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ（％）
利用方式 Ｕ
ｓｉｎｇｐａｔｔｅｒｎ
人工栽培草地Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ ６．８２６ｂ ３．８３１ｂ ２．２８８ａ ２．７３８ａ ０．７７ ６７．９６
封育天然割草地 Ｆｅｎｃｅｄｍｏｗｉｎｇ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
１０．６９８ａ ５．３７０ａ ２．３８６ａ ３．１８２ａ ０．４３ ７４．２６
冬春放牧草地 Ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ
ｇｒａｚｉｎｇｍｅａｄｏｗｌａｎｄ
６．８８２ｂ ４．１６３ｂ ２．３２４ａ ２．８７７ａ ０．５２ ６７．９８
夏秋放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕ
ｔｕｍｎｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅ
１０．０９５ａ ５．９５２ａ ２．４８９ａ ３．３９９ａ ０．６９ ７３．１６
生长季不同
利用程度
Ｕｓｉｎｇｄｅｇｒｅｅ
ｉｎｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
冬春放牧草地 Ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ
ｇｒａｚｉｎｇｍｅａｄｏｗｌａｎｄ
６．８８２ｃ ４．１６３ｂ ２．３２４ａ ２．８７７ａ ０．５２ ６７．９８
夏秋轻度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｍｉｌｄｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
９．４３４ａｂ ６．８２４ａ ２．３５８ａ ３．６１６ａ ０．６７ ７３．１３
夏秋中度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅ
１１．６３４ａ ５．５５１ａ ２．４５３ａ ３．３７５ａ ０．９５ ７４．６７
夏秋重度放牧草地 Ｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｓｅｖｅｒｅｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
９．２１８ｂ ５．４８１ａ ２．６５５ａ ３．２０８ａ ０．４５ ７１．４９
２．４ 草地同层根系碳含量特征
２．４．１ 草地０～５ｃｍ根系碳含量特征 ０～５ｃｍ地下根系碳含量在不同利用方式上表现为封育天然割草地
（１０．６９８ｇ／ｍ２）和夏秋放牧草地（１０．０９５ｇ／ｍ２）显著高于冬春放牧草地（６．８８２ｇ／ｍ２）和人工栽培草地（６．８３６
ｇ／ｍ２）（表３）；在生长季不同利用程度上夏秋中度放牧草地（１１．６３４ｇ／ｍ２）和夏秋轻度放牧草地（９．４３４ｇ／ｍ２）显
著高于夏秋重度放牧草地（９．２１８ｇ／ｍ２）和冬春放牧草地（６．８８２ｇ／ｍ２）。
２．４．２ 草地５～１０ｃｍ根系碳含量特征 如表３所示，５～１０ｃｍ根系碳含量在不同利用方式上表现为夏秋放牧
草地（５．９５２ｇ／ｍ２）和封育天然割草地（５．３７０ｇ／ｍ２）显著高于冬春放牧草地（４．１６３ｇ／ｍ２）和人工栽培草地
（３．８３１ｇ／ｍ２）；在生长季不同利用程度上冬春放牧草地（４．１６３ｇ／ｍ２）显著低于夏秋轻度放牧草地（６．８２４
ｇ／ｍ２）、夏秋中度放牧草地（５．５５１ｇ／ｍ２）和夏秋重度放牧草地（５．４８１ｇ／ｍ２）。
２．４．３ 草地１０～２０ｃｍ根系碳含量特征 在１０～２０ｃｍ地下根系碳含量中，不同利用方式表现为夏秋放牧草地
（２．４８９ｇ／ｍ２）＞封育天然割草地（２．３８６ｇ／ｍ２）＞冬春放牧草地（２．３２４ｇ／ｍ２）＞人工栽培草地（２．２８８ｇ／ｍ２）；生
长季不同利用程度上夏秋重度放牧草地（２．６５５ｇ／ｍ２）＞夏秋中度放牧草地（２．４５３ｇ／ｍ２）＞夏秋轻度放牧草地
（２．３５８ｇ／ｍ２）＞冬春放牧草地（２．３２４ｇ／ｍ２），差异均不显著（犘＜０．０５）（表３）。
２．４．４ 草地２０～３０ｃｍ根系碳含量特征 在２０～３０ｃｍ地下根系碳含量中，不同利用方式表现为夏秋放牧草地
（３．３９９ｇ／ｍ２）＞封育天然割草地（３．１８２ｇ／ｍ２）＞冬春放牧草地（２．８７７ｇ／ｍ２）＞人工栽培草地（２．７３８ｇ／ｍ２）；生
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长季不同利用程度上夏秋轻度放牧草地（３．６１６ｇ／ｍ２）＞夏秋中度放牧草地（３．３７５ｇ／ｍ２）＞夏秋重度放牧草地
（３．２０８ｇ／ｍ２）＞冬春放牧草地（２．８７７ｇ／ｍ２），差异均不显著（犘＜０．０５）（表３）。
２．５ 草地植被碳含量数量关系
草地植被碳含量在利用方式上表现为封育天然割草地（３５６．５０９ｇ／ｍ２）＞冬春放牧草地（２９７．７８０ｇ／ｍ２）＞
人工栽培草地（１６４．９５３ｇ／ｍ２）＞夏秋放牧草地（１３７．５７７ｇ／ｍ２），地上植被碳含量分别为地下根系碳含量的
１５．３３４，１７．１３０，９．１６７和５．１４６倍（表２）；在生长季不同利用程度上表现为冬春放牧草地（２９７．７８０ｇ／ｍ２）＞夏秋
轻度放牧草地（２１７．００２ｇ／ｍ２）＞夏秋重度放牧草地（１１３．８４９ｇ／ｍ２）＞夏秋中度放牧草地（８１．８８２ｇ／ｍ２），地上
植被碳含量分别为地下根系碳含量的１７．１３０，８．６３６，４．４１２和２．４３０倍。
３ 讨论
曹广民等［１６］发现高寒草地植物生长季（５－９月）ＣＯ２ 的排放量大约为非生长季（１０－翌年４月）的２～３倍，
因此，在植物生长季研究草地植被碳含量意义重大。植被作为草地生态系统碳含量的重要组成部分，包括地上植
被、枯落物和地下根系碳含量３个部分［１７］。草地地上植被的生物量与碳含量息息相关；植物茎叶脱落于地表形
成枯落物，其中一部分碳素经过微生物分解作用释放到大气中，另一部分碳素以微生物的形式被固定在土壤
中［１８］，是连接土壤碳库和植被碳库的重要部分［１９］；地下根系作为吸收和贮藏营养的重要器官，其生物量的多少
及其分布直接影响地上植被的生长状况，同时，也是土壤有机碳的重要来源［１６，２０］。
草地利用方式的不同，不仅会引起地上植被的变化，而且影响地下根系的分布［２１］。由于长期的封育不用，草
地原生植被得以恢复和生长，植物群落丰富度和多样性大［２１２３］，优良禾本科牧草的优势地位提高，地上生物量和
地下根系都增加，草地枯草层厚，枯落物多，因此，封育天然割草地的地上植被、枯落物和地下根系碳含量都相对
较高。冬春放牧草地在整个植物生长季未被利用，冬春季家畜的采食，降低了地上植被和枯落物的生物量，因此，
冬春放牧草地的植被碳含量要小于封育草地。通过开垦而建立的人工栽培草地，由于原生植被被取代后，碳素向
地下根系和土壤中的分配比例降低［２４２５］，以收获和高产为目的收割又减少了地上生物量中碳素的累积，且其植被
组成单一，植株相对较高，但是植物根系所占比例减小，导致了人工草地的植被碳含量小于封育天然割草地和冬
春放牧草地。夏秋放牧地由于在生长季进行放牧，地上植被和枯落物被家畜采食大幅度减小，而植被为保证物种
延续，将资源先向根系转移［２６］，虽然地上植被和枯落物碳含量小于其他３种利用方式的草地，但是根系碳含量最
高。在本次试验样地中，封育天然草地和冬春放牧草地以原生垂穗披碱草（和老芒麦）等为优势种，地上植被和地
下根系生物量都相对较高；人工栽培草地则以收获种子的老芒麦为主，虽然具有较高的地上生物量，但是植物种
类单一，地下根系很小；夏秋放牧地则以原生的莎草科和阔叶类植物为优势种，虽然地上植被和枯落物生物量相
对较小，但是地下根系相对发达。由于不同的优势种对草地植被碳含量的贡献率的差异［８］，草地植被碳含量表现
为封育天然割草地＞冬春放牧草地＞人工栽培草地＞夏秋放牧草地，这一结论与乔友明等［２１］及韩道瑞等［５］的研
究结果一致。０～１０ｃｍ为草根层，植被地下生物量大量聚集于此，微生物活动活跃，加大了碳循环作用，将大气
碳素固定转化为植被中含碳化合物，因此碳含量大；而随着深度增加，１０～３０ｃｍ地下生物量越来越少，植被固定
和转化外界碳能力减弱，所以其碳含量相应较小［２０］，该深度草地植被根系碳含量在不同土层深度上的差别很小，
说明草地从地上部分枯落物向根系转移碳含量的功能减弱，其原因可能是草地的开垦和放牧破坏了地上植被，使
得草地根系生物量以及枯落物的积累量都明显减少，最终导致根系碳含量的下降［５］。
过度放牧是我国草地退化的主要原因［２７］。放牧会降低群落优势种的优势度，使草地生态系统的群落组成发
生变化。在轻度和适度的放牧下，其植被盖度、物种丰富度和生物量都相对较大，因而将碳素固定和转化到植被
的效率就较高，固定的碳量也就相对较多［２８２９］，草地重度放牧草地则正好相反，长期的过度放牧还会导致草地初
级生产力固定碳素的能力降低，家畜采食减少了碳素由植物凋落物向地下的输入［８］。冬春放牧草地在整个生长
季植被得以恢复，只有冬春季进行放牧，在植物生长季受到的干扰最小，是植物生长季利用程度最轻的草地，由于
地上生物量和枯落物生物量较高，根系相对于夏秋放牧地却很小，说明草地不同季节的利用对植被碳含量的影响
９２３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
较大［１６］。不同放牧强度明显改变了植物有机碳的地上／地下分配比，随着放牧压力的增大，草地植物群落植物先
将有机碳向地下转移［２６］，但是本试验结果发现，地下根系生物量随着放牧强度增强而降低，夏秋重度放牧草地地
下根系碳含量小于夏秋中度放牧草地，与这一理论结果不一致［２６］，王启基等［３０］的研究成果也表明重度放牧草地
植物根系碳含量明显小于轻度和中度放牧草地，这可能与植被群落组成不同及植被中Ｃ４ 植被根系较浅等因素有
关［２６］。本研究中，重度放牧草地的植被碳含量要高于中度放牧，可能是重牧对草地土壤理化性质和微生物的活
动产生大的影响，导致地上植被向地下根系转移的碳素减少，也可能由于重牧改变了植被群落结构，毒杂草的优
势地位增大或成为优势种，继而引起植被碳含量贡献率发生差异［７］。
植物凋落物和根系分泌物是形成土壤碳的重要来源，王启基等［３０］在研究高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）草甸
碳含量时发现土壤碳含量与植物根系呈显著的正相关，而草地地下根系碳含量远远大于植被碳含量［３１］。在本试
验的结果中，不同的利用方式及程度草地地上植被碳含量是地下根系碳含量的数倍，究其原因有以下两点：试验
样地植被物种丰富，优势种有禾本科、莎草科和阔叶类植物，且草地植被盖度在７０％以上或大于９０％，导致地上
植被碳含量要远高于高山嵩草草甸和干旱草甸；本试验根系生物量采用根钻法，可能导致所测得的地下根系碳含
量有异于挖掘法［２０］。
４ 结论
不同的利用方式对草地植被碳含量影响显著，封育天然割草地植被碳含量高于冬春放牧草地和人工栽培草
地，这表明高寒草地通过围栏封育、植被恢复及提高植物多样性可增加草地植被的碳含量。人为干扰程度是影响
草地植被碳含量的重要因素，草地季节轮换放牧、合理的放牧强度均增加草地碳含量，重度放牧则有可能促进草
地从碳汇向碳源的转变，且草地地上植被碳含量高于地下根系碳含量，虽然草地生态系统中绝大部分的碳贮藏在
土壤中，但是草地植被碳含量也是草地生态系统碳循环的重要组成部分，制定合理的草地放牧策略更有利于高寒
草地植被的保护和利用，如何确定人类活动对草地植被合理的干扰强度指标，还需进一步研究。
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１３３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
犐犿狆犪犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌狊犲狆犪狋狋犲狉狀狊犪狀犱犱犲犵狉犲犲狊狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狌狊犲狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀
犮犪狉犫狅狀狊狋狅狉犪犵犲犻狀狋犺犲犃犫犪犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犪狊狋狅狉犪犾犪狉犲犪
ＹＡＮＧＳｈｕｊｉｎｇ１，ＬＩＴａｏ１，ＧＡＮＹｏｕｍｉｎ１，ＷＡＮＧＹｏｎｇ２，ＪＩＬｅｉ１，ＳＯＮＧＺｈｏｎｇｑｉ１，ＬＩＵＴａｏ１
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｓｅｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｄｅｇｒｅｅｓｏｎｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＡｂａｐａｓｔｏｒａｌａｒｅａ，ｔｈｅｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｌｉｔｔｅｒａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｓｅｐａｔｔｅｒｎｓ（ｆｅｎｃｅｄｍｏｗｎｇｒａｓｓｌａｎｄ，ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｇｒａｚｉｎｇ
ｍｅａｄｏｗｌａｎｄａｎｄｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｇｒａｚｉｎｇｐａｓｔｕｒｅ）ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓｏｆｕｓｅｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ（ｗｉｎ
ｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｇｒａｚｅｍｅａｄｏｗｌａｎｄ，ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｍｉｌｄｇｒａｚｅｄｌａｎｄ，ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｅｄ
ｐａｓｔｕｒｅａｎｄｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｓｅｖｅｒｅｇｒａｚｅｄｌａｎｄ）．１）Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｕｓｅｐａｔｔｅｒｎ，ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｆｅｎｃｅｄｍｏｗｎｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｇｒａｚｅｄｍｅａｄｏｗｌａｎｄａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅ．Ｉｎｔｅｒｍｓ
ｏｆｄｅｇｒｅｅｏｆｕｓｅｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｇｒａｚｅｄｍｅａｄｏｗｌａｎｄａｎｄｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｍｉｌｄ
ｇｒａｚｅｄｌａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｓｅｖｅｒｅｇｒａｚｅｄｌａｎｄａｎｄｓｕｍｍｅｒａｎｄ
ａｕｔｕｍｎｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅ．２）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｌｉｔｔｅｒｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．３）Ｉｎｕｓｅ
ｐａｔｔｅｒｎｓ，ｔｈｅｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｒｏｏｔｓｏｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅａｎｄｆｅｎｃｅｄｍｏｗｉｎｇｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｎｔｈｅｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｇｒａｚｅｄｍｅａｄｏｗｌａｎｄａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｉｎ
ｄｅｇｒｅｅｏｆｕｓｅｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅａｎｄｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎ
ｍｉｌｄｇｒａｚｅｄｌａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｓｅｖｅｒｅｇｒａｚｅｄｌａｎｄａｎｄｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇ
ｇｒａｚｅｄｍｅａｄｏｗｌａｎｄ．Ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｒｏｏｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｏｗｎｗａｒｄｆｒｏｍｔｈｅｓｕｒｆａｃｅ．Ｔｈｅｃａｒ
ｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｒｏｏｔｓｆｒｏｍ０ｔｏ１０ｃｍｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎ６５％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌ，ｗｈｉｌｅｆｒｏｍ１０ｔｏ３０ｃｍｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｕｓｅｐａｔｔｅｒｎ，ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｐｐｅａｒｅｄａｓｆｅｎｃｅｄ
ｍｏｗｎｇｒａｓｓｌａｎｄ（３５６．５０９ｇ／ｍ２）＞ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｇｒａｚｅｄｍｅａｄｏｗｌａｎｄ（２９７．７８０ｇ／ｍ２）＞ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ
（１６４．９５３ｇ／ｍ２）＞ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅ（１３７．５７７ｇ／ｍ２），ａｎｄｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅ
ｔａｔｉｏｎｗａｓ１５．３３４，１７．１３０，９．１６７ａｎｄ５．１４６ｔｉｍｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｏｆｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔｓ．Ｉｎ
ｔｅｒｍｓｏｆｕｓｅｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｇｒａｚｅｄｍｅａｄｏｗｌａｎｄ（２９７．７８０ｇ／ｍ２）＞ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕ
ｔｕｍｎｍｉｌｄｇｒａｚｅｄｌａｎｄ（２１７．００２ｇ／ｍ２）＞ｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎｓｅｖｅｒｅｇｒａｚｅｄｌａｎｄ（１１３．８４９ｇ／ｍ２）＞ｓｕｍｍｅｒ
ａｎｄａｕｔｕｍｎｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅ （８１．８８２ｇ／ｍ２），ａｎｄｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｗａｓ
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ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｕｓｅｐａｔｔｅｒｎａｎｄｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｖｅｇ
ｅｔａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｓｓｌａｎｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｓｅ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｕｓｉｎｇｄｅｇｒｅｅｉｎｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅｔａ
ｔｉｏｎ；ｌｉｔｔｅｒ；ｒｏｏｔ；ｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ
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