全 文 ：书外来入侵植物黄顶菊与四种牧草间化感互作
皇甫超河，陈冬青，王楠楠，杨殿林
（农业部环境保护科研监测所，天津３００１９１）
摘要：选择对入侵植物化感作用具有耐受力的物种进行生物替代，有助于实现对被入侵生境有效的生态重建。本
研究通过培养皿生测方法探讨了外来入侵植物黄顶菊与欧洲菊苣、红三叶、紫花苜蓿和一年生黑麦草之间的化感
互作。结果表明黄顶菊和４种牧草的化感活性取决于植物组织来源和浸提液浓度水平。黄顶菊茎叶及根系浸提
液在供试浓度范围内对紫花苜蓿化感综合效应均小于０，表现出促进生长的作用；而对其他牧草有不同程度的抑
制。同时紫花苜蓿浸提液也对黄顶菊有较强的化感作用，其茎叶和根系浸提液对黄顶菊的化感综合效应值分别达
６５％和９３％，为较有替代潜力的牧草种类。
关键词：黄顶菊；化感；生物入侵；植物互作；幼苗生长
中图分类号：Ｑ９４８．１２＋２．１；Ｓ５４０．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４００２２１１
　 生物入侵被认为是导致世界范围内生态系统退化和生物多样性丧失的主要原因之一［１，２］。入侵植物通过取
代本土植物进而建立单一物种群落威胁到生态系统的完整性［３，４］。确定外来植物的入侵机制和影响对预测其扩
展速率、制定防控乃至生态重建（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ）措施至关重要。在外来植物的入侵机制中，化感作用被
认为外来入侵植物成功入侵新的自然生境的潜在机制之一，且近年重新受到重视［５，６］。黄顶菊（犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻犱犲狀
狋犻狊）又称二齿黄菊，属菊科堆心菊族黄菊属，原产于南美洲，主要分布于西印度群岛、墨西哥和美国的南部，后来
传播到非洲的埃及和南非、欧洲的英国和法国、澳大利亚和亚洲的日本等地［７，８］。２００１年黄顶菊在我国的天津市
和河北省的衡水市首次被发现，但具体传入年份及传入途径不祥。黄顶菊对生境适应性强，耐盐碱和干旱，生
态幅广泛，并且根部能够分泌化感物质以抑制其他植物生长，它还具有繁殖能力强、种子产量巨大、种子小而轻
易于扩散等特点，所以能迅速扩散并成为入侵种。由于其广泛的危害性，已被列入《中华人民共和国进境植物检
疫性有害生物名录》。
关于黄顶菊化感作用影响研究，国内已经开展了有益的探索，选择对黄顶菊化感表现耐性的植物材料有助于
实现对其生物替代，但目前研究材料多限于大田作物且多对黄顶菊化感分泌物表现敏感［９，１０］。以往的化感作用
研究主要侧重于外来植物对本地种的抑制作用，较少考虑到本地植物对外来植物的影响，而外来种和其他植物生
长在同一环境时，必定存在相互影响和竞争。虽然关于牧草化感作用文献中已多有报道［１１１４］，但关于作为生物替
代用的牧草和外来入侵植物间可能存在化感互作目前仍少有研究。本试验就黄顶菊与４种牧草植物———欧洲菊
苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）、红三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）、紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）和一年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿
犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）之间化感互作开展研究，阐明在生物替代过程中物种间相互作用的内在机制，加深对植物间化感作
用的认识。通过本研究将为在黄顶菊入侵生境合理选择种植替代物种，从而实现对其持续有效控制提供理论依
据和技术支撑。
１　材料与方法
１．１　试验材料
黄顶菊种子采自河北省献县陌南村，牧草种子紫花苜蓿（品种名“苜蓿王 Ａｌｆａｋｉｎｇ”）、欧洲菊苣（“甜心
Ｓｗｅｅｔｈｅａｒｔｅｄ”）、一年生黑麦草（“速生Ｄｉｐｌｏｉｄ”）和红三叶（“多利Ｄｏｌｙ”）购自北京鑫农丰种业公司。以上试验
材料分别于２００９年４月下旬在农业部环境保护科研监测所实验网室内播种，常规管理，以备制取水浸提液。
２２－３２
２０１０年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
 收稿日期：２００９１１１６；改回日期：２００９１２２１
基金项目：２００８年公益性行业（农业）科研专项经费（２００８０３０２２）资助。
作者简介：皇甫超河（１９７７），男，河南鹿邑人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｆｕ２４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｉａｎｌｉｎｙａｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１．２　方法
１．２．１　浸提液的制备　于２００９年７月２０日取样，此时紫花苜蓿、欧洲菊苣、一年生黑麦草、红三叶和黄顶菊生
育期分别为开花期、抽薹期、拔节期、花蕾期和现蕾期。将各供试材料全株采回，用清水洗净泥土，室内自然晾干
后分为地上和地下两部分，用植物粉碎机粉碎，按每１００ｍＬ蒸馏水１ｇ干物质的比例浸泡７２ｈ，抽滤２次后即得
质量浓度为１０ｇ／Ｌ的母浸提液，放于４℃冰箱备用。
１．２．２　化感活性生物测定　将储存母液梯度稀释，浓度设为０．６２５，１．２５０，２．５００，５．０００和１０．０００ｇ／Ｌ，以蒸馏
水设为对照。在培养皿（直径为９ｃｍ）中铺上２层滤纸，每皿中放入３０粒供试材料种子，然后加入５ｍＬ不同浓
度的水浸提液。所有处理均重复５次，放在（２３±０．５）℃恒温光照培养箱中，光周期１２ｈ／１２ｈ，每天调查各处理
种子发芽数，１２０ｈ后分别测定植物种子的发芽率、幼苗根长和幼苗苗长等数据。
１．３　试验数据统计分析
水浸提液对植物种子发芽率及幼苗生长影响的数据均为５次重复的平均值±标准误，数据采用ＳＰＳＳＳｔａ
ｔｉｓｔｉｃｓ１７．０进行方差分析各参数在不同处理间的差异。
化感效应敏感指数（犚犐）根据下式计算：
犚犐＝１－犆／犜 （犜≥犆）或者犚犐＝犆／犜－１（犜＜犆）
式中，犆为对照值，犜为处理值。犚犐表示化感作用强度大小，正值表示促进效应，负值表示抑制效应，其绝对
值大小反映化感作用的强弱。化感综合效应：是指同一处理浓度对同一个受体３个测试项目（萌发率、根长、苗
长）的对照抑制百分率的算术平均数。
２　结果与分析
２．１　黄顶菊浸提液对４种牧草发芽及幼苗生长的影响
２．１．１　黄顶菊茎叶浸提液对牧草影响　不同浓度黄顶菊茎叶水浸提液对４种供试牧草植物的种子发芽率影响
各异（图１）。在供试浓度范围（０．６２５～１０．０００ｇ／Ｌ）内，欧洲菊苣、紫花苜蓿和一年生黑麦草在低浓度浸提液处
理下表现一定的促进作用，但程度不同。紫花苜蓿在０．６２５ｇ／Ｌ浓度时发芽率显著高于对照（犘＜０．０５），而其余
浓度则与对照无显著差异；一年生黑麦草发芽率则在各浸提液浓度下未受显著抑制；欧洲菊苣仅在最高浓度（１０．０００
ｇ／Ｌ）下受到显著抑制（犘＜０．０５）。与以上３种供试牧草不同，红三叶在最低浓度浸提液（０．６２５ｇ／Ｌ）作用下发芽
率下降超过１５％（犘＜０．０５），之后随着浸提液浓度上升逐步下降，至最高浓度时发芽率仅为对照的５６％。
图１　不同浓度黄顶菊茎叶浸提液对牧草种子发芽率的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿狊犳狉狅犿犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊
图中数据为５次重复测定的平均值±标准误，不同字母表示在０．０５水平上差异显著。下同
Ｔｈｅｄａｔａｗｅｒｅｍｅａｎ±ＳＥｏｆ５ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓｍｅａｎｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ５％ｌｅｖｅｌｂｙＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
　　化感效应指数是衡量化感作用强度的重要指标，浓度为０．６２５ｇ／Ｌ的黄顶菊茎叶浸提液即对红三叶表现出
一定化感抑制作用（犚犐＝－０．０２９），对欧洲菊苣发芽率无明显影响（犚犐＝０），而对紫花苜蓿（犚犐＝０．４８６）和一年
生黑麦草（犚犐＝０．０５５）则表现出一定促进作用。随着浸提液浓度的增加，除紫花苜蓿外，其余３种牧草发芽化感
效应指数均呈下降趋势，以红三叶在最高浓度下抑制程度最强，犚犐为－０．５２２，对一年生黑麦草和欧洲菊苣的抑
制作用次之。与此相反，在各个黄顶菊茎叶浸提液浓度下对紫花苜蓿化感效应指数均为正值，同时随着浸提液浓
度增加呈下降趋势，显示出对其发芽的促进作用（图２）。
不同浓度黄顶菊茎叶水浸提液对４种牧草幼苗生长的影响不同（表１）。在对根长影响方面，最高浓度浸提
液对红三叶和一年生黑麦草最大抑制率均接近５０％；而在低浓度下对欧洲菊苣根长表现促进作用，但各浓度均
对紫花苜蓿根长无显著影响。在对苗长影响方面，浓度为０．６２５和１．２５０ｇ／Ｌ黄顶菊浸提液对紫花苜蓿和一年
生黑麦草表现显著促进作用（犘＜０．０５）；随着浓度增加，浸提液对除紫花苜蓿外其他３种牧草苗长较对照处理均
表现明显的抑制作用。
图２　不同浓度黄顶菊茎叶浸提液对牧草种子发芽化感效应指数
犉犻犵．２　犜犺犲犻狀犱犲狓狅犳犪犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿狊犳狉狅犿
犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊
表１　不同浓度黄顶菊茎叶水浸提液对４种牧草植物幼苗的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿犳狉狅犿犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狅狀犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
项目Ｉｔｅｍ 浸提液浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｇ／Ｌ）欧洲菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 红三叶犜．狆狉犪狋犲狀狊犲 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 一年生黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿
根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ ２８．８３±１．０１ｂｃ １５．４０±０．６５ａ １４．５８±１．１６ａ ３６．２３±１．１２ａ
０．６２５ ３５．４０±１．５５ａ １４．８７±０．６３ａ １７．９７±０．９２ａ ３７．７０±０．９１ａ
１．２５０ ３３．２３±０．９８ａｂ １１．３０±０．９４ｂ １８．２７±０．９６ａ ３４．６７±０．９９ａ
２．５００ ２３．８０±１．１２ｄ １２．９０±０．６６ａｂ １６．４８±１．３３ａ ２９．５３±０．９２ｂ
５．０００ ２４．７７±０．７８ｃｄ １０．８３±０．５１ｂｃ １６．４２±１．０７ａ ２９．５３±０．９７ｂ
１０．０００ １７．９３±０．８９ｅ ８．４８±０．５５ｃ １５．９０±０．８８ａ １９．５３±０．７０ｃ
苗长
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ ８．３７±０．４７ａｂ ７．５３±０．５０ａ ６．６８±０．７５ｃ ２６．０７±０．８０ｂ
０．６２５ ８．３３±０．３２ａｂ ５．６７±０．３７ｂ １１．６０±０．５５ａ ２９．８７±０．９５ａ
１．２５０ ８．９３±０．３５ａ ４．５９±０．４１ｂ ８．２７±０．５４ｂ ２８．１０±０．９４ａｂ
２．５００ ７．００±０．４１ｂｃ ５．０３±０．３１ｂ ７．７８±０．８６ｂｃ ２６．５７±０．７７ａｂ
５．０００ ６．１７±０．２３ｃ ５．３３±０．３３ｂ ７．７９±０．７１ｂｃ ２５．１７±０．９９ｂ
１０．０００ ５．７３±０．３０ｃ ５．４３±０．５７ｂ ６．７７±０．３３ｃ １３．７３±１．０４ｃ
　注：同列不同字母表示在０．０５水平上差异显著。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ５％ｌｅｖｅｌｂｙＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
２．１．２　黄顶菊根系浸提液对牧草影响　总体而言，相同浓度下根系浸提液对供试材料抑制水平小于茎叶浸提
液。在供试浓度范围（０～１０．０００ｇ／Ｌ）内，欧洲菊苣发芽率随浸提液浓度升高呈下降趋势（图３），但各浓度对发
芽率抑制相对于对照无显著差异（犘＞０．０５），在最高浓度下发芽率为对照的８８％。一年生黑麦草和红三叶表现
与欧洲菊苣类似，在最低浓度下（０．６２５ｇ／Ｌ）发芽率轻微提高，但相比对照无显著差异；红三叶则在１．２５０ｇ／Ｌ及
以上浓度发芽率显著低于对照（犘＜０．０５），在最高浓度下降了近３５％。与前三者不同，紫花苜蓿在黄顶菊浸提液
浓度０．６２５～５．０００ｇ／Ｌ内发芽率得到显著促进，其中在最低浓度水平下发芽率提高近１倍（犘＜０．０５），至最高
浓度时接近对照处理水平。
总体而言，相同浓度下根系浸提液对供试材料抑制水平小于茎叶浸提液，这也与其对发芽率的影响规律相对
应。例如，黄顶菊根系浸提液在０．６２５和１．２５０ｇ／Ｌ两个浓度下对欧洲菊苣和一年生黑麦草化感效应指数均为
正值（图４），对其发芽有一定程度促进作用。而红三叶发芽在供试浓度范围（０～１０．０００ｇ／Ｌ）内化感效应指数均
为负值，随浓度增加表现增强的抑制作用；紫花苜蓿发芽则在各浓度下黄顶菊浸提液均表现促进作用（犚犐＞
０．０３）。
图３　不同浓度黄顶菊根系浸提液对牧草种子发芽率的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳狉狅狅狋狊犳狉狅犿犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狅狀狋犺犲
犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊
图４　不同浓度黄顶菊根系浸提液对牧草种子发芽化感效应指数的影响
犉犻犵．４　犜犺犲犻狀犱犲狓狅犳犪犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳狉狅狅狋狊犳狉狅犿
犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊
黄顶菊根系浸提液对供试牧草幼苗生长影响与发芽率趋势相似（表２）。随着浸提液浓度的上升，欧洲菊苣、
红三叶和一年生黑麦草根长均受到一定程度的抑制（犘＜０．０５），其中黑麦草在最高浓度下根长抑制达到３０％。
５２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
紫花苜蓿根长随着黄顶菊浸提液浓度提高而增加，到最大浓度时已近对照处理的２００％（犘＜０．０５）。欧洲菊苣苗
长指标变化与之类似，但程度不同。紫花苜蓿苗长在供试浸提液浓度范围内则与对照无显著差异（犘＞０．０５），而
红三叶和一年生黑麦草苗长指标则不同程度的受到抑制。
２．１．３　黄顶菊水浸提液对４种牧草的化感综合效应　总体来看，茎叶浸提液的化感综合效应指数大于根系浸提
液（表３），即茎叶浸提液具有更强的化感抑制作用。其中，在供试黄顶菊茎叶及根系浸提液浓度范围内对紫花苜
蓿化感综合效应均小于０，表现出促进生长的作用；根系浸提液则对欧洲菊苣表现出相同趋势，而茎叶浸提液仅
在低浓度下（０．６２５～１．２５０ｇ／Ｌ）表现促进的趋势。综合比较，黄顶菊对红三叶化感综合效应最强，对紫花苜蓿为
最弱，甚至表现出一定程度的化感促进作用。
表２　不同含量黄顶菊根系水浸提液对４种牧草植物幼苗的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳狉狅狅狋狊犳狉狅犿犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狅狀犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
项目Ｉｔｅｍ 浸提液浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｇ／Ｌ）欧洲菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 红三叶犜．狆狉犪狋犲狀狊犲 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 一年生黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿
根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ ２３．６０±０．６０ａｂｃ １６．０７±０．４６ａ １３．７１±１．２９ｃ ３８．３０±１．３０ａ
０．６２５ ２６．８７±１．３６ａｂ １６．０３±０．７６ａ ２０．１３±１．２３ｂ ３６．３０±１．１９ａｂ
１．２５０ ２７．５０±１．１９ａ １５．６０±０．７８ａ １６．３７±１．４７ｂｃ ３３．７０±１．４０ａｂ
２．５００ ２０．３７±１．０８ｃ １４．２７±０．７８ａｂ １９．３３±１．４４ｂ ３２．９７±１．３１ｂ
５．０００ ２２．１３±１．１０ｃ １３．６３±０．６４ａｂ ２０．１７±１．４３ｂ ２７．４３±１．２５ｃ
１０．０００ ２２．７０±１．１１ｂｃ １２．５７±０．５８ｂ ２６．２３±１．０４ａ ２６．８３±１．２１ｃ
苗长
Ｓｅｅｄｉｎｇ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ ４．１０±０．１５ｂｃ ７．５７±０．２９ａ ９．５７±０．５６ａ ３５．２７±１．０７ａ
０．６２５ ３．５０±０．１３ｃ ６．７３±０．５５ａｂ ９．６７±０．６４ａ ３０．３０±１．００ｂ
１．２５０ ５．４３±０．３２ａｂ ６．４０±０．４２ａｂｃ ８．８１±０．６５ａ ３０．２７±１．２２ｂ
２．５００ ６．３３±０．２２ａ ６．５０±０．３７ａｂｃ ９．７０±０．６３ａ ２５．３３±１．４１ｃ
５．０００ ６．６７±０．３０ａ ５．３７±０．３０ｂｃ １０．３１±０．６０ａ ２３．５３±１．１３ｃ
１０．０００ ６．８３±０．６６ａ ５．０７±０．３４ｃ ９．７０±０．５１ａ ２１．４０±１．２７ｃ
表３　不同组织黄顶菊植株水浸提液对４种牧草植物的化感综合效应
犜犪犫犾犲３　犛狔狀狋犺犲狋犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狅狀犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ 浸提液浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｇ／Ｌ）欧洲菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 红三叶犜．狆狉犪狋犲狀狊犲 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 一年生黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿
茎叶浸提液
Ａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓ
ｏｆｌｅａｆａｎｄ
ｓｔｅｍｓ
０ ０ ０ ０ ０
０．６２５ －７．４５ １０．３６ －６３．８７ －８．１３
１．２５０ －６．６７ ２９．５０ －３９．１５ １．４１
２．５００ １３．９４ ２５．４２ －２３．８６ ８．３２
５．０００ １６．８１ ３０．５６ －１８．５２ ９．８８
１０．０００ ２７．１０ ３５．６９ －６．２６ ３６．２６
根系浸提液
Ａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓ
ｏｆｒｏｏｔｓ
０ ０ ０ ０ ０
０．６２５ －２．６２ ８．９５ －２６．６７ ５．０８
１．２５０ －１７．０７ １３．５３ －９．３１ ８．０５
２．５００ －１２．１６ １５．８６ －１６．５１ １６．７５
５．０００ －１８．０７ ２６．６１ －１９．４８ ２２．５２
１０．０００ －１２．９８ ３２．７３ －３３．７６ ２４．４５
２．２　４种牧草浸提液对黄顶菊发芽及幼苗生长的影响
２．２．１　牧草茎叶浸提液对黄顶菊的影响　４种牧草茎叶浸提液对黄顶菊种子发芽率均表现较强的抑制作用（图
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
５）。随着浸提液浓度上升抑制作用有增强的趋势，但不同草种有所不同。在最高浓度（１０．０００ｇ／Ｌ）下，欧洲菊
苣、红三叶和一年生黑麦草茎叶浸提液几乎达到完全抑制黄顶菊萌发，抑制率均在９０％以上；而紫花苜蓿对黄顶
菊发芽率抑制也接近８０％。在最低浓度下，除一年生黑麦草外，欧洲菊苣、红三叶和紫花苜蓿对黄顶菊发芽率抑
制程度分别达到１５％，４２％和１１％，均达显著程度（犘＜０．０５）。
４种牧草不同浓度茎叶浸提液对黄顶菊种子发芽的化感效应指数均为负值，所以均表现为抑制作用，但不同
牧草抑制程度有别（图６）。与茎叶浸提液对黄顶菊种子发芽率影响规律相对应，随着浸提液浓度的提高表现对
发芽率增强的抑制作用，在最高浓度（１０．０００ｇ／Ｌ）下以欧洲菊苣、一年生黑麦草和红三叶化感效应指数为最强
（分别为－２３，－１５，－１５），而紫花苜蓿茎叶浸提液的化感效应指数也达到了－３．３６。
图５　４种牧草不同浓度茎叶浸提液对黄顶菊种子发芽率的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿狊犳狉狅犿犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲
狊狆犲犮犻犲狊狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
图６　不同浓度牧草茎叶浸提液对黄顶菊种子发芽化感效应指数的影响
犉犻犵．６　犜犺犲犻狀犱犲狓狅犳犪犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿狊
犳狉狅犿犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
４种牧草茎叶浸提液对黄顶菊幼苗生长影响因浸提液浓度和牧草种类而变化。在供试浸提液浓度范围内，
除红三叶外，各个浓度对黄顶菊幼苗根长均表现显著抑制作用，且随浓度增大抑制程度增强（犘＜０．０５）。在最高
浓度下，４种牧草对黄顶菊幼苗根长抑制均达到９０％以上，而红三叶和一年生黑麦草抑制率则达１００％。４种牧
草茎叶浸提液对黄顶菊苗长的影响与对根长的影响趋势相同，但程度较低。如５．０００ｇ／Ｌ浓度欧洲菊苣茎叶浸
提液对黄顶菊幼苗根长抑制率为７４．５％，但却对苗长表现出一定促进作用（增加率为１８％，表４）。
２．２．２　牧草根系浸提液对黄顶菊的影响　４种牧草根系浸提液对黄顶菊种子发芽率影响随浸提液浓度上升逐
７２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
步降低（图７）。欧洲菊苣、红三叶、紫花苜蓿和一年生黑麦草根系浸提液在最高浓度（１０．０００ｇ／Ｌ）时，黄顶菊种
子发芽率分别为６．７％，６４．０％，１３．０％和１８．０％，均高于同等浓度茎叶浸提液处理。虽然紫花苜蓿根系浸提液
在最低浓度（０．６２５ｇ／Ｌ）对黄顶菊萌发有所促进，其余各浓度仍显著抑制了黄顶菊发芽（犘＜０．０５）。
除紫花苜蓿根系浸提液在最低浓度（０．６２５ｇ／Ｌ）下对黄顶菊发芽率有所促进（犚犐＝０．１５０）外（图８），各牧草
均对黄顶菊种子发芽表现不同程度的抑制作用，即化感效应指数均为负值。其中，以欧洲菊苣化感抑制作用为最
强，随着浸提液浓度的增加化感效应指数呈显著降低趋势，在最高浓度（１０．０００ｇ／Ｌ）下为－１４；紫花苜蓿和一年
生黑麦草化感效应表现为其次，而红三叶根系浸提液化感效应浓度间差异则不明显，犚犐变化范围在－０．０７
（０．６２５ｇ／Ｌ）～－０．５５（１０．０００ｇ／Ｌ）。总之，４种牧草根系浸提液的化感效应表现低于茎叶浸提液。
表４　黄顶菊幼苗对４种牧草植物不同含量茎叶水浸提液的响应
犜犪犫犾犲４　犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狅犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿狊犳狉狅犿犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ 浸提液浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｇ／Ｌ）欧洲菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 红三叶犜．狆狉犪狋犲狀狊犲 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 一年生黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿
根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ ３１．４０±０．９７ａ ３１．４０±０．９７ａ ３１．４０±０．９７ａ ３１．４０±０．９７ａ
０．６２５ ２２．２０±１．０９ｂ ２７．４０±０．９９ａ １９．０５±１．４４ｂ ２１．４０±１．４１ｂ
１．２５０ ２０．６５±１．９５ｂ １６．７５±１．３６ｂ １７．９０±１．０９ｂ １５．５５±１．１３ｂｃ
２．５００ １３．８０±１．８８ｂｃ １１．２０±１．２９ｂ １０．３５±０．５３ｃ １０．９２±１．６０ｃｄ
５．０００ ８．００±１．９８ｃｄ ９．４０±１．６３ｂ ６．５３±０．５３ｃｄ ４．８２±０．６４ｄｅ
１０．０００ ２．００±０．３７ｄ ０±０ｃ ２．７３±０．４７ｄ ０±０ｅ
苗长
Ｓｅｅｄｉｎｇ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ ５．５５±０．１５ａｂ ５．５５±０．１５ａｂ ８．２６±０．３７ａ ５．５５±０．１５ａ
０．６２５ ６．７５±０．２３ａ ７．００±０．３９ａ ７．５０±０．２５ａｂ ４．３５±０．１１ａｂ
１．２５０ ７．２５±０．３４ａ ５．６５±０．３３ａｂ ６．６０±０．１３ｂｃ ３．９５±０．１８ｂｃ
２．５００ ５．８０±０．５４ａｂ ４．７５±０．２４ｂ ６．１６±０．２３ｃ ４．００±０．３２ｂｃ
５．０００ ６．５７±１．９４ａｂ ４．６０±１．５７ｂ ５．５５±０．１５ｃ ２．９１±０．４８ｃ
１０．０００ ３．５０±０．５０ｂ ０±０ｃ ６．００±０．４５ｃ ０±０ｄ
图７　４种牧草不同浓度根系浸提液对黄顶菊种子发芽率的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳狉狅狅狋狊犳狉狅犿犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
在最低浓度（０．６２５ｇ／Ｌ）下，４种牧草根系浸提液对黄顶菊根长伸长均与对照无显著差异（犘＞０．０５），其余
浓度则不同程度抑制了黄顶菊根长（表５）。欧洲菊苣浸提液在浓度１．２５０ｇ／Ｌ时则对黄顶菊根长有所促进（犘＜
０．０５），但在最高浓度仍达到完全抑制。红三叶、紫花苜蓿和一年生黑麦草浸提液在最高浓度下对根长抑制率分
别为７０％，９５％，８２％。牧草根系浸提液对苗长影响规律可以总结为“低浓度促进，高浓度抑制”，除紫花苜蓿浸
提液最低浓度与对照无显著差别外，其他３种牧草在此浓度下均对黄顶菊苗长显著促进。在最高浓度时，欧洲菊
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
苣和紫花苜蓿浸提液仍然完全抑制了黄顶菊苗长生长。
２．２．３　４种牧草水浸提液对黄顶菊的化感综合效应　总体而言，４种牧草对黄顶菊均有明显的化感抑制效应，且
随着浸提液浓度的提高抑制作用增强（表６）。但这种化感综合效应水平同时存在着不同组织来源和物种的差
异。首先，牧草茎叶浸提液化感综合效应大于根系浸提液，前者在供试浓度范围内对黄顶菊均表现化感抑制作
用，最高浓度下化感综合效应均大于６５％。而在０．６２５ｇ／Ｌ浓度下，多数牧草（除一年生黑麦草外）根系浸提液
则对黄顶菊综合效应表现促进作用（化感综合效应＜０）；其次，不同牧草品种对黄顶菊的化感综合效应各异。例
如，就茎叶浸提液化感作用而言，一年生黑麦草和红三叶抑制作用（化感综合效应＞９５％）高于欧洲菊苣和紫花
苜蓿。
图８　４种牧草不同浓度根系浸提液对黄顶菊种子发芽化感效应指数的影响
犉犻犵．８　犜犺犲犻狀犱犲狓狅犳犪犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊狅犳狉狅狅狋狊犳狉狅犿犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲
狊狆犲犮犻犲狊狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊
表５　黄顶菊幼苗对４种牧草植物不同含量根系水浸提液的响应
犜犪犫犾犲５　犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狅犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳狉狅狅狋狊犳狉狅犿犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ 浸提液浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｇ／Ｌ）欧洲菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 红三叶犜．狆狉犪狋犲狀狊犲 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 一年生黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿
根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ １２．４０±１．４２ｂｃ １９．４５±１．１９ａｂ １９．４５±１．１９ａ １９．４５±１．１９ａ
０．６２５ １９．４５±１．１９ａｂ ２１．２０±０．７８ａ ２１．２０±１．６４ａ １５．２５±１．３８ａ
１．２５０ ２２．３０±１．１２ａ １５．４５±３．５０ｃ １３．４４±１．１７ｂ １９．３５±１．８３ａ
２．５００ １１．５０±２．０５ｃ １６．８０±０．７４ｂｃ ６．４５±０．３４ｃ １７．００±１．３９ａ
５．０００ ２．４４±０．８８ｄ １１．１５±０．６１ｄ ２．０６±０．２８ｃｄ １２．７１±１．６７ａ
１０．０００ ０±０ｄ　　 ６．００±０．４６ｅ １．００±０．０ｄ ５．３８±１．４１ｂ
苗长
Ｓｅｅｄｉｎｇ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
０ ４．５０±０．１１ｂ ４．５０±０．１１ｂ ４．５０±０．１１ａ ４．５０±０．１１ｃｄ
０．６２５ ３．０５±０．２２ｂ ５．１５±０．２２ｂ ５．６０±０．１３ｂａ ５．６５±０．２３ｂｃ
１．２５０ ６．９０±０．２４ａ ４．５５±０．４９ｂ ４．６５±０．２７ａ ６．９０±０．３１ａｂ
２．５００ ３．００±０．５８ｂ ７．１０±０．２３ａ ５．００±０．１９ａ ７．６４±０．４９ａ
５．０００ １．１１±０．４８ｃ ４．０５±０．２３ｂｃ ２．３５±０．６０ｂ ６．０６±０．５５ａｂｃ
１０．０００ ０±０ｃ　　 ３．００±０．３６ｃ ０±０ｃ ３．８８±０．６１ｄ
３　讨论
化感作用被认为是外来植物入侵的重要机制之一［５，６，１５］。越来越多的研究证明，化感植物对与其共生的植物
适合度表现具有抑制作用，如种子发芽率下降和幼苗生长减缓等［６，１６］。与此同时，外来植物对本土植物种类的化
感作用近年来也正受到越来越多的关注［１７，１８］，这其中部分的原因是种子萌发被认为是在对外来植物入侵自然生
境重建过程中的一个主要瓶颈之一［１９］，种子发芽速率降低，发芽时间延长，出苗延后，将严重影响植物对地上
和地下资源的竞争能力。但是，作为当今入侵我国华北地区的一个新的物种，黄顶菊对邻近生长植物特别是作为
生态重建用牧草化感效应目前仍少有研究。
９２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
表６　４种牧草不同组织水浸提液对黄顶菊幼苗化感综合效应的影响
犜犪犫犾犲６　犛狔狀狋犺犲狋犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳犪狇狌犲狅狌狊犲狓狋狉犪犮狋狅犳犳狅狌狉犳狅狉犪犵犲狊狆犲犮犻犲狊狅狀犉．犫犻犱犲狀狋犻狊狆犾犪狀狋狊
项目Ｉｔｅｍ 浸提液浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｇ／Ｌ）欧洲菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 红三叶犜．狆狉犪狋犲狀狊犲 紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 一年生黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿
茎叶浸提液
Ａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓ
ｏｆｌｅａｆａｎｄ
ｓｔｅｍｓ
０ ０ ０ ０ ０
０．６２５ ７．４２ ９．４３ １９．６５ １７．８２
１．２５０ １９．２６ ３３．０１ ２５．２０ ３１．９９
２．５００ ３３．８５ ４５．００ ４１．９４ ５５．３５
５．０００ ４７．１８ ５８．９２ ５７．３７ ６９．７７
１０．０００ ７５．４７ ９７．９２ ６５．２５ ９７．９２
根系浸提液
Ａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓ
ｏｆｒｏｏｔｓ
０ ０ ０ ０ ０
０．６２５ －０．０６ －５．５９ －１７．０７ １６．４６
１．２５０ －３２．５４ ９．０８ ２３．２６ －０．９４
２．５００ ３６．４９ －９．５３ ３４．１３ ６．１５
５．０００ ７８．５３ １９．４１ ６６．４５ ２０．７５
１０．０００ ９７．７８ ４６．０１ ９３．８４ ５６．１６
本研究表明黄顶菊和４种牧草的化感活性均取决于植物不同部位浸提液和不同浓度水平。一方面，黄顶菊
茎叶浸提液相比根系对目标种子发芽和幼苗生长化感作用更为明显，从而茎叶浸提液对４种牧草的化感综合效
应高于根系浸提液。于福科等［１２］在沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）的化感作用研究上得到了类似结果，而这一
结果也与文献报道的黄顶菊体内总黄酮含量分布一致［２０２２］。同样，４种牧草对黄顶菊的化感生测也表现出类似
的趋势。例如，其茎叶浸提液在供试浓度范围内均对黄顶菊表现化感抑制作用，而欧洲菊苣、红三叶和紫花苜蓿
的根系浸提液最低浓度下则对黄顶菊综合效应表现促进作用（化感综合效应＜０）。很明显，由于直接与胚根接
触，无论黄顶菊还是牧草浸提液均对胚根伸长抑制表现最为强烈，因而根长指标通常作为植物化感生测最为常用
参数［２３，２４］。另一方面，某些化感物质能够同时刺激或抑制植株生长因而对种子萌发常可表现出有害和有利的双
重作用［２５］，正因为此，这些浸提液不能单纯的被定义为植物性毒素（ｐｈｙｔｏｔｏｘｉｎ）。首先，浸提液对目标材料通常
表现出低浓度促进而高浓度抑制的作用。例如，低浓度（０．６２５ｇ／Ｌ）黄顶菊茎叶浸提液对除红三叶以外的３种牧
草综合化感效应均为负值，表现出促进作用；但随着浓度的增加表现出逐渐增强的化感抑制作用（化感综合效应
＞０）。类似结果如Ｔｅｆｅｒａ［２６］在银胶菊（犘犪狉狋犺犲狀犻狌犿犺狔狊狋犲狉狅狆犺狅狉狌狊）和Ｊｅｆｆｅｒｓｏｎ与Ｐｅｎｎａｃｃｈｉｏ［２７］在４种藜科植
物浸提液上的研究。其次，尽管低浓度黄顶菊浸提液能够对某些植物（如紫花苜蓿）幼苗生长起促进作用，但同样
浓度却可能抑制另外一些植物（如红三叶）生长。由于黄顶菊植株水浸液并非完全抑制某些牧草种子发芽和幼苗
生长，而且在一定浓度下还表现出促进的作用，甚至在最高浓度下仍对紫花苜蓿化感综合效应均表现促进作用，
这与钟宇等［２８］在巨桉（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊）化感作用研究结果类似。同样的趋势还表现在不同牧草浸提液对黄
顶菊幼苗生长的抑制作用上。该结论充分说明采用合适牧草品种实现对黄顶菊有效替代的可行性。
由于这些外来入侵植物化感物质能够在地上部植株被清除后持续存在，对这些入侵种的持续控制必须结合
通过栽种对其化感物质具有耐受力的替代物种，从而实现对入侵生境的生态重建。基于本研究结果，可以认为紫
花苜蓿为对黄顶菊化感耐受力强、较有替代潜力的牧草种类。不仅如此，紫花苜蓿本身也含有丰富的化感物质
（如黄酮类化合物［２９］），这进一步增加了其对黄顶菊的控制效果。
这种种间对化感物质敏感性的明显差别暗示实验室生测的方法可以作为一个简单但很有效的筛选生态重建
材料和选择有替代前景的本地物种的有效手段。尽管如此，由于气候、土壤类型、植物和微生物群落组成等的差
异，实验室表现的化感耐受性未必在自然生境（如田间）观察到。另一方面，在自然生境中通常也难以将植物直接
化感作用和外来植物介导的微生物种群变化影响区分开来［３０］；同样地，自然条件下植株间竞争效应也会影响到
化感作用的表现［５］。因此，通常情况下要将实验室生测和田间试验２种方法结合起来获得对入侵植物化感作用
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
表现较强耐受力的替代物种，以提高生态重建的成功率。
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｆｆｏｒｔｓｔｏｃｏｎｔｒｏｌｅｘｏｔｉｃｉｎｖａｓｉｖｅａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｐｌａｎｔｓａｎｄｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎｏｆｉｎｖａｄｅｄａｒｅａｓｍａｙｒｅｑｕｉｒｅｅｓ
ｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔａｒｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｏａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ．Ｍｕｔｕａｌａｌｅｌｏｐａｔｈｙｂｅｔｗｅｅｎｉｎｖａｓｉｖｅｐｌａｎｔ犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻
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狉狌犿，ｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｒｏｕｇｈＰｅｔｒｉｄｉｓｈｅｓａｓｓａｙｉｎｔｈｅｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃａｃｔｉｖｉ
ｔｙｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｂｏｔｈｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｏｆｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｓａｎｄｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｓｆｒｏｍｗｈｉｃｈｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｗａｓｄｅ
ｒｉｖｅｄ．Ｔｈｅｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆｂｏｔｈｔｙｐｅｓｏｆａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔａｃｒｏｓｓｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒａｎｇｅｆｒｏｍ犉．犫犻犱犲狀狋犻狊ｏｎ
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ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄａｔｍｏｓｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｅｖｅｎｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅ．Ａｔｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｈｉｓｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓｓｈｏｗｓ
ｈｉｇｈｅｒｐｈｙｔｏｔｏｘｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｏｆ犉．犫犻犱犲狀狋犻狊，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｉｔｈｔｈｅ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆ６５％ａｎｄ９３％ ｗｉｔｈｌｅａｆａｎｄｓｔｅｍｓａｎｄｒｏｏｔｓｅｘｔｒａｃｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓ，
ｗｅａｓｓｉｇｎｅｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ犕．狊犪狋犻狏犪ａｓｐｒｏｍｉｓｉｎｇｎａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｓｉｔｅｓｉｎｆｅｓｔｅｄｗｉｔｈ犉．犫犻犱犲狀狋犻狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻犱犲狀狋犻狊；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｖａｓｉｏｎｓ；ｐｌａｎｔｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｔｈ
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