全 文 ：书轻度放牧后陌上菅形态和生理特征
及地上部分营养成分的动态
代平利，周守标，刘寿峰，刘坤，余海波，王继明
（安徽师范大学生命科学院 安徽重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：轻度放牧干扰下对陌上菅形态和生理指标及地上部营养成分的变化进行了研究。结果表明，１）轻度放牧后，
陌上菅地上部分高度、鲜重和干重在恢复的前４个时期明显低于对照，并随着时间的推移约４０ｄ后恢复到对照水
平，但是在整个恢复阶段轻度放牧对密度的影响不大，与对照相比各时期均无显著性差异。２）陌上菅叶的 ＭＤＡ含
量在轻度放牧后的第１周升至最高，然后缓慢下降，约３０ｄ恢复到对照水平；叶的ＣＡＴ和ＳＯＤ活性在恢复过程中
呈先上升后下降的趋势，约１个月后恢复到对照水平；而ＰＯＤ活性开始较高，然后下降再次升高，最后缓慢下降恢
复到对照水平，但陌上菅叶的叶绿素含量在整个恢复过程中与各自对照相比均无显著性差异。３）陌上菅地上部分
粗脂肪和粗蛋白含量在整个恢复过程中随时间推移均呈上升趋势，并且显著高于各自的对照，地上部分粗纤维含
量在轻度放牧后初期显著高于对照，随着时间推移呈逐渐下降的趋势，约２０ｄ后恢复到对照水平，后又逐渐下降并
显著低于对照。研究结果表明轻度放牧比对照（不放牧）更增强了陌上菅的恢复能力且提高了牧草的品质。
关键词：轻度放牧；陌上菅；形态指标；生理特征；营养成分
中图分类号：Ｓ５４０．１；Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０４００４７０７
陌上菅（犆犪狉犲狓狋犺狌狀犫犲狉犵犻犻）为莎草科苔草属多年生草本植物。主要分布于东北、华北地区和内蒙古，日本也
有［１］。在安徽主要分布在沿长江两岸和国家级自然保护区升金湖等主要湿地，常形成大面积的湿地优势种群，为
当地水牛喜食的牧草资源。研究陌上菅形态、生理特性和草地的生长潜能，对于合理开发利用陌上菅资源、保护
湿地生态环境和发展放牧畜牧业等都具有重要意义。放牧和刈割对牧草的生长生理和形态会造成强烈的影响，
其中牧草再生生理在放牧生态学和牧草管理方面具有重要的作用，尽管有许多学者在不同的放牧制度或者其他
胁迫情况下对植物种类、生活型、群落结构、营养成分变化、年龄结构、种群生殖构建、生物量、无性系生长规律和
生物构件等方面已做过深入研究［２～１３］，但是放牧后苔草属植物恢复过程中的形态、生理指标和营养成分的动态
变化却未见报道。因此本研究从轻度放牧后测定形态方面参数和叶的部分生理特征以及地上部分的营养成分含
量动态变化规律入手，将三者综合起来考查，以全面探讨陌上菅对轻度放牧胁迫后整体恢复能力，为陌上菅对放
牧的生态适应对策研究、南方地区的畜牧业发展及湿地资源的保护和利用提供理论参考。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于安徽省芜湖市三山区龙窝湖湿地，面积约３５ｈｍ２。地理坐标为３１°１５′Ｎ，１１８°１８′Ｅ；濒临长江，
属温带大陆性季风气候，日照长，雨水充沛；年平均气温１５～１６℃，日照时数２０００ｈ左右，年平均降水量１２００
ｍｍ，主要集中在６、７月，全年的无霜期达２１９～２４０ｄ［１４］。每年７、８月为汛期，汛期来临时，大部分湿地被水淹
没，于９月中旬左右洪水完全退去。
１．２ 研究方法
在春季来临陌上菅返青后，从２００８年３月１８日开始，在湿地中靠近水塘边上圈定一个１２ｈｍ２ 左右、四周地
第１８卷 第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
４７－５３
２００９年８月
收稿日期：２００８１０１６；改回日期：２００８１１２１
基金项目：安徽省高校自然科学资金重点项目（２００６ｋｊ０６０ａ），安徽重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽省高校生物环境和生态安全
重点实验室专项基金（２００４ｓｙｓ００３）资助。
作者简介：代平利（１９７５），男，安徽池州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄａｉｐｌ２００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｓｈｏｕｂｉａｏ＠ｖｉｐ．１６３．ｃｏｍ
势高度较为一致，即陌上菅长势高度较为一致的区域，用围栏围成２个小区，每小区面积约６ｈｍ２。其中一小区
为放牧试验区，即放２头水牛连续放牧３ｈ（放牧强度０．６７只／ｈｍ２，轻度放牧），另一小区为对照区，即不作任何
处理，然后对２围地进行保护，以防止其他动物进入干扰。１周后即３月２５日开始取样。以后连续６周每隔１周
取样１次，直到４月２９日。取样时，在２块样地中随机取样，每块样地各取６个样方，编号分置，每个样方面积为
０．０６２５ｍ２（２５ｃｍ×２５ｃｍ），将陌上菅地上部完整割下装进密封袋中立即带回实验室处理。其中每块样地的３
个样方作生理指标测定，另外３个作营养成分测定。供生理指标测定的植物立即放进－１８℃的冰箱中保存，供营
养成分测定的植物先测量地上部高度和密度，再称量鲜重后在１０３℃下杀青３０ｍｉｎ，然后在８５℃下烘干４８ｈ至
恒重，称重后粉碎过１００目筛测其营养成分，再将数据换算成１ｍ２ 的数据进行分析。
１．３ 测定方法
１．３．１ 形态指标的测定 在选择的２种样地中，密度测定采用样段法测定牧草的株条数，样段长度１ｍ，每个样
地设１６次重复［１５］；株高测定用皮卷尺测出牧草伸展高度，每个样地设１６次重复［１６］；草地鲜草和干草产量测定采
用刈割法测定［１７］，每个样地设３次重复。
１．３．２ 生理指标的测定 １）超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用邻苯三酚自氧化法的改进－微量进样法［１４］，
以能使每毫升反应液自氧化速率抑制５０％的酶量为一个单位，单位 Ｕ／ｇＦＷ；２）过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定
采用愈创木酚法［１７］，将每分钟ＯＤ（ｏｐｔｉｃａｌｄｅｎｓｉｔｙ，光密度）减少０．０１定义为一个活力单位，单位 Ｕ／ｇＦＷ；３）过
氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定采用陈利锋等［１８］的方法，以 Ｈ２Ｏ２ 为底物测定２４０ｎｍ下吸光值，以每分钟ＯＤ降低
０．１定义为一个酶活力单位；４）丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法［１７］，单位μｍｏｌ／ｇＦＷ；５）叶绿素
含量测定采用谢传俊等［１９］使用的丙酮浸提法，用８０％丙酮研磨提取后，于６６５和６４５ｎｍ处测定光密度值，单位
ｍｇ／ｇＦＷ。
１．３．３ 营养成分的测定 １）粗纤维利用ＣＸＣ０６粗纤维测定仪（上海新嘉电子有限公司）测定，采用浓度准确的
酸和碱，在特定条件下消煮样品，再用乙醇除去可溶性物质，经高温灼烧后扣除矿物质的量即为粗纤维的含量；２）
粗脂肪利用ＳＺＦ０６Ｂ脂肪测定仪（上海新嘉电子有限公司）测定，根据索式抽提原理，用重量测定方法测定脂肪
含量；３）粗蛋白利用ＫＤＮ０８Ａ定氮仪（上海新嘉电子有限公司）测定，运用凯氏定氮法为原理。测定时，各时期
样品各指标均作３次重复，结果以３次测定结果的均值和标准差表示，并作差异显著性分析。
１．４ 数据处理
所有试验数据用ＳＰＳＳ（１２．０版）软件进行方差分析（ＡＮＯＶＡ）。
２ 结果与分析
２．１ 轻度放牧对陌上菅株高和密度的影响
在轻度放牧后，测定了牧草株高和密度（图１ａ和ｂ）。轻度放牧对陌上菅株高的影响较大，与对照相比有极
显著性差异（犘＜０．０１）（图１ａ），但约４０ｄ后其株高恢复到对照水平，与对照无显著差异。
轻度放牧条件下，放牧行为对草丛密度的影响不大，相同地段各放牧阶段与对照间差异未达到显著水平（犘
＞０．０５）（图１ｂ）。
２．２ 轻度放牧对陌上菅的鲜重和干重的影响
轻度放牧对陌上菅的鲜重和干重影响在前１个月内有显著差异（犘＜０．０１），约４０ｄ左右时间恢复到对照水
平，与对照无显著差异（图１ｃ和ｄ）。
２．３ 轻度放牧对陌上菅叶的 ＭＤＡ含量和保护酶系统的影响
２．３．１ 叶片的 ＭＤＡ含量变化 ＭＤＡ含量在初期７ｄ明显上升，与对照有显著差异（犘＜０．０５），然后缓慢下降
达到与对照水平一致，无显著差异（图２ａ）。
２．３．２ 保护酶系统的反应 轻度放牧之后初期ＰＯＤ活性较高，然后开始缓慢下降，后又出现上升过程，在大约
１４ｄ的时候达到最高，与对照有显著差异（犘＜０．０５）（图２ｂ）。之后随着天数的延长，叶片中ＰＯＤ活性逐渐降低，
并保持一段平稳，与对照水平相一致。
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
图１ 轻度放牧后陌上菅高度、密度、鲜重和干重的动态变化
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犺犲犻犵犺狋，犱犲狀狊犻狋狔，狋犺犲犳狉犲狊犺犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊犻狀犆．狋犺狌狀犫犲狉犵犻犪犳狋犲狉犾犻犵犺狋犵狉犪狕犻狀犵
图２ 轻度放牧后陌上菅 犕犇犃含量、犘犗犇、犆犃犜和犛犗犇活性的动态变化
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃，犘犗犇，犆犃犜犪狀犱犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犆．狋犺狌狀犫犲狉犵犻犪犳狋犲狉犾犻犵犺狋犵狉犪狕犻狀犵
９４第１８卷第４期 草业学报２００９年
ＣＡＴ活性在轻度放牧后有一个缓慢上升阶段，在４月１５日达到最高，然后平缓下降于１周后达到对照水
平，与对照无显著差异（图２ｃ）。
轻度放牧对ＳＯＤ活性的影响与对照相比在开始初期有显著差异（犘＜０．０５），轻度放牧后陌上菅叶的ＳＯＤ
有显著性升高，说明轻牧对陌上菅有一定程度的影响，但３０ｄ后恢复到对照水平，与对照无显著差异（犘＞０．０５）
（图２ｄ）。
２．４ 轻度放牧对叶绿素含量的影响
轻度放牧对叶绿素ａ，叶绿素ｂ，总叶绿素和叶绿素ａ／ｂ含量变化影响不大，与对照无显著差异（犘＞０．０５）
（表１），方差分析结果也表明轻度放牧对叶绿素影响不显著。
２．５ 轻度放牧对陌上菅地上营养成分的动态影响
轻度放牧对陌上菅的粗脂肪、粗蛋白有显著性影响，在恢复阶段均显著高于对照（犘＜０．０５）（表２），放牧初期
增加较明显，然后逐渐下降，约４０ｄ后下降到对照水平，而粗纤维在轻牧后初期明显高于对照，与对照有显著性
差异（犘＜０．０５），约２０ｄ后恢复到对照水平，后又逐渐升高，但仍然低于对照水平。
表１ 轻度放牧后陌上菅叶绿素含量的动态变化
犜犪犫犾犲１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犻狀犆．狋犺狌狀犫犲狉犵犻犪犳狋犲狉犾犻犵犺狋犵狉犪狕犻狀犵
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
项目
Ｉｔｅｍ
３月２５日
Ｍａｒｃｈ２５
４月１日
Ａｐｒｉｌ１
４月８日
Ａｐｒｉｌ８
４月１５日
Ａｐｒｉｌ１５
４月２２日
Ａｐｒｉｌ２２
４月２９日
Ａｐｒｉｌ２９
对照
ＣＫ
叶绿素ａＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ（ｍｇ／ｇＦＷ） ２．７１９±０．１１ ２．８６９±０．１２ ２．８７３±０．１０ ３．０７６±０．１１ ２．９８７±０．１２ ３．０１１±０．１２
叶绿素ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ（ｍｇ／ｇＦＷ） ０．９４３±０．０２ ０．９４８±０．０２ ０．８９２±０．０２ ０．９７１±０．０２ ０．９８４±０．０３ ０．９７８±０．０３
总叶绿素Ｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ｍｇ／ｇＦＷ） ３．６６２±０．１３ ３．８１７±０．１３ ３．７６５±０．１３ ４．０４７±０．１４ ３．９７１±０．１３ ３．９８９±０．１３
叶绿素ａ／ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂ ２．８８３±０．１１ ３．０２６±０．１２ ３．２２１±０．１２ ３．１６８±０．１３ ３．０３６±０．１４ ３．０７９±０．１４
放牧
Ｇｒａｚｉｎｇ
叶绿素ａＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ（ｍｇ／ｇＦＷ） ２．６９９±０．０９ ２．９６１±０．１１ ２．９７４±０．１４ ２．９４８±０．１１ ２．８７６±０．１２ ２．９５７±０．１２
叶绿素ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ（ｍｇ／ｇＦＷ） ０．８６７±０．０１ ０．９３８±０．０２ ０．９５９±０．０２ ０．９１８±０．０２ ０．９１２±０．０３ ０．９８１±０．０４
总叶绿素Ｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ｍｇ／ｇＦＷ） ３．５６６±０．１２ ３．８９９±０．１３ ３．９３３±０．１３ ３．８６６±０．１４ ３．７８８±０．１４ ３．９３８±０．１２
叶绿素ａ／ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂ ３．１１３±０．１３ ３．１５７±０．１２ ３．０９７±０．１４ ３．２１１±０．１１ ３．１５３±０．１３ ３．０１４±０．１３
表２ 轻度放牧后陌上菅地上部分营养成分的动态变化
犜犪犫犾犲２ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋狊犻狀犆．狋犺狌狀犫犲狉犵犻犪犳狋犲狉犾犻犵犺狋犵狉犪狕犻狀犵 ％
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
项目
Ｉｔｅｍ
３月２５日
Ｍａｒｃｈ２５
４月１日
Ａｐｒｉｌ１
４月８日
Ａｐｒｉｌ８
４月１５日
Ａｐｒｉｌ１５
４月２２日
Ａｐｒｉｌ２２
４月２９日
Ａｐｒｉｌ２９
对照
ＣＫ
粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ ２０．１５±１．９６ ２１．９７±１．５８ ２２．６６±１．８６ ２６．９４±１．４７ ２７．４５±１．５２ ２８．６９±１．８１
粗脂肪Ｃｒｕｄｅｆａｔ ７．３３±０．７６ ８．５７±０．６９ ９．７４±０．８１ ９．２４±０．７９ １０．８７±０．９５ １１．１３±０．８２
粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ ３．０５±０．４３ ３．８８±０．５７ ４．６５±０．７４ ５．８２±０．６９ ６．７８±０．７３ ８．７８±０．８０
放牧
Ｇｒａｚｉｎｇ
粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ ２８．７３±１．０５ ２７．８６±１．１７ ２２．６６±１．８６ ２４．９０±１．０８ ２５．０４±１．１１ ２７．０７±１．２４
粗脂肪Ｃｒｕｄｅｆａｔ ９．８７±０．８５ １０．７８±０．９４ １１．５２±０．８９ １２．０３±０．７７ １２．９８±０．８５ １３．３９±０．６８
粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ ５．７６±０．７８ ７．４７±０．８１ １０．５１±０．７７ １２．１４±０．８３ １１．０４±０．７２ １１．７５±０．８３
注： 表示在犘＜０．０５水平上与对照差异显著。
Ｎｏｔｅ： ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｒｔｈａｎＣＫ．
３ 讨论
放牧作为一种典型的人为干扰，对草地生态系统的影响是多方面的，且持久深刻［２０］。家畜的采食、践踏在一
定程度和时间内会对植物造成机械损伤。植物对来自外界的损伤除了从外部形态上做出响应外，内部生理指标
含量和营养成分也有所反应。本研究将形态、生理和营养成分可塑性概念应用到放牧生态学中，研究轻度放牧条
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
件下陌上菅的形态、生理特征和营养成分，即鲜重、干重、株高、密度和ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ活性、ＭＤＡ和叶绿素含
量以及三大营养成分等指标可塑性变化。检测植物的耐放牧能力应尽可能采用多项检测指标来相互印证，因为
不同指标对放牧的生理适应机制不尽相同，在所检测的不同生理指标上也有所差别，试图通过检测这些指标来全
面反映陌上菅耐牧和践踏能力以及形成为当地优势种的原因。
结果表明，陌上菅的株高、鲜重、干重对轻度放牧表现出极显著的反应，但密度对轻度放牧反应表现不明显。
轻度放牧条件下，放牧行为对草丛密度的影响不大，相同地段的放牧阶段与对照间差异未达到显著水平。对草地
牧草高度而言，由于放牧家畜的采食行为使草丛高度大大降低，同时牧草生长高度受水肥、气候等因素的影响，故
在放牧情况下草地牧草高度趋于一致，说明家畜的采食行为对牧草生长高度的影响成为主导因素。这一结论与
何翠屏等［１７］的研究结果一致。而密度对放牧的不敏感，可能是轻度放牧对陌上菅的影响不大，也或许是陌上菅
是大面积的湿地优势种群，外来种群不能轻易入侵，其内在机理有待进一步研究。牧草产量主要取决于当地气候
条件和草地生产力水平，对于放牧场而言，由于不同程度的放牧采食和刈割，打破了牧草的顶端优势，促使牧草分
蘖，使其更有效地适应环境，从而表现出恢复时甚至可以达到或超过未经胁迫或伤害下的情形，牧草产量得以提
高［２１］。通过与对照区（不放牧）鲜重、干重相比，轻度放牧后试验区（放牧）牧草生长较快，约１个月后恢复到对照
水平，表明放牧行为促进了牧草的生长，提高了产量。草地生态系统中，轻度放牧时，草地与放牧家畜２种生物间
具有促进作用，这有利于草地的稳定和产量的提高，该结果与周寿荣［１６］的观点一致。
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ是生物体内酶促防御系统中３种非常重要的保护酶。在这个系统中，ＳＯＤ处于第１道防
线，它能够催化由新陈代谢中产生的超氧自由基歧化为Ｏ２－和 Ｈ２Ｏ２，而 ＰＯＤ和 ＣＡＴ则催化 Ｈ２Ｏ２形成 Ｈ２Ｏ
而阻止 Ｈ２Ｏ２在体内的积累，减少活性氧对脂膜的过氧化作用，从而对细胞起到保护作用［２２］。因此，ＰＯＤ、ＳＯＤ
和ＣＡＴ活性的升降，反应了植物在逆境作用下，通过自身防御机制对有害物质做出保护性应激反应。研究中发
现，轻度放牧下ＣＡＴ和ＳＯＤ具有激活效应，在放牧初期ＣＡＴ和ＳＯＤ有显著性升高，随着放牧对陌上菅叶的胁
迫越来越小，ＣＡＴ和ＳＯＤ的活性呈下降趋势，直到对照水平。试验中ＰＯＤ活性呈现出先升后降再升最后恢复
到对照水平，整个恢复过程表现出显著性差异，这一结论与曲涛和南志标［２３］的研究结果相似。这可能是由于陌
上菅叶中ＰＯＤ对轻度放牧胁迫敏感性极高，在轻度放牧后刚开始一段时间内就有明显反应，至于其内在详细机
理还有待深入研究。
活性氧伤害植物的机理之一在于它能启动膜脂过氧化，攻击类脂中不饱和脂肪酸而引发一系列自由基反应，
最终造成膜脂和膜蛋白损伤而使细胞内膜系统破坏。膜脂过氧化作用增加是植物受环境胁迫伤害的共同特征之
一，其产物 ＭＤＡ含量是反映膜脂过氧化作用强弱的一个重要指标［２４］。在试验研究中发现，经轻度放牧后，陌上
菅叶中 ＭＤＡ的含量在较长时间内明显高于对照水平，然后呈现缓慢下降趋势，随时间的推移逐渐下降到对照水
平，这一现象说明植物可能通过自身调节机制，调动体内多种机制逐步适应新的环境，将胁迫伤害降低在最小范
围之内。
叶绿素含量的变化，既可反应植物叶片光合功能强弱，也可用以表征逆境胁迫下植物组织、器官的衰老状
况［２５］。叶绿素是植物的光合器官叶绿体内参与光合作用的主要色素，植物体内叶绿素的水平可以衡量光合能
力，在环境胁迫下，叶绿素含量的变化可以间接地反应胁迫对植物光合作用的影响，以及植物对胁迫的反应。杜
占池和杨宗贵［２６］，安渊［２７］在内蒙古草原研究放牧对植物光合作用的影响时，发现羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、大针
茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）等典型草原优势植物在轻度放牧后叶绿素水平下降５０％以上，而且羊草的降幅大于大针茅，
但是隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊）叶绿素含量的变化很小。研究结果表明陌上菅与隐子草一样，叶绿素含量的变化对放
牧干扰不敏感。相反，由于放牧干扰降低了植物的种间竞争，延长了重度放牧草地上陌上菅的光合时间。因此，
陌上菅耐啃食、耐践踏，再生生长能力强，这也可能是陌上菅植物逐渐取代水芹（犗犲狀犪狀狋犺犲犼犪狏犪狀犻犮犪）、萎蒿（犃狉狋犲
犿犻狊犻犪狊犲犾犲狀犵犲狀狊犻狊）等植物成为优势地位的原因之一，至于其具体原因有待进一步研究。
粗纤维、粗脂肪和粗蛋白的含量是衡量牧草品质的３个重要指标，所以研究放牧胁迫后陌上菅营养成分的恢
复状况具有重要的意义。本试验中，粗脂肪和粗蛋白在轻度放牧后的整个恢复过程中与对照相比有明显升高趋
１５第１８卷第４期 草业学报２００９年
势，比对照区增加明显，这一结果与卫智军等［２８］研究荒漠草原不同放牧制度群落现存量与营养物质动态研究一
致，但是陌上菅地上部分粗纤维经轻度放牧后比对照区显著升高，后逐渐下降并低于对照水平，这一结果恰恰与
卫智军等［２８］研究相反，这说明牧草生长季节变化是影响各放牧区牧草粗纤维含量变化的主要原因［４］。对照区是
与牧草的物候期相一致的，而试验区主要是水牛对牧草的大量采食，移去了大量牧草的柔软茎叶，留下粗而硬的
枯枝与茎秆，从而使其粗纤维含量相对较高，后由于幼嫩茎叶组织生长致使粗纤维含量又下降，增强了陌上菅的
适口性，促使水牛重复采食，随着牧草逐渐成熟粗纤维含量又上升，但仍然没能恢复到对照水平。
通过研究表明，无论是从形态特征、生理指标还是地上营养成份来看，轻度放牧后陌上菅的恢复能力都很强，
为当地畜牧业发展提供了强大物质基础。对探讨放牧草地植物补偿性生长机制具有重要意义，也为湿地资源的
合理利用提供理论基础。
参考文献：
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３５第１８卷第４期 草业学报２００９年