全 文 ：书内蒙古短花针茅群落数量分类及环境解释
张庆１，牛建明１，２，ＢＵＹＡＮＴＵＹＥＶＡｌｅｘａｎｄｅｒ２，丁勇３，
康萨如拉１，王凤兰１，张艳楠１，杨艳１，韩砚君１
（１．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特０１００２１；２．中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心，
内蒙古 呼和浩特０１００２１；３．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：群落分布格局与环境（环境因素、空间因素、生物因素）之间的关系一直以来便是生态学研究的热点。为了探
讨环境对内蒙古短花针茅群落结构格局的影响，运用双向指示种分析法（ｔｗｏｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，
ＴＷＩＮＳＰＡＮ）对内蒙古自治区２０２个短花针茅群落进行数量分类，并结合环境因子、空间因子（各３个）运用除趋势
典范对应分析排序方法（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＣＡ）分析了环境因子、空间因子、环境因子
与空间因子交互作用及其他因素对内蒙古短花针茅群落结构格局的影响。结果表明，１）ＴＷＩＮＳＰＡＮ将内蒙古
２０２个短花针茅群落在第４级水平上分为１６个群丛；２）ＤＣＣＡ前２排序轴集中了大部分信息（７５．３％），第１，２排
序轴分别突出反映了群落结构格局在热量、水分梯度上的变化，结合ＴＷＩＮＳＰＡＮ划分的群丛类型构建了内蒙古
短花针茅草原生态系列图式；３）因子分离分析表明，环境因子对群落结构格局的解释能力为７０．７％，其中２６．５％
为单纯环境因子引起，空间因子解释能力为５５．６％，其中１１．４％是独立于环境因子的，４４．２％是环境因子和空间
因子交互作用导致的，未能解释的部分达１７．９％，结合其他研究有力地证明了“环境因素对植被的可解释程度是植
被本身的复杂性决定的，植被越复杂，环境的可解释程度则越低”。
关键词：内蒙古；短花针茅；双向指示种分析法；除趋势典范对应分析；环境解释
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１００８３１０
　 植被生态学的研究重点是植被系统，亦即典型群落的分类，其目的是揭示植物群落与环境间的相互关系［１］，
群落分布格局与环境之间的相互关系一直以来便是生态学研究的热点［２９］。自然界植物群落的分布格局是不同
尺度上环境、空间和生物三大因素共同作用的结果［２，１０１５］。环境因素指各种直接或间接的环境条件，如光照、温
度、水分及土壤理化性质等；空间因素指群落间的相对位置，包括海拔、坡度、坡向等；生物因素指生物之间的相互
作用，包括竞争、协同、人为干扰等［１４，１６，１７］。
排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各自的位序，从而分析各样地之间及其与生境之
间的相互关系［１７，１８］。早在２０世纪３０年代，前苏联学者Ｒａｎｅｎｓｋｙ就发展了一个简单的排序方法，但大量的研究
开始于５０年代，随着计算机软硬件的飞跃发展，７０年代后期至８０年代初一系列排序方法纷纷问世，８０年代中期
以后，将群落分类与排序相结合和深化的“环境解释”可以客观地把群落的分布格局与环境资料相联系，定量地给
出群落分布格局的环境贡献率，从而建立群落的空间分布模型［１８２０］。国内外应用较多的排序方法包括主成分分
析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）、典范对应分析（ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）、除趋势对应
分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ）、除趋势典范对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌ
ｙｓｉｓ，ＤＣＣＡ）等，其中ＤＣＣＡ方法是ＣＣＡ方法的改进，克服了ＣＣＡ分析中的“弓形效应”，其实质是一种约束性
直接梯度分析［３，２１，２２］，现已成为植被梯度分析与环境解释中常用的方法［１８，２３］。
短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）作为荒漠草原地区重要的牧草资源，同时对于维持该区的生态安全也具有重要
意义。针对短花针茅群落，运用定量的数学分析手段进行群落类型分类，并深入细致地探讨群落分布格局与环境
第２１卷　第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
８３－９２
２０１２年２月
 收稿日期：２０１０１１０２；改回日期：２０１１０１０６
基金项目：国家科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＣ０７Ｂ０１），国家自然科学基金（３０７６０１５８，３１０６０３２０）及高等学校博士学科点专项科研基金
（２００７０１２６００４）资助。
作者简介：张庆（１９８１），男，山东泰安人，讲师。Ｅｍａｉｌ：ｑｚｈａｎｇ８２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｍｎｉｕ２００５＠１６３．ｃｏｍ
间的相互关系及环境因子与空间因子的交互作用方面的研究尚未见报道。本研究运用双向指示种分析法（ｔｗｏ
ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和ＤＣＣＡ方法对内蒙古自治区２０２个短花针茅群落进行数量分类
及排序分析，以期解决如下４个问题：１）内蒙古短花针茅群落类型数量分类；２）影响内蒙古短花针茅群落结构格
局的主导环境因子；３）构建内蒙古短花针茅草原生态系列图式；４）环境因子、空间因子、二者交互作用及其他因素
对内蒙古短花针茅群落结构格局的影响（贡献率），以期揭示该植物群落的结构格局及其环境梯度，从而为退化植
被的生态恢复和自然植被的有效保护提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
短花针茅草原区属温带干旱与半干旱区，≥１０℃的年积温在１８４６（化德）～３２１４℃（赤峰），年均温在２．１（化
德）～７．４℃（准噶尔旗），湿润度在０．２３～０．４７，年降水量在２７９～４３４ｍｍ［２４］，土壤类型多为淡栗钙土、灰钙土和
棕钙土。该区内的短花针茅群落类型复杂多样：在暖温性草原区，它和本氏针茅（犛．犫狌狀犵犲犪狀犪）构成群落；在荒漠
草原区，它和小针茅（犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻）、无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）等占据优势；而在中温性典型草原与荒
漠草原的过渡区域，它还与克氏针茅（犛．犽狉狔犾狅狏犻犻）共同建群，在一些砾石质化非常强烈的地方，群落中还会或多
或少的出现一些锦鸡儿灌木。
１．２　研究方法
图１　样点分布图
犉犻犵．１　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊犻狋犲狊
１．２．１　植被调查　依据短花针茅物候及地上生物量
波动规律［２５，２６］，植被调查均在其生物量高峰期，即
２００８年６月下旬－７月中旬期间进行。一方面为尽量
满足样地设置的全面性、代表性及典型性［２７］，另一方
面考虑到研究区环境条件及人力、财力的限制。以研
究区部分旗县所在地为原点，向多方位呈辐射状调查，
并以旗县之间连通道路为主线进行调查，在短花针茅
草原分布边界地区，若连续２０ｋｍ未出现短花针茅群
落时，则停止调查，样地与样地之间距离大约１０ｋｍ，
且距离道路至少２００ｍ，在整个研究区内共设置２０２
个样地，每个样地大小为１０ｍ×１０ｍ（图１）。
每个样地植被调查采用样方法［２８，２９］，样方大小为
１ｍ×１ｍ，记录群落的总盖度及每一物种的垂直高
度、株丛数，并分种齐地面剪取地上部分，称取鲜重后
分袋保存，回实验室后置于６０℃烘箱内烘干至恒重
（约２４ｈ），获得干重。同时，描述每个样地的周围环
境、地形地貌、土壤特征、人类干扰等，并使用 ＧＰＳ
（ｇｌｏｂａｌｐｏｓｉｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍ）记录每个样地的位置。
１．２．２　环境、空间因子获取　环境因子包括年平均降
水量（ａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＡＰ）、年平均气温（ａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＡＴ）、土壤类型（ｓｏｉｌｔｙｐｅ，ＳＴ）３个指标。各
样地年平均降水量和年平均气温采用牛建明［３０］提供的内蒙古气候因子空间模拟模型，土壤类型依据内蒙古自治
区１∶１５０万土壤类型图获得［３１］，按照不同土壤类型进行赋值（表１），构成２０２×３环境因子矩阵。空间因子指群
落间的相对位置［１４］，选用经度（ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ，ＬＮＧ）、纬度（ｌａｔｉｔｕｄｅ，ＬＡＴ）、海拔（ａｌｔｉｔｕｄｅ，ＡＬＴ）３个指标，构成２０２
×３空间因子矩阵。
犃犘＝１３８７２．１２４１１７－０．８９４０６４犃犔犜－１９８．２７３０９４犔犃犜＋２．２３５９１０犔犃犜２－０．０３１３４０犃犜×犃犔犜－
１７６．０５６６４６犔犖犌＋０．８２９５０９犔犖犌２＋０．０２０３５２犔犖犌×犃犔犜（犚２＝０．８４）
犃犜＝８２．９３３－１．０２９４３犔犃犜－０．２４８４５犔犖犌－０．００６６５３１犃犔犜 （犚２＝０．９６）
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
表１　土壤类型和赋值
犜犪犫犾犲１　犛狅犻犾狋狔狆犲狊犪狀犱狇狌犪狀狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
暗栗钙土
Ｄａｒｋｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ
栗钙土
Ｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ
淡栗钙土
Ｌｉｇｈｔｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ
棕钙土
Ｂｒｏｗｎｓｏｉｌ
淡棕钙土
Ｌｉｇｈｔｂｒｏｗｎｓｏｉｌ
淡灰钙土
Ｌｉｇｈｔｓｉｅｒｏｚｅｍ
黄绵土
Ｌｏｅｓｓｉａｌｓｏｉｌ
赋值 Ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ １ ２ ３ ４ ５ ６ ７
１．２．３　数量分析方法　２０２个样方共记录了１３３个物种，考虑到研究区内气候相对干旱，往往由于降水，会在短
时期内形成一、二年生植物景观，因此剔除掉群落中３０种一、二年生植物后，计算每个群落中不同物种的重要值，
构成２０２×１０３样方重要值矩阵，采用ＶＥＳＰＡＮ软件包中 Ｈｉｌ［３２］设计的ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类法进行群落分类；采
用ＴｅｒＢｒａａｋ编制的ＣＡＮＯＣＯ软件包［２１，２２］，依据Ｂｏｒｃａｒｄ等［１１］的思想，采用ＤＣＣＡ排序方法，结合样方重要值
矩阵、环境因子矩阵、空间因子矩阵进行４次不同处理的排序，以每次排序得到的前４轴的特征值之和除以物种
的总变异值，得到不同处理的排序所能解释的量［１２，１４］，从而分析环境因子、空间因子、环境因子与空间因子交互
作用及其他因素（可能是生物因素或其他随机因素）对群落结构格局的影响。
重要值＝（某一群落中每个物种干重／群落内所有物种干重）×１００
２　结果与分析
２．１　ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果
依据中国植被的分类原则和系统［３３］，采用第４级水平的划分，将２０２个群落划分为１６组，即１６个群丛（图
２，表２）。图２中方框内数字代表样方个数，最下行数字１～１６代表群丛编号。
图２　２０２个样方犜犠犐犖犛犘犃犖分类树状图
犉犻犵．２　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳狋犺犲犜犠犐犖犛犘犃犖犮犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳２０２狆犾狅狋狊
２．２　ＤＣＣＡ排序分析
短花针茅群落类型与所有环境（包括３个环境因子和３个空间因子）ＤＣＣＡ排序分析结果见表３和图３。群
落和环境前２个排序轴的相关系数比较高，分别为０．７７３和０．７６５（表３），对群落而言，前２个排序轴间的相关系
数仅为０．００２，几乎互相垂直；对环境而言，前２个轴相关系数为０．００，相互垂直，且累积贡献率分别为４０．６％和
７５．３％。同时，蒙特卡罗检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｔｅｓｔ，循环次数狀＝４９９）显示群落及环境在第１排序轴（犉＝５．８０２，犘
＝０．００２，狀＝４９９）及所有排序轴上（犉＝３．１６６，犘＝０．００２，狀＝４９９）均存在极显著相关性。综上，可以认为ＤＣＣＡ
排序分析的结果是可信的［２１，３４３６］。图３中６个因子均用箭头表示，箭头所处象限表示不同因子与排序轴之间的
正负相关性，箭头与排序轴的夹角代表着环境因子与排序轴的相关性大小；箭头连线的长度表示群落分布与该因
子相关性的大小，连线越长影响越大；２个箭头之间夹角大小代表这２个因子之间相关性大小，夹角越小，相关性
越大［２１，３４］。
５８第２１卷第１期 草业学报２０１２年
表２　２０２个样方犜犠犐犖犛犘犃犖分类结果及１６个群丛环境特征
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狉犲狊狌犾狋狅犳犜犠犐犖犛犘犃犖犮犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳２０２狆犾狅狋狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳１６犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀狊
群丛
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
命名
Ｎａｍｅ
包含样方
Ｐｌｏｔｓ
年平均降水量
ＡＰ（ｍｍ）
　年平均气温
ＡＴ（℃）
土壤特征
Ｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
１ 短花针茅＋百里香＋达乌里胡枝子群丛
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犜犺狔犿狌狊狊犲狉
狆狔犾犾狌犿＋犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪
１５４，１５５，１７５ ４００．９７ ４．１６ 黄绵土为主，风蚀强烈Ｌｏ
ｅｓｓａｌｓｏｉｌ，ｓｅｒｉｏｕｓｗｉｎｄｅｒ
ｒｏｓｉｏｎ
２ 短花针茅＋百里香＋糙隐子草群丛 Ａｓｓｏｃｉ
ａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犜．狊犲狉狆狔犾犾狌犿＋犆犾犲犻狊
狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪
２，９，１２，５３，７９，１５２ ３３６．０５ ３．６５ 黄绵土为主，风蚀强烈Ｌｏ
ｅｓｓａｌｓｏｉｌ，ｓｅｒｉｏｕｓｗｉｎｄｅｒ
ｒｏｓｉｏｎ
３ 短花针茅＋本氏针茅＋达乌里胡枝子群丛
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犫狌狀犵犲犪狀犪＋
犔．犱犪狏狌狉犻犮犪
８３ ３２２．８７ ４．６４ 栗钙土为主Ｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ
４ 短花针茅＋本氏针茅＋达乌里胡枝子＋糙
隐子草群丛 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．
犫狌狀犵犲犪狀犪＋犔．犱犪狏狌狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪
２２，８４，１４６～１５１，１５３，１５７，１５８，
１７２，１７４
３４９．５３ ５．０９ 栗钙土为主Ｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ
５ 短花针茅＋糙隐子草＋冷蒿群丛 Ａｓｓｏｃｉａ
ｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪＋犃狉狋犲犿犻
狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪
１，３～８，１０，１１，１３，２９，８０，８１，
８５，８６，１３２，１３７，１３９，１６４，１７３，
１７６
３２２．７０ ３．５９ 淡栗钙土为主，土壤沙质化
Ｌｉｇｈｔｃｈｅｓｔｎｕｔ ｓｏｉｌ，ｓｏｉｌ
ｓａｎｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ
６ 短花针茅＋克氏针茅＋糙隐子草＋冷蒿群
丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽狉狔犾狅狏犻犻
＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪＋犃．犳狉犻犵犻犱犪
２７，２８，５１，５２，５６，６９，７５，７８，
１４３，１５６，１６１，１７７，１８４，１８５，
１９７，１９８，２００，２０２
３００．７８ ２．８９ 淡栗钙土为主Ｌｉｇｈｔｃｈｅｓｔ
ｎｕｔｓｏｉｌ
７ 短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿
群丛 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀
犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪＋犃．犳狉犻犵犻犱犪
１４～１６，１８，２１，２６，３８～４０，４２～
４４，５４，５５，５７，５８，６０，６３，６５，７０
～７４，７６，９５，１２３，１２９，１３８，１４５，
１６５，１６６，１７１，１８６，１９４，１９５
２７４．００ ３．３７ 棕钙土为主，土壤沙质化
Ｂｒｏｗｎｃａｌｃｉｃｓｏｉｌ，ｓｏｉｌｓａｎ
ｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ
８ 短花针茅＋无芒隐子草＋冷蒿群丛 Ａｓｓｏｃｉ
ａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犃．
犳狉犻犵犻犱犪
４１，４６，６４，６６，７７，１４１，１８７，１９６，
１９９，２０１
２５２．１０ ２．８６ 棕钙土为主，土壤沙质化
Ｂｒｏｗｎｃａｌｃｉｃｓｏｉｌ，ｓｏｉｌｓａｎ
ｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ
９ 短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草群丛Ａｓｓｏ
ｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻＋犆．
狊狅狀犵狅狉犻犮犪
２５，３０，３２，３５，３６，４５，４７，５９，６１，
６２，１０１，１０３，１２７，１３１，１３３～
１３６，１７８
２１０．２２ ３．７３ 淡棕钙土为主，有薄层覆沙
Ｌｉｇｈｔ ｂｒｏｗｎ ｃａｌｃｉｃ ｓｏｉｌ，
ｔｈｉｎｓａｎｄｃｏｖｅｒｉｎｇｓｏｉｌ
１０ 短花针茅＋无芒隐子草群丛 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．
犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
３４，４９，６７，１００，１１６～１１８，１２４～
１２６，１２８，１３０，１４２，１４４，１６２，
１６３，１７９，１８１～１８３，１９０，１９１
２５８．１６ ４．２８ 淡棕钙土为主，有薄层覆沙
Ｌｉｇｈｔ ｂｒｏｗｎ ｃａｌｃｉｃ ｓｏｉｌ，
ｔｈｉｎｓａｎｄｃｏｖｅｒｉｎｇｓｏｉｌ
１１ 短花针茅＋小针茅＋碱韭＋无芒隐子草群
丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻
＋犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
１７，１９，２０，２４，３７，４８，５０，６８，
１０２，１４０，１５９，１６０，１６７～１７０，
１８０，１８８，１８９，１９２，１９３
２３６．２９ ３．２５ 淡棕钙土为主，土壤轻度盐
碱 化 Ｌｉｇｈｔ ｂｒｏｗｎ ｃａｌｃｉｃ
ｓｏｉｌ，ｌｉｇｈｔｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ
１２ 短花针茅＋小针茅群丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犛．犫狉犲
犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻
３１，３３ １７９．３５ ４．６７ 淡棕钙土为主，有薄层覆沙
Ｌｉｇｈｔ ｂｒｏｗｎ ｃａｌｃｉｃ ｓｏｉｌ，
ｔｈｉｎｓａｎｄｃｏｖｅｒｉｎｇｓｏｉｌ
１３ 锦鸡儿－短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子
草群丛 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ－犛．
犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪
２３，８２，８７，８８，９６～９９，１０４，１０８，
１０９，１１２，１１３，１１５，１２１，１２２
２８４．９７ ６．３２ 灰钙土为主，土壤砂砾质化
Ｓｉｅｒｏｚｅｍ，ｓｏｉｌｇｒａｖｅｌ
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
　续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
群丛
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
命名
Ｎａｍｅ
包含样方
Ｐｌｏｔｓ
年平均降水量
ＡＰ（ｍｍ）
　年平均气温
ＡＴ（℃）
土壤特征
Ｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
１４ 锦鸡儿－短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草
＋ 糙 隐 子 草 群 丛 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犆犪狉犪犵犪狀犪
ｓｈｒｕｂ－犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻＋犆．
狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪
１０５～１０７，１１１，１１４ ２８３．７６ ５．８９ 淡棕钙土为主，土壤砂砾
质化 Ｌｉｇｈｔｂｒｏｗｎｃａｌｃｉｃ
ｓｏｉｌ，ｓｏｉｌｇｒａｖｅｌ
１５ 锦鸡儿－短花针茅＋旱蒿＋无芒隐子草群
丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ－犛．犫狉犲犳犻
犳犾狅狉犪＋犃．狓犲狉狅狆犺狔狋犻犮犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
８９～９１，１１０，１１９ ３００．６１ ６．８６ 淡棕钙土为主，土壤砂砾
质化 Ｌｉｇｈｔｂｒｏｗｎｃａｌｃｉｃ
ｓｏｉｌ，ｓｏｉｌｇｒａｖｅｌ
１６ 锦鸡儿－短花针茅＋无芒隐子草群丛Ａｓｓｏ
ｃｉａｔｉｏｎ犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ－犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋
犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
９２～９４，１２０ ２９７．８４ ７．０２ 灰钙土为主，土壤砂砾质
化Ｓｉｅｒｏｚｅｍ，ｓｏｉｌｇｒａｖｅｌ
表３　除趋势典范对应分析前２个排序轴间及其与６个因子间的相关系数
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳狋犺犲犳犻狉狊狋犪狀犱狊犲犮狅狀犱犪狓犲狊狅犳犇犆犆犃犳狅狉狊犻狓犳犪犮狋狅狉狊
项目
Ｉｔｅｍ
物种轴一
Ｓｐｅｃｉｅｓ１
物种轴二
Ｓｐｅｃｉｅｓ２
环境轴一
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ１
环境轴二
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ２
经度
ＬＮＧ
纬度
ＬＡＴ
海拔
ＡＬＴ
年平均气温
ＡＴ
年平均降水量
ＡＰ
土壤类型
ＳＴ
物种轴一Ｓｐｅｃｉｅｓ１ １．０００
物种轴二Ｓｐｅｃｉｅｓ２ ０．００２ １．０００
环境轴一Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ１０．７７３ ０．０００ １．０００
环境轴二Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ２０．０００ ０．７６５ ０．０００ １．０００
经度ＬＮＧ －０．５１１ ０．２９１ －０．６６１ ０．３８０ １．０００
纬度ＬＡＴ －０．６０７ －０．２２８ －０．７８６ －０．２９７ ０．７１３ １．０００
海拔ＡＬＴ －０．２２９ ０．０５３ －０．２９６ ０．０６９ －０．３１７－０．２７９ １．０００
年平均气温ＡＴ ０．７５８ ０．０３９ ０．９８１ ０．０５１ －０．６５２－０．７９４－０．３２２ １．０００
年平均降水量ＡＰ ０．０３７ ０．６５３ ０．０４８ ０．８５３ ０．４０５－０．３３８ ０．０８８ ０．０６１ １．０００
土壤类型ＳＴ ０．４２５ ０．１１７ ０．５５０ ０．１５３ －０．３７９－０．５２３－０．１１４ ０．５８１ ０．１１２ １．０００
累积贡献率Ｃｕｍｕｌａ
ｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ（％）
４０．６ ７５．３
犘＜０．０１，犘＜０．０５．
２．２．１　排序轴与６个因子的关系　排序轴是在较低空间反映综合生态梯度的抽象轴，相关系数表示的是各排序
轴与真实环境梯度之间的相关性。通常累积贡献率在７０％以上便能反映事物的基本面貌［３７，３８］，因ＤＣＣＡ第１、２
排序轴的累积贡献率为７５．３％，反映了排序的绝大部分信息，因此只对第１、２轴分析即可。表３显示除年平均
降水量外，其余５个因子均与第１排序轴存在极显著相关性，经度、纬度、年平均降水量与第２排序轴也存在显著
相关性。经度、纬度同时与第１、第２排序轴间存在极显著相关性，且第１、第２排序轴间相关性又非常微弱（狉＝
０．００２），说明第１、第２排序轴代表的综合生态梯度必然与经度和纬度同时存在密切联系。
２．２．２　群落分布与环境的关系　ＤＣＣＡ排序结果中各样地在坐标轴上的平面位置反映了样地所在群落的生态
学特性，图３中箭头连线的长度表示所有６个因子对内蒙古短花针茅群落分布都有一定的影响。通过表３及图
３可以看到，年平均气温是与第１排序轴相关性最强的因子，年平均降水量是与第２轴相关性最强的环境因子，
因此在决定内蒙古短花针茅群落分布中起着主要作用的因子是年平均气温和年平均降水量，且年平均气温起主
导作用。沿着第１轴由左至右，随着热量的增加，在上半部分依次分布着短花针茅和克氏针茅为主的类型（第３
７８第２１卷第１期 草业学报２０１２年
组，ＧｒｏｕｐⅢ）、以短花针茅和本氏针茅为主的类型
图３　样地犇犆犆犃排序
犉犻犵．３　犜犺犲狆犾狅狋狊狊犮狅狉犲狊狅犳犇犆犆犃
（第１组，ＧｒｏｕｐⅠ），同时还可以看到以短花针茅和
无芒隐子草为主（第５组，ＧｒｏｕｐⅤ）、以短花针茅和
小针茅为主（第６组，ＧｒｏｕｐⅥ）以及短花针茅锦鸡
儿灌丛化（第７组，ＧｒｏｕｐⅦ）的３个类型跨越的热
量范围都比较宽；沿着第２轴由下及上，随着水分的
增加，依次分布着以短花针茅和小针茅为主的类型
（第６组，ＧｒｏｕｐⅥ）、以短花针茅和无芒隐子草为主
的类型（第５组，ＧｒｏｕｐⅤ）、以短花针茅和糙隐子草
为主的类型（第４组，ＧｒｏｕｐⅣ）、以短花针茅和克氏
针茅为主的类型（第３组，ＧｒｏｕｐⅢ）、以短花针茅和
百里香为主的类型（第２组，ＧｒｏｕｐⅡ）、以短花针茅
和本氏针茅为主的类型（第１组，ＧｒｏｕｐⅠ）；此外，
在各类型之间还存在着一些过渡样地，这些样地介
于相邻类型之间。同时发现，ＤＣＣＡ划分的７组与
ＴＷＩＮＳＰＡＮ第３级分类结果非常吻合，正是ＴＷＩＮＳＰＡＮ中第４等级划分的１６个群落类型在第３等级上的空
间体现。
依据图３中各群落类型的空间位置及各因子对其分布格局的影响，并结合表２中各群落类型的描述，抽象后
得到水、热、土３个主要环境梯度下的内蒙古短花针茅草原生态系列图式（图４）。处于该图式中心位置的是短花
针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿群丛，向右为水分增加的方向，在中温性草原可以过渡到短花针茅＋克氏针
茅＋糙隐子草群丛，最终演变为克氏针茅群系；在暖温性草原可以过渡到短花针茅＋本氏针茅＋达乌里胡枝子＋
糙隐子草群丛，若继续向中生方向过渡则演变为本氏针茅群系，但风蚀作用增强则会过渡到短花针茅＋百里香群
丛，并最终演变为百里香群系；向左为水分减少的方向，首先会出现含有小针茅的短花针茅＋小针茅＋无芒隐子
草＋冷蒿群丛，旱生性继续增强，该群丛会演变为小针茅群系；在该区域的低洼处，土壤轻度盐渍化，则会过渡到
短花针茅＋碱韭＋小针茅群系，并最终演变为碱韭群系；若土壤砂砾质化增强，则会过渡到短花针茅的锦鸡儿灌
丛化草原，并最终演变为锦鸡儿灌丛。
２．２．３　群落格局的环境因子和空间因子分解　表４是４种不同排序方案处理下前４个排序轴的特征值之和及
其占物种总变异值的百分比，也就是环境因子、空间因子、环境因子与空间因子交互作用和其他因素对群落结构
格局的贡献率。可以看到环境因子对群落分布格局的解释能力为７０．７％，其中２６．５％是单纯由环境因子引起
的，其余高达４４．２％是由环境因子和空间因子交互作用导致的；空间因子引起的群落分布格局的变异占总体变
异的５５．６％，但只有１１．４％是由单纯空间因子引起的，４４．２％是由环境因子与空间因子交互作用导致的，说明环
境条件和群落分布具有相似的空间格局，群落分布格局是在历史过程中植物和环境相互作用，共同发展的结果；
群落分布格局的变异中，不可解释的部分占了１７．９％，这部分主要包括物种间竞争导致的异域分布、互惠导致的
种间联结、放牧导致的退化及随机因素等。
３　讨论
１）生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一，甚至成为不同学派的重要特色［１７］。Ｗｈｉｔｔａｋ
ｅｒ［３９］曾列举了１２种主要的分类途径，包括依据区系特征、优势度、群落动态、生态外貌等一系列分类途径。其中
依据植被区系特征的分类系统于１９２１年由ＢｒａｕｎＢｌａｎｑｕｅｔ所完成，因其最为标准化和系统化，且可适用于不同
植被类型的群落分类，因此，ＢｒａｕｎＢｌａｎｑｕｅｔ方法被认为是应用最广泛、最成功、最标准化的方法，也是国际植被
生态学界公认的正规等级分类系统［１，３９，４０］。ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类方法是对ＢｒａｕｎＢｌａｎｑｕｅｔ途径的一种数量化发
展［３２］，通过数据转换把实际的数量指标转化成等级，再以等级数据加权的方式恢复不同等级的数量差别意义，从
而反映不同物种在群落中的地位或优势度，成为当今最主要的数量分类方法，其分类结果比较客观，个人经验对
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
分类结果影响小［３７，４１］。
２）在短花针茅草原生态系列图式中处于中心位置的是短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿群丛，这里
冷蒿的出现截然不同于典型草原冷蒿的出现。典型草原区的地带性植被为大针茅和克氏针茅，有些地段由于长
期过度放牧、啃食和践踏，抑制了禾草及其他一些草本植物的生长，导致其逐渐减少甚至消失，而抗旱性强且耐啃
食和践踏的冷蒿却能适应这种条件，并逐渐取代其他草本植物，从而在群落中出现并占据重要地位［４２，４３］；荒漠草
原区冷蒿的出现与长期的风蚀作用和基质条件有着密切联系。由于温度的激烈变化和强大的风力作用，土壤基
质的沙粒质逐渐增多，粘细的壤质趋于减少，土壤的侵蚀与堆积作用破坏了地面芽植物的发育，使得针茅不能广
泛发育，冷蒿便成为这个区域的优势物种［２４］。
图４　短花针茅草原群落生态系列图式
犉犻犵．４　犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊犲狉犻犲狊犪犿狅狀犵狋犺犲狏犪狉犻狅狌狊犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪
　碱韭群系Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿；锦鸡儿灌丛Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ；短花针茅＋碱韭＋小针茅犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犃．狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿＋犛．
犽犾犲犿犲狀狕犻犻；锦鸡儿－短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ－犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；锦鸡
儿－短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ－犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草＋冷蒿犛．
犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犃．犳狉犻犵犻犱犪；短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪＋犃．
犳狉犻犵犻犱犪；短花针茅＋克氏针茅＋糙隐子草犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽狉狔犾狅狏犻犻＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；短花针茅＋本氏针茅＋达乌里胡枝子＋糙隐子草犛．犫狉犲犳犻
犳犾狅狉犪＋犛．犫狌狀犵犲犪狀犪＋犔．犱犪狏狌狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；克氏针茅群系Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犛．犽狉狔犾狅狏犻犻；本氏针茅群系Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；小针茅群系Ｆｏｒｍａ
ｔｉｏｎ犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻；锦鸡儿－短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ－犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉
狉狅狊犪；锦鸡儿－短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草犆犪狉犪犵犪狀犪ｓｈｒｕｂ－犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；短花针茅＋百里香犛．犫狉犲犳犻犳犾狅狉犪
＋犜．狊犲狉狆狔犾犾狌犿；百里香群系 Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犜．狊犲狉狆狔犾犾狌犿；中温性草原 Ｍｉｄｄｌｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；暖温性草原 Ｗａｒｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；旱生
Ｄｒｏｕｇｈｔ；中生 Ｍｅｓｏｐｈｙｔｅｓ；盐渍化Ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ；砂砾质化 Ｇｒａｖｅｌ；风蚀作用 Ｗｉｎｄｅｒｏｓｉｏｎ．
９８第２１卷第１期 草业学报２０１２年
表４　约束排序和物种多度矩阵变化的因子分解结果
犜犪犫犾犲４　犚犲狊狌犾狋狊狅犳犇犆犆犃犪狀犱狆犪狉狋犻狋犻狅狀犻狀犵狅犳狋犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊狆犲犮犻犲狊犿犪狋狉犻狓
项目Ｉｔｅｍ 数值Ｖａｌｕｅ
群落格局的总体变异 Ｔｏｔａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｍａｔｒｉｘ ９．３６６
群落格局的环境解释部分Ｓｕｍｏｆｃａｎｏｎｉｃａｌｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓｆｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｌｙｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄａｎａｌｙｓｉｓ ６．６２２
群落格局的空间解释部分Ｓｕｍｏｆｃａｎｏｎｉｃａｌｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓｆｏｒｓｐａｔｉａｌｙｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄａｎａｌｙｓｉｓ ５．２０７
群落格局的单纯环境解释部分Ｓｕｍｏｆｃａｎｏｎｉｃａｌｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓｆｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｌｙｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄａｎａｌｙｓｉｓａｆｔｅｒｒｅｍｏｖａｌｅｆｅｃｔｓｏｆｓｐａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓ ２．７６３
群落格局的单纯空间解释部分Ｓｕｍｏｆｃａｎｏｎｉｃａｌｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓｆｏｒｓｐａｔｉａｌｙｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄａｎａｌｙｓｉｓａｆｔｅｒｒｅｍｏｖａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ １．０６８
环境因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（％） ７０．７
空间因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（％） ５５．６
单纯环境因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｐｕｒｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（％） ２６．５
单纯空间因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｐｕｒｅｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（％） １１．４
环境因子、空间因子对群落格局的交互解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｃｒｏｓｓｅｄｓｐａｔｉａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ（％）４４．２
未能解释的部分 Ｕｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎ（％） １７．９
表５　植被类型及环境解释率
犜犪犫犾犲５　犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊犪狀犱犲狓狆犾犪犻狀犲犱狏犪狉犻犪狋犻狅狀
区域
Ｚｏｎｅ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
环境解释率
Ｅｘｐｌａｉｎｅｄｖａｒｉａｔｉｏｎ（％）
湖北大老岭ＤａｌａｏｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｈｕｂｅｉｐｒｏｖｉｎｃｅ 亚热带常绿阔叶林Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ ９．５０
木论国家自然保护区 Ｍｕｌｕｎｎａｔｉｏｎａｌｎａｔｕｒｅｒｅｓｅｒｖｅ 中亚热带混交林 Ｍｉｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ ３９．１６
岷江上游ＴｈｅｕｐｐｅｒｏｆＭｉｎｊｉａｎｇｒｉｖｅｒ 温带灌木林 Ｗａｒｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｈｒｕｂｆｏｒｅｓｔ ２１．４７
松嫩平原Ｓｏｎｇｎｅｎｐｌａｉｎ 温带典型草原 Ｍｉｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ ６９．１０
内蒙古中西部 ＭｉｄｄｌｅａｎｄｗｅｓｔｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ 荒漠草原Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ ７０．７０
３）沈泽昊与张新时［１２］曾利用ＤＣＣＡ排序方法定量分离了地形、空间及其交互作用对三峡大老岭地区森林植
被的空间格局的影响，并认为环境因素对植被的可解释程度是植被本身的复杂性决定的，植被越复杂，环境的可
解释程度则越低。汇总了近年使用 ＤＣＣＡ 排序分析分离环境因子及空间因子对群落分布格局影响的研
究［１２，１４，２３，３５］，得到表５。可以看到随着植被类型复杂性的减弱（由亚热带常绿阔叶林到荒漠草原），环境的可解释
程度逐渐增大，由９．５％升高至７０．７％，且草原区环境解释率普遍高于森林区的环境解释率。
参考文献：
［１］　宋永昌．植被生态学［Ｍ］．上海：华东师范大学出版社，２００１．
［２］　ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＦｏｒｔｉｎＭＪ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９８９，８０（２）：１０７１３８．
［３］　ＰｉｎｄｅｒＪ，ＫｒｏｈＧ，ＷｈｉｔｅＪＤ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅａｎｄｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｉｎｌａｓｓｅｎｖｏｌｃａｎｉｃｎａｔｉｏｎａｌｐａｒｋ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，１３１（１）：１７２９．
［４］　ＷｏｏｄｗａｒｄＦ，ＭｃｋｅｅＩ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｃｌｉｍａｔｅ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１９９１，１７（６）：５３５５４６．
［５］　桂东伟，雷加强，曾凡江，等．中昆仑山北坡策勒河流域生态因素对植物群落的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：３８４６．
［６］　赵怀宝，刘彤，雷加强，等．古尔班通古特沙漠南部植物群落β多样性及解释［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：２９３７．
［７］　王国宏，任继周，张自和．河西山地绿洲荒漠植物群落种群多样性研究Ⅰ生态地理及植物群落的基本特征［Ｊ］．草业学报，
２００１，１０（１）：１１２．
［８］　方精云，神崎护，王襄平，等．西藏珠峰－卓奥友峰普士拉地区高山稀疏植被的群落特征及小地形的影响［Ｊ］．生物多样性，
２００４，（１）：１９０１９９．
［９］　张新时．西藏阿里植物群落的间接梯度分析，数量分类与环境解释［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９９１，１５（２）：１０１
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
１１３．
［１０］　ＢｕｒｋｅＡ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｎａｕｋｌｕｆｔｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｎａｍｉｂｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，１２（１）：５３６０．
［１１］　ＢｏｒｃａｒｄＤ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＤｒａｐｅａｕＰ．Ｐａｒｔｉａｌｉｎｇｏｕｔｔｈｅｓｐａｔｉａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９２，７３（３）：
１０４５１０５５．
［１２］　沈泽昊，张新时．三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释［Ｊ］．植物学报，２０００，４２（１０）：１０８９１０９５．
［１３］　李素清，武冬梅，王涛，等．山西长治湿地草本植物优势种群和群落的空间格局分析［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：４３５０．
［１４］　辛晓平，高琼，李镇清，等．松嫩平原碱化草地植物群落分布的空间和环境因素分析［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（７）：７７５７８１．
［１５］　林燕，白永飞．内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛地上净初级生产力和种群结构对火烧的响应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：
１７０１７８．
［１６］　ＭａｙＲＭ．Ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗ：Ｒｅａｌａｎｄａｐｐａｒｅｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ａ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ＣｏｎｃｅｐｔｕａｌＩｓｓｕｅｓ
ａｎｄｔｈｅＥｖｉｄｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８４：３１６．
［１７］　李博．生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［１８］　张金屯．数量生态学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４．
［１９］　ＳｏｂｏｌｅｖＬ，ＮｔｅｋｈｉｎＶ．ＲｕｓｓｉａｎＡｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏＣｏｍｍｕｎｉｔｙＳｙｓｔｅｍａｔｉｚａｔｉｏｎ，ｉｎＯｒｄｉｎａｔｉｏｎａｎｄＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｍ］．
Ｌｏｎｄｏｎ：Ｄｒ．Ｗ．Ｊｕｎｋ，１９７３：７５１０３．
［２０］　ＳｗａｉｎｅＭＤ，ＧｒｅｉｇＳｍｉｔｈＰ．Ａｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｉｎｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｓ［Ｊ］．
ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８０，６８（１）：３３４１．
［２１］　ＴｅｒＢｒａａｋＣＪＦ．Ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ：Ａｎｅｗｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒｔｅｃｈｎｉｑｕｅｆｏｒｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｄｉｒｅｃｔｇｒａｄｉｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８６，６７（５）：１１６７１１７９．
［２２］　ＴｅｒＢｒａａｋＣＪＦ．Ｃａｎｏｃｏａｎｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｄｅｃｏｒａｎａｔｏａｎａｌｙｚｅｓｐｅｃｉｅｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９８９，
１８４（３）：１６９１７０．
［２３］　张文辉，卢涛，马克明，等．岷江上游干旱河谷植物群落分布的环境与空间因素分析［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（３）：５５２
５５９．
［２４］　中国科学院内蒙古宁夏综合考察队．内蒙古植被［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８５．
［２５］　李德新．短花针茅荒漠草原动态规律及其生态稳定性［Ｊ］．中国草地，１９９０，（４）：１５．
［２６］　内蒙古植物志编辑委员会．内蒙古植物志（第五卷）［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古人民出版社，１９８０．
［２７］　方精云，王襄平，沈泽昊，等．植物群落清查的主要内容，方法和技术规范［Ｊ］．生物多样性，２００９，１７（６）：５３３５４８．
［２８］　董鸣，蒋高明，孔繁志，等．陆地生物群落调查观测与分析［Ｍ］．北京：中国标准出版社，１９９７．
［２９］　杨持．生态学实验与实习［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３．
［３０］　牛建明．内蒙古主要植被类型与气候因子关系的研究［Ｊ］．应用生态学报，２０００，１１（１）：４７５２．
［３１］　李博，雍世鹏，崔海亭．内蒙古自治区资源系列地图［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９１．
［３２］　Ｈｉｌ ＭＯ．ＴｗｉｎｓｐａｎａＦｏｒｔｒａｎＰｒｏｇｒａｍｆｏｒＡｒｒａｎｇｉｎｇＭｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅＤａｔａｉｎａｎＯｒｄｅｒｅｄＴｗｏｗａｙＴａｂｌｅｂｙＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅＩｎｄｉｖｉｄｕａｌｓａｎｄＡｔｔｒｉｂｕｔｅｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＣｏｒｎｅｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９７９．
［３３］　中国植被编辑委员会．中国植被［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８０．
［３４］　ＴｅｒＢｒａａｋＣＪＦ．Ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｐａｒｔｉ：Ｂａｓｉｃｔｈｅｏｒｙａｎｄｌｉｎｅａｒｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，１：１２７１４０．
［３５］　宋同请，彭晚霞，曾馥平，等．木论喀斯特峰丛洼地森林群落空间格局及环境解释［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（３）：２９８
３０８．
［３６］　岳跃民，王克林，张伟，等．基于典范对应分析的喀斯特峰丛洼地土壤－环境关系研究［Ｊ］．环境科学，２００８，２９（５）：１４００
１４０５．
［３７］　范玮熠，王孝安，郭华．黄土高原子午岭植物群落演替系列分析［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（３）：７０６７１４．
［３８］　徐克学，生物数学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．
［３９］　ＷｈｉｔｔａｋｅｒＲ．植物群落分类［Ｍ］．周纪伦，李博，蒋有绪，译．北京：科学出版社，１９８５．
［４０］　沈泽昊，金义兴，赵子恩，等．三峡大老岭地区森林群落的数量分类研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２０００，１８（２）：９９１０７．
［４１］　刘海江，郭柯．浑善达克沙地丘间低地植物群落的分类与排序［Ｊ］．生态学报，２００３，２３（１０）：２１６３２１６９．
１９第２１卷第１期 草业学报２０１２年
［４２］　王炜，刘钟龄．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究：Ｉ．退化草原的基本特征与恢复演替动力［Ｊ］．植物生态学报，１９９６，
２０（５）：４４９４５９．
［４３］　刘钟龄，王炜．内蒙古草原退化与恢复演替机理的探讨［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００２，１６（１）：８４９１．
犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犪犾狔狊犻狊犪狀犱犮犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀狋犺犲犐狀狀犲狉
犕狅狀犵狅犾犻犪狉犲犵犻狅狀：狋犺犲狉狅犾犲狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊
ＺＨＡＮＧＱｉｎｇ１，ＮＩＵＪｉａｎｍｉｎｇ１，２，ＢＵＹＡＮＴＵＹＥＶＡｌｅｘａｎｄｅｒ２，ＤＩＮＧＹｏｎｇ３，ＫＡＮＧＳａｒｕｌａ１，
ＷＡＮＧＦｅｎｇｌａｎ１，ＺＨＡＮＧＹａｎｎａｎ１，ＹＡＮＧＹａｎ１，ＨＡＮＹａｎｊｕｎ１
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００２１，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｉｎｏＵＳＣｅｎｔｅｒｆｏｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＥｎｅｒｇｙａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００２１，
Ｃｈｉｎａ；３．ＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ，ａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｒｅｋｅｙｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔ
ａｆｆｅｃｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｈｏｗｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｈｅｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅｏｆ犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｒｅｇｉｏｎ．Ｆｉｒｓｔ，ｗｅｕｓｅｄｔｈｅｔｗｏｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅ
ｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）ａｌｇｏｒｉｔｈｍｔｏｓｕｍｍａｒｉｚｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｕｐ２０２ｓｔｕｄｙｐｌｏｔｓ．
Ｓｅｃｏｎｄ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｒｅｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｔｈｒｅｅｓｐａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃ
ｔｉｏｎ，ｏｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｂｙｕｓｉｎｇｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ（ＤＣ
ＣＡ）．１）Ｔｈｅｔａｒｇｅｔｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏ１６ｇｒｏｕｐｓａｔｔｈｅｆｏｕｒｔｈｌｅｖｅｌｏｆｄｉｖｉｓｉｏｎｂｙＴＷＩＮＳ
ＰＡＮ；２）ＴｈｅｆｉｒｓｔｔｗｏＤＣＣＡａｘｅｓ，ｗｈｉｃｈｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｇｒａｄｉｅｎｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ，ｅｘｐｌａｉｎｅｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（７５．３％）．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔ犛．
犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅａｒｒａｎｇｅｄｉｎｔｏａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｒｉｅｓ；３）Ｗｈｅｎａｎａｌｙｓｅｄｔｏｇｅｔｈｅｒ，７０．７％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌ
ｖａｒｉａｎｃｅｉｎ犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄ５５．６％ ｂｙａｌ
ｓｐａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ｗｈｅｎｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｓｅｐａｒａｔｅｌｙ，ｏｎｌｙ２９．５％ａｎｄ１１．４％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｖａｒｉａｎｃｅ
ｗｅｒｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅ４４．２％ ｗａｓｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｔｈｅｔｗｏｇｒｏｕｐｓｏｆｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄ
１７．９％ ｗａｓｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｏｔｈｅｒｕｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｆａｃｔｏｒｓ．Ｏｕｒｓｔｕｄｙｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｏｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ’ｆｉｎｄｉｎｇｓａｎｄ
ｓｔｒｏｎｇｌｙｓｕｐｐｏｒｔｓｔｈｅｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｔｈａｔｔｈｅｄｅｇｒｅｅｔｏｗｈｉｃｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ．Ｔｈｅｅｘｐｌａｎａｔｏｒｙｐｏｗｅｒ
ｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｄｅｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｃｏｖｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ；犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ＴＷＩＮＳＰＡＮ；ＤＣＣＡ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１