全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（１）：９３ １０２
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０１００９３１０
大兴安岭森林沼泽类型与火干扰对土壤
微生物群落影响
林英华１，卢　萍１，赵鲁安２，谭　飞３，徐演鹏１，贾旭东１，
李慧仁４，刘学爽４，韦昌雷４，王立中４
（１．中国林业科学研究院湿地研究所，北京　１０００９１；２．黑龙江省林业监测规划院，黑龙江 哈尔滨　１５００８０；
３．广西九万山国家级自然保护区，广西 柳州　５４５３００；４．大兴安岭林业集团公司农林科学研究院，黑龙江 加格达奇　１６５０００）
收稿日期：２０１５０６０３
基金项目：科技部（林业）公益性行业科研专项（编号：２０１００４０７４），国家自然科学基金项目（３１３７２１８４）资助。
作者简介：林英华（１９６６—），副研究员，主要从事土壤动物生态学及其相关研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｙｉｎｇｈｕａ＠２６３．ｎｅｔ．
摘要：［目的］研究森林沼泽演替与火干扰条件下土壤微生物结构与多样性变化，为进一步揭示土壤微生物群落在
森林沼泽保护与恢复中的作用提供依据。［方法］采用磷脂脂肪酸法与ＢＩＯＬＯＧ方法，研究大兴安岭南瓮河国家自
然保护区内主要森林沼泽类型（兴安落叶松－狭叶杜香－藓类沼泽、兴安落叶松 －兴安杜鹃 －藓类沼泽、兴安落叶
松＋白桦－苔草沼泽）与２００６年受不同火强度干扰沼泽（重度火烧的兴安落叶松 －兴安杜鹃 －藓类沼泽和中度火
烧的兴安落叶松＋白桦－苔草沼泽）土壤微生物群落特征，探讨沼泽主要发育阶段与火干扰强度对土壤微生物群
落的影响。［结果］研究区域土壤微生物群落以１６：００（１６．２９±５．６２ｎｍｏｌ·ｇ－１）、甲烷氧化菌（１８：１ω８ｔ）（９８９±８．
６１ｎｍｏｌ·ｇ－１）与１６：１ω７ｃ（９．７９±３．２４ｎｍｏｌ·ｇ－１）的微生物为优势种群。土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ含量、革兰氏阳性
菌（Ｇ＋）中ａ１５：０、ｉ１６：０、ｉ１７：０、革兰氏阴性菌（Ｇ－）中的ｃｙ１９：０、真菌中的１８：２ω６ｃ、甲烷氧化菌（１８：１ω８ｔ）与森林沼
泽发育阶段、火干扰明显相关（ｐ＜０．０５）。一般饱和直链脂肪酸／单烯饱和脂肪酸比（Ｓａｔ／Ｍｏｎ）偏低，其比值随沼泽
发育呈现增加趋势，受到火干扰后明显增加（ｐ＜０．０５）；真菌／细菌比（Ｆ／Ｂ）与革兰氏阳性菌／革兰氏阴性菌（Ｇ＋／
Ｇ－）未随着沼泽发育呈现出规律性变化，其比值受火干扰后明显发生改变（ｐ＜０．０５）。土壤细菌与真菌对６类碳源
的利用能力明显不同（ｐ＜０．００１），其中土壤细菌对αＤＬａｃｔｏｓｅ与ＬＴｈｒｅｏｎｉｎｅ利用存在差异性（ＦαＤＬａｃｔｏｓｅ＝２．８７ｐ＝
０．０８０，ＦＬ－Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ＝３．００ｐ＝０．０７８），土壤真菌对ＤＭａｎｎｉｔｏｌ、ＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄ利用存在差异性（ＦＴｗｅｅｎ８０＝２．７５，ｐ＝
０．０８８，ＦＤＭａｎｎｉｔｏｌ＝３．５３ｐ＝０．０４７，ＦＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄ＝４．６７ｐ＝０．０２２），但沼泽类型与火干扰未对土壤微生物功能多样
性产生影响（ｐ＞０．０５）。［结论］土壤微生物量与沼泽发育阶段相关；沼泽发育与火干扰改变土壤微生物群落结构。
土壤细菌与真菌对碳源利用方面具有选择性。
关键词：磷脂脂肪酸法（ＰＬＦＡｓ）；ＢＩＯＬＯＧ生态板；土壤微生物群落水平生理图谱；土壤性质；典型判别分析
中图分类号：Ｓ７１４．３ 文献标识码：Ａ
ＴｈｅＥｆｅｃｔｏｆＦｏｒｅｓｔＭａｒｓｈａｎｄＦｉｒｅＤｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｎＳｏｉｌＭｉｃｒｏｂｉａｌｉｎ
ＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎ
ＬＩＮＹｉｎｈｕａ１，ＬＵＰｉｎｇ１，ＺＨＡＯＬｕａｎ２，ＴＡＮＦｅｉ３，ＸＵＹａｎｐｅｎｇ１，ＪＩＡＸｕｄｏｎｇ１，ＬＩＨｕｉｒｅｎ４，
ＬＩＵＸｕｅｓｈｕａｎｇ４，ＷＥＩＣｈａｎｇｌｅｉ４，ＷＡＮＧＬｉｚｈｏｎｇ４
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｅｔｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＭｏｎｉｔｏｒｉｎｇａｎｄ
ＰｌａｎｎｉｎｇｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５４０８０，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ；３ＴｈｅＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＢｕｒｅａｕｏｆＪｉｕｗａｎＭｏｕｎｔａｉｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＲｅｓｅｒｖｅ，
Ｌｉｕｚｈｏｕ　５４５３００，Ｇｕａｎｇｘｉ；４．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｒｅａｔｅｒｘｉｎｇ′ａｎＦｏｒｅｓｔｒｙＧｒｏｕｐ，Ｊｉａｇｅｄａｑｉ　１６５０００，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｐａｐｅｒｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｉｔｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｔｆｏｒｅｓｔｍａｒｓｈｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｆｉｒｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｒｏｌｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅ
林　业　科　学　研　究 第２９卷
ｆｏｒｅｓｔｍａｒｓｈｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．［Ｍｅｔｈｏｄｓ］Ｗｅｕｓｅｄｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｆａｔｙａｃｉｄｓ（ＰＬＦＡｓ）ｔｏｐｏｒｔｒａｉｔｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｆｉｌｅｓ（ＣＬＰＰ）ｔｏｄｅｓｃｒｉｂｅｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．［Ｒｅｓｕｌｔｓ］Ｔｏｔａｌｏｆ５ｔｙｐｅｓｏｆｍａｒｓｈｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｉｎＮａｔｕｒａｌｒｅｓｅｒｖｅａｒｅａｏｆＮａｎｗｅｎｈｅｉｎＧｒｅａ
ｔｅｒｘｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎ，ｗｈｉｃｈｉｎｃｌｕｄｅｄｘｉｎｇ′ａｎＬａｒｃｈＬｅｄｕｍｐａｌｕｓｔｒｅｍｏｓｓｍａｒｓｈ，ｘｉｎｇ′ａｎＬａｒｃｈｘｉｎｇ′ａｎａｚａｌｅａ
ｍｏｓｓｍａｒｓｈ，ｘｉｎｇ′ａｎＬａｒｃｈｂｉｒｃｈｃａｒｅｘｍａｒｓｈ，ａｎｄＬａｒｃｈｘｉｎｇ′ａｎａｚａｌｅａｍｏｓｓｍａｒｓｈｂｙｓｅｖｅｒｅｆｉｒｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，
ｘｉｎｇ′ａｎＬａｒｃｈｂｉｒｃｈｃａｒｅｘｍａｒｓｈｂｙｍｉｌｄｆｉｒｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅａｔ２００６．ＩｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅＰＬＦＡｓｏｆ１６：００（１６．２９±
５．６２ｎｍｏｌ·ｇ－１），１８：１ω８ｔ（９．８９±８．６１ｎｍｏｌ·ｇ－１）ａｎｄ１６：１ω７ｃ（９．７９±３．２４ｎｍｏｌ·ｇ－１）ｗｅｒｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｔｏｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｅｓ
ｐｅｃｉａｌｙＧｒａｍｐｏｓｉｔｉｖｅｂａｃｔｅｒｉａ（ｃｙ１９：０），Ｆｕｎｇｉ（１８：２ω６ｃ）ａｎｄＭｅｔｈａｎｅｏｘｉｄｉｚｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ（１８：１ω８ｔ）．Ｔｈｅｒａｔｅ
ｏｆｎｏｒｍａｌｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｙａｃｉｄａｎｄｍｏｎｏｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｙａｃｉｄｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｔｈｅｉｎｔｅｒｆｅｒ
ｅｎｃｅｏｆｆｉｒｅ（ｐ＜０．０５）；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｆｕｎｇｉｔｏｂａｃｔｅｒｉａ，ｔｈｅｒａｔｅｏｆＧｒａｍｐｏｓｉｔｉｖｅｂａｃｔｅｒｉａａｎｄＧｒａｍｎｅｇａｔｉｖｅ
ｂａｃｔｅｒｉａｈａｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｄｒｅｇｕｌａｒｌｙ，ｗｈｉｌｅｏｂｖｉｏｕｓｌｙｃｈａｎｇｅｄａｆｔｅｒｔｈｅｆｉｒｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｓｕｂｓｔｒａｔｅ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｓｏｉｌｆｕｎｇｉ（ｐ＜０．００１），ｏｆｗｈｉｃｈｂｏｔｈαＤ
ＬａｃｔｏｓｅａｎｄＬＴｈｒｅｏｎｉｎｅｗａｓｄｉｆｅｒｅｎｃｅｂｙｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａ（ＦαＤＬａｃｔｏｓｅ＝２．８７ｐ＝０．０８０，ＦＬＴｈｒｅｏｎｉｎｅ＝３．００
ｐ＝０．０７８），ａｎｄａｌｏｆＴｗｅｅｎ８０，ＤＭａｎｎｉｔｏｌ，ＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｃｅｂｙｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ
ｓｏｉｌｆｕｎｇｉ（ＦＴｗｅｅｎ８０＝２．７５ｐ＝０．０８８，ＦＤＭａｎｎｉｔｏｌ＝３．５３ｐ＝０．０４７，ＦＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄ＝４．６７ｐ＝０．０２２），ｂｕｔｔｈｅｆｕｎｃ
ｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈａｄｎｏｔｂｅｅｎｅｆｅｃｔｅｄｂｙｂｏｔｈｔｈｅｔｙｐｅｏｆｍａｒｓｈａｎｄｆｉｒｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．［Ｃｏｎ
ｃｌｕｓｉｏｎ］ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｗａｓｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅｏｆｔｈｅｍａｒｓｈ，ａｎｄｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓｃｈａｎｇｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅｏｆｔｈｅｍａｒｓｈａｎｄｆｉｒｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．Ｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｆｕｎｇｉ
ｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅｉｎｔｈｅｕｓｅｏｆｃａｒｂｏｎｒｅｓｏｕｒｃｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＰＬＦＡｐｒｏｆｉｌｅｓ，ＢＩＯＬＯＧＥｃｏＰｌａｔｅ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｆｉｌｉｎｇ；ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｙ；ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ
土壤微生物是地下生态系统的重要组成部分，
在地上生物生长和土壤中有效养分的转换过程中发
挥着重要作用［１］。土壤微生物群落变化主要受包括
地上植物与土壤因子在内的生物因子与非生物因子
影响［２－３］；部分土壤微生物群落的结构和功能主要
和土壤有机质的质量有关，土壤中的可利用养分，如
土壤Ｃ／Ｎ、土壤有效氮通常被认为土壤微生物结构
的主要决定因素［４－５］，但其潜在的机理尚未十分清
楚［６］。近年研究发现，土壤微生物多样性是判断当
前陆地生态系统环境变化和未来生态系统演变的关
键［７］，但其群落变化与地上植被及土壤主要性质的
变化并不一致。Ｔｓｃｈｅｒｋｏａ等认为，土壤微生物群落
结构仅与植被演替末期相关，土壤微生物群落组成
随着植被盖度、生活型以及土壤有机质含量而改
变［８］；Ａｎｄｅｒｓｅｎ等则认为，土壤微生物群落结构仅与
植被演替初期相关，ｐＨ值与某些特定的植物，如苔
藓、灌木是土壤微生物群落结构变化的驱动力［９］；外
界人为干扰，如火干扰短期可引起土壤微生物急剧
增加，但不同群落对火的干扰响应不一致［１０］，也有
研究显示对土壤微生物群落的影响较小［１１］，这显示
地上植被演替与火干扰过程中，土壤微生物群落结
构变化的决定因素等没有一致性的结论。
大兴安岭是我国最大的森林沼泽分布区，也是
我国寒温带沼泽发育较为典型、类型较为齐全的地
区。自然与人为因素干扰导致的土壤生物多样性下
降，对大兴安岭生态系统的功能直接影响，已引起了
学者的关注。但受各种因素限制，大兴安岭土壤微
生物研究多集中在火干扰后土壤微生物群落特征与
微生物功能多样性研究［１２－１３］。
本研究以大兴安岭东部－黑龙江南瓮河国家自
然保护区为研究区域，选择其未受到干扰的典型森
林沼泽发育类型，即贫营养沼泽（兴安落叶松－狭叶
杜香）、中营养沼泽（兴安落叶松 －兴安杜鹃）和富
营养沼泽（兴安落叶松＋白桦），以及研究区内２００６
年受不同程度火干扰的森林沼泽，即重度火干扰的
中营养沼泽和中度火干扰的富营养沼泽类型，分析
典型森林沼泽演替与不同强度火干扰后土壤表层土
壤微生物群落结构与微生物生理功能群变化，探讨
地表土壤微生物群落结构与功能对植被演替过程和
火干扰的响应，为进一步揭示认识森林沼泽土壤微
４９
第１期 林英华，等：大兴安岭森林沼泽类型与火干扰对土壤微生物群落影响
生物群落生态学功能提供依据。
１　研究区域与研究方法
１．１　研究区域概况与样品采集
试验地点位于黑龙江南瓮河国家级自然保护区
内，１２５°０７′５５″ １２５°５０′０５″Ｅ，５１°０５′０７″ ５１°３９′
２４″Ｎ。南瓮河位于大兴安岭支脉伊勒呼里山的南
麓，为嫩江源头，属低山丘陵地貌，海拔 ５００ ８００
ｍ。气候属寒温带大陆性季风气候，夏季温暖而短
暂，冬季严寒且时期长。年平均气温 －３．０℃。年平
均温度≥１０℃积温 １４００ １６００℃，年降水量在
５００ｍｍ左右，８０％以上集中在７—８月份。积雪时
间２００ｄ以上，积雪深达３０ ４０ｃｍ。全年无霜期
９０ １００ｄ。地带性土壤为棕色针叶林土。地带性
植被是寒温带针叶林，树种组成以兴安落叶松
（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉ）为单种优势种。
研究选取保护区内未受到干扰的典型森林沼泽
发育类型，即广泛分布于大兴安岭的兴安落叶松沼
泽中的兴安落叶松－狭叶杜香 －藓类沼泽（Ａ，简称
落叶松－杜香）、兴安落叶松－兴安杜鹃－藓类沼泽
（Ｂ，简称落叶松－杜鹃）、兴安落叶松 ＋白桦 －苔草
沼泽（Ｃ，简称落叶松＋白桦），同时选取研究区域内
２００６年经过重度火烧落叶松－兴安杜鹃（Ｄ）和中度
火烧后落叶松＋白桦（Ｅ）两种典型干扰类型［１４］，共
计５种类型（表１）。
２０１２年８月下旬，每种类型选择地形条件基本
一致、林龄基本一致的样地３块，即设置３块重复样
地，大小为３０×３０ｍ。每个样地均匀布设４个点，将
地表凋落物层与泥炭层移出后，土钻法采集０ ２０
ｃｍ土壤样品３个，混合均匀后装入自封袋，带回实
验室；将土壤样品经２０目土壤筛将植物残体剔除后
分３部分，分别放置４℃保存用以测定土壤微生物代
谢多样性、－８０℃冰箱保存用以土壤微生物群落结
构分析以及室内进行风干用以常规方法测定土壤主
要性质（表２）。
表１　样地基本情况
项目 Ａ Ｂ Ｃ Ｄ Ｅ
位置
１２５°０８′４４″Ｅ
５１°７′１８″Ｎ
１２５°８′１１″Ｅ
５１°７′１６″Ｎ
１２５°８′６″Ｅ
５１°７′１６″Ｎ
１２５°１２′１０″Ｅ
５１°９′２７″Ｎ
１２５°１２′１１″Ｅ
５１°９′５８″Ｎ
坡度／坡向 北坡２° 东坡５° 东南坡８° 东北坡５° 东坡１°
森林沼泽类型
兴安落叶松－狭叶
杜香－藓类沼泽
兴安落叶松－兴安
杜鹃－藓类沼泽
兴安落叶松－白桦－
苔草沼泽
兴安落叶松－兴安
杜鹃－藓类沼泽
兴安落叶松－
白桦－苔草沼泽
营养类型 贫营养（高位） 中营养（中位） 富营养（低位）
中营养（中位）
重度火干扰
富营养（低位）
中度火干扰
海拔／ｍ ４６３．０ ４７８．０ ４９７．０ ４６５．０ ４５１．０
郁闭度／％ ０．５０ ０．１０ ０．７０ ０．８０ ０．７０
泥炭层平均厚度／ｃｍ ３．８±２．４ ３．１±０．９ ３．５±１．６ ３．５±２．５ ３．４±１．４
凋落层平均厚度／ｃｍ ３．４±０．７ ３．４±１．０ ３．１±０．６ ２．１±０．５ ２．７±０．７
表２　研究区域土壤主要性质
项目 Ａ Ｂ Ｃ Ｄ Ｅ
ＡＮＯＶＡ
Ｆ Ｐ
土壤有机碳／（ｇ·ｋｇ－１） ２４．４３±１０．７６ａ ２４．５０±５．６０ａ ６５．８０±４４．５０ｂ ６７．３３±１０．７６ｂ ２４．３３±０．７６ａ ３．５６ ０．０５
土壤全氮／（ｇ·ｋｇ－１） １．６０±０．６２ａ １．４７±０．２１ａ ３．９７±２．８０ａｂ ６．４０±１．２５ｂ １．５０±０．１０ａ ７．２５ ０．０１
土壤全磷／（ｇ·ｋｇ－１） ０．７０±０．３０ａ ０．６３±０．１５ａ １．００±０．７６ａ ２．００±０．５６ｂ １．５０±０．１０ａｂ ４．９９ ０．０２
电导率／（Ｓ·ｃｍ－１） １８．７４±３．２９ａ ２０．４０±２．５４ａ ２８．６３±６．９３ｂｄ ３３．０９±１．１６ｂｃ ２０．６５±１．１４ａｄ ５．７２ ０．０１
ｐＨ（１：２．５Ｈ２Ｏ） ４．３４±０．４７ａ ４．５１±０．４４ａ ３．８６±０．３４ａｂ ４．１９±０．３４ａ ４．８４±０．２２ａｄ ２．９０ ０．０８
土壤含水量／％ ５３．４２±１２．６１ ５１．９５±９．０４ ４３．０５±１２．８３ ４４．４６±１４．１９ ５８．９７±１２．１１ ０．８５４ ０．５２
　　 注：同一行不同字母代表植被类型间差异显著，相同字母代表差异不显著。
１．２　土壤微生物群落结构
土壤微生物群落结构采用磷脂脂肪酸法（ＰＬ
ＦＡｓ）进行测定与分析［１５］，单种磷脂脂肪酸的丰度采
用 ｎｍｏｌ·ｇ－１干土进行描述，其中真菌用１８：２ω６ｃ、
１８：１ω９ｃ表征；革兰氏阳性细菌采用 ｉ１４：０、ｉ１５：０、
ａ１５：０、ｉ１６：０、ｉ１７：０表征、革兰氏阴性菌采用 ｃｙ１７：
０、ｃｙ１９：０、１８：１ω５ｃ、１６：１ω７ｃ表征，其他磷脂脂肪酸
１４：００、１５：００、１６：００、１８：００、ｉ１５：１Ｇ、１６：１ω９ｃ也可
用于表征细菌；甲烷氧化菌用１８：１ω８ｔ表征，菌根菌
（ＡＭＦ）用１６：１ω５ｃ表征。一般饱和脂肪酸（ｎｏｒｍａｌ
５９
林　业　科　学　研　究 第２９卷
ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｙａｃｉｄ，ＳＡＴ）以１４：０、１５：０、１６：０表征；
单烯不饱和脂肪酸 （ｍｏｎｏｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｙａｃｉｄ，
ＭＯＮＯ）以 １６：１ω９、１８：１ω１２、ｃｙ１７：０、ｉ１７：１ω１１表
征；此外，其他磷脂脂肪酸百分比浓度在１．０％以上
的ｉ１６：１Ｇ、ｉ１７：１Ｇ、ａ１７：０、１６：１２ＯＨ、ａ１８：１ω９ｔ、ａ１９：
１（ω８？）、Ｃｙ１９：０２ＯＨ也用于分析土壤微生物结
构［１６］。土壤微生物量以各ＰＬＦＡ含量之和表征［１７］。
１．３　土土壤微生物群落水平生理图谱
ＢＩＯＬＯＧＥＣＯＰｌａｔｅ测定土壤微生物群落水平生
理 图 谱 （ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｆｉｌｉｎｇ，
ＣＬＰＰ）。称取１０ｇ鲜土壤样品，加入９０ｍＬ无菌的
０．１４５ｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ溶液，摇床上震荡３０ｍｉｎ；将土
壤样品稀释１０－３，并接种到 ＢＩＯＬＯＧＥＣＯＰｌａｔｅ，每
孔１５０μＬ。将接种好的 ＢＩＯＬＯＧＥＣＯＰｌａｔｅ在２５℃
的恒温培养箱内培养 ２４０ｈ，第一次 ４ｈ后用 ＢＩ
ＯＬＯＧ读数仪（ＢＩＯＬＯＧ，Ｉｎｃ．，Ｈａｙｗａｒｄ，ＣＡ）读数
作为设为初始值，之后每隔２４ｈ在５９０ｎｍ和７５０
ｎｍ下读取吸光值。平均每孔颜色变化率（ａｖｅｒａｇｅ
ｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＡＷＣＤ）依据ＡＷＣＤ（５９０－７５０）＝
∑Ｃ（５９０－７５０）
３１ 计算，式中Ｃｉ为ＢＩＯＬＯＧＥＣＯ板各反应
孔在相应波长下的ＯＤ值（ＯＤ）；３１为ＢＩＯＬＯＧＥＣＯ
板上供试碳源的种类数。
采用培养４８ｈ和１６８ｈＯＤ值表征ＢＩＯＬＯＧＥＣＯ
Ｐｌａｔｅ中细菌与真菌代谢功能多样性特征，并利用丰
富度指数（Ｒｉｃｈｎｅｓｓ），即被利用碳源的总数目，以及
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′）计算其多样性，其公式 Ｈ′
＝－∑
ｎ
ｉ＝１
ｐｉ×ＬＮ（ｐｉ），其中ｐｉ为有培养基的孔与对照
孔的光密度值差与整板总差的比值；ｎｉ是第 ｉ孔的
相对吸光值，Ｎ是相对吸光值总和［１８］。
１．４　数据分析
为减少浓度过低的ＰＬＦＡｓ对土壤微生物群落的
影响，研究将土壤中含量小于１．０％、且出现在单一
沼泽类型中的 ＰＬＦＡｓ剔除。单因素分析方法（
ＡＮＯＶＡ）确定不同沼泽类型间土壤微生物群落差异
显著，ＬＳＤ检验法对不同植被类型土壤微生物群落
多样性间显著性进行多重比较。典型判别分析方法
分析沼泽不同发育阶段与火干扰后土壤微生物群落
间的差异，标准化统计量Ｗｉｌｋ’ｓλ检验判别分析函
数的显著性；标准化判别函数得分确定土壤微生物
群落的作用；Ｂａｙｅｓ判别函数验证典型判别分析结果
的正确率。以上分析通过 ＳＰＳＳ１３．０统计软件
完成。
２　结果与分析
２．１　土壤微生物群落特征
研究时段，共获得丰度大于１．０％、且出现在两
种沼泽类型及以上的土壤微生物共２４类，其生物量
相对较高的土壤微生物是１６：００（１６．２９±５．６２ｎｍｏｌ
·ｇ－１）、１８：１ω８ｔ（９．８９±８．６１ｎｍｏｌ·ｇ－１）与１６：１
ω７ｃ（９．７９±３．２４ｎｍｏｌ·ｇ－１），生物量相对较低土壤
微生物的是Ｃｙ１９：０２ＯＨ（１．３５±０．４９ｎｍｏｌ·ｇ－１）、
１４：００（１．３１±０．４６ｎｍｏｌ·ｇ－１）、１６：１ｗ９ｃ（１２７±
０６６ｎｍｏｌ·ｇ－１）；这些土壤微生物中，ａ１５：０、ｉ１６：０、
ｉ１７：０、ｃｙ１９：０、１８：２ω６ｃ、１８：１ω８ｔ、１８：００、ａ１７：０、
１６：１２ＯＨ、ａ１８：１ｗ９ｔ与ａ１９：１（ｗ８？）的生物量均受沼
泽类型、火干扰强度影响显著（ｐ＜０．０５）（表３）。
整体而言，土壤微生物量随沼泽发育呈现规律
性变化，火干扰导致同一沼泽类型土壤微生物量发
生改变，其变化趋势为Ｃ＞Ｂ＞Ａ＞Ｄ＞Ｅ。处于不同
发育阶段沼泽类型，即类型Ａ与类型Ｂ、Ｃ之间土壤
微生物量存在显著差异性（ｐ＜０．０５）；火干扰虽然改
变了土壤微生物量，但火强度对土壤微生物量影响
不明显（ｐ＞０．０５）；受中度火干扰的沼泽类型 Ｅ土
壤微生物量明显区别于其他类型沼泽（ｐ＜０．０５）。
分析发现，革兰氏阳性菌生物量（Ｇ＋）、革兰氏阴性
菌生物量（Ｇ －）、真菌生物量（Ｆ）、菌根菌生物量
（ＡＭＦ）以及其他细菌生物量受沼泽类型、火干扰影
响不显著（ｐ＞０．０５）（表３）。
本研究中，一般饱和直链脂肪酸／单烯饱和脂肪
酸比（Ｓａｔ／Ｍｏｎ）偏低，其比值虽随着沼泽发育呈现出
明显的增加趋势，并受到火干扰后也呈明显增加（ｐ
＜０．０５）；真菌／细菌比（Ｆ／Ｂ）与革兰氏阳性菌／革兰
氏阴性菌（Ｇ＋／Ｇ－）未随着沼泽的发育呈现出规律
性变化，受火干扰后同一沼泽类型中的 Ｇ＋／Ｇ －比
值降低，Ｆ／Ｂ比值升高，但沼泽类型 Ｃ中的 Ｓａｔ／Ｍｏｎ
与Ｇ＋／Ｇ－明显不同于其他沼泽类型，沼泽类型 Ｅ
中Ｆ／Ｂ则明显与其它沼泽类型不同，显示沼泽演替
与火干扰导致土壤微生物结构组分的不同影响。
典型判别分析法对５种沼泽类型土壤微生物群
落的分析显示，土壤微生物群落出现明显的分离（图
１ａ，Ｗｉｌｋ’ｓλ＝０．００００，ｐ＝０．００００）。判别函数第
一轴和第二轴分别解释了所有变量的 ９０．３％和
７９％，作为表征土壤微生物结构总体变化中 ９类
ＰＬＦＡｓ被筛选出来（图１ｂ）。判别函数第一轴主要
６９
第１期 林英华，等：大兴安岭森林沼泽类型与火干扰对土壤微生物群落影响
是把土壤微生物群落分开，尤其是沼泽类型 Ａ与沼
泽类型Ｂ分开，并且沼泽类型 Ａ沿判别函数第一轴
负方向转移，因而与第一判别函数轴 ＤＦ１正向密切
相关的沼泽 Ａ革兰氏阴性菌 １８：１ω５ｃ、真菌 １８：
２ω６ｃ生物量下降，但增加与第一判别函数轴ＤＦ１反
向密切相关的沼泽类型 Ｂ中的革兰氏阴性菌 ｃｙ１７：
０生物量，其他土壤微生物类群，如 ｉ１６：０生物量也
沿着第一轴出现分离，其生物量也出现下降（图
１ｂ）。判别函数第二轴主要是把沼泽类型 Ｃ与其他
沼泽类型中土壤微生物群落分开，主要是沼泽类型
Ｃ中土壤细菌１６：００生物量偏高（表３）。虽然判别
分析并没有做出判断，但干扰导致土壤真菌（１８：
２ω６ｃ、１８：１ω９ｃ）的生物量增加（表３）。
表３　沼泽地发育与火干扰类型土壤微生物群落组成 ｎｍｏｌ·ｇ－１
ＰＬＦＡｂｉｏｍａｒｋｅｒｓ Ａ Ｂ Ｃ Ｄ Ｅ
Ｇ＋ｂａｃｔｅｒｉａｉ １５：０ ９．４２±６．３７ １０．３６±２．６９ １１．５１±２．０３ ８．７７±１．４２ ５．５２±１．５１
ａ１５：０ ７．５４±３．０８ａ ８．５４±１．９１ａ １５．２８±２．９１ｂ ７．２１±２．７１ｂ ５．６８±１．４２ｂ
ｉ１６：０ ５．２４±２．５８ａ ４．３５±１．２３ｂ ７．３７±１．３７ａ ３．８２±０．８４ｂ ２．７７±０．９７ｂ
ｉ１７：０ ２．０５±０．７９ａ １．９７±０．４９ａ ２．９９±０．４４ｂ １．８１±０．３９ａ １．３２±０．２０ａ
Ｇ－ｂａｃｔｅｒｉａ １６：１ω７ｃ １０．６２±５．４０ １１．６７±３．４５ １０．３５±１．９２ ９．８２±２．０７ ６．４９±１．２０
ｃｙ１７：０ ４．０３±２．０４ ４．８４±１．２５ ５．５３±１．１０ ４．４５±１．１３ ２．９４±０．５５
１８：１ω５ｃ １．５２±０．７６ ２．５１±０．８７ ２．１５±０．２８ １．９２±０．７５ ０．９１±０．２５
ｃｙ１９：０ ５．３２±０．９９ａ ８．６９±０．７４ｂ ８．５０±２．２４ｂ ８．４３±１．６２ｂ ５．０２±０．７４ａ
Ｏｔｈｅｒｂａｃｔｅｒｉａ １４：００ １．５９±０．６７ １．４１±０．３３ １．５７±０．３０ １．０９±０．３２ ０．９０±０．４３
１６：００ １７．８５±８．２０ ２０．６１±６．０７ １８．００±２．５０ １５．１１±３．１４ ９．８６±０．９０
１８：００ ２．９３±０．９７ａ ２．９５±０．８２ａ ３．４９±０．５１ａ ２．７３±０．４０ａ １．５１±０．１５ｂ
ｉ１５：１Ｇ ２．２７±１．３５ １．７０±０．８３ １．９４±０．５４ １．３５±１．１１ １．０４±０．４８
１６：１ω９ｃ １．４５±０．３０ １．５９±１．１４ １．７２±０．３３ ０．７９±０．５３ ０．８３±０．２９
Ｆｕｎｇｉ １８：２ω６ｃ １．１９±２．０６ａｄ ２．０４±１．９６ａｃ ４．７７±１．０５ｂｃ ２．４２±２．２０ａｃ ６．４４±０．５１ｂｃ
１８：１ω９ｃ ５．４９±４．７８ １．７５±１．８６ ４．７６±２．７３ ５．１１±２．００ ６．５０±０．４７
菌根菌（ＡＭＦ） １６：１ω５ｃ ３．９５±２．５６ ４．９３±１．２８ ４．６１±０．６２ ５．１５±２．２９ ２．９９±０．２９
甲烷氧化菌（ＭＯＢ） １８：１ω８ｔ ４．５０±７．８０ａ １５．９５±４．４０ｂ １９．２１±４．７７ｂ ９．５５±６．８７ａ ０．２５±０．２２ａ
ＯｔｈｅｒＰＬＦＡｓ ｉ１６：１Ｇ ２．５９±１．１７ ２．１８±０．６６ ３．２２±０．６３ １．７９±０．２８ １．４２±０．４７
ｉ１７：１Ｇ １０．１５±４．５４ １０．０６±２．８２ １３．８１±２．６６ ８．１４±２．９２ ５．９０±０．８８
ａ１７：０ ２．２７±１．０１ａｃ ２．６３±０．６７ｂｃ ３．７２±０．５９ｂｃ １．９８±０．７９ｂｃ １．４２±０．２２ｂｃ
１６：１２ＯＨ ２．５２±１．１１ａｃ １．７７±０．７３ｂａ ３．６２±０．３０ａｃ １．２２±０．２８ｂｃ ０．９３±０．０６ｂｃ
ａ１８：１ω９ｔ ２．２３±０．９６ａｃ １．４３±０．５４ａｂ ２．２７±０．４１ａｃ １．１２±０．２３ｂｃ ０．６５±０．０６ｂｃ
ａ１９：１（ω８？） ３．６２±１．５５ａｃ ３．７４±１．００ａｂ ５．５８±０．８５ｂｃ ３．２５±０．８１ａｃ ２．４３±０．６５ａｃ
Ｃｙ１９：０２ＯＨ １．１９±０．８０ １．５１±０．７３ １．３３±０．０７ １．３５±０．２６ １．３７±０．５７
生物量（μｇｇ－１鲜土） １７７．１８±６０．７４ａｂ １９１．９７±３４．８２ａｄ ２０４．９３±２３．８４ａｄ １５６．７４±２２．１９ａｂ １２１．８７±１８．７ｂｃ
Ｆ／Ｂ ０．１２±０．１１ｂ ０．０６±０．０６ｂ ０．１１±０．０４ｂ ０．１２±０．０６ｂ ０．３０±０．０４ａ
Ｇ＋／Ｇ－ １．１１±０．３９ｂｃ ０．９１±０．０７ａｃ １．３９±０．２０ｂｃ ０．８８±０．０８ａｃ ０．９９±０．１０ａｃ
Ｓａｔ／Ｍｏｎ ０．４９±０．０６ｂ ０．４５±０．０２ｂ ０．３１±０．０１ａ ０．４４±０．０．０５ｂ ０．４５±０．０２ｂ
　　注：同一行不同字母代表植被类型间差异显著（ｐ＜０．０５），相同字母代表差异不显著（ｐ＞０．０５）。
图中字母代表沼泽类型
图１（ａ）地表主要土壤微生物群落组成变化判别分析　（ｂ）主要土壤微生物群落判别分析得分图
７９
林　业　科　学　研　究 第２９卷
采用Ｂａｙｅｓ判别函数对土壤微生物群落各组分
丰度分类进行预测的数据显示，５种沼泽类型土壤
微生物群落各组分丰度内验证错判率均为０．０％，
综合判别率１００．０％；经交叉验证后，五组沼泽类型
地表土壤微生物群落的交互验证错判率分别为
３３３％、０．０％、３３．３％、６６．７％和３３．３％，综合判别
率是７３．３％，说明典型分析判别相对较高且稳定，
但其中沼泽类型Ｄ判断准确率较低，因此判别分析
对沼泽类型Ｄ不理想。
２．２　土壤微生物群落代谢功能多样性特征
按化学基团的性质将 ＢＩＯＬＯＧＥＣＯＰｌａｔｅ上的
３１种碳源划分为６类，即聚合物、胺类（胺／氨基化
合物类）、氨基酸类、多糖类（醣类）、有机酸类（羧酸
类）和其他类（双亲化合物类）（表４）。虽然土壤细
菌、真菌对这六类碳源利用受沼泽类型与干扰影响
显著（Ｆ细菌 ＝１２８．０３ｐ＝０．０００，Ｆ真菌 ＝４２９．９０ｐ＝
０．０００），但在３１中碳源中，土壤细菌仅对多糖类中
的αＤＬａｃｔｏｓｅ与氨基酸类中的 ＬＴｈｒｅｏｎｉｎｅ的利用
存在差异（ＦαＤＬａｃｔｏｓｅ＝２．８７ｐ＝０．０８０，ＦＬＴｈｒｅｏｎｉｎｅ＝
３００ｐ＝０．０７８），土壤真菌则仅对聚合物类中的
Ｔｗｅｅｎ８０、多糖类的 ＤＭａｎｎｉｔｏｌ、有机酸类的 Ｄｇｌｕ
ｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄ的利用存在差异（ＦＴｗｅｅｎ８０＝２．７５，ｐ＝
０．０８８，ＦＤＭａｎｎｉｔｏｌ＝３．５３，ｐ＝０．０４７，ＦＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄ＝
４６７，ｐ＝０．０２２），显示出土壤微生物对沼泽类型与
干扰的碳源具有选择性。
数据显示，土壤细菌代谢功能多样性与丰富性
以沼泽类型Ｄ最高，沼泽类型 Ｅ最低；土壤真菌代
谢功能多样性与丰富性以沼泽类型 Ｂ高，沼泽类型
Ａ最低，但不同沼泽类型之间，土壤细菌与真菌代谢
功能多样性与丰富性均没有显著的差异性（ｐ＞
００５）（表４）。
在典型判别分析中，土壤细菌对３１种碳源利用
水平出现明显分离（图 ２ａ，Ｗｉｌｋ’ｓλ＝０．０００，ｐ＝
００００）。判别函数第一轴和第二轴分别解释了总变
量的８５．４％和１２．７％，作为表征土壤细菌代谢功能
群总体变化中９种碳源被筛选出来（图２ｂ）。判别
函数第一轴主要是把土壤细菌对不同类型沼泽中碳
源利用能力分开，尤其是沼泽类型 Ｂ与沼泽类型 Ｅ
对碳源的利用能力分开，并且沼泽类型 Ｅ沿判别函
数第一轴负方向转移，因而与第一判别函数轴 ＤＦ１
正向密切相关的沼泽 Ｅ中土壤细菌对 Ｇｌｕｃｏｓｅ１
Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ利用能力下降，但增加与第一判别函数轴
ＤＦ１反向密切相关的沼泽类型 Ｅ中的土壤细菌对
ＤＭａｌｉｃＡｃｉｄ利用能力（图２ｂ）。判别函数第二轴主
要是把植被类型Ｃ与其他植被类型中土壤细菌代谢
功能群分开，主要是沼泽类型 Ｃ土壤细菌对 ＬＡｓ
ｐａｒａｇｉｎｅ、Ｔｗｅｅｎ４０利用偏高（表４）。虽然判别分析
并没有做出判断，但土壤细菌利用碳源受到干扰后
也出现增加（表４）。Ｂａｙｅｓ判别函数显示，５种沼泽
类型土壤微生物群落各组成生物量内验证错判率均
为０．０％，综合判别率１００．０％；经交叉验证后，五种
沼泽类型地表土壤微生物群落的交互验证错判率分
别为３３．３％、０．０％、３３．３％、６６．７％和３３．３％，综合
判别率是８６．７％，说明典型分析判断相对较高且稳
定，但其中沼泽类型Ｄ判断准确率较低，因此判别分
析对沼泽类型Ｄ不理想。
与土壤细菌对碳源利用相似的是，在典型判别
分析中，土壤真菌对３１种碳源利用也明显出现分离
（图２ｃ，Ｗｉｌｋ’ｓλ＝０．０００，ｐ＝０．０００）。判别函数第
一轴和第二轴分别解释了总变量的 ９７．３％和
２４％，作为表征土壤真菌代谢功能群总体变化中８
类碳源被筛选出来（图２ｄ）。判别函数第一轴主要
是把土壤真菌代谢功能群分开，尤其是沼泽类型 Ｃ
与沼泽类型 Ｅ分开，并且沼泽类型 Ｃ沿判别函数第
一轴负方向转移，因而与第一判别函数轴 ＤＦ１正向
密切相关的沼泽 Ｃ中土壤真菌对 ＤＧａｌａｃｔｏｎｉｃＡｃｉｄ
γＬａｃｔｏｎｅ和Ｔｗｅｅｎ８０利用能力下降，但增加与第一
判别函数轴 ＤＦ１反向密切相关的沼泽类型 Ｃ中的
ＰｙｒｕｖｉｃＡｃｉｄＭｅｔｈｙｌＥｓｔｅｒ利用能力（图２ｃ）。判别函
数第二轴主要是把沼泽类型Ｄ与其他沼泽类型中土
壤真菌代谢功能群分开，主要是沼泽类型 Ｄ中碳源
ＤＧａｌａｃｔｏｎｉｃＡｃｉｄγＬａｃｔｏｎｅ和 Ｔｗｅｅｎ８０利用偏高
（表４）。虽然判别分析并没有做出判断，但土壤真
菌利用碳源受到干扰后也出现增加（表４）。Ｂａｙｅｓ
判别函数显示，５种沼泽类型土壤微生物群落各组
成生物量内验证错判率均为 ０．０％，综合判别率
１００．０％；经交叉验证后，五种沼泽类型地表土壤微
生物群落的交互验证错判率分别为３３．３％、３３３％、
０．０％、６６．７％和６６．７％，综合判别率是７３．３％，说
明典型分析判断相对较高且稳定，但其中沼泽类型
Ｄ、Ｅ判断准确率较低，因此判别分析对沼泽类型Ｄ、
Ｅ不理想。
８９
第１期 林英华，等：大兴安岭森林沼泽类型与火干扰对土壤微生物群落影响
书书书
表
４　
土
壤
微
生
物
群
落
生
理
代
谢
特
性
项
目
４８
ｈ
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
Ｅ
１６
８
ｈ
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
Ｅ
胺
类
Ａｍ
ｉｎ
ｅｓ
／ａ
ｍ
ｉｄ
ｅｓ
Ｐｈ
ｅｎ
ｙｌ
ｅｔ
ｈｙ
ｌａ
ｍ
ｉｎ
ｅ
０．
０３
±
０．
０４
０．
０６
±
０．
０５
０．
０４
±
０．
０４
０．
０８
±
０．
０１
０．
０８
±
０．
１１
１．
３７
±
０．
３６
１．
２６
±
０．
２３
１．
０７
±
０．
６３
１．
４９
±
０．
１０
１．
２８
±
０．
３７
Ｐｕ
ｔｒｅ
ｓｃ
ｉｎ
ｅ
０．
２９
±
０．
１４
０．
３３
±
０．
１４
０．
２４
±
０．
０４
０．
３７
±
０．
０６
０．
２７
±
０．
０８
０．
８６
±
０．
７５
０．
７７
±
０．
６８
０．
６５
±
０．
７６
０．
８５
±
０．
５０
０．
６１
±
０．
６０
氨
基
酸
Ａｍ
ｉｎ
ｏ
ａｃ
ｉｄ
ｓ
Ｌ
Ａｒ
ｇｉ
ｎｉ
ｎｅ
０．
２７
±
０．
１９
０．
３１
±
０．
０１
０．
３４
±
０．
１１
０．
５０
±
０．
０９
０．
３７
±
０．
０５
０．
９７
±
０．
７２
０．
７９
±
０．
４２
０．
２６
±
０．
１７
１．
０７
±
０．
６５
１．
３８
±
０．
２３
Ｌ
Ａｓ
ｐａ
ｒａ
ｇｉ
ｎｅ
０．
６６
±
０．
３９
０．
８２
±
０．
２１
０．
７２
±
０．
２１
０．
８８
±
０．
０９
０．
８３
±
０．
１２
１．
９２
±
０．
４０
１．
９２
±
０．
２２
１．
６４
±
０．
４５
２．
０８
±
０．
０５
２．
１３
±
０．
０３
Ｌ
Ｐｈ
ｅｎ
ｙｌ
ａｌ
ａｎ
ｉｎ
ｅ
０．
０９
±
０．
０８
０．
０２
±
０．
０１
０．
０３
±
０．
０１
０．
０３
±
０．
０１
０．
０７
±
０．
０７
２．
２４
±
０．
２２
２．
１７
±
０．
１３
１．
８３
±
０．
５４
２．
３６
±
０．
１１
２．
３７
±
０．
１０
Ｌ
Ｓｅ
ｒｉｎ
ｅ
０．
６０
±
０．
４９
０．
６４
±
０．
１３
０．
３８
±
０．
２４
０．
６３
±
０．
１１
０．
４９
±
０．
０９
０．
６５
±
０．
４２
０．
６７
±
０．
１４
０．
３６
±
０．
１７
０．
５８
±
０．
３９
０．
５６
±
０．
０５
Ｌ
Ｔｈ
ｒｅ
ｏｎ
ｉｎ
ｅ
０．
０２
±
０．
０２
ｂｄ
０．
０２
±
０．
０２
ａｃ
０．
０４
±
０．
０２
ｂｄ
０．
０１
±
０．
００
ａｃ
０．
００
±
０．
０１
ａｃ
１．
６７
±
０．
３８
１．
５４
±
０．
２６
１．
３２
±
０．
３１
１．
７０
±
０．
０３
１．
６７
±
０．
１６
Ｇｌ
ｙｃ
ｙｌ
Ｌ
ｇｌ
ｕｔ
ａｍ
ｉｃ
Ａｃ
ｉｄ
０．
０９
±
０．
０３
０．
０６
±
０．
０１
０．
１０
±
０．
０３
０．
１０
±
０．
０２
０．
０８
±
０．
０４
０．
５２
±
０．
０５
０．
６
±
０．
１８
０．
３３
±
０．
１４
０．
５７
±
０．
１６
０．
４２
±
０．
１８
多
糖
Ｃａ
ｒｂ
ｏｈ
ｙｄ
ｒａ
ｔｅ
ｓ
Ｄ
Ｃ
ｅｌ
ｌｏ
ｂｉ
ｏｓ
ｅ
０．
０７
±
０．
１１
０．
０６
±
０．
０７
０．
０５
±
０．
０４
０．
１５
±
０．
１２
０．
２１
±
０．
３７
１．
１３
±
０．
６３
０．
９８
±
０．
４０
０．
８９
±
０．
５５
１．
１１
±
０．
３８
１．
１６
±
０．
３５
α
Ｄ
Ｌ
ａｃ
ｔｏ
ｓｅ
０．
０３
±
０．
０１
ｂ
０．
１０
±
０．
０９
ａ
０．
０３
±
０．
０２
ｂ
０．
０２
±
０．
０１
ｂ
０．
０３
±
０．
０１
ｂ
０．
５９
±
０．
１２
０．
７２
±
０．
２８
０．
７２
±
０．
３７
０．
６４
±
０．
６５
０．
２７
±
０．
１２
β
Ｍ
ｅｔ
ｈｙ
ｌＤ
Ｇｌ
ｕｃ
ｏｓ
ｉｄ
ｅ
０．
３９
±
０．
３７
０．
２７
±
０．
２４
０．
４６
±
０．
４５
０．
２３
±
０．
３１
０．
３７
±
０．
３２
０．
８１
±
０．
４２
０．
７３
±
０．
３５
０．
９７
±
０．
４３
０．
６８
±
０．
４６
０．
７５
±
０．
３４
Ｄ
Ｘ
ｙｌ
ｏｓ
ｅ
０．
０２
±
０．
０３
０．
１２
±
０．
０９
０．
０４
±
０．
０５
０．
０２
±
０．
０２
０．
０５
±
０．
０８
１．
０１
±
０．
４２
０．
８７
±
０．
２８
０．
８２
±
０．
４１
０．
７５
±
０．
２３
０．
６６
±
０．
３３
ｉＥ
ｒｙ
ｔｈ
ｒｉｔ
ｏｌ
０．
０３
±
０．
０３
０．
０３
±
０．
０３
０．
０２
±
０．
０２
０．
０７
±
０．
０５
０．
０３
±
０．
０４
０．
５２
±
０．
３７
０．
８０
±
０．
６０
０．
７８
±
０．
６４
１．
０８
±
０．
１７
０．
４０
±
０．
２０
Ｄ
Ｍ
ａｎ
ｎｉ
ｔｏ
ｌ
０．
６３
±
０．
５１
０．
６０
±
０．
２３
０．
４１
±
０．
２０
０．
７１
±
０．
１９
０．
６１
±
０．
１３
２．
４０
±
０．
４１
ａ
２．
２６
±
０．
２１
ｂ
１．
８３
±
０．
４９
ｂ
２．
４６
±
０．
０９
ｂ
２．
４６
±
０．
１０
ｂ
Ｎ
Ａ
ｃｅ
ｔｙ
ｌＤ
ｇｌ
ｕｃ
ｏｓ
ａｍ
ｉｎ
ｅ
Ａｃ
ｉｄ
０．
４６
±
０．
５２
０．
２２
±
０．
１１
０．
３７
±
０．
２３
０．
３８
±
０．
１７
０．
２９
±
０．
０３
１．
５４
±
０．
４３
１．
４５
±
０．
２２
１．
１９
±
０．
４６
１．
６６
±
０．
２７
１．
４５
±
０．
４４
有
机
酸
ｃａ
ｒｂ
ｏｘ
ｙｌ
ｉｃ
ａｃ
ｉｄ
ｓ
Ｐｙ
ｒｕ
ｖｉ
ｃ
Ａｃ
ｉｄ
Ｍ
ｅｔ
ｈｙ
ｌＥ
ｓｔｅ
ｒ
０．
５７
±
０．
２７
０．
５２
±
０．
１１
０．
７３
±
０．
１０
０．
７４
±
０．
１０
０．
６９
±
０．
１８
１．
３９
±
０．
２７
１．
３６
±
０．
３２
１．
５１
±
０．
３８
１．
５１
±
０．
３３
１．
５６
±
０．
１０
Ｄ
ｇ
ｌｕ
ｃｏ
ｓａ
ｍ
ｉｎ
ｉｃ
Ａｃ
ｉｄ
０．
２５
±
０．
１２
０．
２９
±
０．
１５
０．
２３
±
０．
１２
０．
３９
±
０．
０８
０．
２１
±
０．
０４
１．
２５
±
０．
２３
ｂ
１．
２５
±
０．
１３
ａ
１．
１５
±
０．
３１
ａ
１．
４２
±
０．
２１
ａ
１．
８０
±
０．
２５
ａｂ
Ｄ
Ｇ
ａｌ
ａｃ
ｔｏ
ｎｉ
ｃ
Ａｃ
ｉｄ
γ
Ｌａ
ｃｔ
ｏｎ
ｅ
０．
５２
±
０．
３６
０．
６８
±
０．
１６
０．
４１
±
０．
２０
０．
８９
±
０．
２２
０．
７９
±
０．
１５
０．
９３
±
０．
２３
０．
９６
±
０．
１４
０．
８０
±
０．
１７
１．
０６
±
０．
２６
１．
１２
±
０．
１０
Ｄ
ｇ
ａｌ
ａｃ
ｔｕ
ｒｏ
ｎｉ
ｃ
Ａｃ
ｉｄ
０．
６６
±
０．
３４
０．
６５
±
０．
１２
０．
３８
±
０．
２６
０．
９０
±
０．
１３
０．
６６
±
０．
２２
１．
６８
±
０．
１６
１．
４１
±
０．
１６
１．
２７
±
０．
６０
１．
６５
±
０．
２４
１．
７４
±
０．
０７
γ
Ｈ
ｙｄ
ｒｏ
ｘｙ
ｂｕ
ｔｙ
ｒｉｃ
Ａｃ
ｉｄ
０．
１１
±
０．
０９
０．
１２
±
０．
０５
０．
１２
±
０．
０８
０．
１５
±
０．
０８
０．
２２
±
０．
１２
０．
２８
±
０．
１４
０．
２６
±
０．
０７
０．
１８
±
０．
０８
０．
３５
±
０．
１７
０．
３７
±
０．
０６
Ｉｔａ
ｃｏ
ｎｉ
ｃ
Ａｃ
ｉｄ
０．
１９
±
０．
０７
０．
２１
±
０．
１５
０．
２３
±
０．
１６
０．
２７
±
０．
０６
０．
２７
±
０．
３３
１．
２１
±
０．
２５
１．
０１
±
０．
４７
０．
８５
±
０．
６７
１．
１４
±
０．
２５
０．
５９
±
０．
１６
Ｄ
Ｍ
ａｌ
ｉｃ
Ａｃ
ｉｄ
０．
０４
±
０．
０４
０．
０６
±
０．
０４
０．
０３
±
０．
００
０．
１１
±
０．
０８
０．
０９
±
０．
０５
０．
１０
±
０．
０８
０．
０８
±
０．
０９
０．
１１
±
０．
０９
０．
２１
±
０．
１９
０．
００
±
０．
００
其
他
Ｍ
ｉｓｃ
ｅｌ
ｌａ
ｎｅ
ｏｕ
ｓ
ｃｏ
ｍ
ｐｏ
ｕｎ
ｄｓ
Ｇｌ
ｕｃ
ｏｓ
ｅ
１
Ｐｈ
ｏｓ
ｐｈ
ａｔ
ｅ
０．
３３
±
０．
３６
０．
３０
±
０．
１７
０．
３７
±
０．
２１
０．
５６
±
０．
５１
０．
０２
±
０．
０２
０．
４４
±
０．
４６
０．
４６
±
０．
１０
０．
５８
±
０．
３８
０．
５５
±
０．
１６
０．
３０
±
０．
２１
Ｄ
，Ｌ
 α
Ｇ
ｌｙ
ｃｅ
ｒｏ
ｌＰ
ｈｏ
ｓｐ
ｈａ
ｔｅ
０．
２０
±
０．
２０
０．
２０
±
０．
０５
０．
１７
±
０．
０６
０．
１６
±
０．
０４
０．
１４
±
０．
０４
０．
１９
±
０．
１２
０．
１８
±
０．
０２
０．
２０
±
０．
０３
０．
１７
±
０．
０７
０．
１９
±
０．
０１
４
Ｈ
ｙｄ
ｒｏ
ｘｙ
Ｂｅ
ｎｚ
ｏｉ
ｃ
Ａｃ
ｉｄ
０．
１４
±
０．
１４
０．
１７
±
０．
０５
０．
０６
±
０．
０３
０．
２５
±
０．
０９
０．
０９
±
０．
１０
１．
２０
±
０．
４０
１．
１６
±
０．
２４
０．
８４
±
０．
５０
１．
４６
±
０．
３０
１．
１２
±
０．
２０
聚
合
物
Ｐｏ
ｌｙ
ｍ
ｅｒ
ｓ
Ｔｗ
ｅｅ
ｎ
４０
０．
４４
±
０．
３２
０．
６１
±
０．
１６
０．
４０
±
０．
１３
０．
６２
±
０．
２１
０．
４４
±
０．
０２
１．
７１
±
０．
３８
１．
７６
±
０．
０４
１．
３２
±
０．
３９
１．
９６
±
０．
０８
１．
６６
±
０．
０６
Ｔｗ
ｅｅ
ｎ
８０
０．
４６
±
０．
２７
０．
６７
±
０．
１７
０．
３９
±
０．
１６
０．
６０
±
０．
１０
０．
４９
±
０．
０７
２．
０４
±
０．
３１
ａｂ
ｄ
１．
９７
±
０．
１３
ａｂ
ｄ
１．
２５
±
０．
５４
ａｄ
１．
９５
±
０．
０７
ｂｃ
ｄ
１．
７３
±
０．
０８
ａｂ
ｃ
α
Ｃｙ
ｃｌ
ｏｄ
ｅｘ
ｔｒｉ
ｎ
０．
０１
±
０．
０２
０．
０４
±
０．
０５
０．
０１
±
０．
０１
０．
０２
±
０．
０３
０．
０１
±
０．
０２
１．
１３
±
０．
７２
１．
０９
±
０．
７６
０．
２３
±
０．
１８
１．
０２
±
０．
９７
１．
１１
±
１．
０９
Ｇｌ
ｙｃ
ｏｇ
ｅｎ
０．
０４
±
０．
０１
０．
０５
±
０．
０２
０．
０５
±
０．
０１
０．
０６
±
０．
０１
０．
０４
±
０．
０１
０．
７８
±
０．
５０
０．
５６
±
０．
０５
０．
５２
±
０．
２８
０．
３６
±
０．
２８
０．
８８
±
０．
０５
Ｄｉ
ｖｅ
ｒｓ
ｉｔｙ
２．
５７
±
０．
１５
２．
５７
±
０．
０９
２．
５９
±
０．
０９
２．
７０
±
０．
０７
２．
５５
±
０．
０５
２．
８３
±
０．
２４
３．
０３
±
０．
０８
３．
００
±
０．
１４
３．
０１
±
０．
１２
２．
８９
±
０．
１０
Ｒｉ
ｃｈ
ｎｅ
ｓｓ
１３
．６
７
±
１．
３４
１４
．１
９
±
１．
０１
１４
．０
０
±
１．
０４
１４
．９
４
±
０．
７７
１３
．０
６
±
０．
４６
１３
．９
４
±
２．
２１
１５
．６
７
±
１．
０９
１５
．０
０
±
１．
２８
１５
．４
４
±
０．
９２
１５
．０
０
±
１．
１２
　
　
注
：同
一
行
不
同
字
母
代
表
植
被
类
型
间
差
异
显
著
，
相
同
字
母
代
表
差
异
不
显
著
。
９９
林　业　科　学　研　究 第２９卷
　　细菌对３１碳源利用别分析（ａ），细菌对３１碳源利用别分析得分图（ｂ），
真菌对３１碳源利用别分析（ｃ），真菌对３１碳源利用别分析得分图（ｄ）（图中字母代表沼泽类型）
图２　土壤微生物生理代谢特性分析
３　讨论
土壤微生物群落组成与功能主要受环境因子，
如植被种类、土壤主要理化性质、采样时段等影响，
而呈现出群落组成与功能差异性较大的现象［９］。
在本研究中，研究区域土壤主要性质与沼泽发
育阶段存在一定的关系，沼泽发育初期，其中土壤有
机碳、土壤全氮、土壤全磷、电导率与土壤含水量增
加趋势，而ｐＨ有所减少。沼泽发育末期，即富营养
位沼泽除了土壤ｐＨ值有所降低外，土壤有机碳、土
壤全氮、土壤全磷、电导率和含水量均增加，显示研
究区域土壤性质随地上植被演替过程的一致性，即
随着森林沼泽退化，土壤碳与氮呈减少趋势（表２），
这与该区域植被退化将导致土壤碳氮含量减少相一
致［１９］。土壤表层养分的变化还与火干扰相关，火烧
不仅导致土壤温度、土壤含水量增加，而且土壤有机
物被火烧后，土壤有灰分元素释放导致土壤 ｐＨ升
高；火强度对土壤性质性影响不一致，其中轻度火干
扰促进土壤中Ｃ、Ｎ、Ｐ等的含量增加，而重度火干扰
导致土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ等营养元素的含量降低，显示出森
林沼泽土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ等营养元素含量的变化与火干
扰强度有关［２０］。
一般饱和直链脂肪酸／单烯饱和脂肪酸比（Ｓａｔ／
Ｍｏｎ）、真菌／细菌比（Ｆ／Ｂ）与革兰氏阳性菌／革兰氏
阴性菌（Ｇ＋／Ｇ－）是描述环境胁迫下土壤微生物群
落结构状况的主要指标。土壤中ＰＬＦＡｓ总含量提供
了土壤中的微生物量信息，一般饱和直链脂肪酸
（Ｓａｔ）与单烯饱和脂肪酸（Ｍｏｎ）是 ＰＬＦＡｓ的重要组
成部分［１５］；真菌和细菌是土壤中两大主要的功能性
微生物组分［２１］。本研究中，Ｓａｔ／Ｍｏｎ值虽均随沼泽
发育与火干扰后出现明显增长，但其数值仍相对较
低；较低的Ｓａｔ／Ｍｏｎ值可能与研究区域土壤有机质
的含量偏高有关，虽然火干扰强度影响土壤有机质
的含量，但其比值仍偏低，这与 Ｃａｒａｓｃｏ等认为的
Ｓａｔ／Ｍｏｎ值小于１，则显示研究区域有较高的有机质
含量和有机碳输入相一致［２２］。Ｆ／Ｂ值变化与 Ｓａｔ／
Ｍｏｎ值相一致，即随沼泽发育与火干扰后出现明显
增长，但其数值均介于０．０６±０．０６ ０．３０±０．０４
之间，其中度火干扰后的沼泽 Ｆ／Ｂ值最高为０．３０，
这可能与本研究选择表征真菌特征脂肪酸１８：１ω９ｃ
有关，虽然１８：１ω９ｃ目前被认为是森林土壤中较好
的真菌特征脂肪酸标记物，如果将近年来被列为真
００１
第１期 林英华，等：大兴安岭森林沼泽类型与火干扰对土壤微生物群落影响
菌特征脂肪酸标记物的ａ１８：１ω９ｔ［１７］计算在内，其比
值仍介于０．０７±０．０５ ０．３１±０．０６之间（表３），中
度火干扰后的Ｆ／Ｂ值仍最大，接近森林土壤中 Ｆ／Ｂ
值０．３ ０．５之间［２３］，显示相对其他沼泽类型，受中
度火干扰的沼泽的土壤微生物群落与土壤生态系统
稳定性较高［２４－２５］，但其土壤性质已经发生了改变，
沼泽出现退化。未受火干扰条件下，革兰氏阳性菌／
革兰氏阴性菌（Ｇ＋／Ｇ－）除了沼泽类型Ｂ外，其他两
种类型比值均大于１，表明 Ｇ＋比 Ｇ－活跃，并以 Ｇ＋
为主导，但受到火干扰后，Ｇ＋／Ｇ－值则出现减少，反
映出在不同沼泽发育阶段与火干扰后，土壤中可利
用养分减少（表２），这是由于火导致地表凋落物与
泥炭层中可利用的有机物（糖类、蛋白质等）减少，
难分解的有机物质增加，但利用难分解有机物质能
力较强的革兰氏阳性菌含量并未增加［２６］，显示出沼
泽发育与火干扰导致生态系统稳定性已经发生变
化，土壤微生物结构发生改变［２７］。另外，本研究中
的Ｇ＋／Ｇ－与 Ｆ／Ｂ值与研究区土壤主要养分没有显
著的相关性，这与这种变化与有机质组成与可利用
性有关不一致［２８］，其原因有待进一步研究。
研究显示，土壤细菌群落与地表苔藓类［２９］、泥炭
层厚度［３０］等密切相关。本研究中，虽然样地选择中
未考虑样地内苔藓分布与土壤细菌采样点一致性，但
在研究区域中特征磷脂脂肪酸，如一般性、非特异性
细菌１６：００、因存在大多数微生物中而生物量偏高，
１６：１ω７生物量因受到环境胁迫也会增加［３１］。本文中
的１８：１ω８ｔ属于甲烷氧化菌 ＴｙｐｅⅡ，其生存能力较
强，能在营养缺乏的环境中生长，但局部土壤水分、ｐＨ
值增加的情况下，甲烷氧化菌含量并未出现增加，这
与丁维新等（２００３）认为的明显受土壤含水量影响不
一致［３２］。此外，含ＯＨ的特征脂肪酸，如１６：１２ＯＨ、Ｃｙ
１９：０２ＯＨ等是甲烷氧化菌潜在的环境敏感指示物，
其变化趋势与表征甲烷氧化菌的１８：１ω８ｔ变化趋势
基本相同，显示甲烷氧化菌变化与环境变量、温度变
化直接相关［３３］。一般饱和脂肪酸１４：００和单烯不饱
和脂肪酸１６：１ｗ９ｃ虽均属于常见细菌的特征脂肪酸，
但受沼泽类型改变和火干扰的影响，其可利用碳源的
减少导致其丰度下降［３４］。
ＡＷＣＤ值土壤微生物群落利用碳源的能力的反
映。本研究中，５种沼泽土壤微生物代谢功能多样
性指数与丰富度指数与生物量变化趋势明显不同，
且土壤细菌功能多样性指数与丰富度指数与生物量
彼此间差异较小，土壤细菌仅对氨基酸类中的 Ｌ
Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ和碳水化合物中的 αＤＬａｃｔｏｓｅ的利用能
力方面存在明显的差别，而真菌则差异较大，土壤真
菌仅对糖类中的ＤＭａｎｎｉｔｏｌ、ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓ中的Ｄ
ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄ以及聚合物中的 Ｔｗｅｅｎ４０、Ｔｗｅｅｎ
８０的利用能力方面存在明显的差别，这可能与未受
到火干扰大多数细菌利用碳源的时间相对较短有
关［１３］。此外，土壤细菌与真菌代谢功能丰富度指数
虽均在未受干扰中营养（中位）沼泽（Ｂ）最高，但在
未受干扰中营养（中位）中细菌生物量最高，真菌生
物量最低，两者多样性与生物量变化并不一致，这反
映出细菌代谢相对集中，但并非所有的真菌会同时
出现在一个分解阶段［３５］。
在典型判别分析中，革兰氏阴性菌ｃｙ１７：０、甲烷
氧化细菌１８：１ω８ｔ明显与森林沼泽演替阶段相关，部
分革兰氏阳性菌，如ａ１５：０、ｉ１５：０与ｃｙ１７：０以及其他
细菌，如１６：１ω９ｃ、１８：００的变化趋势相同。与细菌相
类似的是，真菌１８：２ω６ｃ、１８：１ω９ｃ变化也明显与沼泽
类性相关（ｐ＝０．０２０）。土壤微生物群落组成变化还
与火干扰强度有关，相比较而言，重度火干扰后，真菌
（１８：２ω６ｃ、１８：１ω９ｃ）与革兰氏阴性菌（１６：１ω７ｃ、ｃｙ１７：
０、１８：１ω５ｃ、ｃｙ１９：０）明显的降低。除了沼泽类型 Ｄ
外，研究区域可以通过６类９种土壤微生物群落，即
革兰氏阳性菌（ｉ１６：０、１８：１ω５ｃ）、革兰氏阴性菌（１６：
１ω７ｃ、ｃｙ１７：０）、其他细菌（１６：００）、真菌（１８：２ω６ｃ、１８：
１ω９ｃ）、甲烷氧化菌（１８：１ω８ｔ）、其他磷脂脂肪酸（１６：
１２ＯＨ），尤其是革兰氏阴性菌与真菌的变化反映沼泽
发育与火干扰对研究区域土壤微生物群落影响。而
ＢＩＯＬＯＧＥｃｏＰｌａｔｅ的３１中碳源中，氨基酸类的 Ｌ－
Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ和有机酸类的ＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃＡｃｉｄ、Ｄｇａｌａｃ
ｔｕｒｏｎｉｃＡｃｉｄ是共同参与土壤细菌与真菌代谢过程，这
可能是由于ＢＩＯＬＯＧＥｃｏＰｌａｔｅ中碳源是为鉴定已分
离纯化的微生物物种有关。
虽然典型判别分析对土壤微生物群落组成与功
能变化均解释总变量的９５％以上，内验证与交互验
证综合判断率均在７３％以上，但沼泽类型 Ｄ地表土
壤微生物群落的交互验证错判率较高（６６．７％），因
而无法准确重度火干扰对土壤微生物群落的影响。
本研究还发现，中度火干扰对细菌生物量、多样性指
数、均匀性指数影响低于重度火干扰的影响，这与相
关学者的研究不一致，其原因有待进一步研究［１３，３４］
４　结论
土壤微生物量与沼泽发育阶段相关，火干扰强
度对土壤微生物量影响不显著（ｐ＞０．０５）。沼泽发
育阶段与火干扰均改变了ＰＬＦＡｓ中一般饱和直链脂
肪酸与单烯饱和脂肪酸比值（Ｓａｔ／Ｍｏｎ）、真菌与细菌
（Ｆ／Ｂ）比值以及革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌
１０１
林　业　科　学　研　究 第２９卷
（Ｇ＋／Ｇ－）比值，一些典型土壤微生物，如革兰氏阴
性菌ｃｙ１７：０、甲烷氧化细菌１８：１ω８ｔ明显与森林沼
泽演替阶段相关；火干扰因降低革兰氏阴性菌与真
菌生物量而改变土壤微生物结构。沼泽土壤细菌与
真菌对碳源利用具有选择性。
参考文献：
［１］ＨａａｓｅＪ，ＢｒａｎｄｌＲ，ＳｃｈｅｕＳ，ｅｔａｌ．Ａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒａｃ
ｔｉｏｎｓａｒｅｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，８９：
３０７２－３０８１．
［２］ＢａｒｔｅｌｔＲｙｓｅｒＪ，ＪｏｓｈｉＪ，ＳｃｈｍｉｄＢ，ｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｆｅｅｄｂａｃｋｓｏｆｐｌａｎｔｄｉ
ｖｅｒｓｉｔｙｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００５，７：２７－４９．
［３］ＴｈｏｍｓＣ，ＧａｔｉｎｇｅＡ，ＪａｃｏｂＭ，ｅｔａｌ．Ｄｉｒｅｃｔａｎｄｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｔｒｅｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｒｉｖｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｃｉｄｕｏｕｓ
ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，４２：１５５８－１５６５．
［４］ＦｉｅｒｅｒＮ，ＳｔｒｉｃｋｌａｎｄＭＳ，ＬｉｐｔｚｉｎＤ，ｅｔａｌ．Ｇｌｏｂａｌｐａｔｅｒｎｓｉｎｂｅ
ｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｅｒｓ，２００９，１２：１２３８
－１２４９．
［５］ＭｅｒｉｌａＰ，ＭａｌｍｉｖａａｒａＬａｍｓａＭ，ＳｐｅｔｚＰ，ｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒ
ｑｕａｌｉｔｙａｓａｌｉｎｋｂｅｔｗｅｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｖｅｇｅｔａ
ｔｉｏｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｏｎｇａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎａｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．
ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，４６：２５９－２６７．
［６］ＣａｒｄｉｎａｌｅＢＪ，ＤｕｆｙＪＥ，ＧｏｎｚａｌｅｚＡ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｌｏｓｓａｎｄｉｔｓ
ｉｍｐａｃｔｏｎｈｕｍａｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１２，４８６：５９－６７．
［７］ＢａｒｄｇｅｔＲＤ，ｖａｎｄｅｒＰｕｔｅｎＷＨ．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅ
ｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１４，５１５：５０５－５１１．
［８］ＴｓｃｈｅｒｋｏａＤ，ＨａｍｍｅｓｆａｈｒＵ，ＺｅｌｔｎｅｒＧ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄ
ｒｈｉｚｏｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｒｅｃｅｎｔｌｙｄｅｇｌａｃｉａｔｅｄａｌｐｉｎｅｔｅｒ
ｒａｉｎ［Ｊ］．ＢａｓｉｃａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，６：３６７－３８３．
［９］ＡｎｄｅｒｓｅｎＲ，ＧｒａｓｓｅｔＬ，ＴｈｏｒｍａｎｎＭＮ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｆｏｌｏｗｉｎｇＳｐｈａｇｎｕｍｐｅａｔｌａｎｄｒｅｓｔｏ
ｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，４２，２９１－３０１．
［１０］ＶáｚｑｕｅｚＦＪ，ＡｃｅａＭＪ，ＣａｒｂａｌａｓＴ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｆ
ｔｅｒｗｉｌｄｆｉｒｅ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，１９９３，１３：９３－１０３．
［１１］ＦｏｎｔúｒｂｅｌＭＴ，ＢａｒｅｉｒｏＡ，ＶｅｇａＪＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆａｎｅｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔａｌｆｉｒｅａｎｄｐｏｓｔｆｉｒｅｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２０１２，１９１：５１－６６．
［１２］白爱芹，傅伯杰，曲来叶，等，大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤
微生物群落特征［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（１５）：４７６２－４７７１．
［１３］郑　琼，崔晓阳，邸雪颖，等．不同林火强度对大兴安岭偃松林土壤
微生物功能多样性的影响［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（５）９５－１００．
［１４］中国湿地植被编写委员会．《中国湿地植被》［Ｓ］．北京：科学出
版社１９９９．
［１５］ＦｒｏｓｔｅｇｒｄＡ，ＢｔｈＥ，ＴｕｎｌｉｄＡ．Ｓｈｉｆｔｓｉｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏ
ｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｌｉｍｅｄｆｏｒｅｓｔｓａｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｆａｔｙａｃｉｄ
ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９３，２５：７２３－７３０．
［１６］ＢｔｈＥ．Ｔｈｅｕｓｅｏｆｎｅｕｔｒａｌｌｉｐｉｄｆａｔｙａｃｉｄｓｔｏｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｐｈｙｓｉｏ
ｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，４５：
３７３－３８３．
［１７］Ｆｒｏｓｔｅｇｒｄ?，ＴｕｎｌｉｄＡ，ＢｔｈＥ．ＵｓｅａｎｄｍｉｓｕｓｅｏｆＰＬＦＡｍｅａｓ
ｕｒｅｍｅｎｔｓｉｎｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１１，４３，１６２１
－１６２５．
［１８］ＢａｌｓｅｒＴＣ，ＷｉｘｏｎＤ．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｖｅｒｓｏｉｌｃａｒ
ｂｏｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５：
２９３５－２９４９．
［１９］甘秋妹，孙海龙，郑　红，等．大兴安岭不同退化阶段土壤和植
物Ｃ、Ｎ、Ｐ浓度及其化学计量特征［Ｊ］．森林工程，２０１３，２９（３）：
１－５．
［２０］刘银良，闫敏华，孟宪明，等．大兴安岭森林火灾对沼泽土壤的
影响［Ｊ］．地理科学，１９９５，１５（４）：３７８－３８４．
［２１］ＪｏｅｒｇｅｎｓｅｎＲＧ，ＷｉｃｈｅｒｎＦ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｆｕｎｇａｌ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｍｉｃｒｏｂｉａｌｔｉｓｓｕｅｉｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍ
ｉｓｔｒｙ，２００８，４０：２９７７－２９９１．
［２２］ＣａｒａｓｃｏＬ，ＧａｔｉｎｇｅｒＡ，ＦｌｉｅβｂａｃｈＡ，ｅｔａｌ．ＥｓｔｉｍａｔｉｏｎｂｙＰＬＦＡ
ｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ
ＬｙｇｅｕｍｓｐａｒｔｕｍａｎｄＰｉｐｔａｔｈｅｒｗｎｍｉｌｉａｃｅｕｍｇｒｏｗｉｎｇｉｎｓｅｍｉａｒｉｄ
ｍｉｎｅｔａｉｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，６０：２６５－２７１．
［２３］ＦａｎｇＪ，ＢａｒｃｅｌｏｎａＭＪ，ＡｌｖａｒｅｚＰＪ．Ａｄｉｒｅｃｔｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎ
ｆａｔｙａｃｉｄａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｉｎｔａｃｔｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｐｒｏｆｉｌｉｎｇｆｏｒｍｉｃｒｏｂｉａｌｉ
ｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，３１：８８１
－８８７．
［２４］ＴｈｉｅｔＲＫ，ＦｒｅｙＳＤ，ＳｉｘＪ．Ｄｏｇｒｏｗｔｈｙｉｅｌｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｄｉｆｅｒｂｅ
ｔｗｅｅｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｆｅｒｉｎｇｉｎｆｕｎｇａｌ：ｂａｃｔｅｒｉａｌｒａｔｉｏｓ？
Ｒｅａｌｉｔｙｃｈｅｃｋａｎｄｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｃａｌｉｓｓｕｅ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏ
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，３８：８３７－８４４．
［２５］ＶｒｉｅｓｄｅＦＴ，ＨｏｆｌａｎｄＥ，ＶａｎＥｅｋｅｒｅｎＮ，ｅｔａｌ．Ｆｕｎｇａｌ／ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｒａｔｉｏｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｉｔｈｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ
ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，３８：２０９２－２１０３．
［２６］ＤｉｅｄｈｉｏｕＳ，ＤｏｓｓａＥＬ，ＢａｄｉａｎｅＡＮ，ｅｔａｌ．Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｐａ
ｔｉａｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｎａｔｉｖｅｓｈｒｕｂｓｉｎｓｏｉｌｓｏｆ
ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｓｅｍｉ－ａｒｉｄＳｅｎｅｇａｌ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００９，５２：
２７３－２８６．
［２７］张　莉，党　军，刘　伟，等．高寒草甸连续围封与施肥对土壤
微生物群落结构的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１２，２３（１１）：
３０７２－３０７８．
［２８］ＭａｒｓｃｈｎｅｒＰ，ＫａｎｄｅｌｅｒＥ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＢ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎａｌｏｎｇｔｅｒｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００３，３５：４５３－４６１．
［２９］ＯｐｅｌｔＫ，ＢｅｒｇＣ，ＳｃｈｎｍａｎｎＳ，ＥｂｅｒｌＬ，ＢｅｒｇＧ．Ｈｉｇｈｓｐｅｃｉｆｉｃｉ
ｔｙｂｕｔｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｐｈａｇｎｕｍａｓｓｏｃｉａｔｅｄｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄ
ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｂｏｇｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆｔｈｅｇｅｏｇｒａｐｈ
ｉｃａｌｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２００７，１，５０２－５１６．
［３０］ＰｒｅｓｔｏｎＭＤ，ＳｍｅｍｏＫＡ，ＭｃＬａｕｇｈｌｉｎＪＷ，ｅｔａｌ．Ｐｅａｔｌａｎｄｍｉ
ｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｔｈｅＪａｍｅｓＢａｙ
Ｌｏｗｌａｎｄｓ，Ｃａｎａｄａ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３，１－１５．
［３１］ＰｒａｔＢ，ＲｉｅｓｅｎＲ，ＪｏｈｎｓｔｏｎＣＧ．ＰＬＦＡＡｎａｌｙｓｅｓｏｆＭｉｃｒｏｂｉａｌ
ＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓＡｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＰＡＨＣｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄＲｉｖｅｒｂａｎｋＳｅｄｉ
ｍｅｎｔ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，６４：６８０－６９１．
［３２］丁维新，蔡祖聪．土壤甲烷氧化菌及水分状况对其活性的影响
［Ｊ］．中国生态农业学报，２００３，１１（１）：９４－９７．
［３３］倪永清，史学伟，郑晓吉，等．冻土甲烷循环微生物群落及其对
全球变化的响应［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（１３）：３８４６－３８５５．
［３４］ＨｅｂｅｌＣＬ，ＳｍｉｔｈＪＥ，ＪｒＣｒｏｍａｃｋＫ．Ｉｎｖａｓｉｖｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ
ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗｉｌｄｆｉｒｅｂｕｒｎｓｅｖｅｒｉｔｙｉｎｔｈｅＣａｓｃａｄｅ
ＲａｎｇｅｏｆＯｒｅｇｏｎ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，４２：１５０－１５９．
［３５］ＷａｎｇＭ，ＱｕＬＹ，ＭａＫＭ，ｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｏｎＭｏｕｎｔａｉｎＨａｎ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｃｅＣｈｉｎａＬｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，５６：５６１－５７０．
（责任编辑：崔　贝）
２０１