全 文 ：书犖犪犆犾胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响
杨景宁，王彦荣
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：试验以采自内蒙古阿拉善荒漠４种优势植物：梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬种子为材料，在０～１．８ｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ范围内，研究了盐分胁迫对种子萌发的影响，探讨了经ＮａＣｌ浸种预处理后种子的萌发恢复能力。结果表明，
随ＮａＣｌ浓度的升高，梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬种子的萌发和初生根生长均受到不同程度的抑制，总体来看，盐溶
液浓度越高，抑制作用越明显。但轻度的ＮａＣｌ胁迫可提高碱蓬种子的发芽率、发芽指数，促进驼绒藜种子的萌发。
４种荒漠植物种子萌发的盐度阈值分别为１．８，０．６，０．９和０．５ｍｏｌ／Ｌ，说明梭梭种子萌发的耐盐性最强，而碱蓬的
耐盐性最弱。经ＮａＣｌ浸种预处理的种子在适宜条件下可以恢复萌发，但浸种时间越长，种子受盐胁迫的影响越
大，甚至其萌发完全被抑制。短时间的ＮａＣｌ浸种预处理提高了红砂种子的发芽率，并显著提高了其发芽指数，刺
激了梭梭、红砂和驼绒藜的初生根生长，而碱蓬的初生根生长则一直受到ＮａＣｌ浸种预处理的抑制。
关键词：盐胁迫；荒漠植物；种子萌发；萌发恢复
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４５．３４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５００３２０７
我国的干旱地区大多为生态脆弱区，同时又为盐碱区［１］。探讨这些地区的植物种子萌发问题，对其植被的
恢复与重建具有至关重要的意义。干旱和盐分是影响这些地区植物种子萌发的两大关键性因素，本研究侧重于
探讨盐分这一重要因素。
盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应与离子效应［２，３］，种子耐盐性的实质是种子萌发过程中对盐分
造成的渗透效应与离子效应的综合适应，而生态因子（如盐分类型和温度等）则通过改变渗透效应与离子效应的
大小来影响种子耐盐性［４］。总体而言，种子萌发是各种生态因子相互作用的产物，但萌发对生态因子的响应程
度，因物种和物种生态型的不同而异。
本研究选择内蒙古阿拉善荒漠区的４种优势建群植物种：梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）、红砂（犚犲犪狌
犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）、驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犾犪狋犲狀狊）和碱蓬（犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪）为材料。在气候干旱，土地盐渍化严重［５］
的阿拉善荒漠，这４种植物广泛分布，它们是良好的固沙植物，同时也是干旱荒漠区家畜在干旱季节的主要采食
对象。
关于这４种植物的萌发生态学研究，已有资料涉及温度、光照、盐分和贮藏条件对梭梭种子萌发的影响［６８］；
温度、光照、干旱和播深对红砂种子萌发的影响［９，１０］；温度、光照、贮藏和发芽床等因素对驼绒藜种子萌发的影
响［１１１３］；光照、温度和盐分对碱蓬种子萌发的影响［１４１６］。
由此可见，有关这４种荒漠植物种子萌发对盐胁迫响应的综合比较研究还比较少，而经 ＮａＣｌ浸种预处理
后，种子在适宜条件下的萌发研究则鲜见报道。本研究从生理生态学的角度系统比较了４种荒漠植物种子萌发
对盐分胁迫（ＮａＣｌ）的响应，以及经ＮａＣｌ浸种预处理后，种子在适宜条件下的萌发表现，以期为促进我国荒漠植
物种子的抗逆性研究，为开发利用荒漠植物种质资源和进行植被的恢复与重建提供参考和借鉴。
１ 材料与方法
１．１ 研究材料
供试４种荒漠植物梭梭（藜科，灌木）、红砂（柽柳科，小灌木）、驼绒藜（藜科，半灌木）和碱蓬（藜科，草本）种子
３２－３８
２０１２年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１１０５２７；改回日期：２０１１０９２０
基金项目：国家科技支撑项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０２）资助。
作者简介：杨景宁（１９７６），女，甘肃靖远人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｎａｖｙ１２８＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
于２００５年１０月下旬采收于内蒙古阿拉善左旗的荒漠草原，每种植物种子均包含至少１００株的混合种子，经测定
千粒重分别为３．３，１．３，３．９和２．１ｇ。种子风干后，置于－５℃低温保存。试验于２００６年６月－１２月在兰州大
学、农业部牧草与草坪草种子质量监督检验测试中心（兰州）进行。
１．２ 研究方法
１．２．１ 发芽基本条件 发芽采用培养皿纸上法，参照《国际种子检验规程》［１７］，文献报道［９，１３，１８］和预备试验，确定
２５℃为４种供试植物种子的适宜萌发温度，在培养箱无光照条件下发芽。各处理均为４次重复，每重复５０粒种
子，发芽期为１５ｄ。
１．２．２ ＮａＣｌ盐胁迫处理 ＮａＣｌ溶液浓度梯度设置：０（对照），０．０５，０．１，０．２，０．３，０．４，０．５，０．６，０．７，０．８，０．９，
１．０，１．２，１．４，１．６和１．８ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液共１６个处理。各处理培养皿中放入２张用７ｍＬＮａＣｌ溶液浸湿的
滤纸，摆入种子。每天以称重法加入蒸馏水以保持溶液的浓度恒定，逐日统计发芽数，计算发芽率和发芽指数，７
ｄ测定幼苗的胚芽（包括胚轴与顶芽）和初生根长度。
１．２．３ ＮａＣｌ浸种预处理后种子的萌发 在４种荒漠植物种子萌发的盐度阈值（梭梭：１．８ｍｏｌ／Ｌ；红砂：０．６
ｍｏｌ／Ｌ，驼绒藜：０．９ｍｏｌ／Ｌ；碱蓬：０．５ｍｏｌ／Ｌ）下，浸种１，３，５，８，１０，１５，２０，２５，３０，３５，４０，４５和５０ｄ，至不能萌发
为止。然后用不同浸种天数的种子在适宜条件下进行复萌实验，以未经浸种处理的种子至为对照。
１．３ 数据分析方法
所有数据均用Ｅｘｃｅｌ统计并制图。应用ＳＰＳＳ１１．０统计分析软件对不同处理下的发芽率、发芽指数、初生根
长和胚芽长等各项指标进行差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对４种荒漠植物种子发芽率的影响
不同浓度的ＮａＣｌ对４种荒漠植物种子的发芽率具有抑制作用，且萌发抑制程度一般随盐溶液浓度的升高
而增加，但不同植物对盐胁迫的响应程度不同（图１）。梭梭种子的发芽率在０～０．８ｍｏｌ／Ｌ变化不大，之后随
ＮａＣｌ浓度的增加发芽率呈下降趋势，但其发芽率始终显著高于其他３种植物。１ｍｏｌ／Ｌ盐度下，梭梭种子仍有
８８％的萌发率，而其他３种植物的萌发率已经为零。驼绒藜和碱蓬种子的发芽率随着ＮａＣｌ浓度的升高先增加
（驼绒藜０～０．３ｍｏｌ／Ｌ，碱蓬种子０～０．１ｍｏｌ／Ｌ）后降低。当ＮａＣｌ浓度达到０．４ｍｏｌ／Ｌ时，驼绒藜种子的发芽
率显著高于碱蓬和红砂；当ＮａＣｌ浓度大于０．４ｍｏｌ／Ｌ时，红砂种子的发芽率开始高于碱蓬，但二者的发芽率没
有显著性差异。梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬种子萌发的耐盐极限值分别为：１．８，０．６，０．９和０．５ｍｏｌ／Ｌ，从高到低
应依次为：梭梭＞驼绒藜＞红砂＞碱蓬。
２．２ 盐胁迫对４种荒漠植物种子发芽指数的影响
梭梭种子的发芽指数在０～０．４ｍｏｌ／Ｌ变化不大，之后随ＮａＣｌ浓度的增加发芽指数呈下降趋势，但其发芽
指数始终显著高于其他３种植物（图２）。碱蓬和驼绒藜种子的发芽指数均呈先增加后降低的趋势。当ＮａＣｌ浓
度小于０．３而大于等于０．１ｍｏｌ／Ｌ时，４种荒漠植物种子的发芽指数从高到低的显著性序列为：梭梭＞碱蓬＞驼
绒藜＞红砂；而驼绒藜与碱蓬种子的发芽指数在ＮａＣｌ浓度为０．３ｍｏｌ／Ｌ时无显著性差异，和其他３种植物相
比，红砂种子的发芽指数始终最小。
２．３ 盐胁迫对４种荒漠植物初生根生长的影响
不同浓度的ＮａＣｌ对４种荒漠植物的初生根生长具有不同程度的抑制作用，且抑制程度随盐溶液浓度的升
高而增加（图３）。对照条件下，碱蓬的初生根长显著高于其他３种植物，而红砂和驼绒藜的初生根长却没有显著
性差异，且二者均显著高于梭梭；当ＮａＣｌ浓度小于０．２ｍｏｌ／Ｌ时，４种荒漠植物的初生根长存在显著性差异；在
０～０．４ｍｏｌ／Ｌ范围内碱蓬的初生根长始终显著高于其他３种植物，４种荒漠植物的初生根长排序为：碱蓬＞红砂
＞驼绒藜＞梭梭；在ＮａＣｌ浓度为０．３ｍｏｌ／Ｌ时，驼绒藜和红砂、梭梭和红砂的初生根长之间没有显著性差异；在
ＮａＣｌ浓度为０．４ｍｏｌ／Ｌ时，驼绒藜和梭梭的初生根长显著高于红砂，而它们二者之间却没有显著性差异。０．９
ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ浓度下，梭梭仍能生长，而其他３种植物的初生根生长已经完全被抑制。
３３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
图１ ４种荒漠植物种子在不同浓度犖犪犆犾溶液中的发芽率
犉犻犵．１ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犳狅狌狉犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀
不同字母表示同一浓度的ＮａＣｌ溶液处理下不同植物种间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜
０．０５ｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ ４种荒漠植物种子在不同浓度犖犪犆犾溶液中的发芽指数
犉犻犵．２ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳犳狅狌狉犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀
图３ ４种荒漠植物种子在不同浓度犖犪犆犾溶液中的初生根长度
犉犻犵．３ 犚犪犱犻犮犪犾犾犲狀犵狋犺狅犳犳狅狌狉犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀
２．４ ＮａＣｌ浸种预处理后４种荒漠植物种子的萌发
ＮａＣｌ浸种预处理后４种荒漠植物种子的萌发结果显示，４种荒漠植物种子对 ＮａＣｌ胁迫响应不同，解除
ＮａＣｌ胁迫后，红砂种子的发芽率（第１天）和发芽指数（第１到２５天）均呈先增加后降低的趋势，而其他３种植物
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
种子的发芽率和发芽指数均呈下降趋势（表１和２）。
与对照相比，解除ＮａＣｌ胁迫后，梭梭种子的发芽率在
ＮａＣｌ浸种前３ｄ，发芽指数在ＮａＣｌ浸种前５ｄ没有显
著性差异，之后开始显著下降；驼绒藜和碱蓬种子的发
芽率、发芽指数均在ＮａＣｌ浸种１ｄ后其就开始显著下
降，且ＮａＣｌ浸种１至３ｄ，碱蓬种子的发芽率没有显
著性差异；在ＮａＣｌ浸种约１０ｄ时，解除胁迫后，碱蓬
种子的萌发完全被抑制，而此时梭梭种子的复萌率显
著高于红砂，红砂种子的复萌率显著高于驼绒藜，复萌
序列为梭梭＞红砂＞驼绒藜＞碱蓬，之后红砂的复萌
率显著高于其他植物；梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬种子完
全被抑制萌发的浸种天数分别约为：２５，５０，２０和１０ｄ。
２．５ ＮａＣｌ浸种预处理后４种荒漠植物的初生根生长
解除ＮａＣｌ胁迫后，除碱蓬的初生根随着盐胁迫
天数的延长呈降低趋势外，其他３种荒漠植物的初生
根长均随着盐胁迫天数的延长呈现出先增加（梭梭和
红砂第１至８天，驼绒藜第１天）后降低的趋势（表
３）。和对照相比，在ＮａＣｌ浸种１至３ｄ后梭梭的初生
根长显著增加，分别是对照的１．８和１．７倍，在ＮａＣｌ
浸种８至１０ｄ时，其初生根和对照没有显著性差异，
之后呈显著降低的趋势；在 ＮａＣｌ浸种第２５天后，红
砂的初生根仍能继续生长，而其他３种植物的初生根
已经被完全抑制生长；在ＮａＣｌ浸种１ｄ时驼绒藜的初
生根和对照之间没有显著性差异，之后呈显著下降的
趋势；碱蓬的初生根在ＮａＣｌ浸种１ｄ时呈下降趋势，
浸种３ｄ时和对照之间没有显著性差异。
表１ ４种荒漠植物种子经犖犪犆犾浸种预处理后的萌发恢复率
犜犪犫犾犲１ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犲犮狅狏犲狉狔狅犳犳狅狌狉犱犲狊犲狉狋
狆犾犪狀狋狊犲犲犱狊犪犳狋犲狉狆狉犲狊狅犪犽犻狀犵狑犻狋犺犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀
浸种天数
Ｐｒｅｓｏａｋｅｄ
ｄａｙｓ
（ｄ）
萌发恢复率Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｃｏｖｅｒｙ（％）
梭梭
（１．８ｍｏｌ／Ｌ）
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
红砂
（０．６ｍｏｌ／Ｌ）
犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
驼绒藜
（０．９ｍｏｌ／Ｌ）
犆．犾犪狋犲狀狊
碱蓬
（０．５ｍｏｌ／Ｌ）
犛．犵犾犪狌犮犪
０ １００±０．５ａ ９２±０．５ａｂ ９１±０．８ａ ９２±１．２ａ
１ ９９±１．０ａ ９５±１．５ａ ７０±１．４ｂ ４０±２．１ｂ
３ ９８±０．５ａｂ ８９±１．０ｂｃ ５０±２．０ｃ ４１±０．９ｂ
５ ９５±１．３ｂ ８８±２．２ｂｃ ３６±１．６ｄ ３２±１．５ｃ
８ ９４±１．４ｂ ８６±２．１ｃ ２８±２．１ｅ ４±０．６ｄ
１０ ８１±２．１ｃ ７６±２．０ｄ ２４±１．７ｅ ０±０．０ｄ
１５ ２４±１．７ｄ ６８±１．７ｅ ６±２．１ｆ
２０ ４±０．０ｅ ５８±０．８ｆ ０±０．０ｇ
２５ ０±０．０ｆ ４９±０．５ｇ
３０ ３６±０．８ｈ
３５ ２８±１．０ｉ
４０ １６±０．８ｊ
４５ ４±１．０ｋ
５０ ０±０．０ｋ
注：不同字母表示植物种内差异显著（犘＜０．０５），植物种后括号内为
浸种溶液浓度（萌发阈值）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５
ｌｅｖｅｌｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｉｎｂｒａｃｋｅｔｓｂｅｈｉｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｐｒｅｓｏａｋｉｎｇＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３ 讨论
３．１ 盐胁迫对４种荒漠植物种子萌发的影响
总体来看，不同浓度的ＮａＣｌ对４种荒漠植物种子萌发均具有一定的抑制作用（图１和２），许多研究都有类
似的报道［１４，１９，２０］。盐胁迫下，梭梭种子的发芽率和发芽指数始终显著高于其他３种植物，在１ｍｏｌ／Ｌ盐浓度下，
梭梭种子仍有８８％的萌发率和１０．３３的发芽指数，而其他３种植物种子的萌发率和发芽指数已经为零，这表明
梭梭种子不但发芽整齐而且耐盐性很强。当ＮａＣｌ浓度较低时，驼绒藜种子的发芽率、碱蓬种子的发芽率和发芽
指数都有增加的趋势，说明轻度的ＮａＣｌ胁迫能促进这两种植物种子的萌发，并能提高碱蓬种子的发芽速率和整
齐度。可能是由于种子从盐溶液中吸收无机盐离子，增加了细胞溶液浓度，降低了细胞水势，从而增加了种子吸
水的能力，进而提高了其萌发率。但是，盐分对梭梭种子的萌发却没有促进作用，这与黄振英等［８］的研究一致。
红砂种子在盐胁迫下表现出独特的反应机制，发芽指数低、萌发持续而分散，既说明盐分对红砂种子的萌发具有
一定的抑制作用，又表明红砂种子可能对盐分有一定的适应性。
盐分对４种荒漠植物的初生根生长具有不同程度的抑制作用，抑制程度随盐溶液浓度的升高而增加（图３）。
这与王玉祥等［２１］、景艳霞和袁庆华［２２］对苜蓿的研究一致。０．９ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ浓度下，梭梭的初生根仍能生长，
而其他３种植物的初生根的生长已经完全被抑制，说明梭梭幼苗的抗盐性很强，其对盐渍生境的适应性较强。在
０～０．４ｍｏｌ／Ｌ范围内碱蓬的初生根长始终显著高于其他３种植物，说明碱蓬能在低盐环境下较好地生长，这可
能也体现了一年生草本植物对生境的特殊适应机制。
５３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
表２ ４种荒漠植物种子经犖犪犆犾浸种预处理后的发芽指数
犜犪犫犾犲２ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳犳狅狌狉犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋
狊犲犲犱狊犪犳狋犲狉狆狉犲狊狅犪犽犻狀犵狑犻狋犺犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀
浸种天数
Ｐｒｅｓｏａｋｅｄ
ｄａｙｓ
（ｄ）
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
梭梭
（１．８ｍｏｌ／Ｌ）
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
红砂
（０．６ｍｏｌ／Ｌ）
犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
驼绒藜
（０．９ｍｏｌ／Ｌ）
犆．犾犪狋犲狀狊
碱蓬
（０．５ｍｏｌ／Ｌ）
犛．犵犾犪狌犮犪
０ ４９±０．７ａ １９±０．１ｆ ３５±０．４ａ ４０±０．６ａ
１ ４９±０．８ａ ３０±０．８ｂ ３３±０．８ｂ ８±０．３ｃ
３ ４９±０．２ａ ３２±０．３ａ １９±０．５ｃ １０±０．６ｂ
５ ４７±０．７ａ ２８±０．６ｃ １４±０．５ｄ ７±０．７ｃ
８ ４２±０．８ｂ ２６±０．８ｄ １１±０．７ｅ １±０．１ｄ
１０ ３８±０．６ｃ ２４±０．７ｅ １０±０．５ｅ ０±０．０ｄ
１５ ８±０．３ｄ ２５±０．６ｄｅ ２±０．７ｆ
２０ １±０．０ｅ ２６±０．４ｄ ０±０．０ｆ
２５ ０±０．０ｅ ２４±０．２ｅ
３０ １６±０．５ｇ
３５ １２±０．４ｈ
４０ ７±０．５ｉ
４５ １±０．４ｊ
５０ ０±０．０ｊ
表３ ４种荒漠植物种子经犖犪犆犾浸种预处理后的初生根长度
犜犪犫犾犲３ 犚犪犱犻犮犪犾犾犲狀犵狋犺狅犳犳狅狌狉犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋
狊犲犲犱狊犪犳狋犲狉狆狉犲狊狅犪犽犻狀犵狑犻狋犺犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀
浸种天数
Ｐｒｅｓｏａｋｅｄ
ｄａｙｓ
（ｄ）
初生根长度Ｒａｄｉｃａｌｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
梭梭
（１．８ｍｏｌ／Ｌ）
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
红砂
（０．６ｍｏｌ／Ｌ）
犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
驼绒藜
（０．９ｍｏｌ／Ｌ）
犆．犾犪狋犲狀狊
碱蓬
（０．５ｍｏｌ／Ｌ）
犛．犵犾犪狌犮犪
０ ３．６±０．１ｃ ３．８±０．１ｃ ４．０±０．２ａ ５．２±０．２ａ
１ ６．４±０．１ａ ４．４±０．１ａ ４．１±０．１ａ ３．７±０．１ｂ
３ ６．２±０．２ａ ４．２±０．０ａｂ ２．３±０．１ｂ ４．７±０．１ａ
５ ５．７±０．２ｂ ４．４±０．１ａ １．９±０．０ｃ ２．６±０．２ｃ
８ ３．９±０．２ｃ ４．０±０．１ｂ １．８±０．０ｃｄ １．７±０．２ｄ
１０ ３．６±０．１ｃ ３．３±０．１ｄ １．６±０．０ｄ ０±０．０ｅ
１５ １．２±０．０ｄ ３．３±０．１ｄ ０．９±０．１ｅ
２０ ０．４±０．０ｅ ２．８±０．１ｅ ０±０．０ｆ
２５ ０±０．０ｅ ２．３±０．０ｆ
３０ ２．１±０．０ｆｇ
３５ ２．０±０．０ｇ
４０ １．７±０．０ｈ
４５ １．４±０．０ｉ
５０ ０±０．０ｊ
藜科荒漠植物的种子（如梭梭）在低盐溶液中的萌发率和在无盐条件下的情况差别不太大（图１），这和
Ｋａｔｅｍｂｅ等［２３］报道的结果一致。随着盐溶液浓度的升高，萌发过程逐渐受抑制［８，１９，２４］，但是各种盐生植物对盐
度的耐受阈限不同，相同盐浓度下的萌发率也不同［２５，２６］，红海蓬子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪狉狌犫狉犪）［２７］和盐生草（犎犪犾狅犵犲狋狅狀
犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊）［２８］的种子在１０００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液中仍能萌发，而盐爪爪和盐穗木种子分别在５４０和７４９
ｍｍｏｌ／Ｌ的盐浓度下就停止了萌发。本研究中梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬种子萌发的耐盐极限值分别为１．８，
０．６，０．９和０．５ｍｏｌ／Ｌ，表明梭梭种子发芽耐盐性最强，其次为驼绒藜，而碱蓬的耐盐性最弱。
盐胁迫下，植物种子的萌发生长与渗透胁迫和离子毒害有关，而这两个因素与种子萌发的生理学特征密切相
关［１９，２５，２９３１］。曾幼玲等［２０］研究认为盐生植物中起主要抑制作用的是渗透胁迫而不是离子毒害，而张万钧等［３０］认
为影响盐生植物种子萌发的因素不仅仅是渗透胁迫，ＮａＣｌ可能对在种子萌发中起关键作用的一些酶的活动有抑
制作用。另外，植物在种子萌发期的耐盐性表现与发育阶段不同，可能是耐高盐植物在种子阶段进入了由渗透胁
迫引起的休眠状态，在一定程度上避免了高盐的毒害甚至致死作用，当有一定量的雨水时，土壤盐度降低，促使一
些植物种子迅速吸水、萌发、生长，从而完成生活史［３２３６］。植物种子萌发是一个极为复杂的生理过程，耐盐能力的
大小是多种代谢的综合表现［３７］。盐害机理是当今研究的热点，本实验只对４种荒漠植物种子萌发和初生生长阶
段的盐害机理进行了初步探讨，但盐分对植物不同生长发育阶段或不同生理过程的影响，有待于进一步探讨研
究。
３．２ ＮａＣｌ浸种预处理后４种荒漠植物种子的萌发
在高盐环境下，种子能否保持活力及幼苗能否继续生长是植物存活的关键［１９］，当胁迫条件减轻时，大多数盐
生植物显示出明显的复萌状态，表明它们可能比正常生长的植物更耐盐［３８］。随着浸种天数的延长，红砂种子的
发芽率和发芽指数呈现出先增加后降低的趋势，而其他３种植物种子的发芽率和发芽指数均呈下降趋势（表１和
２），说明短时间的ＮａＣｌ浸种对红砂种子的萌发有一定的促进作用，可显著提高红砂种子的发芽速度和整齐度，
但浸种时间越长，种子受盐胁迫的影响越大。ＮａＣｌ浸种２５ｄ时，解除浸种胁迫后的红砂种子仍有４９％萌发率，
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
而其他３种植物种子的萌发已经完全被抑制，说明红砂种子对盐分有特殊的适应机制。这些结果同时表明，盐浸
种后碱蓬等藜科植物种子受到伤害较大，萌发恢复力弱，而柽柳科红砂的种子受到的伤害较小，萌发恢复力也较
强。
梭梭、红砂和驼绒藜的初生根长均随着浸种天数的增加呈现出先增加后降低的趋势（表３），说明短时间的
ＮａＣｌ浸种预处理对这３种植物的初生根生长有一定的促进作用，尤其是梭梭，ＮａＣｌ浸种１到３ｄ后其初生根长
势良好。与此相反，ＮａＣｌ浸种抑制了碱蓬的初生根生长。ＮａＣｌ浸种２５ｄ后，红砂的初生根仍能生长，其他３种
植物的初生根生长已经被完全抑制，说明盐溶液浸种有益于红砂幼苗的生长，这可能是红砂长期适应自然环境的
结果。这些结果同时说明，ＮａＣｌ浸种处理后草本植物碱蓬的初生根生长始终受到抑制，但却在一定程度上促进
了其他３种灌木植物梭梭、红砂和驼绒藜的初生根生长。长时间来看，ＮａＣｌ浸种预处理还是对４种荒漠植物的
初生根生长具有抑制作用。
种子恢复后的活力是决定能否建植成功的因素之一，盐浸种后，种子可以恢复萌发，但其初生根和胚芽有无
较强的生命力也很重要。本研究结果表明，梭梭、红砂和驼绒藜种子经短时间高浓度的盐溶液浸种预处理后，其
初生根生长较好，这种对盐分的适应性说明其适于盐碱环境的生存，这对于荒漠地区植被的恢复与重建具有重要
意义。
参考文献：
［１］ 徐树建．我国西北地区生态恢复研究［Ｊ］．地理学与国土研究，２００２，１８（２）：８０８４．
［２］ ＬｅｖｉｔｔＪ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＰｌａｎｔｓｔｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｔｒｅｓｓ（２ｎｄｅｄ．）［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８０：３６５４３４．
［３］ ＵｎｇａｒＩＡ．Ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ，１９７８，４４：２３３２６４．
［４］ 阎顺国，沈禹颖．生态因子对碱茅种子萌发期耐盐性影响的数量分析［Ｊ］．植物生态学报，１９９６，２０（５）：４１４４２２．
［５］ 杜方红，黄文浩．阿拉善地区生态环境问题及探讨［Ｊ］．内蒙古环境保护，２００５，１７（３）：５９．
［６］ ＴｏｂｅＫ，ＬｉＸ，ＯｍａｓａＫ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏＣｈｉｎｅｓｅｄｅｓｅｒｔｓｈｒｕｂｓ，犎犪犾狅狓狔
犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ａｎｄ犎．狆犲狉狊犻犮狌犿 （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，４８：４５５４６０．
［７］ ＷａｎｇＸＹ，ＷｅｉＹ，ＹａｎＣｈ，犲狋犪犾．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犎犪犾狅狓狔犾狅狀ｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．Ａｒｉｄ
ＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，２１（Ｓ）：５８６３．
［８］ 黄振英，张新时，ＹｉｔｃｈａｋＧｕｔｔｅｒｍａｎ，等．光照、温度和盐分对梭梭种子萌发的影响［Ｊ］．植物生理学报，２００１，２７（３）：２７５
２８０．
［９］ 曾彦军，王彦荣，张宝林，等．红砂和猫头刺种子生态适应性的研究［Ｊ］．草业学报，２０００，９（３）：３６４２．
［１０］ 曾彦军，王彦荣，庄光辉，等．红砂和霸王种子萌发对干旱与播深条件的响应［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（８）：１６２９１６３４．
［１１］ 李青丰，易津．驼绒藜属植物种子萌发检验标准及幼苗发育特性的研究［Ｊ］．内蒙古草业，１９９４，（１２）：４７４９．
［１２］ 易津，曹自成，乌仁其木格．几种不同贮藏条件对华北驼绒藜种子寿命和活力的影响［Ｊ］．内蒙古农牧学院学报，１９９４，
１５（１）：１８２２．
［１３］ 王学敏，易津．驼绒藜属植物种子萌发条件及其生理特性的研究［Ｊ］．草地学报，２００３，１１（２）：９５１０２．
［１４］ 段德玉，刘小京，冯凤莲，等．不同盐分胁迫对盐地碱蓬种子萌发的效应［Ｊ］．中国农学通报，２００３，１９（６）：１６８１７２．
［１５］ 李昀，沈禹颖，阎顺国．ＮａＣｌ胁迫下５种牧草种子萌发的比较研究［Ｊ］．草业科学，１９９７，１４（２）：５０５３．
［１６］ 王雷，田长彦，张道远，等．光照、温度和盐分对囊果碱蓬种子萌发的影响［Ｊ］．干旱区地理，２００５，２８（５）：６７０６７４．
［１７］ 国际种子检验学会（ＩＳＴＡ）．国际种子检验规程［Ｓ］．北京：技术标准出版社，１９８０：１４５１８３．
［１８］ 张树新，邹受益，杨美霞．梭梭种子发芽特性实验研究［Ｊ］．内蒙古林学院学报，１９９５，１７（２）：５６６３．
［１９］ 沈禹颖，王锁民，陈亚明．盐胁迫对牧草种子萌发及其恢复的影响［Ｊ］．草业学报，１９９９，８（３）：５４６０．
［２０］ 曾幼玲，蔡忠贞，马纪，等．盐分和水分胁迫对两种盐生植物盐爪爪和盐穗木种子萌发的影响［Ｊ］．生态学杂志，２００６，
２５（９）：１０１４１０１８．
［２１］ 王玉祥，陈爱萍，张博．不同苜蓿品种耐盐性初探［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（３）：１０２１０６．
［２２］ 景艳霞，袁庆华．ＮａＣｌ胁迫对苜蓿幼苗生长及不同器官中盐离子分布的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：１３４１３９．
［２３］ ＫａｔｅｍｂｅＷＪ，ＵｎｇａｒＩＡ，ＪｏｈｎＰＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏ犃狋狉犻狆犾犲狓ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｎ
７３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
ｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９８，８２：１６７１７５．
［２４］ ＫｈａｎＭＡ，ＵｎｇａｒＩＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔ，ｓａｌｉｎｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｒｍｏｐｅｒｉｏｄｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒ
ｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９７，７５（５）：８３５８４１．
［２５］ 李海云，赵可夫，王秀峰．盐对盐生植物种子萌发的抑制［Ｊ］．山东农业大学学报（自然科学版），２００２，３３（２）：１７０１７３．
［２６］ ＫｈａｎＭＡ，ＧｕｌＢ，ＷｅｂｅｒＤＪ．ＳｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＧｒｅａｔＢａｓｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛犪犾狊狅犾犪犻犫犲狉犻犮犪［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａ
ｎｙ，２００２，８０：６５０６５５．
［２７］ ＫｈａｎＭＡ，ＧｕｌＢ，ＷｅｂｅｒＤＪ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪狉狌犫狉犪ｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０００，４５：２０７２１４．
［２８］ ＫｈａｎＭＡ，ＧｕｌＢ，ＷｅｂｅｒＤＪ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犎犪犾狅犵犲狋狅狀犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
２００１，７９：１１８９１１９４．
［２９］ 侯旭光，赵可夫．非盐生植物棉花和盐生植物灰绿藜的盐害机理［Ｊ］．山东大学学报（自然科学版），１９９９，３４（２）：２３０２３５．
［３０］ 张万钧，王斗天，范海，等．盐生植物种子萌发的特点及其生理基础［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００１，７（２）：１１７１２１．
［３１］ ＷａｎｇＢ，ＬｕｔｔｇｅＵ，ＲａｔａｊｃｚａｋＲ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｏｎＶＡＴＰａｓｅａｎｄＶＰＰａｓｅｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｈａｌ
ｏｐｈｙｔｅ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００１，５２：２３５５２３６５．
［３２］ 赵可夫，冯立田，范海．盐生植物种子的休眠、休眠解除及萌发的特点［Ｊ］．植物学通报，１９９９，１６（６）：６７７６８５．
［３３］ ＵｎｇａｒＩＡ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｅｃｏｌｏｇｙｏｆｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ，１９８７，５３：３０１３４４．
［３４］ ＵｎｇａｒＩＡ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｂａｎｋｅｃｏｌｏｇｙｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＫｉｇｅｌＪ，ＧａｌｉｌｉＧ．ＳｅｅｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄＧｅｒｍｉ
ｎａｔｉｏｎ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＭａｒｃｅｌＤｅｋｋｅｒ，１９９５：５９９６２８．
［３５］ ＴｏｂｅＫ，ＬｉＸ，ＯｍａｓａＫ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｒａｄｉｃｌｅｇｒｏｗｔｈｏｆａｈａｌｏｐｈｙｔｅ，犓犪犾犻犱犻狌犿犮犪狊狆犻犮狌犿［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，
２０００，８５：３９１３９６．
［３６］ 秦峰梅，张红香，武，等．盐胁迫对黄花苜蓿发芽及幼苗生长的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７１７８．
［３７］ 李源，刘贵波，高洪文，等．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７９８６．
［３８］ ＰｕｊｏｌＪＡ，ＣａｌｖｏＪＦ，ＲａｍｉｒｅｚＤＬ．Ｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｓｍｏｔｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｂｙｆｏｕｒｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｆｒｏｍ
ＳｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＳｐａｉｎ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，８５：２７９２８６．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊
ＹＡＮＧＪｉｎｇｎｉｎｇ，ＷＡＮＧＹａｎｒｏｎｇ
（ＳｔａｔｅｋｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｅｅｄｓｏｆｆｏｕｒｉｍｐｏｒｔａｎｔｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓ：犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀，犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪，犆犲狉犪
狋狅犻犱犲狊犾犪狋犲犲狀狊，ａｎｄ犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪ｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＡｌａｓｈａｎａｒｉｄｄｅｓｅｒｔ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．Ａｓｅｒｉｅｓｏｆｌａ
ｂｏｒａｔｏｒｙｔｅｓｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｕｓｉｎｇＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎｓｒａｎ
ｇｉｎｇｆｒｏｍ０ｔｏ１．８ｍｏｌ／Ｌ，ａｎｄｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｃｏｖｅｒｙｕｎｄｅｒｏｐｔｉｍｕｍｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｆｔｅｒｐｒｅｓｏａｋｉｎｇｉｎＮａＣｌｓｏ
ｌｕｔｉｏｎｓ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｒａｄｉｃａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｆｏｕｒｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｕｂｊｅｃｔｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓｏｆｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｇｒｅａｔｅｒｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ
ｅｆｆｅｃｔｓａｎｄａｓｌｉｇｈｔｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｉｎｄｅｘｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪ａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ犆．犾犪狋犲狀狊．ＴｈｅｈｉｇｈｅｓｔｔｈｒｅｓｈｏｌｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗｅｒｅ１．８ｍｏｌ／Ｌ（犎．
犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀），０．６ｍｏｌ／Ｌ（犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪），０．９ｍｏｌ／Ｌ（犆．犾犪狋犲狀狊），０．５ｍｏｌ／Ｌ（犛．犵犾犪狌犮犪）．犎．犪犿犿狅
犱犲狀犱狉狅狀ｔｈｅｒｅｆｏｒｅｈａｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ａｎｄ犛．犵犾犪狌犮犪ｔｈｅｗｅａｋｅｓｔ．Ｕｎｄｅｒｏｐｔｉｍｕｍｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ
ｓｅｅｄｓｐｒｅｓｏａｋｅｄｉｎＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎｓｃｏｕｌｄｒｅｃｏｖｅｒｔｈｅｉｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃａｐａｂｉｌｉｔｙａｆｔｅｒｔｈｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗａｓｒｅｌｉｅｖｅｄ．
Ｓｅｅｄｓｐｒｅｓｏａｋｅｄｆｏｒａｌｏｎｇｅｒｔｉｍｅｓｕｆｆｅｒｅｄａｇｒｅａｔｅｒｉｍｐａｃｔｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｅｖｅｎｃｏｍｐｌｅｔｅｌｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｒ
ｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇａｓｈｏｒｔｔｉｍｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｉｎｄｅｘｏｆ犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
ａｎｄａｌｓｏｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｔｈｅｒａｄｉｃａｌｇｒｏｗｔｈｏｆ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀，犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪，ａｎｄ犆．犾犪狋犲犲狀狊，ｂｕｔｔｈｅｒａｄｉｃａｌ
ｇｒｏｗｔｈｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪ｗａｓａｌｗａｙｓｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄｂｙｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｃｏｖｅｒｙ
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５