全 文 ：书黄土高原典型草原草地根冠比的
季节动态及其影响因素
李旭东，张春平，傅华
（兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：生物量的地上－地下分配受到植物种类、年龄、气候等诸多因素的影响，并且生物量地上－地下分配会影响
植物向土壤碳的输入，进而影响陆地生态系统碳循环。然而，由于根系采样的困难使得作为陆地生态系统碳循环
模型中重要参数的地下－地上生物量比（根冠比，Ｒ／Ｓ）还存在很大不确定性。因此，本研究通过２００７，２００８和
２００９年连续３年对黄土高原围封草地和放牧草地的地上、地下生物量进行测定，并结合降水和气温资料，试图揭示
围封与放牧草地根冠比的季节动态及其与环境因素的关系，为地下生物量的预测和陆地生态系统碳循环模型提供
参考。结果表明，围封与放牧样地根冠比的季节变化呈现反抛物线型，最低值都出现在９月下旬；３年放牧样地的
根冠比在不同生长季都显著高于围封样地（犘＜０．０５），其平均值放牧样地分别为３．１３，３．３６和３．７７，围封样地为
２．５５，２．５６和３．１３。相对于围封草地，放牧草地根冠比的变异更大；２个样地的根冠比年际间差异都不显著；根冠
比与上月降水量、当月气温之间均呈显著负相关（犘＜０．０５）。利用降水量和气温建立的多元回归方程，可以很好地
预测根冠比。
关键词：围封草地；放牧草地；根冠比；降水量；气温
中图分类号：Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４０３０７０６
地上生物量（ｓｈｏｏｔ）和地下生物量（ｒｏｏｔ）是陆地生态系统碳储量的重要组成部分。有研究表明，ＣＯ２ 浓度升
高会促进植物的光合产物向根系分配，从而提高陆地生态系统地下部分的碳素固定［１］，这可能是全球“碳失汇”中
的一个重要的汇［２］。生态学家已经认识到地下部分是陆地生态系统碳分配与碳过程的核心环节，而根系是联系
地上和地下过程的主要纽带［３］。植物的干物质在地上、地下的分配是一个复杂的过程，它受到植物种类、年龄、气
候条件等众多因素的影响［４］。相对于地上生物量而言，清楚地了解地下生物量及其所占比率还存在很大局限
性［５］，主要是由于地下生物量的测定尚存在方法上的缺陷，而且不同方法得出的结果有较大的差异［６，７］。为了更
好地估算地下生物量，建立地上地下生物量的关系是一种常用的方法，而根冠比（即植物地下生物量和地上生物
量的比值，Ｒ／Ｓ）则是最常用的一个参数［８］，被众多陆地生态系统模型作为计算光合产物向植物地下部分分配的
依据，如 ＨＲＢＭ［９］，ＳＬＡＶＥ［１０］，ＣＡＳＡ［１１］，ＣＡＲＡＩＢ［１２］，ＤＥＭＥＴＥＲ［１３］等模型。另外，利用根冠比，可以通过植
物地上部分生物量估算景观、区域尺度上的植被碳储量。因此，确定根冠比的季节动态及其影响因素，可以更加
精确地估算地下生物量和地下碳储量，对提高陆地生态系统模型的模拟精度以及生态系统碳储量估算的准确性
具有十分重要的意义。
草地作为陆地生态系统的重要组成部分，约占陆地总面积的１／５，在陆地生态系统碳循环中占有十分重要的
地位［４］。草地生态系统中净初级生产力的６０％～９０％分配于地下，地下生物量通常超过地上生物量２～５倍［１４］。
通过根系脱落物输入到土壤中的碳也远远超过了地上凋落物的碳输入量。所以，精确的计算草地地下生物量具
有重要的生态意义。但草地生态系统植被碳储量的估算还存在很大的不确定性，其中一个重要的原因就在于对
植物地下部分认识的不足［５］及其测定方法存在缺陷［１５，１６］。因此，本研究以黄土高原典型草原为研究对象，于
２００７－２００９年连续３年进行了地上、地下生物量的测定，旨在探讨：１）黄土高原典型草原植被根冠比及其季节动
第２１卷 第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３０７－３１２
２０１２年８月
收稿日期：２０１１０４２１；改回日期：２０１１０７０５
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０４０３），科技部科技支撑计划项目（２００８ＢＡＤ９５Ｂ０３），国家自然科学基金项目（３１０７０４１２）
和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１０１５４）资助。
作者简介：李旭东 （１９７３），男，山东青州人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｕｄｏｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｕｈｕａ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
态；２）放牧与围封对植被根冠比的影响；３）根冠比与降水量和气温的关系，从而为精确预测地下生物量提供依
据，并且为陆地生态系统碳模型提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
试验地设在兰州大学半干旱气候与环境观测站及周围区域。该站位于甘肃省榆中县北部夏官营镇，地理坐
标为北纬３５°５７′，东经１０４°０９′，海拔１９６６ｍ。地貌为黄土高原残塬梁峁沟壑，属大陆性半干旱气候，年平均气温
６．７℃，年降水量３８２ｍｍ，蒸发量１３４３ｍｍ，无霜期９０～１４０ｄ。年日照时数约２６００ｈ。该区域塬面原为传统的
耕作农田，２０世纪８０年代中期弃耕，已基本恢复到天然植被。植被类型为半干旱典型草原，草地植物主要有长
芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）、赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）、铁杆蒿（犜狉犻狆狅犾犻狌犿狏狌犾犵犪狉犲）和阿尔泰狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊
犪犾狋犪犻犮狌狊）等。土壤为灰钙土［１７］。
１．２ 研究方法
本研究设置围封与放牧２个处理。围封样地（ｕｎｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ＵＧ）在气候观测站内，２００５年１０月设立
围栏，面积约为８ｈｍ２。围栏外为放牧样地（ｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ＧＧ），放牧强度为１０－３月：１～２羊单位／ｈｍ２；
４－９月：２～３．５羊单位／ｈｍ２。
在围封与放牧样地中，选择坡向和地势平缓一致的地段各设置３个５０ｍ×５０ｍ的重复样地。围封和放牧
样地地上、地下生物量的测定于生长季（３－１１月）各月中下旬进行。地上生物量采用收获法，每个重复样地中随
机设置６个１ｍ×１ｍ的样方，将样方内植物齐地面刈割，带回实验室于６５℃条件下烘干并称重（精确至０．０１
ｇ）。地下生物量采用根钻法测定（根钻直径为９．３ｃｍ）。在测定地上生物量后的１８个样方内，用根钻分层取土
至１００ｃｍ土层，每１０ｃｍ为一层。所取样品经干筛法（孔径０．５ｍｍ）获取根样后用清水洗净，于６５℃烘干并称
重（精确至０．０１ｇ），计算地下生物量。降水、气温等气象资料从兰州大学半干旱气候与环境观测站获取［１７］。
１．３ 数据处理方法
根冠比（Ｒ／Ｓ）＝地下生物量（ｒｏｏｔ）／地上现存生物量（ｓｈｏｏｔ）
使用Ｅｘｃｅｌ２００３进行数据处理，应用统计分析软件ＳＰＳＳ１７．０的Ｃｏｒｒｅｌａｔｅ和Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ进行相关分析和
回归分析。根冠比与气温和降水量进行相关性分析时，与各月的根冠比相对应的是上月的降水量（Ｐ）和当月气
温的平均值（Ｔ）。
２ 结果与分析
２．１ 根冠比的季节动态
３年的试验结果表明，放牧与围封草地根冠比的季节变化均呈现反抛物线型（图１）。围封样地在３月牧草返
青之前根冠比最大，随着植物的生长开始降低，到９月最小，之后开始上升，各月之间存在显著差异（犘＜０．０５）。
放牧样地最大值出现在１１月，最小值出现在９月，各月之间也存在显著差异（犘＜０．０５），放牧样地３年的根冠比
平均值为３．４２，围封样地为２．７５。２个样地各个月份根冠比的年际间差异都不显著。
２．２ 围封与放牧对根冠比的影响
方差分析结果表明，２００７，２００８和２００９年放牧样地的根冠比在不同生长季都显著高于围封样地（犘＜０．０５），
其平均值放牧样地分别为３．１３，３．３６和３．７７，围封样地分别为２．５５，２．５６和３．１３（表１）。不同生长季根冠比的
变异系数放牧样地３年分别是３６．７％，３２．３％，４９．２％，均高于围封样地的２８．２％，２６．３％，２６．１％（表１）。
２．３ 气温和降水量对根冠比的影响
将各月的根冠比与上月的降水量（Ｐ）进行相关性分析。结果表明，根冠比与上月降水量之间存在极显著的
负相关关系（狀＝２７，犘＜０．００１）（图２）。
将各月的根冠比与气温（Ｔ，当月气温平均值）进行相关性分析表明，根冠比与当月气温之间也存在着极显著
的负相关关系（狀＝２７，犘＜０．００１）（图３）。
通过对根冠比与气温、降水量进行逐步回归分析，分别得出围封与放牧样地根冠比与气温、降水量的多元回
归方程（表２）。对围封样地而言，降水量和气温的影响对根冠比的贡献率分别为５５％和４５％，而放牧样地则分
别为３８％和６２％。
８０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
图１ 围封与放牧草地根冠比（犚／犛）的季节变化
犉犻犵．１ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狋犺犲犚／犛犻狀犵狉犪狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱（犌犌）犪狀犱狌狀犵狉犪狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱（犝犌）
表１ 围封与放牧草地根冠比的统计参数
犜犪犫犾犲１ 犛狋犪狋犻狊狋犻犮犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狋犺犲犚／犛犻狀犵狉犪狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱（犌犌）犪狀犱狌狀犵狉犪狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱（犝犌）
年份Ｙｅａｒ
年平均值 Ｍｅａｎ
围封ＵＧ 放牧ＧＧ
极差Ｒａｎｇｅ
围封ＵＧ 放牧ＧＧ
变异系数Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｎｃｅ（％）
围封ＵＧ 放牧ＧＧ
２００７ ２．５５ｂ ３．１３ａ １．７１ ２．５２ ２８．２ ３６．７
２００８ ２．５６ｂ ３．３６ａ １．８１ ２．１１ ２６．３ ３２．３
２００９ ３．１３ｂ ３．７７ａ ２．３１ ４．２２ ２６．１ ４９．２
平均值 Ｍｅａｎ ２．７５ｂ ３．４２ａ ０．５８ ０．６４ １８．２ ２１．５
注：同行不同小写字母（ａ，ｂ）表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｍａｒｋｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ（ａ，ｂ）ｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
图２ 围封、放牧草地犚／犛与降水量的关系
犉犻犵．２ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犚／犛犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀
犻狀犵狉犪狕犲犱犪狀犱狌狀犵狉犪狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱
图３ 围封、放牧草地犚／犛与气温的关系
犉犻犵．３ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犚／犛犪狀犱犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
犻狀犵狉犪狕犲犱犪狀犱狌狀犵狉犪狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱
３ 讨论
根冠比作为重要的参数之一，在全球陆地生态系
统碳模型中具有重要的意义，其有助于精确估算全球
生态系统的碳分配和碳固存［４］。
本研究结果显示，黄土高原典型草原植物的根冠
比呈反抛物线型季节变化，生长季初和生长季末根冠
比值较大。３月，草地的植物还没有返青，植物将大部
表２ 围封、放牧草地犚／犛与气温、降水量的回归方程
犜犪犫犾犲２ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀犲狇狌犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犚／犛犪狀犱犪犻狉
狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀
样地Ｐｌｏｔ 回归方程Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｓ 犚２ 犘
围封 ＵＧ 犚／犛＝３．８４９－０．０５９犜－０．００５犘 ０．８２９ ＜０．００１
放牧 ＧＧ 犚／犛＝５．２２７－０．１０４犜－０．００７犘 ０．７７９ ＜０．００１
Ｔ：气温Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ｐ：降水量Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．
９０３第２１卷第４期 草业学报２０１２年
分物质都储存在根系中，所以，３月份的根冠比较高。返青后，随着植物地上部分快速生长，光合产物向地上部分
转移，导致根冠比下降，到９月份达到最低值。９－１１月随着温度的降低，植物地上部分开始枯死，植物为了第２
年的再生和适应环境的变化而将能量转运至根系中，导致根冠比上升。２００７，２００８和２００９年围封样地根冠比变
化范围分别为１．９６～３．６７，１．９８～３．７９和２．１３～４．４４；放牧样地分别为１．９５～４．４７，２．６５～４．６７和２．０４～
６．２６。白永飞等［１８］对内蒙古羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）群落研究表明，生长季内根冠比的变幅为３．２６～２１０．６２；耿
浩林等［４］对恢复羊草草地的研究结果为２２．３～４１．５和１０．４～３９．７。与之相比，本研究连续３年的根冠比的变
幅（１．９５～６．２６）均较小，但与几个黄土高原典型草地的根冠比结果（均值为１．９９，２．３３，２．８６）基本一致［１９］。张娜
和梁一民［２０］研究表明黄土丘陵区天然草地群落根冠比的季节变化也呈反抛物线型，本研究结果与此一致，但其
根冠比的均值５．６５要高于本研究结果，可能主要因为其测定年份极干旱，造成根冠比结果较高。
许多研究表明，植物在不同环境条件下的资源分配格局反映了植物生长对环境的响应规律和资源分配对
策［２１２５］。放牧能够改变牧草各器官之间固有的物质与能量分配模式。在本研究中，放牧样地的根冠比显著高于
围封样地，这与李金花和李镇清［２６］对放牧１１年后的典型草地的研究结果一致。放牧样地由于家畜的采食，地上
生物量显著低于围封样地，可能是造成放牧样地根冠比较高的主要原因；但与Ｊａｔｉｍｌｉａｎｓｋｙ等［２７］放牧降低根冠
比的结果不相同，原因是本研究在连续放牧草地进行，放牧草地地上部分不能获得充分生长的机会，降幅常常高
于地下部分，造成根冠比增加。另外，放牧样地根冠比的变异也大于围封样地，原因是由于家畜的采食作用导致
放牧样地的地上生物量的变异增大，进而使得根冠比的变异增大［２６］。同时，放牧会抑制其他适口性好的植物的
生长，从而改变草地的根冠比［２８］。
在自然环境中，环境因子的胁迫作用往往限制了植物生物量分配格局，植物对光、养分、水分的竞争是决定生
物量分配的重要因素［２９，３０］。植物生物量和水分的关系尤其密切，在干旱和半干旱区，水分是生物量形成的主要
限制因子［３１］。天然草地地上、地下生物量主要受降水量和温度的影响［３２］。由于草地群落生物量相对于水热条
件具有时滞效应，因此，一定时期的生物量必定与此前的水热条件有关［４］。为此，本研究分析了前期水热因素（包
括上月降水量之和、当月平均气温）对根冠比的影响，结果显示根冠比与降水量和温度的相关性极显著。这与
Ｃｏｕｐｌａｎｄ［３３］对北美草原１２个长期生态站资料的分析中发现根冠比与干旱的程度及温度有关的结论一致；另外，
其他一些研究也表明根冠比随着降水量的增加而降低［３４３７］。根冠比同降水量的相关性可以用以下假说解析：随
着植物可获得水分的增加，植物生长对水分的要求降低，地上部分生长要强于地下部分，于是根冠比降低［３５３７］。
另外，气温的升高使得土壤温度升高，进而促进了植物根系对营养和水分的吸收，从而降低了植物对地下生物量
的投入［３８］，导致根冠比降低。对围封样地而言，降水量对根冠比的影响更大，主要是由于半干旱地区水分是调控
植物生物量分配的主要因子，降水对其地上和地下生物量分配的影响要大于气温。而放牧样地由于动物采食、践
踏等其他因素的影响，水分和温度对根冠比的影响发生了变化，其综合的影响尚需进一步研究。
不同生态系统的地上－地下生物量分配格局主要受气候因素的影响［３９］。因此，根冠比是可预测的［４０］。本
研究根据各月根冠比与上月降水量、当月平均气温之间建立了拟合度良好的回归方程，可以用来模拟不同季节根
冠比的动态变化并估算地下生物量。
致谢：感谢文海燕、安卓、杨益和滕泽琴等在野外实验中所付出的辛勤劳动；感谢兰州大学半干旱气候与环境观测
站提供气象资料。
参考文献：
［１］ ＨｕｎｇａｔｅＢＡ，ＨｏｌａｎｄＥＡ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｆａｔｅｏｆｃａｒｂｏｎｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｕｎｄｅｒｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｎａ
ｔｕｒｅ，１９９７，３８８：５７６５７９．
［２］ ＷｏｏｄｗｅｌＧＭ，ＷｈｉｔｔａｃｋｅｒＲＨ，ＲｅｉｎｅｒｓＷＡ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｂｉｏｔａａｎｄｔｈｅｗｏｒｌｄｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７８，１９９：１４１
１４６．
［３］ 贺金生，王政权，方精云．全球变化下的地下生态学：问题与展望［Ｊ］．科学通报，２００４，４９（１３）：１２２６１２３６．
０１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
［４］ 耿浩林，王玉辉，王风玉，等．恢复状态下羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原植被根冠比动态及影响因子［Ｊ］．生态学报，２００８，
２８（１０）：１２２１２８．
［５］ ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎＳＪ，ＢａｎｙｉｋｗａＦＦ，ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎＭＭ．Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎａｇｒａｚｉｎｇｅｃｏｓｙｓｔｅｍ：ｔｈｅＳｅｒｅｎｇｅｔｉ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ
ｏｇｙ，１９９８，７９：５８７５９２．
［６］ ＶｏｇｔＫＡ，ＶｏｇｔＤＪ，ＰａｌｍｉｏｔｔｏＰＡ，犲狋犪犾．Ｒｅｖｉｅｗｏｆｒｏｏｔｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｇｒｏｕｐｅｄｂｙｃｌｉｍａｔｅ，ｃｌｉｍａｔｉｃｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９６，１８７：１５９２１９．
［７］ ＴｉｔｌｙａｎｏｖａＡＡ，ＲｏｍａｎｏｖａＩＰ，ＫｏｓｙｋｈＮＰ，犲狋犪犾．Ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｉｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１０：３０７３２０．
［８］ ＭｏｋａｎｙＫ，ＲａｉｓｏｎＲＪ，ＰｒｏｋｕｓｈｋｉｎＡＳ．Ｃｒｉｔｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｏｏｔ∶ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｓｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｂｉｏｍｅｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏ
ｇｙ，２００６，１２：８４９６．
［９］ ＥｓｓｅｒＧ．Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｓａｎｄｆｌｕｘｅｓｔｏｈｕｍａｎａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｌｉｍａｔｉｃｉｍｐａｃｔｓ［Ｊ］．Ｔｅｌｕｓ，１９８７，３９：２４５２６０．
［１０］ ＦｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎＰ，ＤｅｌｉｒｅＣ，ＭｕｌｅｒＪＦ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｉｎｄｕｃｅｄｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌｂｉｏｓｐｈｅｒｅ：ａｍｏｄｅｌｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆｔｈｅＬａｓｔＧｌａｃｉａｌＭａｘｉｍｕｍ［Ｊ］．ＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＬｅｔｔｅｒｓ，１９９２，１９：８９７９００．
［１１］ ＰｏｔｔｅｒＣＳ，ＲａｎｄｅｒｓｏｎＪＴ，ＦｉｅｌｄＣＢ，犲狋犪犾．Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：ｐｒｏｃｅｓｓｍｏｄｅｌｂａｓｅｄｏｎｇｌｏｂａｌｓａｔｅｌｉｔｅａｎｄ
ｓｕｒｆａｃｅｄａｔａ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＢｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｙｃｌｅ，１９９３，７：８１１８４１．
［１２］ ＷａｍａｎｔＰ，ＦｒａｎｃｏｉｓＬ，ＳｔｒｉｖａｙＤ，犲狋犪犾．ＣＡＲＡＩＢ：ｇｌｏｂａｌｍｏｄｅｌｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＢｉｏｇｅｏ
ｃｈｅｍｉｃａｌＣｙｃｌｅｓ，１９９４，８：２５５２７０．
［１３］ ＦｏｌｅｙＪＡ．Ｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｂｉｏｓｐｈｅｒｅ：Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆａｇｌｏｂａｌｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，９９：２０７７３２０７８３．
［１４］ ＳｐｅｉｄｅｌＢ．Ｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｇｏｌｄｅｎｏａｔｍｅａｄｏｗｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰｏｌｉｓｈＥｃｏｌｏｇ
ｉｃａｌＳｔｕｄｉｅｓ，１９７６，２：７７８９．
［１５］ 朱桂林，韦文珊，张淑敏，等．植物地下生物量测定方法概述及新技术介绍［Ｊ］．中国草地学报，２００８，（３）：９３９９．
［１６］ ＬａｕｅｎｒｏｔｈＷＫ．Ｍｅｔｈｏｄｓｏｆｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ａ］．Ｉｎ：ＳａｌａＯＥ．ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｃｉ
ｅｎｃｅ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２０００：５８７１．
［１７］ ＬｉＸＤ，ＦｕＨ，ＬｉＸＤ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｌａｎｄｕｓｅｒｅｇｉｍｅｓｏｎｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ，ＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．
ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，５１：４５５２．
［１８］ 白永飞，许志信，李德新．羊草草原群落生物量动态研究［Ｊ］．中国草地，１９９４，３：１５，９．
［１９］ 中国科学院内蒙古草原生态系统定位站．草原生态系统研究Ｉ［Ｃ］．北京：科学出版社，１９８５．
［２０］ 张娜，梁一民．黄土丘陵区天然草地地下／地上生物量的研究［Ｊ］．草业学报，２００２，１１（２）：７２７８．
［２１］ ＳｃｈｍｉｄＢ．Ｓｏｍｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｍｏｄｕｌａｒｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｒｙＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔｓ，１９９０，４：２５３４．
［２２］ ＷａｔｓｏｎＭＡ，ＧｅｂｅｒＭＡ，ＪｏｎｅｓＣＳ．Ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙａｎｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９５，１０：４７４４７５．
［２３］ ＧｅｂｅｒＭＡ，ＷａｔｓｏｎＭ Ａ，ＫｒｏｏｎＨｄｅ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔｓ：ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｏｒｇａｎ
ｐｒｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ａ］．Ｉｎ：ＢａｚｚａｚＦＡ，ＧｒａｃｅＪ．ＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅＡｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９９７．
［２４］ ＧｅｂｅｒＭＡ，ＷａｔｓｏｎＭ Ａ，ＫｒｏｏｎＨｄｅ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓ：ｔｈｅｆｏｒａｇｉｎｇｃｏｎｃｅｐｔｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，８３：１４３１５２．
［２５］ ＳｍｉｔｈＮＳ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆ犅狅狌狋犲犾狅狌犪犮狌狉狋犻狆犲狀犱狌犾犪ｖａｒ．犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｇｒａｚｉｎｇｈｉｓｔｏｒｉｅｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９８，８５：１２６６１２７２．
［２６］ 李金花，李镇清．不同放牧强度下冷蒿、星毛委陵菜的形态可塑性及生物量分配格局［Ｊ］．植物生态学报，２００２，２６（４）：４３５
４４０．
［２７］ ＪａｔｉｍｌｉａｎｓｋｙＪＲ，ＧｉｍｅｎｅｚＤＯ，ＢｕｊａｎＡ．Ｈｅｒｂａｇｅｙｉｅｌｄ，ｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒａｎｄｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｃｔｉｖｉｔｙａｆｔｅｒｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｏｆｐｒａｉｒｉｅ
ｇｒａｓｓ（犅狉狅犿狌狊犮犪狋犺犪狉狋犻犮狊Ｖａｈｌ）［Ｊ］．ＧｒａｓｓａｎｄＦｏｒａｇｅＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，５２：５２６２．
［２８］ 汪诗平，李永宏．内蒙古典型草原退化机理的研究［Ｊ］．应用生态学报，１９９９，１０：４３７４４１．
［２９］ ＧｅｉｇｅｒＤＲ，ＳｅｒｖａｉｔｅｓＪＣ．Ｃａｒｂｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｔｒｅｓｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＭｏｏｎｅｙＨＡ，ＷｉｎｎｅｒＷＥ，ＰｅｌＥＪ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ
１１３第２１卷第４期 草业学报２０１２年
ｏｆＰｌａｎｔｓｔｏＭｕｌｔｉｐｌｅＳｔｒｅｓｓｅｓ［Ｍ］．ＣＡ，ＳａｎＤｉｅｇｏ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９９１：１０３１２７．
［３０］ ＭｏｏｎｅｙＨＡ，ＷｉｎｎｅｒＷＥ．Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｓｔｒｅｓｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＭｏｏｎｅｙＨ Ａ，ＷｉｎｎｅｒＷＥ，ＰｅｌＥＪ．Ｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｏｆＰｌａｎｔｓｔｏＭｕｌｔｉｐｌｅＳｔｒｅｓｓｅｓ［Ｍ］．ＣＡ，ＳａｎＤｉｅｇｏ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９９１：１２９１４１．
［３１］ 成文联，柳海鹰，王世东．生物量与其影响因素之间关系的研究［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），２０００，３１（３）：２８５
２８９．
［３２］ 董全民，赵新全，马玉寿，等．牦牛放牧率与小嵩草高寒草甸暖季草地地上、地下生物量相关分析［Ｊ］．草业科学，２００５，
２２（５）：６５７１．
［３３］ ＣｏｕｐｌａｎｄＲＴ．ＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｆｔｈｅＷｏｒｌｄ：ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄｓａｎｄｔｈｅｉｒＵｓｅｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９７９：６２．
［３４］ ＷａｎｇＲＺ，ＧａｏＱ，ＣｈｅｎＱＳ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｉｃｃｈａｎｇｅｏｎｂｉｏｍａｓｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊（Ｐｏａｃｅａｅ）ａ
ｌｏｎｇｔｈｅＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａＴｒａｎｓｅｃｔ（ＮＥＣＴ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００３，５４：６５３６６５．
［３５］ ＧｏｗｅｒＳＴ，ＶｏｇｔＫＡ，ＧｒｉｅｒＣＣ．ＣａｒｂｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＲｏｃｋｙＭｏｕｎｔａｉｎＤｏｕｇｌａｓｆｉｒ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａ
ｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９９２，６２：４３６５．
［３６］ ＢｒａｎｄＢＭ．ＱｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎｂｌｕｅｇｕｍｓｉｎＳｏｕｔｈＷｅｓｔＷｅｓｔｅｒｎＡｕｓｔｒａｌｉａ［Ｄ］．
ＣｕｒｔｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９９．
［３７］ ＳｃｈｅｎｋＨＪ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｒｏｏｔｉｎｇｄｅｐｔｈｓ，ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｓｐｒｅａｄｓａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ／ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｌｏｍｅｔｒｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｗａ
ｔｅｒｌｉｍｉｔｅｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，９０：４８０４９４．
［３８］ ＧａｒｋｏｔｉＳＣ，ＳｉｎｇｈＳＰ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｆｏｒｅｓｔｓｉｎｔｈｅｈｉｇｈｍｏｕｎｔａｉｎｓｏｆＣｅｎｔｒａｌＨｉｍａ
ｌａｙａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，６：２３２８．
［３９］ ＨｕｉＤ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌａｎｄｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｂｉｏｍａｓｓｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：Ａｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ
ｆｉｅｌｄｄａｔａ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６９（１）：８５９３．
［４０］ ＦｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎＰ，ＪｏｅｌＧ，ＦｉｅｌｄＣＢ，犲狋犪犾．Ｔｏｗａｒｄａｎａｌｏｃａｔｉｏｎｓｃｈｅｍｅｆｏｒｇｌｏｂａｌｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｃａｒｂｏｎｍｏｄｅｌｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ
ＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，５：７５５７７０．
犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狉狅狅狋狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅犪狀犱狋犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犳犪犮狋狅狉狊犻狀犵狉犪狕犲犱犪狀犱狌狀犵狉犪狕犲犱
犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊狅犳狋犺犲犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌
ＬＩＸｕｄｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＣｈｕｎｐｉｎｇ，ＦＵＨｕａ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｍａｎｙｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓ
ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｐｌａｎｔａｇｅａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｔｃａｎｉｎｆｌｕｅｎｃｅｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔｆｒｏｍｐｌａｎｔｔｏｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｃａｒｂｏｎ
ｃｙｃｌｅｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｂｅｃａｕｓｅｉｔｉｓｄｉｆｆｉｃｕｌｔｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｐｒｅｃｉｓｅｌｙ，ｔｈｅｒｅａｒｅｓｔｉｌｓｏｍｅ
ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ（Ｒ／Ｓ），ｗｈｉｃｈｉｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒａｍｅｔｅｒｉｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｍｏｄｅｌｓ
ｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＴｈｅｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＲ／Ｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｇｒａｚｅｄａｎｄｕｎｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆ
ｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｉｎ２００７，２００８，ａｎｄ２００９，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎＲ／Ｓ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ａｎｄａｉｒｔｅｍｐｅｒａ
ｔｕｒｅｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｕｓｅｆｕｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｍｏｄ
ｅｌｓｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＴｈｅｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＲ／Ｓｉｎｂｏｔｈｇｒａｓｓｌａｎｄｓｓｈｏｗｅｄａｎａｎｔｉｐａｒａｂｏｌｉｃｐａｔ
ｔｅｒｎ，ｗｉｔｈｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍｖａｌｕｅｓｏｃｃｕｒｒｉｎｇｉｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．ＴｈｅｍｅａｎＲ／Ｓｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｙｅａｒｓｉｎｔｈｅｇｒａｚｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ（３．１３，３．３６ａｎｄ３．７７ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｕｎｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ
（２．５５，２．５６ａｎｄ３．１３ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）（犘＜０．０５）；Ａｔａｓｅａｓｏｎａｌｓｃａｌｅ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａ
ｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＲ／Ｓｗｉｔｈｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｈｅｌａｓｔｔｗｏｍｏｎｔｈｓ（犘＜０．０５）．Ｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅ
ｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｂｕｉｌｔｔｏｂｅｔｔｅｒｐｒｅｄｉｃｔＲ／Ｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｕｎｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ；ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
２１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４