全 文 ：书苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率
及水分利用效率的影响
黄立华１，２，梁正伟１，２，马红媛１，２
（１．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春１３００１２；２．中国大安碱地生态试验站，吉林 大安１３１３１７）
摘要：采用温室土培试验法，研究了羊草叶片光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等对不同苏打盐碱胁迫的响应特
征。结果表明，随着模拟光辐射的增强，羊草叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度和蒸汽压亏缺等表现为升高，胞间
ＣＯ２ 浓度表现为降低，叶片水分利用效率则呈先升高后降低的趋势。同一光强下，随着土壤苏打盐碱胁迫程度的
增大，羊草光合速率和蒸腾速率均有所下降，水分利用效率则有所升高。以光强１５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）为例，ｐＨ
９．７８的盐碱胁迫处理的羊草光合速率和蒸腾速率分别比对照（ｐＨ７．１５）的处理降低了４３．８％和５１．３％。苏打盐
碱胁迫下，羊草蒸腾速率的降低幅度大于光合速率降低幅度，保持了叶片较高的水分利用效率，可能是羊草适应苏
打盐碱逆境的重要生理机制。
关键词：羊草；苏打盐碱胁迫；光合速率；蒸腾速率；水分利用效率
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５００２５０６
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊），又名碱草，是一种多年生根茎型优质牧草，其营养丰富，抗逆性强，生态适应性广，
是松嫩草甸草原的优势建群植物之一，具有重要的经济价值和生态价值［１，２］。近年来，由于受到气候干旱、过度
放牧，特别是土壤重度盐碱化等不利因素的影响，羊草草地生产力不断下降［３，４］，松嫩平原西部地区羊草草地约
有９０％左右均已发生了不同程度的退化和盐碱化［２］。因此，从光合生理生态角度探讨羊草对苏打盐碱胁迫的响
应特点，对于深入揭示羊草的耐盐碱机理及加速退化羊草草地的生态恢复具有重要意义。
光合作用是绿色植物生长发育和产量形成的基础，提高植物叶片光合效率是增加植物生物产量的重要途
径［５，６］。有关羊草的光合生理生化过程，前人已进行了较多的研究，这些研究结果表明，羊草光合速率的日变化
为双峰型曲线［７，８］，各种环境因子如土壤水分、ＣＯ２ 浓度以及不同生态型对光合速率均具有一定的影响［９～１１］。最
近，陈效逑等［１２］指出在呼伦贝尔草原上羊草的光合速率存在着季节性差异，并且决定这种差异的主要环境因素
是土壤水分状况。由此可见，羊草的光合性能与周围环境有很大关系。研究羊草光合特性的变化，有利于了解和
阐明其对不同环境适应的生态学机制。目前，有关羊草光合性能在苏打盐碱胁迫下是否存在差异还未见系统报
道。为此，本研究对不同苏打盐碱胁迫下羊草光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率等进行了系统的比较分析，
以期从光合生理生态角度为羊草耐盐碱机理的阐明提供科学数据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
羊草种子于２００５年７月采自中国大安碱地生态试验站（４５°３５′５８″Ｎ～４５°３６′２８″Ｎ，１２３°５０′２７″Ｅ～１２３°５１′
３１″Ｅ，）［１３］封育区内，种子播前经低温（５℃）层积处理１０ｄ打破休眠。
供试土壤采用嫩江河床冲积黑土（ｐＨ７．１５）和试验站区重度苏打盐碱土（ｐＨ１０．４８），将２种土壤风干后按
不同重量比均匀混合，使各种配比土壤性质尽量接近于自然生境下的苏打盐碱土，以不同ｐＨ梯度土壤作为试验
的不同处理，各处理土壤的基本理化性质见表１。
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５－３０
２００９年１０月
收稿日期：２００８１２０７；改回日期：２００９０２１９
基金项目：国家科技部９７３项目（２００７ＣＢ１０６８００），国家科技支撑重大项目（２００６ＢＡＣ０１Ａ０８），中国科学院知识创新工程前沿领域项目
（ＫＺＣＸ３ＳＷＮＡ３０５）和中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２ＸＢ２１３）资助。
作者简介：黄立华（１９７４），男，吉林梨树人，助研，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｌｉｈｕａ＠ｎｅｉｇａｅ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｚｗ＠ｎｅｉｇａｅ．ａｃ．ｃｎ
表１ 供试土壤的基本性质
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犫犪狊犻犮狀狌狋狉犻犲狀狋狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狊狅犻犾狊
处理号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
ｐＨ 电导率ＥＣ１：５
（ｍＳ／ｃｍ）
有机质含量Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｅｒｉａｌ（ｇ／ｋｇ）
碱解氮Ｄｅｈｙｄｒａｔｅｄ
Ｎ（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｐ（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｋ（ｍｇ／ｋｇ）
Ｔ０ 河床冲积土Ａｌｕｖｉａｌｓｏｉｌ ７．１５ ０．８００ ５６．５ ２５２．０ １９．１ ２１３．８
Ｔ１ 碱化土Ａｌｋａｌｉｎｅｓｏｉｌ ７．８７ ０．８９７ ５２．２ ２１０．０ １７．８ １９８．８
Ｔ２ 碱化土Ａｌｋａｌｉｎｅｓｏｉｌ ８．５０ １．２６３ ３３．２ １５５．４ １６．８ １７７．８
Ｔ３ 碱化土Ａｌｋａｌｉｎｅｓｏｉｌ ９．０８ １．４８９ ２９．３ １５１．２ １５．９ １７４．８
Ｔ４ 碱化土Ａｌｋａｌｉｎｅｓｏｉｌ ９．７８ １．７５６ ２１．９ １２６．０ １５．３ １６７．０
１．２ 试验方法
试验于２００６年５月－２００６年１０月在大安碱地生态试验站温室内进行。采用土槽栽培的方式，在温室内平
行设置矩形水泥槽（长７．０ｍ，宽０．７ｍ，高０．６ｍ），槽与槽之间以０．１ｍ水泥墙隔开，底部用水泥封闭，避免槽与
槽土壤相互间以及与外界发生水盐运移。将配制好的碱化土分别装入各土槽，自然沉实，形成具有不同ｐＨ梯度
的碱化土试验处理，在每个处理土槽上划出０．７ｍ×０．３ｍ面积的试验小区３个，作为３次重复。在各小区上直
播羊草，出苗后定期除杂草，正常管理。温室内采用自动控温系统（≥２８℃，开窗；≤１５℃，关窗），自动喷灌系统，
光照和湿度与户外保持基本一致。
１．３ 测试指标及方法
羊草光合速率的测定于２００６年７月上旬选择晴朗的天气在上午９：００－１１：００进行，采用Ｌｉ６４００型便携式
光合作用测定系统（美国产），模拟光源为系统固定的红蓝光源（Ｌｉ６４０００２ＢＬＥＤ），模拟光强分别为０，５０，１００，
２００，４００，６００，８００，１０００，１５００，２０００，２５００和２８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。测定羊草叶片为顶端第２片展开叶，每个
处理随机选取５株作为重复。测定指标包括叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率
（Ｔｒ）以及叶片蒸汽压亏缺（ＶｐｄＬ）。羊草水分利用效率（ＷＵＥ）以各叶片光合速率与蒸腾速率的比值表示，即
ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ，式中Ｐｎ和Ｔｒ分别为同一叶片的净光合速率和蒸腾速率的测定值，每个处理５次重复，取其平均
值。
１．４ 数据处理与分析
全部试验数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔｅｘｃｅｌ软件进行整理和统计分析，采用ＤＰＳ统计软件中Ｄｕｎｃａｎ新复极差法进
行显著性分析，最后用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔｅｘｃｅｌ软件进行相关分析和绘图。
２ 结果与分析
２．１ 不同苏打盐碱胁迫下羊草光合速率对模拟光辐射强度的响应
随着模拟光辐射强度的增大，各处理羊草的光合速率显著增大，即使模拟光辐射强度超过当地最大自然光照
强度之后，羊草的光合速率仍继续升高，可见，短期高光强条件下羊草没有表现出光合抑制现象。不同苏打盐碱
胁迫下的羊草光合曲线变化趋势基本一致，说明羊草本身是一种喜光植物，具有耐强光辐射的特点。同一给定模
拟光辐射强度下，不同ｐＨ土壤处理下的羊草光合速率大小不同。即随着土壤ｐＨ的升高，羊草光合速率不断下
降。以光强１５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）为例，ｐＨ９．７８的盐碱胁迫处理下羊草光合速率比对照ｐＨ７．１５的处理降低了
４３．８％，差异显著（犘＜０．０５），并且随着光强的增大，这种下降趋势更加明显（图１）。
２．２ 不同苏打盐碱胁迫下羊草气孔导度对模拟光辐射强度的响应
不同苏打盐碱胁迫下羊草的气孔导度对模拟光辐射增强的响应结果显示（图２），随着模拟光辐射强度的增
大，各处理羊草的气孔导度逐渐增大，但增幅相对较小，相互间差异不显著。模拟光辐射从０增至１００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）过程中，气孔导度变化与总体趋势不一致，可能是由于羊草从自然状态突然转入受控制状态，稳定时间
不够的原因。气孔是叶片获取ＣＯ２ 的通道，光照增强导致叶片光合速率增大，羊草通过气孔调节来增加ＣＯ２ 的
补充量，因此叶片气孔导度随模拟光辐射增强而增大。但若气孔调节过大，同样会加速叶片水分的散失，从不同
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
图１ 不同苏打盐碱胁迫下羊草光合速率
对模拟光辐射强度的响应
犉犻犵．１ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋狅
狋犺犲犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪犱犻犪狋犻狅狀
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
图２ 不同苏打盐碱胁迫下羊草气孔导度
对模拟光辐射强度的响应
犉犻犵．２ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋狅
狋犺犲犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪犱犻犪狋犻狅狀
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
ｐＨ盐碱胁迫下羊草叶片气孔导度的变化可见，苏打盐碱胁迫下羊草叶片气孔导度显著下降（犘＜０．０５），羊草通
过适度调节气孔开放的大小可有效避免水分散失，这可能是苏打盐碱胁迫下羊草主动适应的一种生理反应。
２．３ 不同苏打盐碱胁迫下羊草胞间ＣＯ２ 浓度对模拟光辐射强度的响应
随着模拟光辐射强度的增大，各处理羊草叶片的胞间ＣＯ２ 浓度显著降低（图３）。这是因为随着模拟光辐射
的增强，叶片的光合能力增强，消耗了大量的 ＣＯ２，使其浓度不断下降。模拟光辐射强度从０增至４００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）过程中，胞间ＣＯ２ 浓度呈急速下降趋势，而模拟光辐射强度增至１５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以后，胞间
ＣＯ２ 浓度则趋于稳定。其原因主要由于模拟光辐射增大的初期，叶片光合速率急剧增大，导致胞间ＣＯ２ 浓度迅
速下降。随着叶片光合速率趋于平缓，胞间ＣＯ２ 浓度也逐渐稳定。从不同处理之间的差异来看，总体表现为随
着处理土壤ｐＨ的升高，羊草叶片胞间ＣＯ２ 浓度降低，但处理间差异不显著，其中苏打盐碱胁迫最重的ｐＨ９．７８
的处理下叶片胞间ＣＯ２ 浓度却略有升高。
２．４ 不同苏打盐碱胁迫下羊草蒸腾速率对模拟光辐射强度的响应
不同ｐＨ土壤处理下羊草蒸腾速率随着模拟光辐射增强而显著增高，其变化与叶片光合速率的变化趋势基
本一致（图４）。模拟光辐射增强，叶片光合速率增大，羊草叶片对ＣＯ２ 的需求增加，气孔开放增大，单位面积叶片
失水增多，蒸腾作用加快。不同土壤处理间，随着土壤ｐＨ 的升高，羊草叶片的蒸腾速率下降，以光强１５００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）为例，ｐＨ９．７８的盐碱胁迫处理下羊草蒸腾速率比对照ｐＨ７．１５的处理降低了５１．３％，差异显著
（犘＜０．０５）。在重度（ｐＨ９．０８和９．７８）苏打盐碱胁迫下，羊草叶片蒸腾速率在２５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）光强下达到
最大，此后随着光强的增大，蒸腾速率开始降低。表明重度苏打盐碱胁迫下，羊草可以通过气孔开闭调节叶片的
蒸腾速率。
２．５ 不同苏打盐碱胁迫下叶片蒸汽压亏缺对模拟光辐射强度的响应
随着光照的增强，羊草叶片内蒸汽压亏缺均显著增大（犘＜０．０５），并且随着土壤ｐＨ的升高，羊草叶片蒸汽
压亏缺增大（图５），说明苏打盐碱胁迫致使羊草叶片蒸汽压亏缺加大。但重度苏打盐碱胁迫下，蒸汽压亏缺又有
所降低，这可能与重度苏打盐碱胁迫下叶片的蒸腾速率下降有关。
７２第１８卷第５期 草业学报２００９年
２．６ 不同苏打盐碱胁迫下水分利用效率对模拟光辐射强度的响应
在模拟光辐射增强的初期，羊草的水分利用效率快速升高，当模拟光辐射达到１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，各处
理羊草水分利用效率达到最大值，此后随着光强的进一步升高，水分利用效率则缓慢下降（图６）。在重度苏打盐
碱胁迫下羊草的水分利用率显著高于对照处理（犘＜０．０５），这由于在重度盐碱胁迫下植株吸水困难，羊草为维持
自身生存对水分的需要关闭了气孔，降低蒸腾速率，从而使水分利用率升高。
图３ 不同苏打盐碱胁迫下羊草胞间犆犗２ 浓度
对模拟光辐射强度的响应
犉犻犵．３ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋狅狋犺犲犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
狉犪犱犻犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
图４ 不同苏打盐碱胁迫下羊草蒸腾速率
对模拟光辐射强度的响应
犉犻犵．４ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋狅狋犺犲
犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪犱犻犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
图５ 不同苏打盐碱胁迫下羊草蒸汽压亏缺
对模拟光辐射强度的响应
犉犻犵．５ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狏犪狆狅狉狆狉犲狊狊狌狉犲犱犲犳犻犮犻狋狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋狅
狋犺犲犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪犱犻犪狋犻狅狀
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
图６ 不同苏打盐碱胁迫下羊草水分利用效率
对模拟光辐射强度的响应
犉犻犵．６ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋狅狋犺犲
犲狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪犱犻犪狋犻狅狀
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
３ 讨论与结论
光合作用是植物生长所需能量的主要来源，也是物质生产的基础。羊草的光合作用经常受到各种环境因素
如温度、水分条件、ＣＯ２ 浓度和养分状况等的影响［９，１４～１６］。本研究结果表明，苏打盐碱胁迫下，羊草的光合作用受
到了抑制，即随着苏打盐碱胁迫的增强，羊草叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）不断降
低，这与杨福等［１７］在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）上，廖祥儒等［１８，１９］在葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）上，侯振安等［２０］在苜蓿（犕犲犱犻
犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）和羊草上获得的结果是一致的。随着模拟光辐射的增强，非盐碱胁迫和苏打盐碱胁迫下的羊草光合
速率、气孔导度和胞间ＣＯ２ 浓度的变化趋势是一致的，但在同一模拟光强下，随着苏打盐碱胁迫程度的增强，三
者均呈下降的趋势。这可能与苏打盐碱胁迫下羊草体内Ｎａ＋／Ｋ＋升高［２１］，导致叶绿体膜结构遭到破坏而引起
Ｐｎ等下降有关［２２，２３］。杨福等［１７］在水稻上也发现非盐碱土和苏打盐碱土中生长的水稻剑叶光合作用日变化的趋
势基本一致，但盐碱胁迫使每个时间点的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ显著降低，亦表明同一光强下，苏打盐碱胁迫是导致植物光
合作用下降的主要原因。
羊草蒸腾速率在不同模拟光辐射下的变化与光合速率变化趋势基本一致，均表现为随着光强的增大蒸腾速
率升高，随着苏打盐碱胁迫的增强，蒸腾速度降低。苏打盐碱胁迫导致羊草光合作用和蒸腾作用降低的原因，一
方面可能在苏打盐碱胁迫下羊草叶片对气孔的开闭采取了主动调节，降低了气孔导度，避免了体内水分的过度散
失。据报道，在盐碱胁迫下，光合作用受到气孔因素和非气孔因素的双重影响［２４］，也有人认为轻度盐碱胁迫下
植物Ｐｎ的下降受气孔因素的影响，重度盐碱胁迫下Ｐｎ的下降主要是受非气孔因素和气孔与非气孔因素的协同
作用［２５］。另一方面在苏打盐碱胁迫下，羊草叶片叶绿素含量显著降低［２６］，而牧草的叶绿素含量与光合速率和蒸
腾速率是密切相关的［２７～２９］，叶绿素含量的降低也可能是导致羊草光合和蒸腾速率降低的重要原因。
总之，在苏打盐碱胁迫下，羊草能够维持体内较高的水分利用效率，既可满足自身生长的需要，又能有效避免
过多的土壤盐分进入体内，这恰恰起到了对逆境条件的一种主动调节作用。目前，对于羊草光合特性与环境的关
系，研究者大多从土壤水分状况以及干旱胁迫的角度进行研究［９，１４，３０，３１］，因此，有关苏打盐碱胁迫对羊草光合作
用影响机理还有待深入探讨。
参考文献：
［１］ 李建东，郑慧莹．松嫩平原盐碱化草地治理及其生物生理机理［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７．１５．
［２］ 祝廷成．羊草生物生态学［Ｍ］．长春：吉林科学技术出版社，２００４．
［３］ 刘兴土．松嫩平原退化土地整治与农业发展［Ｍ］．北京：科学出版社，２００１．
［４］ 许振柱，周广胜．不同温度条件下土壤水分对羊草幼苗生长特性的影响［Ｊ］．生态学杂志，２００５，２４（３）：２５６２６０．
［５］ ＨａｏＮＢ，ＤｕＷＧ，ＧｅＱＹ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓｏｙｂｅａｎｆｏｒｈｉｇｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００２，４４（３）：２５３２５８．
［６］ ＡｓｈｒａｆＭ，ＡｌｗｅｅｎａＢ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙａｔｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｓｔａｇｅａｎｄｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｉｔｈｇｒａｉｎ
ｙｉｅｌｄｏｆｔｗｏｈｅｘａｐｌｏｉｄｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 Ｌ．）ｃｕｌｔｉｖａｒｓｄｉｆｆｅｒｉｎｇｉｎｙｉｅｌｄ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，２００３，
１９（２）：２７７２８７．
［７］ 杜占池，杨宗贵．羊草光合生态特性的研究［Ｊ］．植物学报，１９８３，２５（４）：３７０３７９．
［８］ 祖元刚．羊草种群净光合速率的日变化及其与环境条件之间的相互关系［Ｊ］．植物研究，１９８７，２：１５３１６２．
［９］ 王云龙，许振柱，周广胜．水分胁迫对羊草光合产物分配及其气体交换特征的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（６）：８０３８０９．
［１０］ 高素华，郭建平．ＣＯ２ 浓度和土壤湿度对羊草光合特性影响机理的初探［Ｊ］．草业科学，２００４，２１（５）：２３２７．
［１１］ 王德利，王正文，张喜军．羊草两个趋异类型的光合生理生态特性比较的初步研究［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（６）：８３７８４６．
［１２］ 陈效逑，周萌，郑婷，等．呼伦贝尔草原羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）光合速率的季节变化［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（５）：２００３
２０１２．
［１３］ 邓伟，裘善文，梁正伟．中国大安碱地生态试验站区域生态环境背景［Ｍ］．北京：科学技术出版社，２００６．
［１４］ 杜占池，杨宗贵．羊草叶片光合作用日进程类型的研究［Ｊ］．植物学通报，１９９３，１０（Ｓ１）：１２２２．
［１５］ 杨宗贵，杜占池．不同生长时期羊草大针茅光合速率与气温关系的比较研究［Ｊ］．植物生态学报，１９８９，１３（４）：３６７３７１．
９２第１８卷第５期 草业学报２００９年
［１６］ 万宏伟，杨阳，白世勤，等．羊草草原群落６种植物叶片功能特性对氮素添加的响应［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（３）：６１１
６２１．
［１７］ 杨福，梁正伟，王志春，等．苏打盐碱胁迫下水稻净光合速率日变化及其与影响因子的关系［Ｊ］．中国水稻科学，２００７，２１（４）：
３８６３９０．
［１８］ 廖祥儒，贺普超，朱新产．盐渍对葡萄光合色素含量的影响［Ｊ］．园艺学报，１９９６，２３（３）：３００３０２．
［１９］ 廖祥儒，贺普超，朱新产．玉米素对盐渍下葡萄叶圆片清除系统的影响［Ｊ］．植物学报，１９９７，３９（７）：６４１６４６．
［２０］ 侯振安，李品芳，龚元石．盐渍条件下苜蓿和羊草生长与营养吸收的比较研究［Ｊ］．草业学报，２０００，９（４）：６８７３．
［２１］ 黄立华，梁正伟．直播羊草在不同ｐＨ土壤环境下的离子吸收特性［Ｊ］．中国草地学报，２００８，３０（１）：３５３９．
［２２］ 王仁雷，华春，罗庆云，等．盐胁迫下水稻叶绿体中Ｎａ＋、Ｋ＋积累导致叶片光合速率下降［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，
２００２，２８（５）：３８５３９０．
［２３］ ＳｍｉｍｏｆｆＮ，ＣｏｌｏｍｂｅＳＶ．Ｄｒｏｕｇｈｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｅｎｚｙｍｅｓｏｆｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｐｅｒｏｘｉｄｅｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｉｃ，１９８８，３８：１０９７１１０８．
［２４］ 关义新，戴俊英，林艳．水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气孔限制［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９５，３１（４）：２９３２９７．
［２５］ 孔东，史海滨，李延林，等．不同盐分条件下油葵光合日变化特性研究［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００５，２３（１）：１１１１１５．
［２６］ 黄立华，梁正伟，马红媛，等．直播羊草在不同ｐＨ土壤环境下的生物学特性和生理反应［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（７）：１０８４
１０８８．
［２７］ 胡守林，万素梅，贾志宽，等．黄土高原半湿润区不同生长年限苜蓿叶片光合性能研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（５）：６０６７．
［２８］ 刘闯，胡庭兴，李强，等．巨桉林草间作模式中牧草光合生理生态适应性研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：５８６５．
［２９］ 张新慧，张恩和，何庆祥，等．２，４二叔丁基苯酚对啤酒花幼苗生长与光合特性的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：４７５１．
［３０］ 杜占池，杨宗贵．土壤水分充足条件下羊草和大针茅光合速率午间降低的原因［Ｊ］．植物生态学报，１９８９，１３（２）：１０６１１３．
［３１］ 刘惠芬，高玉葆，张强，等．土壤干旱胁迫对不同种群羊草光合及叶绿素荧光的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２００５，２４（２）：
２０９２１３．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻狀犲狊狅犱犻犮狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狉犪狋犲，狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲
犪狀犱狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ＨＵＡＮＧＬｉｈｕａ１，２，ＬＩＡＮＧＺｈｅｎｇｗｅｉ１，２，ＭＡＨｏｎｇｙｕａｎ１，２
（１．ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００１２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄａ’ａｎＳｏｄｉｃＬａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＳｔａｔｉｏｎ，Ｄａ’ａｎ１３１３１７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｏｆ犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｂｙｃｕｌｔｕｒｉｎｇｉｎｓｏｉｌｓｏｆｆｉｖｅｐＨｖａｌｕｅｓ．
Ｐｎ，Ｔｒ，ＧｓａｎｄＶｐｄＬｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄＣｉｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｍｕｌａｔｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ
ＷＵＥｆｉｒｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｓｉｍｕｌａｔｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰｎａｎｄＴｒｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄＷＵＥｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅ，ｗｈｅｎｔｈｅｓｉｍｕｌａｔｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｄｉａｔｉｏｎ
ｗａｓ１５００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，ＰｎａｎｄＴｒｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｇｒｏｗｉｎｇａｔｐＨ９．７８ｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｒｅｄｕｃｅｄ４３．８％
ａｎｄ５１．３％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＣＫ（ｐＨ７．１５）．Ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓ，犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｈａｓ
ａｈｉｇｈｅｒｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｓｉｎｃｅＴｒｉｓｒｅｄｕｃｅｄｍｏｒｅｔｈａｎＰｎ．Ｔｈｉｓｃｏｕｌｄｂｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ
ｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅ（Ｐｎ）；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｔｒ）；ｗａｔｅｒｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５