全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊员冤院园员员 园员远云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园员鄄园园员员鄄园远
中国特有种枝毛野牡丹传粉生物学及繁育系统研究鄢
彭东辉袁 兰思仁袁 吴沙沙
渊福建农林大学园林学院袁福建 福州摇 猿缘园园园圆冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园源鄄圆愿
基金项目院 国家林业局行业公益性项目渊圆园员圆园源远园源冤尧福建省财政专项渊圆园员圆冤尧福建省林业厅推广项目渊圆园员圆冤共同资助
作者简介院 彭东辉渊员怨苑员要冤袁男袁博士袁副教授袁主要从事园林植物种质资源与应用研究曰耘鄄皂葬蚤造院枣躁责凿澡岳 员圆远援 糟燥皂
鄢院 德国植物学家 杂怎泽葬灶灶藻杂援 砸藻灶灶藻则教授为该植物鉴定提供了参考资料曰海南大学宋希强教授为课题的开展提供人力尧物力支持曰福建
农林大学吴晖副教授协助鉴定昆虫标本曰海南吊罗山国家级自然保护区林位国先生在野外调查过程中提供诸多帮助在此一并感谢遥
摘要院对海南吊罗山国家级自然保护区枝毛野牡丹渊酝藻造葬泽贼燥皂葬 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂冤的开花进程袁访花昆虫尧访花行为尧访花
频率以及气候条件等进行观察记录袁同时检测了花粉活力尧柱头可授性尧花粉胚珠比尧繁育系统袁并分析其致濒机制遥
结果表明院枝毛野牡丹是典型的异型雄蕊植物袁缘院猿园要愿院猿园 逐步开放袁愿院猿园要怨院园园 完全开放袁员怨院园园 花朵闭合袁单花
开放时间为 员圆要员源 澡袁群体花期 猿远 依 圆 凿袁无花蜜遥 访花昆虫主要有木蜂科尧条蜂科尧蚁科尧食蚜蝇科的昆虫袁最有效
传粉昆虫为木蜂科昆虫遥 自然与人工授粉尧套袋等试验结果表明袁枝毛野牡丹不存在主动自花授粉尧无融合生殖的
生殖保障现象袁为自交亲和的异交种袁需要昆虫传粉袁枝毛野牡丹繁育系统是兼性自交遥 枝毛野牡丹相对生殖成功
率低仅为 园援 园猿缘袁主要限制因子为花粉限制和传粉者限制遥
关键词院枝毛野牡丹曰传粉曰繁育系统曰异型雄蕊曰致濒机制
中图分类号院杂远愿缘 文献标识码院粤
孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早 杂赠泽贼藻皂 燥枣 酝藻造葬泽贼燥皂葬 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂
孕耘晕郧 阅燥灶早鄄澡怎蚤袁 蕴粤晕 杂蚤鄄则藻灶袁 宰哉 杂澡葬鄄泽澡葬
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 云怎躁蚤葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 云怎扎澡燥怎摇 猿缘园园园圆袁 云怎躁蚤葬灶袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 酝藻造葬泽贼燥皂葬 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂 悦援 悦澡藻灶袁 贼澡藻 枣造燥憎藻则蚤灶早 责澡藻灶燥造燥鄄
早赠袁 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽袁 贼澡藻蚤则 遭藻澡葬增蚤燥则袁 贼澡藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼燥则爷 增蚤泽蚤贼蚤灶早 葬灶凿 糟造蚤皂葬贼藻 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿援 月藻鄄
泽蚤凿藻泽袁 贼澡藻 责燥造造藻灶 增蚤葬遭蚤造蚤贼赠袁 贼澡藻 泽贼蚤早皂葬 葬糟糟藻责贼葬遭蚤造蚤贼赠袁 孕 辕 韵 渊责燥造造藻灶 辕 燥增怎造藻 则葬贼藻冤 葬灶凿 贼澡藻 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 燥枣 酝援 凿藻灶鄄
凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂 憎藻则藻 藻曾葬皂蚤灶藻凿袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 泽贼怎凿蚤藻凿 蚤灶 阅蚤葬燥造怎燥 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 匀葬蚤灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬援 栽澡藻
则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 酝援 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂 蚤泽 贼赠责蚤糟葬造造赠 澡藻贼藻则葬灶贼澡藻则赠援 栽澡藻 枣造燥憎藻则泽 燥枣 酝援 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂 糟燥皂藻 蚤灶贼燥 遭造燥泽泽燥皂
葬贼 缘院猿园 原 愿院猿园 葬援 皂援 袁 蚤灶贼燥 枣怎造员鄄遭造燥憎灶 葬贼 愿院猿园 原 怨院园园 葬援 皂援 葬灶凿 蚤灶贼燥 责藻贼葬造鄄泽澡怎贼 葬贼 苑院园园 责援 皂援 栽澡藻 枣造燥则藻泽糟藻灶糟藻 燥枣 蚤灶鄄
凿蚤增蚤凿怎葬造 枣造燥憎藻则 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣造燥憎藻则泽 憎藻则藻 员圆 原 员源 澡燥怎则泽 葬灶凿 猿远 依 圆 凿葬赠泽 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻则藻 憎葬泽 灶燥 灶藻糟贼葬则 蚤灶 贼澡藻
枣造燥憎藻则泽援 栽澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼燥则 憎藻则藻 载赠造燥糟燥责蚤凿葬藻袁 粤灶贼澡燥责澡燥则蚤凿葬藻袁 云燥则皂蚤糟蚤凿葬藻袁 杂赠则责澡蚤凿葬藻 葬灶凿 藻贼糟援 栽澡藻 皂燥泽贼 藻枣鄄
枣藻糟贼蚤增藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则 憎葬泽 糟葬则责藻灶贼藻则 遭藻藻援 栽澡藻 枣蚤藻造凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 枣则怎蚤贼 泽藻贼泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡 蚤灶 遭燥贼澡
葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造造赠 燥怎贼鄄糟则燥泽泽藻凿 葬灶凿 泽藻造枣鄄责燥造造蚤灶葬贼藻凿 枣造燥憎藻则泽袁 憎澡蚤造藻 灶燥 枣则怎蚤贼 泽藻贼 憎葬泽 燥遭泽藻则增藻凿 蚤灶 遭葬早早藻凿 藻皂葬泽糟怎造葬贼藻凿 枣造燥憎藻则泽 葬灶凿
贼澡藻 怎灶责燥造造蚤灶葬贼藻凿 遭葬早早藻凿 枣造燥憎藻则泽援 栽澡藻泽藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 憎藻则藻 灶燥 泽藻造枣鄄糟燥皂责葬贼蚤遭造藻袁 灶燥 泽藻造枣鄄责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬早葬皂燥鄄
泽责藻则皂赠 蚤灶 贼澡蚤泽 泽责藻糟蚤藻泽援 孕燥造造蚤灶葬贼燥则泽 憎藻则藻 灶藻糟藻泽泽葬则赠 枣燥则 蚤贼援 栽澡藻 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 燥枣 酝援 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂 憎葬泽 葬 贼赠责蚤糟葬造 枣葬糟鄄
怎造贼葬贼蚤增藻 蚤灶遭则藻凿 贼赠责藻援 栽澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 泽怎糟糟藻泽泽 渊砸砸杂冤 憎葬泽 园援 园猿缘袁 责燥造造藻灶 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼燥则 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 贼澡藻
皂燥泽贼 蚤皂责燥则贼葬灶贼 造蚤皂蚤贼蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 贼燥 酝援 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂援
运藻赠 憎燥则凿泽院 酝藻造葬泽贼燥皂葬 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂曰 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠曰 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂曰 澡藻贼藻则葬灶贼澡藻则赠曰 藻灶凿葬灶早藻则蚤灶早 皂藻糟澡葬灶鄄
灶蚤泽皂
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
枝毛野牡丹渊酝藻造葬泽贼燥皂葬 凿藻灶凿则蚤泽藻贼燥泽怎皂 悦援 悦澡藻灶 冤
是野牡丹科渊酝藻造葬泽贼燥皂葬贼葬糟藻葬藻冤野牡丹属渊酝藻造葬泽贼燥皂葬
蕴蚤灶灶冤中学界缺乏了解的物种袁该种由陈介 员怨愿猿 年
建立袁定为中国特有种袁模式标本采自海南岛乐会袁
生于海拔 苑园 员园园 皂 的疏尧密林缘尧路旁或沟
边咱员 原 圆暂 遥 该种花期早于同属其余种类袁观赏价值较
高袁有较大开发潜力咱猿 原 源暂 遥 在模式标本采集地的调
查中未能发现该种袁而本课题组成员野外调查中发
现该种在海南吊罗山国家级自然保护区一个山谷中
有零星分布袁分布海拔为 猿缘园 源园园 皂袁种群数量不
足 猿园园 株袁处于濒临灭绝的状态遥 本文旨在通过对
枝毛野牡丹开花状况尧花粉活力尧柱头可授性尧访花
昆虫尧繁育系统尧相对生殖成功率以及限制因素等方
面的研究袁明确限制其种群扩大的关键因子袁进而为
该种质资源的保护和杂交育种提供基础资料遥
员摇 材料与方法
研究于海南吊罗山国家自然保护区内进行袁以
海拔 猿缘园 源园园 皂分布的枝毛野牡丹为研究对象进
行观察和测定袁起止时间院圆园员圆 年 猿 月要缘 月遥
员援 员摇 开花进程观察
自花蕾期袁用塑料挂签标记枝毛野牡丹花蕾 猿园
个遥 每天观察一次花蕾袁直至花朵开放遥 花朵开放
当天袁用数码摄像机渊悦葬灶燥灶 匀 郧 员园冤实时记录花朵
开放全过程曰并检测花蜜开始出现和持续的时间遥
从第一朵花开放开始袁至居群最后一朵花凋谢为观
测周期袁每天观测整个居群内的开花数量并记录咱缘暂 遥
员援 圆摇 花粉形态尧生活力检测和柱头可授性
参照郭素枝等咱远暂的方法袁在 允杂酝鄄缘猿员园蕴灾 型扫
描电子显微镜下对花粉进行观察并拍照遥 用 栽栽悦
法测定花粉的生活力和寿命咱苑暂 遥 用联苯胺 原过氧化
氢法测定柱头可授性咱愿暂 遥
员援 猿摇 花蜜检测
于开花前 员 圆 凿用细眼纱网给待测花序套袋遥
花开后 苑院猿园 员怨院猿园 每隔 员 澡用 员园 滋蕴微吸管分别
检测 圆园 朵花是否有花蜜分泌遥 若有花蜜检出袁则每
次用两组花朵渊甲组为吸净花蜜后新套袋的 圆园 朵
花袁乙组为不套袋的 圆园 朵花冤测量特定时间间隔内
的花蜜分泌体积遥 用甲组花朵获得的数据表示观测
期间花蜜分泌速率曰用乙组花朵获得的数据表示花
蜜常备量遥
员援 源摇 访花者种类尧行为及其活动规律的观测
选择枝毛野牡丹定位观测点标记花序袁于上午
苑院猿园 开始使用数码摄像机连续记录访花者的种类尧
访花行为和活动规律袁详细记录昆虫访花频率与访
花行为遥 采集访花者制作凭证标本袁请昆虫专家鉴
定其种类曰同时袁用体视显微镜观察访花者携带花粉
的状况遥 同时记录天气变化尧同花期其它植物对访
花频率可能的影响遥
员援 缘摇 不同花器官对昆虫招引作用的观察
采取去除部分花朵构件的方法观察剩余构件对
传粉昆虫的招引作用遥
员援 远摇 枝毛野牡丹繁育系统的确定
员援 远援 员 摇 枝毛野牡丹杂交指数渊韵怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 蚤灶凿藻曾袁
韵悦陨冤与花粉鄄胚珠比渊孕 辕 韵冤的估算摇 参照 阅葬枣灶蚤咱愿暂的
标准进行杂交指数的测定遥 依据 悦则怎凿藻灶 的标准计
算花粉鄄胚珠比渊孕 辕 韵冤 咱苑暂 遥
员援 远援 圆摇 枝毛野牡丹不同授粉方式对结实的影响摇 依
阅葬枣灶蚤咱员员暂描述的方法进行下述处理院渊员冤对照院不套袋尧
不去雄尧自由传粉袁检测自然条件下的传粉率曰渊圆冤无
处理套袋院开花前套袋尧不去雄袁检测是否需要传粉
者曰渊猿冤同株异花传粉院去雄尧套袋袁同株异花之间授
粉袁检测有无自交不亲和系统及能否人工同株异花受
精曰渊源冤异株异花传粉院套袋尧去雄尧用不同植株的花粉
进行异花授粉袁检测杂交是否亲和曰渊缘冤无融合生殖测
定院套袋尧去雄尧不授粉袁检测花的无性生殖率遥 每种
处理约 猿缘朵花袁用硫酸纸袋进行套袋遥
在调查地标记花序袁分阶段统计其花朵数尧胚珠
数尧果实数尧种子数袁计算相对生殖成功率渊砸砸杂冤院砸砸杂
越 渊果实数目 辕花朵数目冤 伊 渊种子数目 辕胚珠数目冤遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 开花进程
枝毛野牡丹每个花序着花 猿 缘 朵不等袁花朵
簇生枝顶袁雄蕊异型袁缘 长 缘 短遥 花蕾膨大长度达
员郾 员 糟皂时开放袁花朵直径 源援 园 源援 缘 糟皂袁从花蕾现色
到花朵开放需要 圆园援 缘 依 员援 猿 澡遥 花朵开放顺序院
缘院猿园要苑院猿园 花蕾呈相互抱叠的橄榄形袁苑院猿园要愿院猿园
花瓣逐渐开展袁内折花药同时展开袁愿院猿园要怨院园园 花
瓣完全展开遥 自然状态下单花开放时间为 员圆援 员 依
圆援 源 澡渊灶 越 苑缘冤袁花瓣到 员怨院园园 逐渐收拢闭合袁源苑援 缘 依
圆援 猿 澡后花瓣与雄蕊同时脱落袁柱头宿存渊图 员冤遥 对
海南吊罗山国家级自然保护区枝毛野牡丹居群开花
动态尧开花进程及开花物候观测的结果表明初花期
为 猿 月下旬尧末花期为 源 月下旬袁群体花期为 猿远 依
圆 凿遥
圆员
第 员 期 彭东辉等院中国特有种枝毛野牡丹传粉生物学及繁育系统研究
摇 摇 图版说明院葬花蕾渊缘院猿园要苑院猿园冤曰遭 澡花蕾逐渐张开渊苑院猿园要愿院猿园冤曰蚤 躁花瓣完全展开渊愿院猿园要员怨院园园冤曰噪花
瓣闭合渊员怨院园园要圆园院园园冤曰造雄蕊与花瓣脱落渊开花第三天 苑院园园冤遥
图 员摇 枝毛野牡丹开花进程
圆援 圆摇 花粉形态尧生活力与柱头可授性
枝毛野牡丹花粉极面观六裂圆形渊图 圆粤冤袁赤道
面观近圆球形渊图 圆月冤遥 极轴 依标准差 伊赤道轴 依
标准差渊圆猿援 苑苑 依 员援 苑圆冤 滋皂 伊 渊员苑援 愿苑 依 猿援 园愿冤 滋皂袁花
粉为三孔沟 原三假沟型袁萌发沟为子午向袁三孔沟到
达两极遥
从图 猿 可以看出袁枝毛野牡丹花朵初开到盛开
花粉生活力均达到 怨园豫以上袁但 愿 澡 后下降比较迅
速袁员远 澡后花粉活力仅为 苑豫 遥
柱头可授性结果显示花后 圆 澡柱头开始具有过氧
化物酶活性袁员园 澡后柱头过氧化物酶活性下降渊表 员冤遥
图 圆摇 枝毛野牡丹花粉粒
表 员摇 枝毛野牡丹的柱头可授性检测结果
时间 辕 澡 园 圆 源 远 愿 员园 员圆 员源
柱头可授性 原 垣 辕 原 垣 垣 垣 垣 辕 原 垣 辕 原 原
猿员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
图 猿摇 枝毛野牡丹的花粉生活力
圆援 猿摇 花蜜检测
检测结果表明袁枝毛野牡丹不分泌花蜜遥
圆援 源摇 访花者的种类尧行为及其活动规律
圆援 源援 员摇 访花者的种类摇 在枝毛野牡丹花朵上记录
到的访花者有 员圆 种袁分属 源 目 远 科渊表 圆冤遥
圆援 源援 圆摇 访花行为摇 通过野外访花行为观察发现蓝
胸木蜂 渊 载赠造燥糟燥责葬 糟葬藻则怎造藻葬 冤尧中华木蜂 渊 载赠造燥糟燥责葬
泽蚤灶藻灶泽蚤泽冤尧和领木蜂黧白亚种渊载赠造燥糟燥责葬 糟燥造造葬则蚤泽 葬造遭燥鄄
曾葬灶贼澡葬冤渊图 源粤冤的身体大小与枝毛野牡丹花朵中长
表 圆摇 访花者的种类
目级分类 科级分类 种 种数 备注
膜翅目
匀赠皂藻灶燥责贼藻则葬
蜜蜂
总科
木蜂科 载赠造燥糟燥责蚤凿葬藻
蓝胸木蜂 载赠造燥糟燥责葬 糟葬藻则怎造藻葬 员
中华木蜂 载赠造燥糟燥责葬 泽蚤灶藻灶泽蚤泽 员
莎木蜂 载赠造燥糟燥责葬 泽澡藻造枣燥则凿蚤 员
领木蜂黎白亚种 载赠造燥糟燥责葬 糟燥造造葬则蚤泽 葬造遭燥鄄曾葬灶贼澡葬 员
木蜂属 载赠造燥糟燥责葬 泽责援 圆
条蜂科 粤灶贼澡燥责澡燥则蚤凿葬藻 鞋斑无垫蜂 粤皂藻早蚤造造葬 糟葬造糟藻蚤枣藻则葬 员无垫蜂 粤皂藻早蚤造造葬 泽责责援 员
蚁科 云燥则皂蚤糟蚤凿葬藻 黑蚁 云燥则皂蚤糟葬 泽责责援 员
双翅目 阅凿蚤责贼藻则葬 食蚜蝇科 杂赠则责澡蚤凿葬藻 食蚜蝇 杂赠则责澡怎泽 泽责援 员
鞘翅目 悦燥造藻燥责贼藻则葬 丽金龟科 栽怎贼藻造蚤凿葬藻 台湾琉璃豆金龟 孕燥责蚤造造蚤葬 皂怎贼葬灶泽 员
鳞翅目 蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬 尺蛾科 郧藻燥皂藻贼则蚤凿葬藻 尺蠖 员 幼虫
雄蕊和柱头相对位置匹配遥 它们在访花时径直向具
有顶端黄色花药的短雄蕊飞去袁通过口器挤压短花
药来取食花粉袁降落时落在长雄蕊药隔基部具关节
的钩状突起上袁虫体的压力使花药向昆虫身体靠拢袁
并贴近传粉者的身体袁同时翅膀高频振动使花粉从
图 源摇 木蜂访花行为
长花药顶孔中散出袁部分落到传粉者的胸腹部袁访花
者在每朵花停留 员 圆 泽 后袁飞抵下一朵花袁携带花
粉的胸尧腹部正好与柱头接触袁从而达到传粉的目
的遥 莎木蜂渊载赠造燥糟燥责葬 泽澡藻造枣燥则凿蚤冤渊图 源月冤对花朵的长
短雄蕊均有取食袁每朵花平均停留时间为 源远 泽袁鞋斑
无垫蜂渊粤皂藻早蚤造造葬 糟葬造糟藻蚤枣藻则葬冤直接将其口器顺次伸入
长花药顶孔取食花粉袁停留时间长达 缘远 泽曰蚁类尧食
蚜蝇在花上停留时间虽然较长袁但接触柱头的可能
性极低袁所以初步将它们排除在枝毛野牡丹传粉者
之外曰台湾琉璃金龟尧尺蠖幼虫在枝毛野牡丹花朵上
取食花瓣尧花药和柱头袁不利于传粉遥 结合昆虫与柱
头接触的频率推断木蜂是枝毛野牡丹的最有效传粉
者袁其次为条蜂遥
圆援 源援 猿摇 访花者的访花频率摇 通过观测访花录像袁统
计结果表明院以白天 员圆 澡 计算袁晴天昆虫访花频率
相对较高袁为 圆援 源员 次窑澡 原员曰阴天昆虫访花频率极
低袁仅为 园援 员苑 次窑澡 原员遥 雨天未见昆虫访花遥 晴天
条件下木蜂类平均访花 员援 远远 次窑澡 原员袁无垫蜂访花
频率为 园援 员苑 次窑澡 原员曰食蚜蝇类是访花频率较高的
一类昆虫袁平均达到 园援 缘愿 次窑澡 原员遥 尺蠖幼虫尧台湾
琉璃金龟长时间盘踞在花上袁啃食花瓣尧花药和
柱头遥
总体来看袁晴天昆虫访花高峰集中在上午
愿院园园要怨院猿园 之间袁怨院猿园 以后迅速减少渊图 缘冤遥
图 缘摇 主要访花昆虫访花频率渊晴天冤
源员
第 员 期 彭东辉等院中国特有种枝毛野牡丹传粉生物学及繁育系统研究
圆援 源援 源摇 环境因素对访花频率的影响
渊员冤同花期植物的影响
枝毛野牡丹需要传粉者访花才能成功传粉袁因
此结实率的高低与传粉者访花频率的高低密切相
关遥 经调查袁在枝毛野牡丹分布地与其花期相遇的
植物有 员园 余种袁其中毛西番莲 渊 孕葬泽泽蚤枣造燥则葬 枣燥藻贼蚤凿葬
增葬则援 澡蚤泽责蚤凿葬 冤尧 狗骨柴 渊 阅蚤责造燥泽责燥则葬 凿怎遭蚤葬 渊 蕴蚤灶凿援 冤
酝葬泽葬皂冤尧九节渊孕泽赠糟澡燥贼则蚤葬 则怎遭则葬 渊蕴燥怎则援 冤 孕燥蚤则援 冤袁红枝
蒲桃 渊 杂赠扎赠早蚤怎皂 则藻澡凿藻则蚤葬灶怎皂 酝藻则则援 藻贼 孕藻则则赠冤袁络石
渊栽则葬糟澡藻造燥泽责藻则皂怎皂 躁葬泽皂蚤灶燥蚤凿藻泽 渊蕴蚤灶凿造援 冤 蕴藻皂援 冤尧青葙
渊悦藻造燥泽蚤葬 葬则早藻灶贼藻葬 蕴蚤灶灶援 冤均具有异常多的花朵遥 实
验室对访花者身体携粉状况的观测袁在木蜂科尧条蜂
科尧食蚜蝇科尧蚁科尧丽金龟科访花昆虫的体表均检
出枝毛野牡丹的花粉袁木蜂科昆虫所带枝毛野牡丹
花粉数量最大袁占携带所有花粉的 圆缘援 猿豫 袁集中在
其胸尧腹部曰条蜂科昆虫次之袁占 员源援 猿豫 曰蚁类尧食蚜
蝇携带花粉极少遥 从主要传粉昆虫所携带的各同花
期植物花粉比例的统计情况来看袁枝毛野牡丹花粉
在传粉中并不占优势遥
渊圆冤气象因素
吊罗山自然保护区属热带季风气候袁由于受季
风和台风影响袁全年降水量分布不均匀袁四季不明
显袁而干湿季分明遥 枝毛野牡丹开花期处于雨季的
开始袁圆园员圆 年花期中晴天与加上多云的天气仅 员员
凿袁雨天尧阴天 源园 凿袁占到 苑愿援 源豫 遥 野外观察结果表
明袁阴尧雨天气等恶劣天气昆虫访花急剧减少袁甚至
为零遥
圆援 缘摇 花部各构件对传粉昆虫的招引作用
对于最有效传粉昆虫木蜂而言袁除去柱头处理
渊 贼 越 员援 员圆猿 圆袁 孕 跃 园援 园缘 冤 与除去外轮雄蕊 渊 贼 越
员援 员猿远 缘袁孕 跃 园援 园缘冤两种处理后昆虫访花频率与对照
比较差异不显著曰而去除花瓣后昆虫访花频率极大
降低渊 贼 越猿援 苑源袁孕 约 园援 园缘冤与对照比较差异显著遥 这
表明单独去除柱头或外轮雄蕊对访花昆虫访花次数
没有明显影响袁花瓣色彩对访花昆虫有吸引作用遥
仅去除内轮雄蕊处理袁木蜂飞近花朵袁但停留次数减
少袁与对照处理存在显著差异 渊 贼 越 缘援 苑圆圆 猿袁孕 约
园郾 园缘冤袁但对于鞋斑无垫蜂而言袁没有影响曰只保留柱
头而去除花部其它结构袁未见昆虫访花遥 以上测试
结果表明花部结构在招引传粉昆虫时具有不同功
能袁其中紫红色花瓣吸引远处昆虫注意袁紫红色的长
雄蕊与花瓣颜色相近袁顶端黄色的短雄蕊以及长雄
蕊花丝中部黄色二叉状的关节是吸引木蜂访花的重
要部位袁对大型木蜂而言花粉报酬主要来自短雄蕊曰
而对于另外一种传粉昆虫鞋斑无垫蜂而言袁长尧短雄
蕊上的花粉均为其访花报酬遥 柱头对传粉昆虫没有
招引作用遥
圆援 远摇 枝毛野牡丹的繁育系统
圆援 远援 员摇 枝毛野牡丹的繁育系统检测摇 枝毛野牡丹
的 韵悦陨值为 源袁其繁育系统为异交袁部分自交亲和袁
需要传粉者才能完成传粉遥 枝毛野牡丹的 孕 辕 韵 约
为 员 猿远愿 圆 员苑猿袁依据 悦则怎凿藻灶咱苑暂的标准袁其繁育系统
为兼性异交遥
圆援 远援 圆摇 不同授粉方式对枝毛野牡丹坐果率以及相
对生殖成功率的影响 摇 不同授粉方式试验结果表
明院枝毛野牡丹无自发的自花传粉现象袁需要传粉者
活动才能完成授粉过程袁但其能人工同株异花受精曰
未见无融合生殖现象曰诱导的自花传粉和人工异花
授粉均能坐果曰不同株的花粉进行异花传粉袁坐果率
也较高曰枝毛野牡丹杂交亲和袁能够人工异株异花受
精和同株异花受精曰不套袋尧去雄尧坐果率显著降低
渊表 猿冤遥
表 猿摇 枝毛野牡丹花朵去雄尧套袋及人工授粉试验的结果
处理方法 坐果率 辕 豫 花朵数
自然授粉渊对照冤 员缘援 猿猿 依 员援 园缘 猿远
无处理套袋 园 猿源
人工同株异花传粉 愿怨援 圆圆 依 圆援 猿苑 猿缘
人工异株异花传粉 怨园援 源远 依 园援 缘源 猿苑
去雄套袋尧不人工授粉 园 猿猿
调查发现自然授粉条件下枝毛野牡丹坐果率仅
为 员缘援 猿猿豫 袁由于虫蛀而落果达到总落果数的
猿愿郾 怨豫 袁其余为未授粉而落果袁果实中种子胚珠比为
园郾 圆猿袁枝毛野牡丹 砸杂杂为 园援 园猿缘遥
猿摇 结论与讨论
本研究表明枝毛野牡丹花为典型异型雄蕊袁单
花期仅 员圆 澡袁群体花期为 猿远 依 圆 凿遥 传粉是专性虫
媒袁本次调查发现木蜂科和条蜂科昆虫均有访花袁木
蜂科蓝胸木蜂尧中华木蜂尧莎木蜂尧领木蜂黎白亚种
为最有效传粉者袁条蜂科鞋斑无垫蜂也是主要传粉
者袁食蚜蝇等对传粉也有一定帮助尧但金龟子不利于
传粉遥 花期没有检测到花蜜袁花粉是给传粉者的报
酬袁这与路国辉咱怨暂 尧杨利平咱员园暂 尧郧则燥泽泽咱员员 原 员圆暂 袁罗中莱
等咱员猿暂研究结果基本相同遥 而花瓣尧柱头和子房等结
构则为部分访花者袁如台湾琉璃豆金龟提供了食物遥
本次观察表明袁访花者集中访问花粉提供者袁又集中
访问花粉接受者袁为枝毛野牡丹成功传粉提供了
缘员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
可能遥
枝毛野牡丹的繁育系统以远交为主袁部分自交
亲和袁需要传粉者遥 悦则怎凿藻灶 咱苑暂以 孕 辕 韵 评判繁育系统
的标准袁阅葬枣灶蚤咱愿暂的标准袁以及套袋尧去雄及人工授粉
的试验结果均证明了以上结论遥 本研究得出的枝毛
野牡丹繁育系统的结论与路国辉等咱怨暂的结果一致遥
通常认为袁植物有多种适应方式来保证异株异花受
精袁如雌雄异位 渊花内或花间繁殖器官的空间分
离冤尧雌雄异熟渊花内雌雄性功能的时间分离冤以及
自交不亲和等遥 对枝毛野牡丹而言袁柱头与花药在
空间位置上有明显异位现象遥
澳大利亚 郧则燥泽泽咱员圆暂根据多花野牡丹渊酝藻造葬泽贼燥皂葬
葬枣枣蚤灶藻冤两种雄蕊的排列尧颜色以及花柱的位置袁推测
该种雄蕊应具有不同的功能袁但野外观察没有找着
关于传粉型雄蕊和给食型雄蕊明显分工的证据遥 本
次研究结果显示虽然长尧短雄蕊的花粉形状和花粉
活力差异不显著袁但从主要传粉昆虫木蜂访花行为袁
长尧短雄蕊在花朵上的相对位置袁长尧短雄蕊颜色等
方面来看袁其存在明显分工袁长雄蕊的紫红色与花瓣
颜色相同不易被木蜂发现袁因此比短雄蕊有更多的
花粉得以保留袁通过木蜂高频振动袁花粉附着到昆虫
的腹部袁被带到另一朵花柱头上袁而短雄蕊顶部的黄
色与长雄蕊上黄色二叉状关节可增加木蜂类传粉昆
虫的注意力以及提供花粉作为访花昆虫的报酬袁因
此可以推测这是枝毛野牡丹保证传粉成功的策略袁
这与作者对于毛菍渊酝援 泽葬灶早怎蚤灶藻怎皂冤传粉观察的结
果基本相同咱员源暂 遥
枝毛野牡丹相对生殖成功率极低说明其有性生
殖过程存在限制袁制约关键因素之一为院传粉者限
制遥 枝毛野牡丹大多分布在海南岛东部海拔 猿缘园
源园园 皂山区袁该地区多阴雨天气袁持续的阴雨天气影
响昆虫的访花行为尧大大降低花朵授粉的机会袁从而
导致传粉失败遥 另一方面花粉限制也是一个主要原
因袁周边同花期植物种类繁多袁造成昆虫携带枝毛野
牡丹花粉比例极大降低袁从而导致传粉效率降低遥
还有一个重要原因是该植物果实易受虫蛀袁导致坐
果率大大降低遥 以上仅从有性生殖角度来探究限制
其种群扩大的因子袁至于种子扩散尧萌发尧植株生长
发育过程是否存在限制因子袁以及如何有效地保护
该物种还有待进一步研究遥
参考文献院
咱员暂 陈摇 介援 野牡丹科中国植物志渊第 缘猿 卷第 员 分册冤咱酝暂援 北京院
科学出版社袁 员怨愿源院 员缘圆 原 员缘怨
咱圆暂 陈摇 介援 中国野牡丹科野牡丹属植物的研究咱 允暂援华南农学院学
报袁 造怨愿猿袁 源渊员冤院 猿员 原 猿远
咱猿暂 彭东辉袁张启翔袁黄俊婷援 中国野牡丹科观赏植物种质资源及其
在福建省的分布初步调查咱 允暂 援 中国园林袁 圆园园苑袁 圆猿 渊员员冤院 愿猿
原 愿愿
咱源暂 彭东辉援 福建尧海南野牡丹科植物资源评价与利用研究咱阅暂援 北
京院 北京林业大学袁 圆园园怨
咱缘暂 刘林德袁祝摇 宁袁申家恒袁等援 刺五加尧短梗五加的开花动态及繁
育系统的比较研究咱允暂援生态学报袁 圆园园圆袁 圆圆渊源冤院 员园源员 原 员园源愿
咱远暂 郭素枝援 扫描电镜技术及其应用咱酝暂援 厦门院 厦门大学出版社袁
圆园园远袁 苑源 原 怨远
咱苑暂 悦则怎凿藻灶 砸 宰援 孕燥造造藻灶鄄燥增怎造藻 则葬贼蚤燥泽院 粤 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤增藻 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 遭则藻藻凿鄄
蚤灶早 泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 枣造燥憎藻则蚤灶早 责造葬灶贼泽 咱允暂 援 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员怨苑苑袁 猿员渊猿冤院 猿圆 原
猿远
咱愿暂 阅葬枣灶蚤 粤援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 耘糟燥造燥早赠 咱 酝 暂援 晕藻憎 再燥则噪院 韵曾枣燥则凿 哉灶蚤增
孕则藻泽泽袁 员怨怨圆
咱怨暂 路国辉袁武文华袁王瑞珍袁等援 野牡丹异型雄蕊的功能分化咱 允暂 援
生物多样性袁 圆园园怨袁 员苑渊圆冤院 员苑源 原 员愿员
咱员园暂 杨利平袁屈摇 平袁李摇 燕袁等援 多花野牡丹传粉生物学特性研究
咱允暂援 河北农业大学学报袁 圆园园苑袁 猿园渊远冤院 源圆 原 源缘
咱员员暂 郧则燥泽泽 悦 蕴援 栽澡藻 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 酝藻造葬泽贼燥皂葬 葬枣枣蚤灶藻
渊酝藻造葬泽贼燥皂葬贼葬糟藻葬藻冤院 葬 责蚤燥灶藻藻则 泽澡则怎遭 蚤灶 贼则燥责蚤糟葬造 粤怎泽贼则葬造蚤葬 咱 允暂 援
月蚤燥贼则燥责蚤糟葬袁 员怨怨猿袁 圆缘渊源冤院 源远愿 原 源苑源
咱员圆暂 郧则燥泽泽 悦 蕴袁 运怎噪怎噪 孕 云援 云燥则葬早蚤灶早 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 燥枣 粤皂藻早蚤造造葬 葬灶燥皂燥造葬 葬贼
贼澡藻 枣造燥憎藻则泽 燥枣 酝藻造葬泽贼燥皂葬 葬枣枣蚤灶藻鄄灶燥 藻增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 泽藻责葬则葬贼藻 枣藻藻凿蚤灶早 葬灶凿
责燥造造蚤灶葬贼蚤灶早 葬灶贼澡藻则泽咱允暂 援 粤糟贼葬 匀燥则贼袁 圆园园员袁 缘远员院 员苑员 原 员苑愿
咱员猿暂 罗中莱袁张奠湘援 异型雄蕊的研究进展咱 允暂援热带亚热带植物学
报袁 圆园园缘袁 员猿渊远冤院 缘猿远 原 缘源圆
咱员源暂 彭东辉袁兰思仁袁吴沙沙援 毛菍传粉生物学研究咱 允暂 援 热带亚热
带植物学报袁 圆园员圆袁 圆园渊远冤院 远员愿 原 远圆缘
远员