全 文 ：书不同时期毛苔草对不同水文情势的生长响应研究
王丽１，２，宋长春１，胡金明３，杨涛１，２
（１．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春１３００１２；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９；
３．云南大学亚洲国际河流中心，云南 昆明６５００９１）
摘要：通过幼苗移植、水位控制试验，研究毛苔草对不同水文情势的生长响应，以及不同水文经历下的响应差别。
结果表明，毛苔草对不同水文情势及水文经历存在显著生长响应。毛苔草地上、地下以及根茎生物量均在干湿交
替条件下最大；鲜重根／茎随水分的增加而降低，干重根／茎则总体上随水分的增加而升高；根茎生物量比重在干旱
处理下最大。不同水文经历的毛苔草，其生物量以有干湿交替经历的较大，根／茎及根茎占总生物量的比重则以经
历干旱处理的较大；淹没水文情势下，毛苔草生长缓慢，但淹没抑制消除后，其生长过程可以通过根茎萌发得以延
续。各生长指标极值的出现，要求在不同的生长阶段提供其所需的水文条件。在湿地恢复与管理过程中，针对生
长季内优势植物水文需求的变化，采取不同的水文措施，有助于达到最佳的恢复及管理目标。
关键词：水文情势；水文经历；生物量；根／茎；根茎；三江平原
中图分类号：Ｑ９４５．１７　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０１００１７０８
　 由于气候变化和人类活动的干扰，被誉为“地球之肾”的湿地生态系统已成为全球濒危生态系统之一。湿地
生态系统的生态监测、健康评价及科学管理成为亟需开展的工作［１］。作为湿地研究开展较早的领域［２］，湿地水文
与植被作用关系研究对于实现成功的湿地生态系统生态管理具有重要意义。
由于群落优势种的功能特征研究有助于解释群落组成及格局成因［３，４］，并在表征生态系统功能变化上具有
生态指示作用，所以从植物生态学的角度开展湿地植物对不同水文情势的生长响应研究，能够为湿地监测筛选有
效指标，并为湿地管理提供科学依据。目前，该研究调查的植物功能特征涉及植物生理过程、形态构建、生物量积
累与分配等方面［５～７］，这些功能特征已作为有效的生物学工具广泛应用于环境监测与评价，以及生态保护与恢复
等领域［８］。
三江平原是我国面积最大的淡水沼泽分布区。毛苔草（犆犪狉犲狓犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪）沼泽是三江平原沼泽湿地中面积
最大的类型，约占三江平原沼泽湿地总面积的５７％［９］。其中毛苔草是莎草科苔草属多年生根茎型草本沼泽植
物，是毛苔草沼泽群落的优势种，在群落中起主导作用［１０］。何池全等［１１，１２］曾对毛苔草生物、生态学特征做过详细
调查研究。而关于毛苔草生物量特征对水文情势的响应研究尚未见报道。因此，本研究以毛苔草为对象，研究毛
苔草生物量累积与分配对不同水文情势的响应，以及不同水文经历下的响应差别，为三江平原沼泽湿地的健康评
价以及退化湿地的恢复工作提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验设计
于中国科学院三江沼泽试验站的试验场边缘取足量湿地土壤，充分混匀，装入内径３０ｃｍ，高２８ｃｍ的试验
桶内，土层厚度为２０ｃｍ；采集形态较为一致的毛苔草幼苗，将幼苗移植到试验土壤中，每桶１２株（野外调查４００
～６００株／ｍ２，每桶密度应平均３５株，考虑移植后根茎繁殖，所以定为每桶１２株），维持与野外相似的水分条件，
使其成活。试验针对毛苔草自然分布特征，设４个水分处理：１）干旱处理（ｄｒｏｕｇｈｔ，Ｄ），水位面位于土壤表面以
下５ｃｍ处；２）干湿交替处理（ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ，Ｉ），水位在土壤表面以下５ｃｍ和以上５ｃｍ之间以１０ｄ为周期进行波
动；３）持续淹水１５ｃｍ（ｃｏｎｔｒｏｌ，Ｃ），水位面位于土壤表面以上１５ｃｍ；４）淹没处理（ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ，Ｓ），植物完全位
于水面以下；各处理皆设１２个重复，共４８桶。试验桶打孔维持设计水位，淹水条件（淹水５，１５ｃｍ及淹没水位）
第１８卷　第１期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１７－２４
２００９年２月
 收稿日期：２００８０３１８；改回日期：２００８０５０５
基金项目：中国科学院重要方向项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ３０９）和中国科学院“东北振兴”项目（ＤＢＺＸ２０２４）资助。
作者简介：王丽（１９８２），女，山东临沂人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｅｒｃ２００９＠１２６．ｃｏｍ
通过将试验桶置于水池一定深度来实现。
试验第６２天，植物生长旺盛期时，停止淹没处理，其他３个处理各保留３个重复继续维持干旱（ＤＤ，ｄｒｏｕｇｈｔ
－ｄｒｏｕｇｈｔ）、干湿交替（ＩＩ）、持续淹水（ＣＣ），分析不同时期水文情势的影响。对其余样品进行水文情势的转换，研
究不同水文经历的影响，方法为：各处理任意选３个重复改为干旱处理，分别标记为ＩＤ（ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ－ｄｒｏｕｇｈｔ）、
ＣＤ、ＳＤ；另各选３个重复，改为干湿交替，标记为ＤＩ（ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ）、ＣＩ、ＳＩ；剩余３个重复改为持续淹水，
标记为ＤＣ（ｄｒｏｕｇｈｔ－ｃｏｎｔｒｏｌ）、ＩＣ、ＳＣ，试验继续维持５３ｄ，于植物生长末期结束。
１．２　试验方法
试验于２００７年５月２５日开始，同年９月１５日结束。于试验开始第６２天（代表旺盛期）和第１１４天（代表末
期）进行破坏性取样，调查毛苔草地上、地下及地下根茎的生物量，并分析毛苔草根／茎（地下生物量／地上生物
量）、根茎生物量比重等特征，每处理３个重复；数据分析及作图通过ＳＰＳＳ１１．５和Ｏｒｉｇｉｎ７．５完成。
２　结果与分析
２．１　不同水文情势下毛苔草生物量特征
２．１．１　不同时期毛苔草生物量对水文情势的响应　２个时期，水文情势对毛苔草地上部分、地下部分及总体干
鲜重均有显著影响（表１）。淹没处理（Ｓ）的各部分生物量及总生物量均明显小于其他处理的；交替条件下的（Ｉ）
各部分及总生物量则均高于其他处理的；干旱处理（Ｄ）和持续淹水处理（Ｃ）的生物量较为接近，除地上生物量干
旱处理低于持续淹水处理外，总生物量、地下生物量均高于持续淹水处理的。
表１　不同时期不同水文情势下的毛苔草生物量
犜犪犫犾犲１　犅犻狅犿犪狊狊狅犳犆．犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋犪犵犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊（犿犲犪狀狊±犛犇） ｇ／ｍ２
时期
Ｓｔａｇｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
干重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
旺盛期
Ｔｈｒｉｖｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ
Ｄ ３７９．７１±４７．５６ｂ １２９２．６６±２３５．３１ｂ１６７２．３８±２７７．３７ｂ １４６．０７±１４．８６ｂ ３１７．０１±２３．０９ａｂ ４６３．０８±３６．２８ｂ
Ｉ ７１０．４０±６１．６０ａ １８５７．１８±２０２．２８ａ２５６７．５９±１４１．６８ａ ２６４．２１±２６．０５ａ ３７４．２９±３４．０５ａ ６３８．５０±１３．７０ａ
Ｃ ４５１．３８±８４．１４ｂ ９５４．９０±２４３．４９ｂ１４０６．２８±３２７．５６ｂ １４６．０３±２８．７９ｂ ２５８．６９±７２．５９ｂ ４０４．７２±１０１．１９ｂ
Ｓ ２３４．３０±３７．６４ｃ ４２８．１２±１３８．８３ｃ ６６２．４２±１０１．９２ｃ ５０．０６±９．８６ｃ １４９．２３±３２．５４ｃ １９９．２９±２４．９９ｃ
末期
Ｌａｔｅｒ
ｓｅａｓｏｎ
Ｄ ４０４．３４±３２．６９ｂ ２３４４．４２±１０７．２０ａ２７４８．７６±９３．４９ｂ ２３６．８５±１８．８５ｂ ５０３．０９±７．４８ｂ ７３９．９４±１８．４７ｂ
Ｉ ９４８．８１±１３１．１４ａ４２０８．５４±６４８．０６ｂ５１５７．３５±７２１．１１ａ ４０３．４０±６１．２４ａ ８８７．０５±１１４．２０ａ１２９０．４５±１３４．７８ａ
Ｃ ８４２．６５±１１９．５６ａ１６２２．５５±６４６．１７ａ２４６５．２０±７５８．０１ｂ ３１０．７３±６３．３５ａｂ ３２５．６０±１２７．７１ｂ ６３６．３３±１８５．８７ｂ
　同一时期，同列数据后的相同字母表示０．０５水平差异不显著。下同。
　Ｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｆｏｌｏｗｉｎｇｔｈｅｄａｔｅｓｏｎｔｈｅｓａｍｅｓｔａｇｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．２　不同水文经历毛苔草的生物量　水文情势的改变对毛苔草生物量有显著影响（表２）。前期淹没处理的
毛苔草被调整为其他水文处理后，新萌蘖迅速生长，但母体大量死亡，因此其各部分生物量及总生物量均明显低
于其他处理的（犘＜０．０５）。
前期干旱处理的毛苔草，后期水分增加后（ＤＩ、ＤＣ），地上、地下和总生物量鲜重以及地上干重都明显增加，地
下及总干重则为ＤＩ＞ＤＤ＞ＤＣ，交替条件下增加，持续淹水条件下减少。
前期交替处理的毛苔草，后期水分减少（ＩＤ）情况下，其地上、地下及总生物量均低于生长季内始终处于干湿
交替（ＩＩ）环境中的；而水分增加后（ＩＣ），毛苔草地上生物量大于生长季内始终处于干湿交替（ＩＩ）条件下的，地下及
总生物量均低于ＩＩ及ＩＤ两种水文情势下的。
前期持续淹水的毛苔草，除后期干旱（ＣＤ）毛苔草的地上生物量干、鲜重有明显下降外，地下及总生物量干、
鲜重在水分条件改变后都有增加。
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
表２　不同水文经历毛苔草的生物量
犜犪犫犾犲２　犅犻狅犿犪狊狊狅犳犆．犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪狌狀犱犲狉犵狅犻狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊（犿犲犪狀狊±犛犇） ｇ／ｍ２
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
干重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
ＤＤ ４０４．３４±３２．６９ｅｆ ２３４４．４２±１０７．２０ｄ ２７４８．７６±９３．４９ｄ ２３６．８５±１８．８５ｄ ５０３．０９±７．４８ｃｄ ７３９．９４±１８．４７ｃｄ
ＤＩ ７４４．９９±５２．７８ｃ ２５７４．１９±４０７．５９ｃｄ ３３１９．１８±４５７．２６ｃｄ ３１１．８７±９．２１ｃｄ ５４９．９９±１３４．７５ｂｃｄ ８６１．８５±１４３．４４ｃｄ
ＤＣ ６７６．１０±４６．７２ｃｄ ３１０６．８６±４６１．４９ｂｃ ３７８２．９７±５０６．７４ｂｃ ２７３．４１±４．７１ｄ ４０３．３０±６．５４ｃｄ ６７６．７２±１１．２１ｃｄ
ＩＩ ９４８．８１±１３１．１４ｂ ４２０８．５４±６４８．０６ａ ５１５７．３５±７２１．１１ａ ４０３．４０±６１．２４ａｂ ８８７．０５±１１４．２０ａ １２９０．４５±１３４．７８ａ
ＩＤ ６５３．９３±３６．３９ｃｄ ３７１５．５０±３９７．９７ａｂ ４３６９．４３±４０８．２９ａｂ ３８７．８３±１２．９７ｂｃ ７４２．３０±２３５．１１ａｂ１１３０．１３±２４５．２６ａｂ
ＩＣ １２８０．９６±２６３．４５ａ ２４０８．１２±２５３．０６ｃｄ ３６８９．０８±５１６．４９ｂｃ ４６８．９８±９１．２１ａ ８２２．６５±１３７．８４ａ １２９１．６３±２２７．７２ａ
ＣＣ ８４２．６５±１１９．５６ｂｃ１６２２．５５±６４６．１７ｅ ２４６５．２０±７５８．０１ｄ ３１０．７３±６３．３５ｃｄ ３２５．６０±１２７．７１ｄｅ ６３６．３３±１８５．８７ｃｄ
ＣＤ ５４１．１７±４０．９６ｄｅ ２１５３．８１±１６２．０８ｄｅ ２６９４．９８±２０３．０３ｄ ２８８．２８±２４．４１ｄ ５０８．４２±１９１．４２ｄｃ ７９６．７０±２１３．７９ｃｄ
ＣＩ ９９２．６９±１３３．１７ｂ ３５１９．７０±６８９．７１ａｂ ４５１２．３８±８１４．１８ａｂ ３８１．４６±５７．３８ｂｃ ５６７．６３±１４０．４７ｂｃ ９４９．０９±１９５．５０ｂｃ
ＳＤ ３１６．８２±１７．５４ｆ ５３５．５０±９３．５７ｆ ８５２．３２±７６．２２ｅ １３０．２２±１４．９１ｅ １２１．９２±１８．６９ｅｆ ２５２．１３±３．９１ｅ
ＳＩ ３８４．７６±１１６．１３ｅｆ ７１５．２６±１５２．６６ｆ １１００．０２±２６８．７８ｅ １２２．９１±２９．４９ｅ １１１．１１±２５．６８ｅｆ ２３４．０２±５５．１６ｅ
ＳＣ １０７．１０±１７．９２ｇ ５０．０１±２４．３７ｆ １５７．１１±４１．６８ｅ ２３．１２±６．３８ｆ ２０．６２±７．９４ｆ ４３．７４±１４．２９ｅ
总体来看，各生物量绝对值以生长季内经历干湿交替的较大，地上干、鲜重最大值都出现在前期交替而后期
持续淹水的处理（ＩＣ），而地下及总干、鲜重最大值则都出现在始终干湿交替的处理（ＩＩ）。此外，生长季内经历持
续淹水的毛苔草地上生物量偏大，而经历干旱及交替处理的毛苔草地下生物量偏大。
２．２　不同水文情势下的毛苔草根／茎
２．２．１　不同时期毛苔草根／茎对水文情势的响应　２个时期，毛苔草鲜重根／茎均随水分的增加而减小（图１），旺
盛期对水文情势无显著响应（犉＝３．７２３，犘＝０．０６１），末期则表现为极显著响应关系（犉＝２９．０９９，犘＜０．０１）。生
长季末期，干旱处理和交替处理的比值较旺盛期有较大提高，而持续淹水处理则略有降低。
干重根／茎，旺盛期对水文情势也无显著响应关系（犉＝３．３７０，犘＝０．０７５），而末期水文情势则对其同样存在
极显著影响（犉＝１３．８６１，犘＜０．０１）。旺盛期交替处理的干重根／茎最低，末期较旺盛期明显提高，成为各处理中
根／茎最高的；而其他２个处理比值末期均降低，尤其持续淹水处理比值下降明显（图１）。
旺盛期，淹没处理的鲜重根／茎最低，而干重根／茎高于鲜重的，且显著高于其他处理的。其他３个处理的干
重根／茎均低于鲜重根／茎，尤其是干旱处理，末期鲜重比值远大于干湿交替处理的，而干重比值则略小于交替处
理的（图１）。
图１　不同生长期不同水文情势下毛苔草的根／茎
犉犻犵．１　犚狅狅狋／狊犺狅狅狋狅犳犆．犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑犻狀犵狊狋犪犵犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊
９１第１８卷第１期 草业学报２００９年
２．２．２　不同水文经历毛苔草的根／茎　毛苔草根／茎对水文情势的改变有显著响应（鲜重：犉＝４７．８１８，犘＜
０．００１；干重：犉＝１０．９４６，犘＜０．００１）。除前期淹没的３个处理（ＳＤ、ＳＩ、ＳＣ）的根／茎小于１外，其他处理比值均大
于１。前期持续淹水条件下的毛苔草，水分的减少使其根／茎升高（图２）；前期干旱处理的毛苔草，水分的增加使
其根／茎下降，鲜重比为ＤＤ＞ＤＣ＞ＤＩ，干重比为ＤＤ＞ＤＩ＞ＤＣ；前期交替处理的毛苔草，水文情势改变后，干重
根／茎下降，鲜重根／茎则ＩＤ＞ＩＩ＞ＩＣ。总体来说，生长季内水分较少的处理，毛苔草根／茎较高，后期水分充足明
显降低了毛苔草的根／茎。
图２　不同水文经历毛苔草的根／茎
犉犻犵．２　犚狅狅狋／狊犺狅狅狋狅犳犆．犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪狌狀犱犲狉犵狅犻狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊
２．３　不同水文情势下毛苔草根茎生物量及生物量比重
２．３．１　不同时期毛苔草根茎生物量及生物量比重　根茎是毛苔草的主要繁殖器官，其生物量分配比预示了毛苔
草繁殖能力的大小，是毛苔草生活史策略的一种表现。
旺盛期，毛苔草根茎鲜、干重均为交替处理＞干旱处理＞持续淹水处理＞淹没处理；末期，淹没处理停止后，
其他３个处理之间依然为交替处理＞干旱处理＞持续淹水处理（图３）。
各处理的根茎鲜、干重均为末期大于旺盛期的；而末期根茎鲜、干重相对于旺盛期的增长幅度为持续淹水处
理＞干旱处理＞交替处理。从毛苔草总生物量的分配看（图３），旺盛期，干旱处理和交替处理的毛苔草根茎占总
生物量的比重明显高于持续淹水和淹没处理的（鲜重百分比犉＝２７．０５５，犘＜０．００１；干重百分比犉＝３６．７２５，犘＜
０．００１）；后期则干旱处理明显大于交替处理和持续淹水处理的（鲜重百分比犉＝１７．１９１，犘＜０．０１；干重百分比犉
＝３２．２９０，犘＜０．０１）。
２．３．２　不同水文经历毛苔草根茎生物量及生物量比重　生长季内有干湿交替经历的毛苔草根茎生物量较大，特
别是后期水分较少的条件下，毛苔草根茎生物量大于其他条件下的。试验中根茎干、鲜重最大值均出现在前期交
替、后期干旱的ＩＤ处理中（图４）。
水分条件的改变对根茎在总生物量中所占的比重也有显著影响（鲜重犉＝１０．９４６，犘＜０．００１，干重犉＝
１０．３５３，犘＜０．００１）。不同水文经历毛苔草根茎鲜重百分比总体趋势为ＤＤ＞ＩＣ＞ＣＤ＞ＩＤ＞ＳＤ＞ＣＣ＞ＳＩ＞ＤＩ＞
ＣＩ＞ＩＩ＞ＤＣ；干重百分比总体趋势为ＤＤ＞ＤＩ＞ＩＤ＞ＣＤ＞ＣＩ＞ＤＣ＞ＣＣ＞ＩＣ＞ＩＩ＞ＳＤ＞ＳＩ＞ＳＣ。总体以经历干
旱处理的毛苔草根茎占总生物量的比重较大（图４）。
３　讨论
３．１　不同水文情势下毛苔草的生长响应
有研究证明，异质性较高的环境有利于植物的生长［１３］，而且这种异质性主要是指空间上的异质性。在本研
究中，相对于其他处理来说，水文条件存在明显时间异质性的干湿交替处理下，毛苔草地上、地下及地下根茎生物
量均明显高于其他处理的。这在一定程度上表现了生境条件的时间异质性存在与空间异质性相似的作用。
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
图３　不同生长期不同水文情势下毛苔草根茎生物量及生物量比重
犉犻犵．３　犚犺犻狕狅犿犪狋犻犮犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狆犲狉犮犲狀狋狅犳犆．犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑犻狀犵狊狋犪犵犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊
此外，除地上生物量，持续淹水条件下高于干旱处理外，地下生物量及总生物量、根／茎、根茎生物量及其比重
均为相对缺水的干旱及交替处理高于水分充足或是过剩的持续淹水及淹没条件下的。这意味着低水分条件有利
于毛苔草生物量的积累，尤其促进地下生物量的增长，而水分充足的环境促进了毛苔草地上部分的生长。
毛苔草地下部分主要由根茎和不定根２部分构成，根茎是其主要繁殖器官［１０］。缺水条件下，植物发展庞大
的根系，寻觅必需的水资源，已在很多研究中被证实［２］；同时，大量研究表明，克隆植物的根茎或匍匐茎有２种功
能，一是通过它们的伸展寻找新的安全立地，扩大分布范围或延续种群生存［１４］，二是生理整合功能，通过在新的
安全立地的萌蘖与基株进行资源整合，缓解基株生存压力［１５～１７］。在２种功能策略均无效的情况下，由于在繁殖
器官中贮存了大量的资源，当环境条件适宜时，植物仍然可以通过根茎或匍匐茎的萌蘖使物种得以更新。以上是
低水分条件下毛苔草地下生物量较高的原因。在自然生境中，毛苔草根茎纵横交织使其地下部分形成很厚的草
根层，水少时与下层土壤相连，水多时则形成“浮毡”，克服或缓解淹水抑制，具有庞大的地下生物量［１１］，这是与试
验中毛苔草响应低水分条件相似的一种在生境水分过剩时的生活史策略。而本研究中，持续淹水１５ｃｍ不足以
使毛苔草产生这一响应，而淹没胁迫下，毛苔草采取了保存现有资源，等待适宜条件出现时再次萌发的策略。
持续淹水条件下，毛苔草地上生物量较大，而且生长季后期各部分及总生物量的增长幅度大于干旱及交替处
理下的。原因可能是在缺水胁迫下，毛苔草各生活史阶段缩短，而水分充足的环境使其生活史阶段延长。这意味
着干旱及交替处理下的毛苔草已进入末期时，持续淹水条件下的毛苔草则仍处于实际的生长旺盛阶段。而根／茎
的分析显示，试验末期低水处理下，尤其交替处理的毛苔草生物量明显向地下转移，持续淹水条件下末期的根／茎
则小于旺盛期的，这在一定程度上也可以证明关于生活史调整的推断。而且以往关于植物对水文情势的响应研
究中也有类似的关于植物生活史长度的调整响应［１８］。但是，在本研究环境中，由于后期环境温度的降低，持续淹
水条件下毛苔草的生活史将会迅速结束，其总的生物量积累无法超过交替条件下的。
１２第１８卷第１期 草业学报２００９年
图４　不同水文经历的毛苔草根茎生物量及生物量比重
犉犻犵．４　犚犺犻狕狅犿犪狋犻犮犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狆犲狉犮犲狀狋狅犳犆．犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪狌狀犱犲狉犵狅犻狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊
此外，不同水文情势下毛苔草鲜、干根／茎的差异体现了地上与地下部分物质积累速率及植株含水量的差异。
尤其淹没条件下的差异，体现了类似水生植物的叶片各生理组织变薄，以利于气体吸收的生理响应［１９］。
３．２　不同水文经历下毛苔草的生长调节
对于不同水文经历的毛苔草，其生物量以经历干湿交替的较大，根／茎及根茎占总生物量的比重则以经历干
旱处理的较大。可见，植物不同生长阶段水文需求不同，而某一阶段的水文经历对植物的影响并不是完全绝对
的，生长季内水文情势的改变可以在一定程度上弥补前期的水文抑制作用［２０］。而各指标的最大值则需要适宜的
水文情势在恰当的时间出现才能达到。因此，在生态恢复与管理过程中，要实现最优生态目标，需要考虑植物在
不同阶段的生境要求［２１］。
处于淹没条件下的毛苔草转为干旱和交替处理后，通过根茎萌发，各生命过程得以延续，后期其生物量累积
速率明显高于其他水文情势下的，与淹没条件下的生长停滞形成鲜明对比。这种淹没条件下生长停滞，抑制解除
后生长继续的格局，充分体现了湿地植物对水文情势的耐受能力［２２］。与以上２种经历的毛苔草相比，后期经历
持续淹水的毛苔草生物量增长幅度则较小，尤其地下生物量低于旺盛期处于淹没条件下的。而造成这种现象的
原因可能是后期在持续淹水条件下，由于水文波动的幅度较小，不足以使遭受淹没抑制的毛苔草恢复生长，这在
以往关于水文波动幅度对植物生长影响的研究［２３］中有所体现。而为了实现成功的植被恢复和管理，这种极端条
件下的植物生长响应值得进一步研究。
４　结论
４．１　毛苔草地上、地下以及根茎生物量均在干湿交替条件下最大；鲜重根／茎随水分的增加而降低，干重根／茎则
总体上随水分的增加而升高；根茎生物量比重在干旱处理下最大；充足的水分促进地上生物量的积累，而相对缺
水的条件有利于地下生物量的积累。
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
４．２　对于不同水文经历的毛苔草，其生物量以有干湿交替经历的较大，根／茎及根茎占总生物量的比重则以经历
干旱处理的较大。而各指标的最大值则需要适宜的水文情势在恰当的时间出现才能达到。
４．３　淹没水文情势下，毛苔草生长缓慢，但淹没抑制消除后，其生长过程可以通过根茎萌发得以延续。
４．４　在湿地恢复与管理过程中，根据优势种群在生长季内水文需求的差别，采取不同的水文措施，有助于最优管
理目标的实现。
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ｗｉｌｏｗ（犛犪犾犻狓狀犻犵狉犪）ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｄｅｌｉｎｇ，２００７，２０４：３１５３２５．
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９２．
３２第１８卷第１期 草业学报２００９年
犌狉狅狑狋犺狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犆犪狉犲狓犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑犻狀犵狊狋犪犵犲狊
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ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ；３．ＡｓｉａｎＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓ；ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ；ｒｈｉｚｏｍｅ；ＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎ
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１