全 文 ：书模拟干旱对佛甲草生长和渗透调节
物质积累的影响
刘爱荣１，张远兵２，谭志静３，吴小圣１，张燕清１，阮亮１
（１．安徽科技学院生命科学院，安徽 凤阳２３３１００；２．安徽科技学院城建与环境学院，安徽 凤阳２３３１００；
３．安徽科技学院实验中心，安徽 凤阳２３３１００）
摘要：采用ＰＥＧ６０００模拟干旱处理佛甲草，测定佛甲草鲜重、干重、含水量、根系脱氢酶活性、无机物含量、有机物
含量、无机渗透调节物质和有机渗透调节物质含量，并用高效液相色谱法测定７种有机酸的含量。结果显示，与对
照相比，在不同浓度ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，佛甲草鲜重、干重、含水量、根系脱氢酶活性、无机物、Ｎａ＋、Ｋ＋、
ＮＯ３－含量均呈下降趋势，而有机物、游离氨基酸、脯氨酸、可溶性糖含量均呈上升趋势；可溶性蛋白含量则呈先上
升后下降趋势；高效液相色谱法结果显示，７种有机酸含量变化幅度也各不相同。综合分析表明，模拟干旱处理对
佛甲草生长有抑制作用，且随着干旱胁迫程度的增加，其受抑制程度也加重；在干旱胁迫下，佛甲草不是通过积累
无机离子（Ｎａ＋、Ｋ＋、ＮＯ３－）而是通过积累有机渗透调节物质（游离氨基酸、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、草酸、
丙二酸等）进行调节。
关键词：佛甲草；干旱胁迫；生长；渗透调节；有机酸
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１５６０７
目前，水资源缺乏是城市园林绿地绿化中面临的严重问题，因此选择抗旱、节水植物建植耐旱型园林绿地，
有效发挥城市绿化的景观效益和生态效益，是实现节水、低成本园林绿地建设和养护目标的手段之一［１］。
佛甲草（犛犲犱狌犿犾犻狀犲犪狉犲）属景天科多年生肉质草本植物［２］，适应性极强，具有耐热、耐旱、耐寒、耐瘠特性，主
要生于山野水湿地及岩石上，是优良的地被植物，人工栽培于庭园、园林绿地中［２，３］，此外又是药用植物［２］。近年
来应用于屋顶绿化及墙面绿化，具有隔热、节能、环保、绿化美化环境作用，现已成为屋顶绿化及墙面绿化的首选
草本植物之一［４８］。佛甲草与其他几种植物的抗旱能力比较［８，９］、抗氧化能力［１０］、遗传特性［１１］和黄酮含量［１２］的研
究已有相关报道；而关于佛甲草耐旱的生理机制鲜见报道。有研究认为渗透调节是植物适应水分胁迫的主要生
理机制，通过代谢活动增加细胞内的溶质（即渗透调节物质）浓度，降低渗透势，使植物在干旱条件下维持一定的
膨压，从而维持细胞生长［１３，１４］。为此，本试验以佛甲草为材料，采用不同浓度ＰＥＧ６０００模拟干旱处理，探究干
旱胁迫下，佛甲草主要积累哪些渗透调节物质，以增强其抗旱能力，旨在为佛甲草耐旱生理机制研究提供资料，也
为合理利用佛甲草进行园林绿地、屋顶和墙面绿化，美化环境，建设节水型城市绿地提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
佛甲草植株由安徽科技学院生命科学院花卉实习基地提供。
１．２ 佛甲草培养与模拟干旱处理
２０１０年９月１０日选取生长一致的佛甲草嫩枝扦插于装有等量干净细砂的培养盆（高１０ｃｍ，直径８ｃｍ）中，
每盆１０株，共６０盆。置于日光温室中，用完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌培养，以后各项管理措施一致。生长至１０
月２０日进行ＰＥＧ６０００处理。ＰＥＧ６０００处理的预定浓度为０（对照），５％，１０％，２０％和３０％ （Ｗ／Ｖ），以不加
ＰＥＧ６０００的完全Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液作为对照，其余各浓度ＰＥＧ６０００溶液均用完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制，每处
１５６－１６２
２０１２年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０４０６；改回日期：２０１１０８１７
基金项目：安徽省科技厅２００９年度攻关计划项目（０９０２０３０３０８１），蚌埠市花卉科技专家大院（蚌科２００９６８）和安徽科技学院重点学科
（ＡＫＸＫ２０１０１３）资助。
作者简介：刘爱荣（１９６６），女，安徽怀宁人，教授，硕士。Ｅｍａｉｌ：ａｒｌｉｕ８８＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
理１２个重复。每天定时、定量按预定ＰＥＧ６０００浓度的完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌１次，浇灌量为持水量的３
倍，约２／３的处理液流出，从而将以前的积余ＰＥＧ６０００冲洗掉，以保持ＰＥＧ６０００浓度恒定。处理１０ｄ后，测定
生物量和有关生理指标，生物量每个处理３０株，生理指标每个处理３个重复。
１．３ 鲜重、干重、含水量、根系脱氢酶活性的测定
将整株佛甲草从培养盆中完整取出，用自来水快速洗净，再用蒸馏水迅速冲洗３次，用吸水纸吸干表面水分，
立即称鲜重。后将新鲜材料置１０５℃烘箱中杀青１０ｍｉｎ，转至６５℃烘干，称干重。含水量以佛甲草植株的［（鲜重
－干重）／鲜重］×１００％表示。采用２，３，５氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）法测定根系脱氢酶活性［１５］。
１．４ 有机物和无机物含量的测定
将上述干材料研磨成均匀细粉后，称取５０ｍｇ，放入已烘干的坩埚内（称坩埚重量），加盖，于马伏炉中５５０℃
灰化２４ｈ。待灰化炉冷却后，取出坩埚，称重，计算单位干重中无机物和有机物的含量。
１．５ 无机渗透调节物质的测定
用无离子水清洗并用吸水纸吸干叶片表面后，剪取新鲜材料一定量烘干、磨碎、称重、置马伏炉（５００℃）中灰
化。灰分用浓硝酸溶解，用无离子水定容后，用ＦＰ６４０型火焰光度计分别测定Ｎａ＋和Ｋ＋含量。磺基水杨酸比色
法测定ＮＯ３－含量［１５］。
１．６ 有机渗透调节物质的测定
各处理中，取同一部位新鲜材料，先后用自来水、蒸馏水清洗，用吸水纸吸干表面水分，用茚三酮比色法测定
游离氨基酸含量［１５］；脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定［１５］；采用考马斯蓝染料结合法测定可溶性蛋白含量［１６］；
用蒽酮比色法测定可溶性糖含量［１７］。
有机酸标准品：柠檬酸、α酮戊二酸、丁二酸、苹果酸、丙酮酸、草酸、丙二酸均为分析纯试剂，采用Ｓｉｇｍａ公司
产品。称取佛甲草同一部位叶片３．５ｇ于研钵中，加４ｍＬ超纯水研磨并无损转移到离心管中［１８］，１００００ｒ／ｍｉｎ
４℃离心２０ｍｉｎ，将上清液转入小离心管，于冰箱冷藏，上机前用０．４５μｍ滤膜抽滤。色谱柱：德国Ｍｅｒｃｋ公司生
产的Ｈｉｂａｒ?ｃｏｌｕｍｎＲＴ２５０ｍｍ×４．６ｍｍ，填料直径为５μｍ，柱温：３０℃，流动相：０．５％ （ＮＨ４）２ＨＰＯ４－
Ｈ３ＰＯ４（ｐＨ２．５）缓冲液，使用前用０．４５μｍ滤膜抽滤，流速：１ｍＬ／ｍｉｎ，紫外检测波长：２１４ｎｍ，进样量：２０μＬ。
用美国 Ｗａｔｅｒｓ公司的高效液相色谱仪测定柠檬酸、α酮戊二酸、丁二酸、苹果酸、丙酮酸、草酸、丙二酸等７种有
机酸含量［１９］。
１．７ 统计分析方法
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２００３软件对数据作预处理，用ＤＰＳ软件进行单因素方差分析，并对平均数做
Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 模拟干旱对佛甲草生长状况和鲜重、干重、含水量和根系脱氢酶活性的影响
在５％～３０％的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，与对照相比，佛甲草植株外观长势明显受抑制（图１）。与对照
相比，模拟干旱胁迫下佛甲草鲜重和干重均呈显著下降趋势（图２）。ＰＥＧ６０００为５％～３０％时，其单株鲜重和干
重均显著低于对照，分别比对照下降了３０．８％～５５．１％和１９．７％～３５．３％。
与对照相比，模拟干旱胁迫下，佛甲草含水量呈下降趋势（图２），其下降幅度为０．８％～２．２％；ＰＥＧ６０００为
５％时，其含水量与对照相比差异不显著，而ＰＥＧ６０００为１０％～３０％时，其含水量显著低于对照。在５％～３０％
的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，与对照相比，佛甲草根系脱氢酶活性呈下降趋势，下降幅度为１８．８％～５８．２％；
ＰＥＧ６０００为５％时，其活性与对照相比差异不显著，ＰＥＧ６０００为１０％～３０％时，其活性均显著低于对照。含水
量的下降幅度小于鲜重、干重和根系脱氢酶活性的下降幅度。
２．２ 模拟干旱对佛甲草有机物和无机物含量的影响
在５％～３０％的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，佛甲草有机物含量呈上升趋势（图３），比对照增加了３．３％～
１１．８％，而无机物含量呈下降趋势，比对照减少了６．０％～２１．４％。ＰＥＧ６０００为５％时，其有机物和无机物含量
与对照相比差异不显著；ＰＥＧ６０００为１０％～３０％时，其有机物含量显著高于对照，而无机物含量则显著低于对照。
７５１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
图１ 模拟干旱胁迫下１０犱佛甲草的生长状况
犉犻犵．１ 犜犺犲犵狉狅狑狋犺狊狋犪狋狌狊狅犳犛．犾犻狀犲犪狉犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犘犈犌６０００狊狋狉犲狊狊犳狅狉１０犱犪狔狊
图２ 模拟干旱胁迫对佛甲草鲜重、干重和含水量、根系脱氢酶活性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犻犿狌犾犪狋犲犱犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋，犱狉狔狑犲犻犵犺狋，狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狉狅狅狋
犱犲犺狔犱狉狅犵犲狀犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犛．犾犻狀犲犪狉犲
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在犘＜０．０５水平上差异显著，下同。Ｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｂａｒｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 模拟干旱对佛甲草无机渗透调节物质Ｋ＋、Ｎａ＋、
图３ 模拟干旱胁迫对佛甲草有机物和无机物含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犻犿狌犾犪狋犲犱犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狅狉犵犪狀犻犮
犪狀犱犻狀狅狉犵犪狀犻犮犿犪狋狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犛．犾犻狀犲犪狉犲
ＮＯ３－含量的影响
与对照相比，模拟干旱胁迫下佛甲草Ｋ＋、Ｎａ＋和
ＮＯ３－含量均呈下降趋势（图４）；下降幅度分别为
０．８％～２７．９％，５．１％～４４．２％，３．１％～２１．１％。
ＰＥＧ６０００为５％～１０％时，Ｋ＋含量与对照相比差异
不显著，ＰＥＧ６０００为２０％～３０％时，Ｋ＋含量显著低
于对照。ＰＥＧ６０００为５％～２０％时，Ｎａ＋含量与对照
相比差异不显著，ＰＥＧ６０００为３０％时，Ｎａ＋含量显著
低于对照；ＰＥＧ６０００为５％时，ＮＯ３－含量与对照相比
差异不显著，ＰＥＧ６０００为１０％～３０％时，ＮＯ３－含量
显著低于对照。
２．４ 模拟干旱对佛甲草有机渗透调节物质游离氨基
酸、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和７种有机酸含量的影响
在５％～３０％的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，佛甲草游离氨基酸和脯氨酸含量均呈升高趋势（图５），游离氨
基酸含量比对照上升了２９．０％～９２．６％，脯氨酸含量则为对照的２．８～４１．６倍，且均显著高于对照。与对照相
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
比，模拟干旱胁迫下，佛甲草可溶性糖含量呈上升趋势，比对照增加了８．７％～６７．６％；ＰＥＧ６０００为５％时，其含
量与对照相比，差异不显著，ＰＥＧ６０００为１０％～３０％时，其含量均显著高于对照。在模拟干旱胁迫下，其可溶性
蛋白含量则呈先上升后下降趋势，在５％～１０％的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，其含量比对照增加了３．５％～
１４．１％，在２０％～３０％的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，其含量比对照下降了１．３％～６．９％。
图４ 模拟干旱胁迫对佛甲草犓＋、犖犪＋和犖犗３－含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犻犿狌犾犪狋犲犱犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犓＋，犖犪＋犪狀犱犖犗３－犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犛．犾犻狀犲犪狉犲
图５ 模拟干旱胁迫对佛甲草游离氨基酸、犘狉狅和可溶性糖、可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犻犿狌犾犪狋犲犱犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱，狆狉狅犾犻狀犲，狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犛．犾犻狀犲犪狉犲
与对照相比，模拟干旱胁迫下，佛甲草的柠檬酸和苹果酸含量均呈先上升后下降趋势（表１）。在５％～３０％
的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，柠檬酸含量分别比对照增加了１９．１％，３３．７％，２３．６％和１１．７％；在５％的ＰＥＧ
６０００模拟干旱胁迫下，苹果酸含量比对照增加了８．１％，而在１０％～３０％的ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，其含量
比对照下降了１０．９％～３６．４％。模拟干旱胁迫下，佛甲草的α酮戊二酸、丙酮酸、草酸、丙二酸含量分别比对照
增加了４１．３％～１３４．９％，３６．８％～７７．６％，４．８％～１９．８％，５０．２％～１１９．６％，除ＰＥＧ６０００为５％胁迫下，草酸
含量与对照相比差异不显著，其余处理，这４种有机酸含量均显著高于对照。模拟干旱胁迫下，丁二酸含量则比
对照下降了３０．６％～１３９．０％，且均显著低于对照。
３ 讨论
采用不同浓度ＰＥＧ６０００模拟干旱处理佛甲草，其鲜重、干重、含水量呈下降趋势，表明佛甲草虽为肉质
ＣＡＭ植物［２］，但在干旱胁迫时，体内水分减少，生长因此受抑制。试验中，佛甲草经高浓度（３０％）的ＰＥＧ６０００
模拟干旱胁迫１０ｄ，无因受干旱致死植株，显示其较强的耐旱性。
９５１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
表１ 模拟干旱胁迫对佛甲草７种有机酸含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋犻犿狌犾犪狋犲犱犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲狏犲狀狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犛．犾犻狀犲犪狉犲
７种有机酸含量
Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｅｖｅｎｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓ
ＰＥＧ６０００浓度ＰＥＧ６０００ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
０ ５ １０ ２０ ３０
柠檬酸Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ（μｇ／ｇＦＷ） １４６．１８ｃ １７４．０５ａｂ １９５．３７ａ １８０．６１ａｂ １６３．２１ｂｃ
α酮戊二酸Ｏｘｏｇｌｕｔａｒａｔｅ（μｇ／ｇＦＷ） ７１．９３ｄ １０１．６６ｃ １１４．０６ｂｃ １３３．０７ｂ １６８．９９ａ
丁二酸Ｂｕｔａｎｅｄｉａｃｉｄ（μｇ／ｇＦＷ） ４４３．３４ａ ２３８．４３ｂ １６６．８２ｃ １５３．９８ｃ １４４．３４ｃ
苹果酸 Ｍａｌｉｃａｃｉｄ（ｍｇ／ｇＦＷ） ５．０６ａｂ ５．４７ａ ４．５１ｂ ３．４６ｃ ３．２２ｃ
丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ（μｇ／ｇＦＷ） ２２８．４４ｃ ３１２．６０ｂ ３８１．９４ａ ３８８．８９ａ ４０５．６３ａ
草酸Ｏｘａｌｉｃａｃｉｄ（ｍｇ／ｇＦＷ） １０．１１ｂ １０．６０ｂ １１．６２ａ １１．７５ａ １２．１１ａ
丙二酸Ｐｒｏｐａｎｅｄｉａｃｉｄ（ｍｇ／ｇＦＷ） ５．１６ｄ ６．７４ｃ ７．９１ｃ １０．８６ｂ １２．３３ａ
根系脱氢酶活性是指根系与呼吸作用有关的琥珀酸等脱氢酶活性指标，可表示根系呼吸作用强弱，又可表示
根系活力的强弱［１５］。因根系的主要作用是吸收水分和矿质营养，模拟干旱胁迫下，佛甲草根系脱氢酶活性呈下
降趋势，表明其根系的呼吸作用已经受抑制，其活力下降，故其主动吸收水分和矿质营养的能力也因此而下降，这
也可以从模拟干旱胁迫下，佛甲草含水量和Ｎａ＋、Ｋ＋、ＮＯ３－含量的下降得以证实。那么，佛甲草在模拟干旱胁
迫下，根系吸收能力下降和生长也因此受抑制的情况下，又是如何进行渗透调节的。
渗透调节就是植物细胞中积累渗透调节物质的过程，是植物适应干旱及盐性土壤的生物化学机制［１３，１４］。本
试验中，不同浓度ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，佛甲草植株３种无机渗透调节物质（Ｎａ＋、Ｋ＋、ＮＯ３－）含量均呈下
降趋势，而有机渗透调节物质（游离氨基酸、脯氨酸、可溶性糖）含量呈上升趋势，表明在模拟干旱胁迫下，佛甲草
不积累无机离子（Ｎａ＋、Ｋ＋、ＮＯ３－）进行渗透调节，主要以积累有机渗透调节物质（游离氨基酸、脯氨酸、可溶性
糖）进行调节，而这也可以在不同浓度ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，其无机物含量呈下降趋势，而有机物含量呈上
升趋势的试验结果得以证实；而可溶性蛋白呈先上升后下降趋势的试验结果显示，超过一定干旱胁迫强度，通过
积累可溶性蛋白进行渗透调节作用受抑制，因此，推测佛甲草通过积累可溶性蛋白进行渗透调节的能力是有限
的。
在模拟干旱胁迫下，佛甲草无机物含量呈下降趋势，原因可能包括２个方面：第一，在干旱胁迫下根系主动吸
收无机离子能力下降所致，前面已经分析；第二，由于佛甲草为景天酸代谢（ＣＡＭ）植物，为适应干旱胁迫，气孔关
闭现象加剧，以减少水分蒸腾，根系被动吸收水分和无机离子的能力也因此下降所致。杨鑫光等［２０］报道严重干
旱胁迫（ＰＥＧ浓度为３０％）促进Ｎａ＋在霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）叶片中的积累；李春香等［２１］对小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）的研究表明，随着水分胁迫的加重，叶片中无机离子（Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋）呈增加的趋势，而本
研究与前人的研究结果不一致，可能是在干旱胁迫下，植物种类不同，渗透调节物质积累的类型和种类也不同。
高效液相色谱结果表明，７种有机酸中柠檬酸、α酮戊二酸、丁二酸、丙酮酸、苹果酸４种有机酸含量明显低
于苹果酸、草酸、丙二酸的含量，可能是因为柠檬酸、α酮戊二酸、丁二酸、丙酮酸均为三羧酸循环或糖酵解等呼吸
代谢途径的中间产物，因此，推测佛甲草可能不是主要通过积累这４种有机酸进行适应调节的，且在模拟干旱胁
迫下这４种有机酸含量变化各不相同，表明三羧酸循环和糖酵解等呼吸代谢途径已经受干扰。苹果酸虽是三羧
酸循环中间产物，但其含量高于柠檬酸、α酮戊二酸、丁二酸、丙酮酸４种有机酸的１～２个数量级，是由于佛甲草
属景天科多年生肉质草本植物，而景天科等植物有自身特殊光合途径———ＣＡＭ途径［２］，因此其苹果酸含量高可
能主要是通过ＣＡＭ途径积累的；在模拟干旱胁迫下，其苹果酸含量呈先上升后下降趋势，显示５％的ＰＥＧ６０００
模拟干旱胁迫下，可能是ＣＡＭ途径中的苹果酸脱羧反应受抑制后积累所致，而在１０％～３０％的ＰＥＧ６０００模拟
干旱胁迫下，可能是ＣＡＭ 途径的ＣＯ２ 羧化和还原生成苹果酸的反应受抑制所致；且这２种抑制作用均会干扰
ＣＡＭ途径正常进行，从而导致其光合能力下降，而这也可以从模拟干旱胁迫下生物量的下降得以证实。本试验
中，对照植株中草酸、丙二酸含量均高于其他５种有机酸，表明在未受干旱胁迫时，这２种酸积累均较高，可能是
０６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
这２种酸不是代谢的中间物质，性质比较稳定；而在模拟干旱胁迫下，草酸、丙二酸呈上升趋势，显示佛甲草通过
积累草酸、丙二酸这２种有机酸进行适应干旱调节，可能是因为这２种有机酸是进行渗透调节的主要种类。
那么，在不同浓度ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，佛甲草积累游离氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白、草酸、丙二酸
等有机渗透物质进行渗透调节有什么作用呢？目前有３种解释：第一，作为渗压剂；第二，可能作为溶剂；第三，在
水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，保证蛋白质结构的稳定性［２２，２３］。本试验中，佛甲草积累上述有机渗透物质，
也可能同时具备以上的３个方面作用。在测定的有机渗透调节物质中，以脯氨酸含量增加幅度最大，与邱真静
等［２４］在ＰＥＧ胁迫下以沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）为研究材料的结果是一致的，显示脯氨酸是响应干旱胁
迫最为敏感的渗透调节物质，但其含量与其他积累的有机渗透调节物质相比却很低，表明其渗透调节作用很弱，
因此积累脯氨酸的主要作用可能在于后两点。另有报道以积累有机渗透调节物质进行渗透调节，其能耗远大于
积累无机渗透调节物质［１３，２５］，可能佛甲草由于在积累有机渗透调节物质消耗较多的能耗，用于维持生长的能耗
减少了，从而使其生长严重受抑制。
总之，在不同浓度ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫下，佛甲草根系吸收能力下降，含水量也因此下降，为了适应干旱
胁迫，其体内积累有机渗透调节物质（游离氨基酸、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、草酸、丙二酸）进行渗透调节，
而不积累无机物（Ｎａ＋、Ｋ＋、ＮＯ３－）进行渗透调节；由于模拟干旱胁迫下，佛甲草主要是以积累有机渗透调节物
质进行渗透调节需要消耗较多的能量，用于维持生长的能量减少，从而使其生长受抑制。
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１６１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
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犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狌狊犻狀犵犘犈犌６０００狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狅狊犿狅狋犻犮犪狅犳犛犲犱狌犿犾犻狀犲犪狉犲
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ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＣｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｆｅｎｇｙａｎｇ２３３１００，Ｃｈｉｎａ；３．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｎｔｅｒ，ＡｎｈｕｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄ
ＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ２３３１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌａｎｔｓｏｆ犛犲犱狌犿犾犻狀犲犪狉犲ｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＰＥＧ６０００ａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ５％，１０％，２０％，ｏｒ３０％
ｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｏｒｗｉｔｈｏｕｔＰＥＧ６０００ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ｃｏｎｔｒｏｌ）．Ｔｈｅｆｒｅｓｈａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓ，ｗａｔｅｒｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ｒｏｏｔｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｉｎｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｔｉｃａ，ａｎｄ
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ｉｃａ（ｓｕｃｈａｓｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｏｘａｌｉｃａｃｉｄａｎｄｐｒｏｐａｎｅｄｉａｃｉｄ）ｆｏｒｏｓ
ｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛犲犱狌犿犾犻狀犲犪狉犲；ｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｏｓｍｏｔｉｃａ；ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄ
２６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３